CC BY
54
Труды ИБВВ РАН, 2018, вып. 82(85)
УДК 582.2/3:581.54
Transactions of IBIW RAS, 2018, issue 82(85)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА В ВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ
ЛЕТОМ 2015 Г.
Л. Г. Корнева1, В. В. Соловьева1, О. С. Макарова1, Л. Г. Гречухина2, Н. Г. Тарасова3
¡Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: korneva@ibiw.yaroslavl.ru 2Татарское отделение «ГосНИОРХ», 420111, г. Казань, ул. Тази Гиззата, 4 3Институт экологии волжского бассейна РАН, 445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10
Проанализирован состав доминирующих видов, значения биомассы, показателей разнообразия (индекса Шеннона, числа видов в пробе) и размерности клеток фитопланктона семи волжских водохранилищ (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское) в августе 2015 гг. Проведено сравнение результатов с данными наблюдений, полученных в маршрутных экспедициях в 1969-1975 гг. и 1989-1991 гг.. Показано, что значения биомассы варьировали в пределах величин, полученных в предшествующие годы, но наблюдалось снижение средней по водоемам суммарной биомассы фитопланктона и увеличение пропорции миксотрофных фитофлагеллят (динофитовых и золотистых). Наибольшая степень варьирования биомассы, а также ее максимальные значения и разнообразие доминирующих видов отмечены в Чебоксарском водохранилище. По составу структурообразующих таксонов наиболее близки Горьковское и Рыбинское водохранилища. Показатели разнообразия фитопланктона снижались в направлении от Верхней к Нижней Волги, как и размерность клеток. Дана оценка трофического статуса водоемов по значениям биомассы фитопланктона.
Ключевые слова: фитопланктон, водохранилища Волги, доминирующие виды, динамика биомассы, показателей разнообразия и размеров клеток, эвтрофирование.
DOI: 10.24411/0320-3557-2018-1-0010
ВВЕДЕНИЕ
Исследования фитопланктона
водохранилищ Волги имеют длительную историю [Корнева, 2015 (Korneva, 2015)]. Однако маршрутные экспедиции, которые осуществлялись по водохранилищам всего волжского каскада одновременно, были проведены только в 1969-1975 гг. [Кузьмин, 1974, 1978 (Kuzmin, 1974, 1978); Лаврентьева, 1977 (Lavrentyeva, 1977)] и в 1989-1991 гг. (Korneva, Solovyova, 1998), [Корнева, 2015 (Korneva, 2015)]. Во втором десятилетии XXI в. подобные исследования вновь возобновились. Они очень важны для выявления закономерностей распределения структурных характеристик первичного звена
МАТЕРИАЛЫ Для анализа использованы материалы, собранные 12-31 августа 2015 гг. на 70 станциях, расположенных в Иваньковском, Угличском, Горьковском, Чебоксарском, Куйбышевском и Саратовском
водохранилищах. Методы отбора,
концентрации и консервации проб, идентификации таксономического состава, а также оценки численности и биомассы фитопланктона, его разнообразия (индекс Шеннона, число видов в пробе) и размерности (соотношение численности и биомассы, среднеценотический объем клеток)
продукционных процессов по продольному профилю крупной зарегулированной реки в разные по метеорологическим условиям годы и для оценки современного состояния биологических сообществ волжских водохранилищ.
Задача данного исследования - дать оценку динамике состава доминирующих видов, значений численности и биомассы фитопланктона, а также показателей его разнообразия и размерности клеток в водохранилищах Волги в августе 2015 г. и провести сравнение полученных результатов с таковыми, полученными в предыдущие годы.
И МЕТОДЫ
представлены в предыдущих публикациях [Методика.., 1975 (Methodica..., 1975); Корнева, 1993, 2015 (Komeva, 1993, 2015)]. К доминирующим относили виды, численность и биомасса которых составляла > 10% от суммарной численности и биомассы фитопланктона. Число случаев доминирования вида на различных участках водохранилищ рассматривали как частоту его доминирования. Статистический анализ и графические построения выполнены с применением программ Microsoft Excel 2003, Statistica 8.0. При построении дендрограммы
флористического сходства использован метод одиночной связи.
В августе 2015 г. температура воды в поверхностном слое воды водохранилищ на открытых участках варьировала от 15.5 до 23.7оС, в среднем достигая 17.3±0.8-22.1±0.2оС
(табл. 1). В направлении от Верхней к Нижней Волге происходило увеличение прозрачности и снижение цветности воды согласно географической зональности, как было уже показано ранее (Корнева, 2015).
Таблица 1. Изменение средней по водоему температуры в поверхностном слое воды, прозрачности и цветности в водохранилищах Волги в августе 2015 г.
Table 1. Change of average water temperature of surface layer, transparency and color in the reservoirs of the Volga River reservoirs in August 2015
В одохранилище Температура, оС Прозрачность, см Цветность, oPt/Co
Reservoir Temperature, оС Secchi disk depth, cm шкалы
Colour, °Pt/Co scale
Верхняя Волга
Иваньковское 21.9±0.2 93±5 38±4
Угличское 22.1±0.2 80±5 43±1
Рыбинское 17.3±0.8 83±3 43±1
Средняя Волга
Горьковское 18.6±0.4 93±5 40±1
Чебоксарское 18.1±0.2 110±10 31±2
Куйбышевское 18.9±0.3 135±8 31±1
Нижняя Волга
Саратовское 19.1±0.2 222±10 25±0
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В августе 2015 г. суммарная численность фитопланктона водохранилищ варьировала от 310 тыс. кл./л (в Куйбышевском) до 454 млн кл./л (в Чебоксарском) и была обусловлена главным образом
цианопрокариотами (синезелеными
водорослями) (рис. 1). Численно лидировали 12 видов: из цианопрокариот: Aphanocapsa holsatica (Lemm.) Cronberg et Komarek, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. - во всех водохранилищах, Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronberg et Komarek - в 4-х из 7-ми, остальные - Microcystis wesenbergii (Komarek) Komarek, M. viridis (A. Braun in Rabenhorst) Lemm., Merismopedia minima G. Beck и виды рода Anabaena Bory, а также две летние формы диатомей: Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge, Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. и зеленые: Dictyosphaerium subsolitarium Van Goor, Binuclearia lauterbornii (Schmidle) Proschkina-Lavrenko - единично в отдельных водохранилищах.
Общая биомасса фитопланктона изменялась от 0.08 г/м3 (в Куйбышевском) до 17.7 г/м3 (в Чебоксарском). Средняя по водохранилищам биомасса водорослей, как и их численность (рис. 1), резко снижалась в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
(табл. 2). Основную часть биомассы фитопланктона Верхней и Средней Волги формировали диатомовые водоросли.
В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах - цианопрокариоты. Наибольшая биомасса зеленых и миксотрофных фитофлагеллят (динофитовых, эвгленовых и золотистых) наблюдалась в водохранилищах Верхней Волги - в Иваньковском и Угличском. Последнее прослеживалось и в 1989-1991 гг. [Корнева, 2015 (Korneva, 2015)].
В составе доминирующих видов (по биомассе) фитопланктона водохранилищ Волги выявлено 21 таксон рангом ниже рода (табл. 3): из цианопрокариот - 6, диатомовых -10, динофитовых - 3, зеленых - 2. Наибольшей частотой доминирования отличались из диатомовых - Aulacoseira granulata (36), из цианопрокариот - Microcystis aeruginosa (32), Anabaena sp. (29) и Aphanizomenon flos-aquae (21). Первая лидировала в фитопланктоне практически всех водохранилищ, за исключением Куйбышевского, второй, как и Aphanizomenon flos-aquae, - за исключением Иваньковского и Угличского. Последний, представляющий группу
неидентифицированных видов из рода Anabaena, доминировал во всех водохранилищах.
Рис. 1. Изменение средней (по водоему) численности фитопланктона в водохранилищах Волги в августе 2015 г. Обозначения: И - Иваньковское, У - Угличское, Р - Рыбинское, Г - Горьковское, Ч - Чебоксарское, К -Куйбышевское, С - Саратовское.
Fig.1. Change of average phytoplankton abundance in the Volga River reservoirs in August 2015. Designations: И -Ivankovo, У - Uglich, Р - Rybinsk, Г - Gorky, Ч - Cheboksary, K - Kuibyshev, С - Saratov.
Таблица 2. Изменения биомассы различных таксономических групп фитопланктона в водохранилищах Волги в августе 2015 г.
Table 2. Changes of biomass in different taxonomic groups of phytoplankton in the Volga River reservoirs in August 2015
Водохра- Число Биомасса, г/м3
нилище стан- Biomass, g/m3
Reservoir ций Cyano- Bacilla- Chlo- Crypto- Dino- Eugle- Xhanto- Chryso- Общая Пределы
Numbei prokari- riophyta rophyta phyta phyta nophyta phyta phyta Total изменений
of ota общей
stations биомассы Limits changes of total biomass
Иваньковское 11 1.287 1.064 0.994 0.000 0.358 0.127 0.009 0.037 3.877±0.804 1.057-10.952
Угличское 9 1.827 1.509 0.516 0.001 0.767 0.033 0.002 0.028 4.683±0.500 3.518-8.499
Рыбинское 8 1.006 3.043 0.144 0.058 0.039 0.003 0.000 0.007 4.301±1.064 1.523-9.008
Горьковское 13 1.370 1.486 0.169 0.026 0.049 0.000 0.002 0.000 3.101±0.245 1.484-4.541
Чебоксарское 9 1.308 3.583 0.520 0.001 0.021 0.000 0.010 0.000 5.443±1.726 0.305-17.748
Куйбышевское 13 0.605 0.128 0.040 0.001 0.033 0.000 0.000 0.000 0.809±0.131 0.078-1.685
Саратовское 7 0.654 0.114 0.021 0.001 0.019 0.000 0.000 0.000 0.809±0.189 0.359-1.766
Из анализа степени флористического сходства по составу доминантов видно (рис. 2), что наиболее близки в этом отношении рядом расположенные
верхневолжские водохранилища -
Иваньковское и Угличское, к которым последовательно присоединялись Рыбинское и Горьковское, а затем водохранилища Средней и Нижней Волги - Чебоксарское, Куйбышевское и Саратовское. Таким образом, континуальность в распределении
фитопланктона по акваториям водохранилищ, выявленная ранее по составу всей альгофлоры планктона и соотношению биомассы
обнаруженных видов (Когпеуа, 8о1оууоуа, 1998), [Корнева, 2015 (Когпеуа, 2015)], сохранялась. При этом самая высокая степень сходства фитопланктона по составу доминантов наблюдалась между Рыбинским и Горьковским водохранилищами, что несколько противоречит предшествующим выводам, что по составу всей альгофлоры планктона и соотношению биомассы видов
конвергентность водохранилищ постепенно возрастает от Верхней к Нижней Волге. Летом 2015 г. максимальное сходство фитопланктона по составу доминирующих видов наблюдалась на границе Верхней и Средней Волги и
степень его увеличения носила скорее параболический, чем линейный характер. Общее число доминирующих видов изменялось также параболически с максимумом в Чебоксарском водохранилище (табл. 3).
По частоте встречаемости значений биомассы в пределах различных типов трофии
вод, предложенных С.П. Китаевым (2007), Иваньковское и Рыбинское водохранилища можно классифицировать как водоемы мезотрофно-эвтрофного типа, Горьковское -мезотрофного, Куйбышевское и Саратовское -олиго-мезотрофного, а Угличское и Чебоксарское - эвтрофного типа.
Таблица 3. Изменение состава доминирующих (по биомассе) видов фитопланктона водохранилищ Волги в августе 2015 г. (1 - доминирование, 0 - отсутствие доминирования)
Table 3. Changes in the composition of phytoplankton dominant species (by biomass) in the Volga River reservoirs in August 2015 (1 - dominance, 0 - absence of dominance)
Таксон Водохранилище
Taxon Reservoir
Ивань- Углич- Рыбин- Горь- Чебок- Куйбы- Сара-
ковское ское ское ко- сарское шевское товское
Ivankovo Uglich Rybinsk вское Cheboks Kuybishe Saratov
Gorky ary v
Anabaena scheremetievi Elenkin 1
Anabaena sp. 1
Aphanizomenon flos-aquae 0
Microcystis aeruginosa 0
M. viridis 0
M. wesenbergii 0
Aulacoseira granulata 1
A. subarctica (O. Müller) Haworth 0
Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Heller.) 0 Theriot, Stoermer et Hâkasson
Cyclotella meneghiniana 1
Melosira varians 0
Skeletonema subsalsum 0
Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieger 0
S. hantzschii Grun. 1
S. neoastraea (Hâkansson et Hickel) emend. 0 Casper, Scheffler et Augsten
Thalassiosira sp. 0
Ceracium hirundinella (O.F. Müll.) Schrank 1
Peridiniopsis quadridens (Stein) Bourelly 0
Peridiniopsis sp. 0
Chlamydomonas sp. 0
Pediastrum duplex Meyen 1
Всего 7
Cyanoprokaryota
1 0
1 1
0 1
0 1
0 0
0 1 Bacillariophyta
1 1
1 0
0 1
0 0
0 0
1 1
0 1
0 0
0 0
1 0 Dinophyta
0 0
1 0
1 0 Chlorophyta
0 0
0 0
8 8
0 0 0
1 0 10
0 0 1
0 0
7
По средней для водоема биомассе Иваньковское и Горьковское водохранилища можно отнести к водоемам мезотрофного типа, Угличское, Рыбинское и Чебоксарское -эвтрофного, а Куйбышевское и Саратовское -олиготрофного (рис. 3). Наибольшей степенью варьирования биомассы, свойственной водам разного трофического статуса, отличался фитопланктон Чебоксарского водохранилища (табл. 2, рис. 3).
Сравнение результатов наших исследований с данными августа 1972 г.
[Kuzmin,1974 (Кузьмин, 1974)], 1989 и 1991 гг. (Korneva, Solovyova, 1998) показало, что средняя по водохранилищам биомасса в 2015 г. несколько снизилась с 4.7-5.3 до 3.3 г/м3, соотношение основных таксонов, диатомовых и цианопрокариот сохранилось в пределах варьирования в предшествующие годы, однако в водохранилищах Верхней Волги (Иваньковском, Угличском и Рыбинском) в 2.5 раза увеличилась пропорция динофитовых и золотистых водорослей (табл. 4).
0
0
0
0
о 1,5
К С Ч Р У И
Водохранилища
Рис. 2. Дендрограмма флористического сходства водохранилищ по составу доминирующих видов. Обозначение те же, что на рис.1.
Fig. 2. Dendrogram of floristic similarity of reservoirs by dominant species composition. The designation is the same as in the Figure 1.
P Г 4 Водохранилища
Рис. 3. Частота встречаемости биомассы фитопланктона в водохранилищах Волги, характерной для различного типа трофии вод. Обозначение те же, что на рис.1.
Fig. 3. Frequency of occurrence of phytoplankton biomass in the Volga River reservoirs, characteristic of various types of trophy lever water. The designation is the same as in Figure 1.
Ценотическое разнообразие и удельное богатство фитопланктона снижались в направлении от Верхней к Нижней Волги (рис. 4 а), что наблюдалось и в 1989-1991 гг. (Когпеуа, 8о1оууоуа, 1998), [Корнева, 2015 (Когпеуа, 2015)]. Однако в отличие от
предыдущего периода наблюдений размерность клеток фитопланктона к низовью реки снижалась, о чем свидетельствует уменьшение среднеценотического объема клеток и увеличение соотношения численности и биомассы (рис. 4 б).
Таблица 4. Изменение средней по водохранилищам биомассы различных групп фитофлагеллят в водохранилищах Волги в разные годы в летний период
Table 4. Changes of average biomass in the different groups of phytoflagellates in the Volga River reservoirs in the summer of different years
Год, месяц Year, month Cryptophyta Dinophyta Euglenophyta Chrysophyta
1989 VIII-IX 0.021 0.058 0.021 0.002
1991 VIII 0.002 0.092 0.011 0.003
2015 VIII 0.013 0.184 0.023 0.010
3,0
и 2,5
й 2,0
1,0
Г
0,5
Рис. 4. Изменение ценотического разнообразия (индекса Шеннона, HB) и удельного богатства (числа видов в пробе, n) (а), среднеценотического объема клеток (W) и соотношения численности и биомассы (N/B*10-3) (б) фитопланктона в водохранилищах Волги. Обозначение те же, что на рис. 1.
Fig. 4. Change of cenotic diversity (Shannon index, HB) and specific richness (number of species in the sample, n) (a), average cell volume (W) and the ratio of abundance and biomass (N/B*10-3) (b) of phytoplankton in the Volga River reservoirs. The designation is the same as in Figure 1.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование различных структурных характеристик фитопланктона водохранилищ Волги в августе 2015 г. показали, что состав (табл. 3) доминирующих видов не изменился по сравнению с предыдущими периодами наблюдений, континуальность в
распределении фитопланктона по
продольному профилю водохранилищ по составу доминантов прослеживалась, как и по общему списку альгофлоры планктона и соотношению биомассы всех встреченных таксонов рангом ниже рода. Однако изменение степени сходства водохранилищ по составу доминантов, как и их числу, имела
параболический характер с максимумом в Средней Волге. Упрощение структуры фитопланктона, выраженное в снижении ценотического (индекса Шеннона)
разнообразия и удельного богатства (числа видов в пробах), в направлении от Верхней к Нижней Волги сохранялось. Однако в отличие от предшествующего периода размерность клеток фитопланктона также уменьшалась, как и его разнообразие. Суммарная биомасса фитопланктона несколько уменьшилась и увеличилась доля миксотрофных
фитофлагеллят (динофитовых и золотистых).
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем свою благодарность членам экипажа экспедиционного судна «Ак. Топчиев» ИБВВ
РАН, всем коллегам - участникам длительных экспедиций по волжскому каскаду.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.
Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.
Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги / Под ред. А.И. Копылова. Кострома: Костромской печатный дом, 2015. 284 с.
Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги «Волга-2». Борок, 1974. С. 85-90.
Кузьмин Г.В. Водоросли. Фитопланктон // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. С. 122-140.
Лаврентьева Г.М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 114. 168 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 239 с.
Korneva L.G., Solovyova V.V. Spatial organization of phytoplankton in reservoir of Volga river // Int. Rev. Hydrobiology. 1998. Vol. 83. P. 163-166.
REFERENCES
Kitaev S.P. 2007. Osnovi limnologii dlya gidrobiologov i ichtiologov [Basics of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk: Karelskyi nautchnyi zentr RAN. 395 p. [In Russian]
Korneva L.G. 1993. Fitoplankton Rybinskogo vodohranilischa: sostav, osobennosti raspredelenija, posledstvija evtrofirovanija [The phytoplankton of the Rybinsk Reservoir: Composition, distribution, and consequences of eutrophication] // Sovremennoe sostojanie 'ekosistemy Rybinskogo vodohranilischa. SPb.: Gidrometeoizdat. P. 50113. [In Russian]
Korneva L.G. 2015. Fitoplankton vodohranilisch bassejna Volgi [Phytoplankton of Volga River basin reservoirs]. Kostroma. 284 p. [In Russian]
Kuz'min G.V.1974. Sovremennoe sostojanie fitoplanktona Volgi [The current state of the phytoplankton of the Volga River] // Vtoraya konferentsiya po izucheniyu vodoemov basseyna Volgi «Volga-2». Borok. P. 85-90. [In Russian] Kuz'min G.V. 1978.Vodorosli. Fitoplankton [Algae. Phytoplankton] // Volga i ee zhizn'. L.: Nauka. P. 122-140. [In Russian]
Lavrent'yeva G.M. 1977. Fitoplankton vodohranilisch Volzhskogo kaskada [Phytoplankton of the reservoirs of the
Volga cascade] // Izvestija GosNIORH. Vol. 114. 168 p. [In Russian] Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methods in Studies of Biogeocoenoses of Inland Water
Bodies]. M.: Nauka. 1975. 239 p. [In Russian] Korneva L.G., Solovyova V.V. 1998. Spatial organization of phytoplankton in reservoir of Volga river // Int. Rev. Hydrobiology. Vol. 83. S. 163-166.
DISTRIBUTION OF PHYTOPLANKTON IN THE VOLGA RIVER RESERVOIRS IN SUMMER
2015
L. G. Korneva1, V. V. Solovyeva1, O. S. Makarova1, L. G. Grechukhina2, N. G. Tarasova3
lPapanin Institute for Biology ofInland Waters Russian Academy of Sciences 152742 Borok, Yaroslavl, Nekouz, e-mail: korneva@ibiw.yaroslavl.ru 2The Tatar Department of Berg State Research Institute on Lake and River Fisheries 420111, Kazan, ul. Tazi Gizzata, 4 33Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences, 445003, Russia, Samara Region, Togliatti,
ul. Komzin, 10
The composition of dominant species, biomass values, diversity indices (Shannon index, number of taxa in sample) and cell size of phytoplankton in seven Volga River reservoirs (Ivankovo, Uglich, Rybinsk, Gorky, Cheboksary, Kuibyshev, Saratov) in August 2015 were analyzed. The results was compared with data obtained in 1969-1975 and 1989-1991. In 2015 biomass varied within the values obtained in previous years. But a decrease of average total biomass of phytoplankton and an increase in the proportion of myxotrophic phytophagellates (dinophytes and chrysophytes) was observed. The greatest degree of biomass variation and maximum values of biomass and dominant species diversity in the Cheboksary Reservoir was noted. The composition of dominant species most similar in the Gorky and Rybinsk reservoirs. The diversity of phytoplankton decreased in the direction from Upper to Lower Volga, as well as the cells size. The trophic status of reservoirs on the values of phytoplankton biomass was estimated.
Keywords: phytoplankton, the Volga River reservoirs, dominant species, dynamics of biomass, diversity indices and cell size, eutrophication
