CC BY
63
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 594.3(265.54)
Е.М. Репина, Ю.И. Зуенко, Л.Г. Седова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ СЕМ. BUCCINIDAE НА ШЕЛЬФЕ И ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ ВОД ПРИМОРЬЯ (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
По данным донной траловой съемки, выполненной весной 2009 г., на шельфе и верхней батиали вод Приморья обитает 14 видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae. Наиболее часто встречаются Neptúnea intersculpta, Buccinum striatis-simum, B. bayani bayani и N. polycostata, а наибольшую биомассу имеют N. po-lycostata, N. bulbacea, N. constricta и B. striatissimum. Частота встречаемости большинства видов уменьшается с увеличением глубины. Наиболее разнообразный видовой состав букцинид отмечен в диапазоне глубин 25-75 м, а глубже 100 м обитает менее половины видов. С глубиной снижается и удельная биомасса как букцинид в целом, так и большинства отдельных видов. Средняя удельная биомасса N. polycostata, N. bulbacea, B. verkruzeni на глубинах до 75 м составляет 70200 кг/км2, а глубже — не более 3 кг/км2. B. bayani bayani и B. striatissimum обеспечивают довольно высокую среднюю биомассу (60-150 кг/км2), в основном за счет скоплений на больших глубинах. Наибольшие показатели встречаемости и биомассы характерны для зал. Петра Великого, а наименьшие — для акватории к северо-востоку от мыса Поворотного. Пространственные черты распределения моллюсков в период исследований хорошо согласуются с батиметрической зональностью, обусловленной структурой вод и представленной тремя зонами: подповерхностной, промежуточной и глубинной, — а также региональными особенностями режима вод трех участков у побережья Приморья: северного, южного и зал. Петра Великого. В подповерхностной зоне преобладают нептунеи, наибольшие биомассы и видовое разнообразие брюхоногих в этой зоне отмечены в зал. Петра Великого и у берегов северного Приморья, т.е. на участках, более подверженных влиянию прибрежных вод. В промежуточной зоне преобладают букцину-мы, а глубинная зона, по-видимому, неблагоприятна для обитания брюхоногих моллюсков. Особое положение среди букцинид занимает N. intersculpta, которая распространена во всех батиметрических зонах и на всех участках.
Ключевые слова: промысловые брюхоногие моллюски, распределение, удельная биомасса, зал. Петра Великого, северное Приморье.
Repina E.M., Zuenko Yu.I., Sedova L.G. Buccinidae mollusks distribution at Primorye coast (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 74-88.
Fourteen species of Buccinidae mollusks are found on the shelf and slope of Primorye in the trawl survey conducted in spring of 2009. Neptunea intersculpta,
* Репина Елена Михайловна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: elenarepina75@yandex.ru; Зуенко Юрий Иванович, доктор географических наук, заведующий сектором, e-mail: zuenko_yury@hotmail.com; Седова Людмила Георгиевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: sedova@tinro.ru.
Buccinum striatissimum, B. bayni bayani, and N. polycostata are the most frequent, but N. polycostata, N. bulbacea, N. constricta, and B. striatissimum have the highest biomass. Most species become rare with the depth increasing, so the species diversity is the highest at the depths 25-75 m, and no more than a half of species inhabit the depths > 100 m. Total biomass of the Buccinidae and the biomass of many their species decreases with depth, as well: the density of N. polycostata, N. bulbacea, B. verkruzeni is 70-200 kg/km2 at the depth < 75 m but < 3 kg/km2 in deeper areas. However, B. bayani bayani and B. striatissimum have rather high biomass (60-150 kg/km2) mostly on a high depth. Peter the Great Bay is distinguished by the highest frequency and biomass of Buccinidae mollusks, and the area at southern Primorye northeastward from Povorotny Cape has the lowest these parameters. Spatial distribution of Buccinidae mollusks corresponds to bathymetric zoning of the sea bottom formed by water structure and represented by 3 zones: subsurface, intermediate, and deep, as well as to regional features of water regime at the north and south parts of Primorye coast and in Peter the Great Bay. Neptunea species prevail in the subsurface zone with the highest biomass in Peter the Great Bay and at northern Primorye, i.e. in the areas of coastal water masses influence. Buccinum species prevail in the intermediate zone. The deep zone is obviously unfavorable for Buccinidae mol-lusks. N. intersculpta has peculiar distribution: it dwells all zones and all areas.
Key words: Buccinidae mollusk, distribution of mollusks, biomass, Peter the Great Bay, Primorye shelf.
Введение
Брюхоногие моллюски сем. Buccinidae (трубачи) широко распространены на шельфе и верхней батиали, местами образуя промысловые концентрации. Промысел трубачей ведется во всех дальневосточных морях, в том числе на шельфе и материковом склоне вод Приморья, где до начала 2000-х гг. их добывали с помощью специализированных ловушек. Распределение, видовой состав, особенности биологии и условия формирования скоплений букцинид в Приморье изучены недостаточно, за исключением зал. Петра Великого, где осуществляется ежегодный мониторинг состояния поселений нескольких промысловых видов брюхоногих моллюсков (Репина, 2005). Одна из причин этого видится в сложности таксономического определения видов семейства: как правило, и в промысловой статистике, и в материалах учетных съемок они фигурируют под общим названием "трубачи".
До последнего времени наиболее достоверными сведениями о распределении брюхоногих моллюсков к востоку от мыса Поворотного были данные, собранные во время донных съемок сотрудниками ТИНРО-центра на НИС "Профессор Кагановский" в мае-июле 1996 г. и на НИС "Бухоро" в июне-августе 2005 г. (Отчет ..., 1996, 2005). Однако их результаты в отношении брюхоногих моллюсков представляются не вполне репрезентативными, в частности видовой список обловленных представителей этого семейства оказался более чем вдвое короче реального.
Эксплуатация ресурсов букцинид в Приморье в течение ряда лет велась нерационально, промысел осуществлялся в период активного нереста, что недопустимо, учитывая особенности биологии этих моллюсков. В результате к началу XXI столетия запасы трубачей значительно сократились, был введен запрет на их промысел. С 2005 г. наблюдается постепенное восстановление ресурсов букцинид в зал. Петра Великого.
Цель данного исследования — оценка видового состава и распределения брюхоногих моллюсков на шельфе и верхней части материкового склона вод Приморья.
Материалы и методы
Сбор материалов выполняли на НИС "Профессор Кизеветтер" в период с 29 марта по 19 мая 2009 г. при проведении донной траловой съемки на шельфе и
материковом склоне от мыса Золотого до зал. Посьета на глубинах 10-1000 м (рис. 1).
131° 132° 133° 134° 135° 136° 137° 138° 139° 140°
Рис. 1. Карта-схема расположения тралений
Fig. 1. Scheme of trawlings location
В качестве орудия лова использовали донный трал ДТ/ТВ с мягким грунтро-пом длиной 27,1 м. Длина поводцов трала, соединявших грунтроп с нижней подборой через 0,8 м, составляла 20 см. Стандартный кутец был снабжен двойной рубашкой с ячеей верха 30 мм. Для оценки численности промысловых беспозвоночных в траловом мешке была применена вставка из 10-миллиметровой дели. Скорость траления в зависимости от глубины варьировала от 2,8 до 3,0 уз. Плановая продолжительность тралений составляла 30 мин. Площадь облова каждого траления определялась с учетом пути, пройденного по грунту, и величины стандартного раскрытия трала данной модели (16 м). Всего было выполнено 252 траления, из них в зал. Петра Великого и на прилегающей к нему акватории — 74. При этом на глубинах до 100 м выполнено 70, от 100 до 200 м — 41, от 200 до 400 м — 49, от 400 до 600 м — 46, от 600 до 1000 м — 46 тралений (Отчет ..., 2009).
На борту судна определялась видовая принадлежность букцинид, их линейные и массовые характеристики (в обработке первичных материалов принимал участие В.А. Павлючков), а также оценивались уловы. Коэффициент уловистос-ти для донных беспозвоночных был принят равным 0,1, так как, по результатам экспериментальных исследований, при длине поводцов, соединяющих грунтроп с нижней подборой в 20 см, изъятие бентических организмов донным тралом сокращается в 10 раз (Белов и др., 1987).
Для подготовки картографических материалов была использована геоинформационная система MapInfo Professional 9.5 c комплектом векторных электронных карт побережья Приморского края. Расчет общей биомассы и численности макрозообентоса осуществляли методом диаграмм Вороного (полигоны Тис-сена) (Борисовец и др., 2003). Для обработки результатов применяли стандартные статистические программы (Statistica 6.0, Microsoft Office Excel 2007).
Параллельно с траловыми работами по той же сетке станций выполнена гидрологическая съемка с определением температуры, солености и плотности воды с помощью зонда-профилометра Sea-Bird SBE-19plus (производство США). Результаты измерений обработаны на борту судна с помощью программных пакетов SBE Data Processing и Microsoft Office Excel 2003 В.И. Матвеевым. Далее для данных о температуре и солености у дна выполнен кластерный анализ с помощью TS-диаграмм рассеяния с целью определения придонных водных масс и положения разделяющих их бентических фронтов (Мамаев, 1987).
На TS-диаграммах точки, соответствующие станциям, образовывали связанные группы (кластеры), которые интерпретированы как водные массы у дна (рис. 2), а именно: глубинная, промежуточная и подповерхностная (по классификации Ю.И. Зуенко (2008)). Следует отметить, что весной, т.е. как раз в период съемки, происходит сезонное преобразование подповерхностной водной массы из относительно холодной зимней модификации в относительно теплую летнюю; в ходе съемки отмечены обе из них. После картирования расположения всех водных масс определены границы между ними на дне моря — бентические фронты.
34 .2
■1 34.0
о .а
I-
о о
33 .8
5
3 3 . 6
33.4
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Температура, 0С
Рис. 2. TS-диаграмма для придонных горизонтов на различных участках с указанием водных масс и их сезонных модификаций: 1 — север Приморья (44-47° с.ш., 29.0318.04.2009); 2 — юг Приморья (42-44о с.ш., 19.04-4.05.2009); 3 — зал. Петра Великого (5-17.05.2009)
Fig. 2. TS-diagram for bottom horizons. Water masses and their seasonal modifications are labeled for certain parts of the survey: 1 — northern; 2 — southern; 3 — Peter the Great Bay
Результаты и их обсуждение
Видовой состав брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae
В районе исследований встречены 14 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 4 родам (Buccinum, Neptunea, Fusitriton, Lussivolutopsius), в том числе три вида рода Buccinum, 9 видов рода Neptunea и по одному виду родов Fusitriton и Lussivolutopsius. В целом встречаемость трубачей составила 53 % (в 133 тралах из 252). Чаще всего попадались Neptunea intersculpta (в 42 тралах), Buccinum striatissimum (в 31 трале), N. constricta (в 28 тралах), B. bayani bayani (в 23 тралах) и N. polycostata (в 21 трале). Остальные виды встречались реже, однако некоторые из них — в большом количестве, поэтому наибольшую долю по биомассе составили N. polycostata и N. bulbacea (см. таблицу).
77
Доля видов брюхоногих моллюсков на различных участках района исследований, % общей биомассы для каждого участка Portion of Buccinidae species in certain areas of the survey, % from total biomass of Buccinidae within each area
Вид Северное Приморье (от мыса Золотого Южное Приморье (от мыса Южного Зал. Петра Великого (западнее мыса Весь район
до мыса Южного) до мыса Поворотного Поворотного)
Buccinum verkruzeni 12,4 2,2 4,9 5,9
B. bayani bayani 6,9 4,1 12,1 8,6
B. striatissimum 11,0 12,0 8,3 10,0
Neptunea bulbacea 5,3 19,7 11,6 12,2
N. laticostata
laticostata 11,4 - - 2,7
N. constricta - 10,2 16,8 10,9
N. convexa 0,1 - - 0,1
N. tuberculata - - 14,5 6,9
N. varicifera 27,3 - - 6,5
N. lyrata lyrata 0,3 - 6,1 3,0
N. polycostata 8,1 19,7 16,0 15,1
N. intersculpta 9,6 16,7 7,3 10,5
Fusitrion oregonensis 7,6 6,2 - 3,5
Lussivolutopsius
emphaticus - 9,2 2,4 4,1
Видовой состав трубачей на различных участках существенно менялся с глубиной, что проявилось в различиях соотношения видов в смешанных скоплениях (см. таблицу; рис. 3-5).
На участке от мыса Золотого до мыса Южного доминировала Neptúnea varicifera (в среднем 161 кг/км2 — 27 % общей биомассы трубачей на этом участке), многочисленны были B. verkruzeni, N. laticostata laticostata и B. striatissimum. Удельные биомассы этих видов составляли соответственно 73, 67 и 65 кг/км2. На глубинах от 75 до 250 м сохранялся разнообразный видовой состав, но уловы резко снижались, а глубже 250 м попадались лишь отдельные виды в небольшом количестве.
На участке от мыса Южного до мыса Поворотного наиболее плотные концентрации трубачи также образовывали на глубинах до 70 м, но по биомассе преобладали другие виды: N. polycostata и N. bulbacea (по 134 кг/км2, т.е. 20 % общей биомассы трубачей на этом участке), часто встречались N. intersculpta (рис. 4). На глубинах более 70 м абсолютно доминировал B. striatissimum, хотя в целом по участку его доля по биомассе составляла только 12 % (82 кг/км2).
В зал. Петра Великого преобладали N. constricta и N. polycostata (по 190200 кг/км2, т.е. 16-17 % общей биомассы трубачей в заливе), среднюю биомассу свыше 100 кг/км2 имели также N. tuberculata, B. bayani bayani и N. bulbacea. При этом N. constricta, N. polycostata и N. bulbacea преобладали на глубинах до 70 м, а N. tuberculata и B. bayani bayani — глубже. Следует отметить, что общая удельная биомасса трубачей в зал. Петра Великого была выше (119 кг/км2), чем восточнее мыса Поворотного (134 кг/км2) (рис. 5).
На распределении трубачей также сказывается влияние состава донных отложений. Грунты в северном Приморье до глубин 50-70 м, как правило, представлены разнозернистыми песками, которые сменяются крупными алевритами. Донные отложения на глубинах более 200 м представлены илами более мелких фракций. Рельеф дна в зал. Петра Великого на глубинах 45-75 м образуют крупноалевритовые илы, глубже они сменяются мелкозернистыми песками. На глубине более 250 м преобладают илы разных фракций (Марков и др., 1978; Марков, 1983).
Соотношение видов брюхоногих моллюсков биомасса (кг/кв.км)
97
N. lyrata lyrata N. polycostata N. tuberculata N. varicifera F.oregonense L. emphaticus
■ B. bayani bayani
■ B. striatissimum
■ B. verkruzeni
□ N. bulbacea
■ N. constricta
■ N. intersculpta
□ N. laticostata laticostata
> станции с нулевыми уловами
м.Южный
ПОНСКОЁ МОРЕ
Рис. 3. Соотношение видов 46° брюхоногих моллюсков на участке от мыса Золотого до мыса Южного Fig. 3. Ratio of Buccinidae species biomass (kg/km2) in the area from Cape Zolotoy to 45° Cape Yuzhny
Соотношение видов брюхоногих моллюсков
биомасса (кг/кв.км)
ж Ш _ «г
W ••
■ В. bayani bayani ■ N. lyrata lyrata
■ В. striatissimum ■ N. polycostata
И В. verkruzeni ■ N. tuberculata
□ N. bulbacea п N. varicifera
■ N. constricta и F.oregonense
Ш N. interscuipta U L. emphaticus
□ N. laticostata laticostata
• станции с нулевыми уловами
Рис. 4. Соотношение видов брюхоногих моллюсков на участке от мыса Южного до мыса Поворотного
Fig. 4. Ratio of Buc-cinidae species biomass (kg/km2) in the area from Cape Yuzhny to Cape Po-vorotny
Соотношение видов брюхоногих моллюсков биомасса (кг/кв.км)
Рис. 5. Соотношение ви-43° дов брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого и прилегающей акватории Fig. 5. Ratio of Buccinidae species biomass (kg/km2) in Peter the Great Bay and adjacent area
131°
132°
Батиметрическое распределение
На шельфе и материковом склоне вод Приморья трубачи встречаются во всем обследованном диапазоне глубин, однако наблюдаются существенные различия в распределении видов по глубине. Большинство видов: B. verkruzeni, N. bulbacea, N. constricta, N. polycostata, N. tuberculata, N. varicifera и F. ore-gonensis — обитают в сравнительно узком диапазоне глубин — в пределах верхнего шельфа (см. рис. 3-6). Верхняя граница распределения всех видов этой группы, представленной в основном нептунеями, проходит по глубинам 25-35 м, а нижняя — по глубине примерно 50 м для F. oregonensis, N. varicifera, 7080 м — для B. verkruzeni и N. bulbacea, 100-110 м — для N. polycostata, 150200 м — для N. constricta и 250 м — для N. tuberculata. Для наиболее массовых из перечисленных видов — N. constricta, N. bulbacea и B. verkruzeni — такая
особенность батиметрического распределения уже была известна (Репина, 2005).
Рис. 6. Батиметрическое распределение брюхоногих моллюсков в водах Приморья в апреле-мае 2009 г.
Fig. 6. Bathymétrie distribution of Buccinidae species in the waters at Primorye in April-May, 2009
Глубина, m
Так, по многолетним данным для зал. Петра Великого диапазон обитания N. constricta составляет 40-150 м при наибольшей концентрации на глубинах 70-80 м (Репина, 2005). На шельфе Приморья за пределами залива плотные поселения этого вида отмечены на глубинах 50-100 м, хотя отдельные особи встречались до глубины 500-600 м (Отчет ..., 1996). У западного побережья Сахалина вид встречается от 26 до 482 м, образуя основные концентрации на глубинах 40-70 м (Смирнов, Клитин, 1999). По нашим данным, батиметрическое распределение N. constricta несколько различается между разными участками обследованного района: в зал. Петра Великого эти нептунеи занимают глубины 35-170 м, а к востоку от мыса Поворотного — 50-90 м.
N. bulbacea в зал. Петра Великого не встречается глубже 50 м (Репина, 2009), а в Татарском проливе, в зал. Анива и у южных Курильских островов отмечается в основном в интервале глубин 10-50 м, отдельные находки до 585 м (Голиков, 1963).
B. verkruzeni в водах северного Приморья образует скопления на глубинах около 50 м (Отчет ..., 1996), в зал. Петра Великого — 50-75 м (Репина, 2005, 2009), у западного побережья Сахалина — 20-45 м (Смирнов, Клитин, 1999), а в Охотском море встречается до глубины 75 м (Пискунов, 1999). В период проведения наших исследований этот вид был отмечен в зал. Петра Великого (до 70 м) и севернее мыса Южного (до 40 м).
N. tuberculata более характерна для южной части Охотского моря, где распространена на глубинах 15-40 м (Надточий, Прокопенко, 2006).
Частота встречаемости и уловы B. bayani bayani и B. striatissimum, напротив, увеличиваются с глубиной, и большая часть уловов приурочена к глубинам 100 м и более. B. bayani bayani попадался на глубинах 36-935 м, причем зна-
N. convexa N. varicifera F. oregonensis N. bulbacea N. polycostata N. constricta N. tuberculata B. verkruzeni B. striatissimum L. emphaticus N. lyrata lyrata N. interseríIpta N. laticostata laticostata B. bayani bayani
О
a
200 400 600 800 1000
чительные уловы получены только на 100 и 700 м. По данным предыдущих исследований (Отчет ..., 1996), в водах северного Приморья этот подвид встречается на глубинах от 50 до 300 м, а в зал. Петра Великого — от 45 до 200 м. По данным многолетнего мониторинга, в зал. Петра Великого эти виды предпочитают глубины более 70-100 м (Репина, 2005, 2009). У западного побережья Сахалина B. bayani bayani обнаружен на глубинах 27-482 м (Смирнов, Клитин, 1999), а в северо-восточной части Охотского моря — на глубинах 200 м и более (Пискунов, 1982). B. striatissimum встречается в диапазоне глубин 27-539 м, но большинство значительных уловов этого вида также получены на глубинах более 100 м. Ранее считалось, что B. striatissimum обитает только глубже 100 м (Голиков, 1963; Надточий, Прокопенко, 2006).
В отличие от ранее описанных видов, распределение N. intersculpta и N. la-ticostata laticostata не обнаруживает явной зависимости от глубины. По данным нашей съемки, N. intersculpta встречается в широком диапазоне глубин от 27 до 719 м, а у южных и средних Курильских островов этот вид отмечен еще более широко — в диапазоне 35-900 м (Голиков, 1963). Поселения N. laticostata laticostata обнаружены нами на глубинах 28-909 м; в Охотском море, у северных Курильских островов и в Беринговом море А.Н. Голиков (1963) отмечал этот подвид на глубинах 75-350 м.
Еще несколько видов были слишком редки в уловах, чтобы обоснованно судить об особенностях их батиметрического распределения. N. lyrata lyrata встречена трижды на глубинах 81-713 м. По данным многолетних исследований, в зал. Петра Великого этот подвид встречается на глубинах 50-150 м, но не образует значительных концентраций (Репина, 2005), а у западного побережья Сахалина в летний период он обитает на глубинах 20-110 м (Смирнов, Клитин, 1999).
N. convexa была встречена лишь однажды на глубине 645 м. Известно, что в Охотском море, у северных Курильских островов и у восточной Камчатки этот вид обитает на глубинах 230-1000 м (Голиков, 1963; Надточий, Прокопенко, 2006).
Более часто встречался L. emphaticus — 12 раз на глубинах от 40 до 645 м, однако почти все уловы получены на небольшом участке в центральной части зал. Петра Великого. По данным В.А. Надточего и К.М. Прокопенко (2006), этот вид распространен от Приморья до северного Сахалина и юго-восточной Камчатки и встречается на глубинах 5-700 м, но наиболее обычен на 150-200 м.
Биотопическая дифференциация видов брюхоногих моллюсков
Судя по характеру батиметрического распределения, среди букцинид преобладают виды, предпочитающие селиться преимущественно в верхней части шельфа, выше изобаты 100 м. Эта зона шельфа у дна занята подповерхностной водной массой (рис. 7), которая формируется в результате интенсификации на малых глубинах процессов перемешивания. Зимой подповерхностные воды образуются в ходе конвекции и поэтому отличаются низкой температурой (в начале съемки их температура была около минус 1 оС). Летняя модификация этой водной массы (называемая также "глубинными шельфовыми водами") образуется приливным перемешиванием и другими видами турбулентного обмена с поверхностным слоем моря, поэтому отличается повышенной температурой и пониженной соленостью (к концу съемки температура этих вод достигла 2 оС).
В период проведения съемки глубина расположения нижнего бентического фронта изменялась от 10 до 220 м; в основном он проходил близ 100-метровой изобаты, но с заметным понижением у берегов южного Приморья между 134 и 136о в.д. (рис. 8). Низкобореальные виды N. bulbacea, N. constricta, N. polycostata, N. tuberculata, B. verkruzeni и F. oregonensis, а также широкобореальный вид
N. varicifera обнаружены в этой зоне шельфа. Здесь эти виды встречались в уловах в 10-30 % тралов, в то время как в нижележащих зонах — не более чем в 5 % тралов (рис. 8).
130 131
пз
I
ю >
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
132 133
134 135
136
137
138
139
1400
д 1
2
д 3 ♦ 4
в.Д.
г. * кд Лл Д Ж* \ i 1
Ч о о о OQ5 д Одд с о О о 00° ° п Оо ш
Л. ° An О о 0и о Г) о оо о°° °°о с о ООО 05
кЧэо У ООО • • о Оо° о "> о Jo } °
Jj Г О [ ^ . о сРо ¿-ь о DO
? 6° С I ► ♦♦♦ о
о ♦ ♦4 % ♦ ** ► .
♦ ♦
♦ ♦
♦ ♦ ♦
Рис. 7. Распределение водных масс у дна моря в период съемки: 1 — подповерхностная (зимняя модификация); 2 — промежуточная; 3 — подповерхностная (летняя модификация); 4 — глубинная
Fig. 7. Water masses at the sea bottom in the period of survey: 1 — Subsurface winter water; 2 — Subsurface summer water; 3 — Intermediate water; 4 — Deep water
Хотя положение нижнего бентического фронта, ограничивающего подповерхностную зону снизу, изменяется в довольно широких пределах в зависимости от участка шельфа, а также по сезонам и от года к году, известно, что независимо от сезона обычно в северной части приморского шельфа граница нижнего бентического фронта проходит по более высоким изобатам, чем в южной, а в зал. Петра Великого — на востоке выше, чем на западе (Зуенко, 2008).
Распределение большинства видов трубачей — обитателей верхнего шельфа — в период исследований чаще всего следовало положению нижнего бенти-ческого фронта таким образом, что абсолютно все находки N. ЬиШасеа, N. ро-lycostata, N. varicifera и Р. oregonensis сделаны в зоне подповерхностных вод, а для В. verkruzeni, N. tuberculata и N. constricta в пределах этой зоны получено соответственно 87, 78 и 59 % уловов.
Нижняя часть шельфа и верхняя часть материкового склона заняты промежуточной водной массой. Промежуточные воды Японского моря резко отличаются от относительно теплых высокосоленых океанических промежуточных вод, типичных для остальных дальневосточных морей, своей низкой температурой и соленостью, поскольку формируются в более суровых условиях здесь же, в пределах Японского моря. С другой стороны, из-за близости района формирования содержание кислорода в япономорских промежуточных водах гораздо выше (5,35,8 мл/л), чем в той же водной массе океанического происхождения. В период съемки промежуточные воды имели температуру у дна 0,6-1,6 оС. Фронт, отделяющий их от нижележащих глубинных вод, был слабо выражен, но по незначительному повышению градиента температуры можно понять, что он находился примерно на глубинах 500-600 м (рис. 8). Лишь один вид букцинумов обитает в основном в зоне промежуточных вод — здесь получено 73 % уловов В. striatis-simum при встречаемости этого вида 17 % (рис. 8, 9).
N. varicifera N. bulbacea
N. verkruzeni в-д- N. tuberculata в-д-
Рис. 8. Уловы (кг/км2) различных видов брюхоногих моллюсков, встречающихся преимущественно в зоне подповерхностных вод: 1 — > 1000; 2 — 100-1000; 3 — < 100; 4 — нет; НБФ — нижний бентический фронт; глуб. — линия раздела промежуточных и глубинных вод
Fig. 8. Catches of Buccinidae species dwelling subsurface waters predominantly: 1 — > 1000 sp./hour; 2 — 100-1000 sp./hour; 3 — < 100 sp./hour; 4 — no catch; thick line — lower limit of the Subsurface water; thin line — upper limit of the Deep water
По данным нашей съемки, в пределах верхнего слоя глубинных вод температура у дна была 0,2-0,5 °С. Зона глубинных вод, по-видимому, является биотопом, наименее благоприятным для обитания трубачей, хотя эпизодически в глубинных водах облавливались N. intersculpta (15 % уловов), B. bayani bayani (26 % уловов), а для N. laticostata laticostata в этой зоне получена почти половина ее уловов (41 %).
Виды N. intersculpta, B. bayani bayani и N. laticostata laticostata встречались на всех глубинах, в зонах всех трех придонных водных масс, не отдавая явного предпочтения ни одной из них (рис. 9). Заметим, что N. laticostata laticostata — единственный из брюхоногих моллюсков, батиметрическое распределение которого в Японском море существенно отличается от распределения в других дальневосточных морях, насколько об этом можно судить по опублико-
N. laticostata laticostata N. intersculpta
B. bayani bayani в д B. striatissimum
Рис. 9. Уловы (кг/час траления) интерзональных видов брюхоногих моллюсков и вида, встречающегося преимущественно в зоне промежуточных вод (В. striatissimum): 1 — > 1000; 2 — 100-1000; 3 — < 100; 4 — нет; НБФ — нижний бентический фронт; глуб. — линия раздела промежуточных и глубинных вод
Fig. 9. Catches of interzonal Buccinidae species and B. striatissimum dwelling intermediate waters predominantly: 1 — > 1000 sp./hour; 2 — 100-1000 sp./hour; 3 — < 100 sp./hour; 4 — no catch; thick line — lower limit of the Subsurface water; thin line — upper limit of the Deep water (Intermediate water is between the Subsurface and Deep ones)
ванным данным (Голиков, 1963; Надточий, Прокопенко, 2006): в Японском море этот подвид обнаружен нами на глубинах до 909 м, а в Охотском море, у северных Курильских островов и в Беринговом море он не встречается глубже 350 м. N. laticostata laticostata является холодноводным подвидом и в других морях обитает преимущественно в холодном подповерхностном слое. В Японском море, где низкие температуры свойственны также и промежуточным, и глубинным водам, он распространился более широко.
На численность брюхоногих моллюсков кроме абиотических оказывают влияние и биотические факторы. Одним из важных условий является обилие макробентоса в районах обитания. В зал. Петра Великого в районах обитания брюхоногих моллюсков эти показатели изменяются от менее 50 до 1000 г/м2. В юго-западной части залива на глубинах более 80 м в местах расположения поселений состав бентоса в основном формируют представители двустворчатых моллюсков (доля их в среднем составляет 38,4 %, биомасса — 59,2 г/м2) и полихе-ты (19,5 %; 29,9 г/м2), в центральной части — иглокожие (56,4 %; 131,5 г/м2), полихеты (18,5 %; 43,2 г/м2) и двустворчатые моллюски (8,5 %; 19,7 г/м2) (Надточий и др., 2005). На участках, где биомасса бентоса была менее 100 г/м2, концентрации трубачей не превышают 20 кг/км2, а при биомассе бентоса, равной 500-1000 г/м2, они достигают 40-75 кг/км2. В Уссурийском заливе на глубинах 45-75 м биомасса полихет в составе макробентоса составляет 42,7 ± 5,7 г/м2 (13,8 % общей биомассы макробентоса), двустворчатых моллюсков — 127,1 г/м2 (41,2 %), голотурий — 23,1 г/м2 (7,5 %), эхиурид — 64,5 г/м2 (20,9 %).
Наиболее высокая биомасса моллюсков (до 600 кг/км2) отмечена в Уссурийском заливе на глубине около 60 м, где биомасса макробентоса составляет 5001000 г/м2 с преобладанием двустворчатых моллюсков (доля — 41,2 %, средняя биомасса — 127,1 г/м2), эхиурид (20,9 %, 64,5 г/м2) и полихет (13,8 %, 42,7 г/м2) (Надточий и др., 2005). На участках, где биомасса бентоса не превышает 500 г/м2, биомасса моллюсков минимальна — не более 150 кг/км2 (Репина, 2009).
Распределение макробентоса в северном Приморье изучено не столь детально, как в зал. Петра Великого. По данным Е.П. Дулеповой (2002), самая большая биомасса макробенотса (974 г/м2) за счет развития моллюсков отмечена в диапазоне глубин 20-50 м. С увеличением глубины биомасса двустворчатых моллюсков постепенно снижается и глубже 200 м составляет не более 5 % от общей величины. Распределение полихет относительно равномерно, но биомассы их весьма незначительны. В среднем для всего шельфа северной части Приморья отмечается преобладание моллюсков и плеченогих, суммарная биомасса их составляет 222 г/м2. Средняя биомасса макробентоса для всего района составляет 358 г/м2, при этом 65 % общей биомассы сосредоточено на глубинах от 20 до 100 м.
Нашими исследованиями показано, что наибольшие биомассы брюхоногих моллюсков (до 30 кг/км2) отмечены на глубинах до 70 м. В диапазоне глубин 75-200 м показатели их биомасс снижаются и не превышают 10-15 кг/км2. На глубинах, превышающих 250 м, брюхоногие моллюски встречаются, как правило, единичными экземплярами.
Заключение
Результаты исследования, проведенного на шельфе и в верхней батиали вод Приморья, показали, что наиболее часто в уловах встречаются N. intersculpta, В. striatissimum, В. bayani bayani и N. polycostata, а наибольшую биомассу имеют N. polycostata (15 % всех уловов трубачей), N. bulbacea (12 %), N. соп-stricta и В. striatissimum (по 10 %). Встречаемость большинства видов уменьшается с ростом глубин, поэтому наибольшие общие биомассы букцинид отмечены в диапазоне 45-75 м. Глубже 100 м обитает менее половины видов, причем биомасса большинства из них снижается. Так, средняя удельная биомасса N. va-ricifera, N. polycostata, N. bulbacea, В. verkruzeni на глубинах до 75 м составляет 70-200 кг/км2, а глубже — не более 30 кг/км2. Однако другие виды, такие как В. bayani bayani и В. striatissimum, обеспечивают довольно высокую среднюю биомассу (60-150 кг/км2), в основном за счет скоплений на больших глубинах. Наибольшие показатели частоты встречаемости и биомассы брюхоногих моллюсков характерны для зал. Петра Великого, а наименьшие — для участка от мыса Поворотного до мыса Южного.
Сопоставление распределения отдельных видов букцинид со структурой вод и особенностями океанологического режима разных участков района исследований в период проведения съемки показало, что пространственные черты распределения моллюсков соответствуют батиметрической зональности, обусловленной структурой вод и представленной тремя зонами: подповерхностной, промежуточной и глубинной. В подповерхностной зоне преобладают нептунеи. Наибольшие биомассы и видовое разнообразие брюхоногих моллюсков в этой зоне отмечены в зал. Петра Великого и в северном Приморье до глубины не более 100 м, т.е. на участках, подверженных влиянию прибрежных водных масс. В промежуточной зоне преобладают букцинумы, а глубинная зона, по-видимому, неблагоприятна для обитания брюхоногих моллюсков. Особое положение среди букцинид занимает N. intersculpta, которая встречается во всех батиметрических зонах и на всех участках.
Важную роль в формировании и функционировании поселений брюхоногих моллюсков играет трофический фактор. Наиболее плотные поселения букцинид формируются в местах, где биомасса бентоса находится на уровне 500-1000 г/м2,
что в большей степени характерно для зал. Петра Великого. В северном Приморье отмечаются более низкие показатели биомасс кормового бентоса и соответственно более низкие плотности брюхоногих моллюсков.
Список литературы
Белов В.А., Короткое В.К., Шимлянский С.Л., Саврасов B.K. Буксируемые орудия лова : монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 200 с.
Борисовец Е.Э., Вдовин А.Н., Панченко В.В. Оценки запасов керчаков по данным учетных траловых съемок залива Петра Великого // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 1(13). — С. 157-170.
Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten. — М.; Л., 1963. — 183 с. (Фауна СССР: Н. С. № 85. Моллюски; Т. 5, вып. 1)
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 227 с.
Мамаев О.И. Термохалинный анализ вод Мирового океана : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1987. — 297 с.
Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — 127 с.
Марков Ю.Д., Вагина Н.К., Пушкарь В.С., Дударев О.В. Четвертичные отложения северной части Японского моря // Палеонтология и стратиграфия кайнозойских отложений Японского и Филиппинского морей. — Владивосток : ТОИ ДВНЦ АН СССР, 1978. — С. 45-82.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Надточий В.А., Прокопенко К.М. Атлас брюхоногих моллюсков дальневосточных морей России (сем. Buccinidae). — Владивосток : Дюма, 2006. — 189 с.
Отчет о результатах рейса НИС "Профессор Кизеветтер" по оценке биологических ресурсов в северо-западной части Японского моря в марте-мае 2009 г. / ТИНРО-центр. № 26645. — Владивосток, 2009. — 258 с.
Отчет по научно-исследовательскому рейсу в водах Приморья по изучению распределения и ресурсов рыб и беспозвоночных на РКМРТ "Бухоро" в период с 23 июня по 7 августа 2005 г. / ТИНРО-центр. № 25358. — Владивосток, 2005. — 172 с.
Отчет по рейсу НИС "Профессор Кагановский" по изучению ресурсов и структуре сообщества рыб на шельфе Приморья (северо-западная часть Японского моря) в период с 15 мая по 14 июля / ТИНРО-центр. № 22120. — Владивосток, 1996. — 228 с.
Пискунов А.И. Основные закономерности распределения и некоторые черты биологии брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в Японском море // Некоторые черты экологии и состояние запасов трепанга и брюхоногих моллюсков у берегов Приморья, двустворчатых моллюсков рода Chlamys в дальневосточных морях : отчет о НИР / ТИНРО. № 18474. — Владивосток, 1982. — С. 12-17.
Пискунов А.И. Распределение брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зависимости от абиотических условий на шельфе и свале глубин Охотского моря // Биологическая характеристика, закономерности распределения и рекомендации к промыслу крабов, креветок, трубачей и морских ежей в 1999 году : годовой отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 23296. — Владивосток, 1999. — С. 446-455.
Репина Е.М. Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 167 с.
Репина Е.М. Распределение и влияние факторов окружающей среды на формирование поселений промысловых видов брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 110-122.
Смирнов И.П., Клитин А.К. Пространственное распределение и некоторые черты биологии трубачей Татарского пролива // Сб. науч. тр. СахНИРО. — Южно-Сахалинск, 1999. — Т. 2. — С. 107-115.
Поступила в редакцию 10.03.11 г.
