CC BY
47
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 639.223.053.7(265.5)
А.Б. Савин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
расчёт запасов лЕмОНЕмы (LAEMONEMA LONGIPES, moridae) северо-западной части тихого океана методами лесли-михеева и по значению улавливаемости
Промысловые концентрации лемонемы Laemonema longipes (Moridae) располагаются в мезопелагиали вдоль материкового (островного) склона у океанского побережья Японии и южных Курильских островов. Представлены результаты расчётов её запасов по материалам промысловой статистики 1974-2012 гг.: методом Лесли-Михеева и по величине улавливаемости — новым методом, опыт применения которого и расчётная формула приводятся. Биомасса запасов лемонемы в зоне Японии в период с 1974 по 2012 г. колебалась в пределах от 116,3 (1984 г.) до 360,6 тыс. т (1992 г.) при среднемноголетнем значении, равном 251,2 тыс. т. В Южно-Курильской зоне с 1985 по 2010 г. она колебалась от 66,8 (2006 г.) до 284,4 тыс. т (1994 г.) при среднемноголетнем значении 164,3 тыс. т. Несмотря на то что промыслом в обеих зонах облавливается одна и та же популяция, размерный состав вылавливаемых особей в них заметно различается. Южнокурильская лемонема заметно меньше, чем японская: средняя длина — соответственно 49,4 и 53,3 см, а средняя масса — 0,533 и 0,668 кг.
Ключевые слова: лемонема, динамика запасов, методика определения запасов, метод Лесли-Михеева, улавливаемость, материковый (островной) склон у японских островов, материковый (островной) склон у южных Курильских островов.
Savin A.B. Evaluation of the stock of Laemonema longipes, Moridae in the North-West Pacific by Leslie-Mikheev method and by the coefficient of catchability // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 56-68.
Biomass of longfin codling Laemonema longipes, Moridae is assessed for the mesopelagic zone along the oceanic continental slope of Japanese and southern Kuril Islands on the base of catch statistics in the 1974-2012, using Leslie-Mikheev method and a new method taking into account the coefficient of catchability that is described in details. It changed in the range 116.3-360.6 thousand ton at Japanese Islands (average 251.2 • 103 t) and 66.8-284.4 thousand ton at southern Kuril Islands (average 284.4 • 103 t). There is a common population of the species, but the codling at Kuril Islands has smaller size: on average 49.4 cm and 0.533 kg vs
53.3 cm and 0.668 kg for that one at Japanese Islands.
Key words: longfin codling, stock assessment, stock dynamics, Leslie-Mikheev method, catchability, continental slope, southern Kuril Islands.
* Савин Андрей Борисович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: andrsavin@tinro.ru.
Savin Andrey B., Ph.D., senior researcher, e-mail: andrsavin@tinro.ru.
введение
Лемонема Ьаетопета \ongipes (Мо1Мае) обитает в мезопелагиали бассейна северо-западной части Тихого океана. Её ареал простирается на север от 33° с.ш. Многочисленна она только у японских и Курильских островов. Нерестилище располагается на крайнем юге ареала — у юго-восточного побережья о. Хонсю, в районе архипелага Идзу. Нагул взрослой лемонемы проходит в тёплый период года непосредственно у материкового склона Хоккайдо и Курильской гряды, а также в открытых водах океана у этих островов (Кодолов, Паутов, 1986; Савин, 1998).
Оценка запасов лемонемы имеет ряд сложностей. Большая часть её скоплений обитает в японской исключительной экономической зоне и поэтому недоступна для российских исследовательских работ. Это требует выработки методики определения запасов, для которой исходными данными послужила бы статистика промысла.
Цель настоящей работы — определение динамики запасов лемонемы отдельно для промысловых зон.
материалы и методы
Расчёт биомассы запасов лемонемы проведён для тихоокеанской зоны Японии и Южно-Курильской зоны России. Районы отечественного промысла, как правило, располагаются с океанской стороны южной части Курильской гряды к югу от 45° с.ш. и далее вдоль японских островов Хоккайдо и Хонсю примерно до 36° с.ш. Учитывая то. что лов ведётся разноглубинными тралами в придонных горизонтах над изобатами от 500 до 900 м, район промысла представляет, таким образом, вытянутую вдоль материкового склона ленту шириной от 5 до 35 морских миль. Восточнее, в мезопелагиали над абиссальными глубинами, промышленного её лова нет.
Исходным материалом послужила промысловая статистика судо-суточных донесений (ССД) (информационная система «Рыболовство»*) за период с 1994 по 2012 г., а также годовая промысловая статистика Дальрыбы начиная с 1974 г.
Данные по запасам лемонемы получены по методу, основанному на величине постоянного за ряд лет коэффициента улавливаемости (#)**, входящего в число основных параметров теории рыболовства. Он представляет собой величину мгновенной промысловой смертности (¥), создаваемой единицей промыслового усилия: если ¥ = q • / то q = ¥/[(Бабаян и др., 1984), где f — суммарная величина промысловых усилий, создающая ¥. Конечно же, величина улавливаемости является среднестатистической величиной.
Улавливаемость единицы промыслового усилия орудия лова со стандартными параметрами для промыслового стада лемонемы полагается постоянной для ряда лет при условии неизменности качественных характеристик орудия лова.
Формула для расчётов запасов по постоянной улавливаемости получена исходя из основных уравнений теории рыболовства (Савин, 1991), в настоящей работе подробно излагается вывод расчётной формулы и опыт её применения.
Пусть N — численность популяции к началу промысла, X — биомасса популяции к началу промысла, N — численность популяции по результатам действия промысла, С — биомасса годового вылова, q — улавливаемость, к — средняя масса одной особи лемонемы, тогда промысловая смертность (¥) составляет:
(Nл
¥ = - 1п
* Положение по функционированию отраслевой иерархической информационноаналитической автоматизированной системы управления использованием водных биоресурсов (информационная система «Рыболовство»). — М. : ВНИЭРХ, 1996. — 78 с.
** Коэффициент улавливаемости не следует путать с коэффициентом уловистости, который равен отношению количества выловленной рыбы к её количеству, находившемуся в зоне действия орудия лова.
а так как F = qf, а Nt = N0 - C/k, то, заменяя их в формуле с последующим потенцированием левой и правой её частей, получаем:
ехр{- qf }=Г 1.
V 0 у
Заменяя N0 на Z0/k с последующим сокращением k и решая уравнение относительно Z получаем формулу расчёта запасов:
z =______£______.
0 1- ехр{— qf}
Все вычисления выполнялись в единой системе измерений.
Чтобы рассчитать годовые запасы по итогам работы флота, необходимы величины вылова и соответствующие суммарные величины промысловых усилий по годам лова, а также коэффициент улавливаемости — параметр, постоянный для ряда лет.
Биомасса годового вылова соответствует сумме отечественного и японского выловов. Величина годового промыслового усилия рассчитывается по отношению годового вылова к среднегодовому показателю отечественного улова на единицу промыслового усилия.
В качестве стандартного промыслового усилия, для которого определяется коэффициент улавливаемости, приняты судо-сутки лова траулера.
Типы траулеров — их энерговооруженность и эффективность лова — менялись со временем. В начале истории промысла лемонемы — с 1974 г. по начало 1990-х гг.
— её добычу вели главным образом крупнотоннажные траулеры — БМРТ различных проектов и РТМ, имевшие водоизмещение 1600-3800 т и мощность главного двигателя 1280-1700 кВт. Впоследствии промысел вёлся исключительно супертраулерами
— БАТМ и РТМС водоизмещением 5368-5720 т и мощностью главного двигателя 2850-5160 кВт (http://fishportal.ru/ships/). Коэффициенты улавливаемости по этим двум периодам рассчитаны раздельно.
Для периода с 1974 по 1990 г. улавливаемость получена по результатам когортного анализа Поупа как среднее значение отношений суммы промысловых смертностей возрастных групп уловов за годы промысла, соотнесённое с величинами промысловых усилий (Савин, 1996). Для периода промысла с 1994 по 2010 г. она определена по методу Лесли-Михеева. Для каждого из трёх переходных лет промысла с 1991 по 1993 г. расчёт q проводился по регрессии от значений q1974_1990 для 1990 г. и q1994_2010 начиная с 1994 г.
Метод Лесли (Leslie, Davis, 1939; Рикер, 1979*) позволяет рассчитать запас облавливаемого промыслового стада в течение одного промыслового сезона или за меньший период по регрессии уловов на единицу промыслового усилия в зависимости от накопленного вылова. Его недостатком является изменчивость величины уловов под воздействием таких плохо поддающихся учёту факторов, как миграции объекта, естественная смертность, пополнение, неучитываемый лов, изменчивость условий промысла и т.д.
Изменчивость статистики лова под влиянием вышеприведённых факторов можно отделить от уменьшения уловов под воздействием учитываемого промысла с помощью фильтра Калмана (Kalman, 1960; Михеев и др., 2011). Метод Лесли-Михеева разрабатывался прежде всего для расчёта запасов донных промысловых беспозвоночных
— крабов, креветок и трубача — по статистике ловушечного промысла, т.е. сравнительно малоподвижных объектов, облавливаемых пассивными орудиями лова. Здесь же предпринята попытка использования этого метода для лемонемы, являющейся мигрирующим видом, добываемым тралами — активными орудиями лова.
Расчёт величин улавливаемости и запаса методом Лесли-Михеева с фильтром Калмана проведён по каждому из стандартных учётных периодов, соответствующих календарным месяцам. Пары исходных данных — улов на усилие и накопленный вылов — взяты по дням лова. Продолжительность собственно промысла в течение каждого из этих месяцев могла меняться и составлять менее 30-31 дня. Из всей базы
* Год выхода русского перевода. Оригинал опубликован в 1975 г.
отобраны месяцы с высокой интенсивностью промысла: для зоны Японии — с апреля по декабрь, включающие не менее 30 судо-суток лова, и для Южно-Курильской зоны
— с июля по сентябрь, включающие не менее 15 судо-суток лова.
С выполнением расчётов в полученных данных забракованы периоды, в которых хотя бы одна из 5 динамик тестовых параметров — фитнес лидера, а также 4 элемента ковариаций ошибок фильтра Калмана — оказались неасимптотическими (Михеев, Михеев, 2007). Исключены также и расчётные значения, в которых q вышло за пределы границ «трёх сигм» по нормальному распределению.
Всего в японской зоне после отбраковки части исходных данных исследованы методом Лесли-Михеева материалы 3542 судо-суток лова по 44 стандартным периодам. Данных по Южно-Курильской зоне оказалось существенно меньше: 592 судо-суток по 12 периодам (табл. 1). Таким образом, по каждому году удалось получить значения запасов: в японской зоне — по одному-восьми периодам (в среднем по пяти периодам), в Южно-Курильской зоне — по одному-двум периодам.
Таблица 1
Характеристика исходных промыслово-статистических данных по лемонеме для расчёта запасов и коэффициента улавливаемости методом Лесли-Михеева
Table 1
Description of fishery statistics data for longfin codling used for its stock assessment by Leslie-Mikheev method and for calculation of the catchability coefficient
Параметр Зона Японии Южно-Курильская зона
Годы 1994,1999-2010 1994-1995, 1998-2003, 2009
Промысловый сезон Апрель-декабрь Июль-сентябрь
Учётный период Календарный месяц
Количество учётных периодов 44 12
Количество учтённых судо-суток 3542 592
Среднее количество судо-суток в каждом периоде (тт-тах) 81(33-167) 49 (17-161)
Результаты и их обсуждение
Промысел лемонемы начат отечественным рыболовным флотом в ноябре 1974 г. у восточного берега японского о. Хонсю. Согласно данным ССД, а также японской промысловой статистике (Наримацу и др., 2012), в первое десятилетие текущего века её годовой вылов в зоне Японии колебался в пределах от 24,0 до 45,4 тыс. т. Примерно 60 % этого объёма добывается российскими, а остальная часть — японскими рыбаками.
В Южно-Курильской зоне лемонема промышляется с 1976 г. Её годовой вылов здесь испытывал значительные колебания: от рекордных 33,8 тыс. т, полученных в 1986 г., до нескольких десятков тонн в 2010-2011 гг. Отмечались также и длительные периоды — как, например, с 1978 по 1984 г. — полного запуска промысла этого объекта. Основной причиной значительных колебаний уловов является характерная для данной акватории изменчивость океанологических условий среды, часто приводящая к значительным ухудшениям промысловой обстановки (Савин, Булатов, 1997).
В японской зоне промысел лемонемы российским флотом ведётся у восточного побережья о. Хонсю к северу 36° с.ш. и у юго-восточного побережья о. Хоккайдо. В отечественных водах она добывается у океанского побережья южных Курильских островов (рис. 1). Если у Японии лов идёт в период её преднерестовой и посленересто-вой миграций у о. Хонсю, а также в период нагула у о. Хоккайдо, то в отечественных водах промышляется только нагульная лемонема (Савин, 1998).
В местах нагула и на путях миграций лемонема образовывает плотные скопления в виде протяженных вдоль материкового склона полей. Высота скоплений может достигать 100-150 м. Они могут подниматься над грунтом на расстояние 50-80 м и более. В океане, вдали от склона, она обычно встречается в мезопелагиали на глубинах от 200 до 900 м, хотя иногда может попадаться и на меньших глубинах (Савин, 1998).
Е 140° 145° 150°
Рис. 1. Схема района исследований: 1 — акватория промысла в Южно-Курильской зоне; 2 — акватория промысла в Японской зоне; 3 — нерестилище лемонемы
Fig. 1. Scheme of surveyed area: 1 — fishing grounds at southern Kuril Islands; 2 — fishing grounds at Japanese Islands; 3 — spawning grounds of longfin codling
Величины оценок запасов лемонемы в зоне Японии, рассчитанные методом Лесли-Михеева по каждому месяцу, в течение каждого года испытывали значительные колебания (рис. 2, А). Например, для 2004 г. она менялась от 98,7 в сентябре до 597,1 тыс. т в мае. Значительный разброс результатов, по-видимому, связан с обширностью промысловой акватории и разнокачественностью биологического состояния обитающего на ней объекта промысла. Однако если усреднить по годам полученные цифры, то размах колебаний будет гораздо меньшим при максимальном от 401,9 тыс. т в 2001 г. до 160,7 тыс. т в последующем 2002 г.
Рис. 2. Динамика запасов лемонемы в зоне Японии, рассчитанная различными методами: А — по Лесли-Михееву (1 — по месяцам интенсивного промысла, 2 — с годовым осреднением); Б — другими методами (3 — по улавливаемости, 4 — по результатам донных съёмок (Наримацу и др., 2012)
Fig. 2. Dynamics of the longfin codling stock at Japanese Islands: A — calculated by Leslie-Mikheyev method (1 — by months of intensive fishing, 2 — by annual averages); Б — calculated by other methods (3 — using catchability coefficient, 4 — trawl surveys data from: Наримацу и др., 2012)
Проведены расчёты запасов лемонемы и по другой методике — по постоянной улавливаемости. При этом значение коэффициента улавливаемости принято равным среднемноголетней его величине, исходя из рассчитанных по Лесли-Михееву для каждого временного периода. Это позволило снизить его статистическую ошибку до приемлемого уровня.
Как и ожидалось, в японской зоне улавливаемость лемонемы для судо-суток лова супертраулера в 1994-2010 гг. оказалась несколько больше, чем для обычного рыболовного траулера в 1974-1990 гг., составив соответственно 1,9290E-04 против 1,6492E-04 (табл. 2). Ошибка средней для данного параметра у супертраулеров оказалась сравнительно небольшой и составила по отношению к его величине 8,2 %.
Биомасса запасов промыслового стада лемонемы в японских водах, рассчитанная по улавливаемости, в 1974-2012 гг. колебалась в пределах от 116,3 тыс. т в 1984 г. до 360,6 тыс. т в 1992 г., составив в среднем за этот период 251,2 тыс. т (рис. 2, Б). В самом начале промысла, в 1975-1976 гг., она находилась на высоком уровне — 272,7-355,6 тыс. т. К 1983-1984 гг произошло заметное снижение, до 149,3-116,3 тыс. т. К 1991-1992 гг. наблюдался подъём до 320,6-360,6 тыс. т, после чего последовал новый спад к 2003-2004 гг. до 203,5-207,6 тыс. т. После некоторого подъёма к 2007-2008 гг. до 258,3-242,0 тыс. т происходит новый спад к 2009 г. до 178,8 тыс. т. В 2012 г. она составила 217,3 тыс. т.
Таблица 2
Результаты расчёта коэффициента улавливаемости для судо-суток лова в различные годы
промысла лемонемы
Table 2
Catchability coefficients for different years of the longfin codling fishery
Район Годы Метод расчёта Показатель промыслового усилия Улавливае- мость ± m*
Зона Японии 1974- 199Q Когортный анализ Поупа (Савин, 1996) Судо-сутки лова крупнотоннажного траулера 1,6492E-04 -
1994- 2010 Лесли-Михеева Судо-сутки лова супертраулера 1,9290E-04 ± 0,1590E-4 (± 8,2 %)
Южно- Курильская зона 1994- 2009 Лесли-Михеева Судо-сутки лова супертраулера 2,1874E-04 ± 0,3340E-4 (± 15,3 %)
* Ошибка среднего значения улавливаемости. В скобках показана доля от его величины.
Биомасса придонной части скоплений лемонемы, полученная по результатам японских донных траловых съёмок (Наримацу и др., 2012) в 1999-2010 гг., колебалась в пределах от 70,4 до 201,8 тыс. т, в среднем равняясь 124,3 тыс. т. Указанная величина была закономерно меньше биомассы, рассчитанной по улавливаемости за тот же период. Это связано с тем, что вертикальное раскрытие донного трала, составляющее несколько метров, захватывает лишь придонную часть косяков лемонемы.
Схожесть динамик биомасс, рассчитанных разными способами для значений одного и того же года, оказалась невысокой. Так, корреляция между динамиками, полученными по улавливаемости и по Лесли-Михееву, составила 0,374; по улавливаемости и по японским донным съёмкам — 0,314; по Лесли-Михееву и японским донным съёмкам — 0,304. Поскольку уровень корреляций между указанными динамиками при небольшом количестве пар сравнения не позволяет отвергнуть 0-гипотезу даже при 0,05 %-ном уровне значимости, связь между ними не вполне достоверна.
Однако при сравнении динамик биомасс, полученных по донным съёмкам и по улавливаемости (рис. 2, Б), можно заметить, что первая из них повторяет изменения второй с запаздыванием на год. Так, по съёмкам в 1999-2002 гг. отмечается спад, а по улавливаемости он происходит в 2000-2003 гг. Затем, локальные минимумы на этих графиках отмечаются соответственно в 2002-2003 и 2003-2004 гг. Далее на первом из них зафиксирован подъём к 2004 г. и небольшой спуск к 2005 г., а на втором — подъём к 2005 г. и спуск к 2006 г. Пик биомассы по донной съёмке, отмеченный в 2006 г., по относительной величине немного различается с небольшим по сравнению с прошлым годом увеличением биомассы, рассчитанной по улавливаемости для 2007 г. Но в последующие годы совпадений гораздо больше: на первом графике спад происходит в 2006-2008 гг., а на втором он характерен для 2007-2009 гг. Новый подъём отмечен на графиках в 2009-2010 и 2010-2011 гг.
Коэффициент корреляции между значениями запасов, рассчитанных по улав-ливаемости и сдвинутых на год вперёд относительно значений запасов, полученных благодаря японским траловым съёмкам за период 2000-2010 гг., оказался довольно большим и составил 0,771. Связь между этими динамиками оказалась вполне достоверной, поскольку 0-гипотеза опровергается на высоком уровне значимости (Р < 0,01).
Подобная связь предположительно обусловливается различиями в вертикальных распределениях возрастных групп лемонемы. Молодые особи чаще встречаются в мезопелагиали, где облавливаются промыслом, а с возрастом переходят к придонному образу жизни, где ловятся при проведении донных траловых съёмок.
Динамика запасов в Южно-Курильской зоне, рассчитанная по Лесли-Михееву (рис. 3, А), испытывает меньший размах колебаний по сравнению с данными по японской зоне (см. рис. 2, А). Предположительно это связано с тем, что промысловая акватория в Южно-Курильской зоне гораздо меньше, а биологическое состояние объекта промысла менее разнообразно, чем у Японии. Рассчитанный по этому методу среднемноголетний
н 200
6
3
н
o'
Й 100
0 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013
300
н 200
6 3 н
о*'
е
£ 100
о
1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013
Рис. 3. Динамика запасов лемонемы в Южно-Курильской зоне, рассчитанная различными методами: А — по Лесли-Михееву (1 — по месяцам интенсивного промысла, 2 — с годовым осреднением); Б — другими методами (3 — по улавливаемости, 4 — по регрессии от запасов промыслового стада в зоне Японии)
Fig. 3. Dynamics of the longfin codling stock at southern Kuril Islands: A — calculated by Leslie-Mikheev method (1 — by months of intensive fishing, 2—by annual averages); Б — calculated by other methods (3 — using catchability coefficient, 4 — using regression of the stock assessed at Japanese Islands)
за период 1994-2009 гг. коэффициент улавливаемости для данного района составил 2,1874E-04 при ошибке средней, равной 15,3 % по отношению к его величине.
Также проведены расчёты запасов лемонемы и по постоянной улавливаемости. Биомасса её запасов в Южно-Курильской зоне, значения которой получены этим методом в 1985-2010 гг., колебалась в пределах от 66,8 тыс. т в 2006 г. до 284,4 тыс. т в 1994 г., при средней 164,3 тыс. т (рис. 3, Б). В первоначальный период промысла в этом районе она увеличивалась с 235,4-129,9 тыс. т в 1986-1987 гг. до 284,4-245,3 тыс. т в 1994-1995 гг., после чего последовали снижение до 73,3-74,7 тыс. т в 2002-2003 гг. и новый подъём до 180,1-208,8 тыс. т в 2007-2008 гг. В 2009 г. — последнем учётном году — биомасса составила 113,2 тыс. т.
Оценка биомассы южнокурильской лемонемы, рассчитанная по Лесли-Михееву, была сходна с оценкой, полученной по улавливаемости. Корреляция между ними оказалась достоверной и равной 0,793 при сравнительно высоком уровне значимости (P < 0,05).
К сожалению, в некоторые годы интенсивность промысла лемонемы в ЮжноКурильской зоне незначительна, что не позволило провести оценку её запасов для этих лет по Лесли-Михееву.
Лемонема японских и российских вод представляет собой единое промысловое стадо, однако в силу особенностей её пространственного и батиметрического распреде-
ления в Южно-Курильской зоне облавливается главным образом созревающая молодь и нагульные самцы, а у Японии — самки и в меньшей степени самцы (Савин, 1998).
Несходство размерных составов промысловых скоплений в рассматриваемых зонах обусловливается различиями в соотношении полов, темпах роста самок и самцов и их естественной смертности, а также в доле рекрутов. Темп роста самок после достижения ими половозрелости выше темпа роста самцов. С учётом более высокой естественной смертности последних средние размеры самок в скоплениях на 3-5 см больше средних размеров самцов. В японской зоне в промысловых скоплениях относительно изобат 650-850 м соотношение полов смещено в пользу самок и равно 2 : 1. В промысловых скоплениях Южно-Курильской зоны смещение в пользу самок не столь значительно — 1,3 : 1,0. Кроме того, здесь, по сравнению с промысловыми скоплениями у Японии, велика доля рекрутов. Изложенные различия в размерном и половом составе лемонемы и обусловливают заметно меньший средний размер особей в Южно-Курильской зоне, чем в зоне Японии (Савин, 1996, 1998).
Более поздние исследования подтвердили это заключение. При сравнении среднемноголетнего за период с 1977 по 2012 г. размерного состава запасов промысловых скоплений в указанных зонах оказалось, что в наших водах лемонема мельче, чем у Японии (рис. 4). Средняя длина особей в Южно-Курильской зоне — 49,4 см при средней массе 0,533 кг. В зоне Японии эти параметры составили 53,3 см при 0,668 кг. В Южно-Курильской зоне среднемноголетнее количество молоди длиной 34-48 см оказалось больше на 67,2 млн экз. (22,4 тыс. т). Однако более крупных особей, длиной тела 48-72 см, тут существенно — на 137,1 млн экз. (112,0 тыс. т) — меньше. Таким образом, несмотря на то что промыслом в обеих зонах облавливается одна и та же популяция лемонемы, размерный состав особей в них заметно различается.
60 70
Длина АС, см
Рис. 4. Среднемноголетний за период 1977-2012 гг. размерный состав запасов лемонемы (А — численность, Б — биомасса): n — количество промеренных особей; М — средняя длина; W — средняя масса
Fig. 4. Size composition of longfin codling averaged for the 1977-2012 (A — number, 106 ind.; Б — biomass, 103 t): n — number of measured fish; M — mean length, cm; W — mean weight, kg
Динамики биомасс запасов лемонемы в обоих районах обнаруживают некоторое сходство. Так, максимальная биомасса отмечена в первой половине 1990-х гг.: у Японии — в 1993 г., а у южных Курильских островов — в 1994 г. Сравнительно низкая биомасса в указанных зонах наблюдалась соответственно в 2003-2004 и 2002-2003 гг.
В среднемноголетнем плане за весь период исследований биомасса промыслового стада в Южно-Курильской зоне составила около 65 % биомассы промыслового стада японской зоны. Коэффициент корреляции между их значениями по годам промысла оказался достоверным и составил 0,646 при высоком уровне значимости (p < 0,01). Регрессионная зависимость биомассы запасов в Южно-Курильской зоне (Zyk) от биомассы запасов японской зоны (Z.):
ZP = 0,753 • Z - 37,77.
yk JP
Таким образом была рассчитана биомасса промысловых скоплений лемонемы, локализованных непосредственно в районе японо-курильского материкового (островного) склона. В то же время её значительная часть обитает в мезопелагиали над абиссальными глубинами. Так, на основании исследований ТИНРО-центра, выполненных в 1979-2004 гг., летом в мезопелагиали открытых океанических вод южных Курильских островов средняя плотность её распределения составила 113,436 экз./км2 (109,710 кг/км2) при встречаемости, равной 60 %. Плотность распределения в эпипелагиали того же района в летний период существенно меньше и составляет 0,059 экз./км2 (0,059 кг/км2) при встречаемости, равной 0,12 % (Атлас ..., 2005; Нектон ..., 2005).
В этом же районе, но в слое 200-500 м в ноябре-декабре 1991 г., когда значительная часть взрослых особей его уже покинула и мигрировала вдоль японских островов на нерестилища, была проведена траловая съёмка и учтено 3,2 тыс. т лемонемы, что составил 0,1 % биомассы всего нектона. В августе 1992 г., в период нагула, учтено лемонемы на два порядка больше — 117,6 тыс. т, 3,7 % от биомассы всего нектона (Иванов, 1997).
Лемонема относится к видам нектона зоны течения Куросио, которые нерестятся у юго-восточных и южных берегов Японии в водах этого течения. Нагул этих видов проходит севернее — в водах субарктического фронта в Тихом океане или в Японском море. Впрочем, лемонема из-за мелководности проливов в Японское море не проникает.
К наиболее массовым видам зоны Куросио относятся дальневосточная сардина Sardinops melanosticta, японский анчоус Engraulis japonicus, японская скумбрия Scomber japonicus, сайра Cololabis saira и др. Они обитают в эпипелагиали и являются зооплан-ктофагами. Исключение составляют сардина иваси, у которой кроме зоопланктона значительная часть спектра питания приходится на фитопланктон, а также японская скумбрия, потребляющая в отдельные периоды кроме зоопланктона ещё и мелких пелагических рыб (Чучукало, 2006).
В отличие от перечисленных видов, обитающих в эпипелагиали, лемонема всю свою жизнь проводит в мезопелагиали и в придонных горизонтах над верхней частью материкового (островного) склона. По составу питания её взрослые особи являются зоопланктофагами и хищниками, питающимися ракообразными, а также мелкими ме-зопелагическими рыбами и кальмарами. Если суточный пищевой рацион у указанных эпипелагических видов колеблется от 3,9 до 7,2 % от массы тела в зависимости от возраста, видовой принадлежности, района обитания и т.д., то у лемонемы он существенно меньше и составляет всего 0,56-0,70 % у взрослых рыб и 1,5-2,0 % у молоди (Чучукало, 2006). Другой существенной особенностью биологии лемонемы является её продолжительность жизни: в отличие от перечисленных короткоцикловых видов рыб, формирующих промысловые скопления в возрасте от двухлеток (а иногда и сеголеток) до четырёхлеток, основу промыслового стада лемонемы — длинноциклового вида — составляют особи на 9-15-м году жизни (Кодолов, Паутов, 1986). Всё это влияет на характер флюктуаций её запасов.
Для указанных видов эпипелагиали со второй половины прошлого века по настоящее время характерен значительный размах колебаний запасов: биомасса сардины иваси изменялась от минимальных 122 тыс. т до максимальных 19,6 млн т (Кавабата и др., 2012а), что составило многолетнюю изменчивость примерно в 160 раз; японской скумбрии — от 151 тыс. т до 4,7 млн т (Кавабата и др., 2012б) — примерно в 32 раза; японского анчоуса — от 141 тыс. т до 1,5 млн т (Кубота и др., 2012) — примерно в 11 раз. Сайра, имевшая в 1968 г. минимальную биомассу, равную 685 тыс. т (Беляев, 2003), в середине первого десятилетия текущего века достигла уровня 4785 тыс. т (Байталюк,
2009), что свидетельствует о 7-кратном колебании. Напротив, биомасса лемонемы
— обитателя мезопелагиали — у Японии никогда не достигала таких значительных величин. Амплитуда колебаний её ряда находилась в пределах от 116,3 до 360,6 тыс. т, т.е. изменялась лишь троекратно.
Подобные соотношения вполне подтверждают известную в литературе (Малкин, 1999) обратную связь между количеством возрастных групп в стаде и амплитудой долговременных колебаний его запасов.
Соотнося годы максимальных или минимальных уровней запасов лемонемы с возрастом особей, составляющих основную часть промысловых скоплений, можно предположить, что первый максимум запасов (1975-1976 гг.) обеспечивался урожайными поколениями, родившимися в середине 1960-х гг. Последовавший затем спад (1983-1985 гг.) произошёл из-за неурожайных поколений начала 1970-х гг. Максимум численности 1991-1995-х гг. обеспечивали урожайные поколения рубежа 1970/1980-х гг.
Нерестилище лемонемы располагается у о-вов Идзу по левому краю потока Куросио — как правило, ниже по течению относительно его большого меандра. Внутрь этого меандра оно попадает в довольно редких случаях — в периоды нестабильности, когда он смещается вниз по течению и начинает с юга и востока огибать упомянутые острова (Савин, 1996).
Динамика численности массовых видов эпипелагили Куросио определяется как режимом этого течения, так и комплексом других абиотических и биотических условий, в частности реакциями популяций этих видов рыб на меняющиеся условия, которые не могут быть однозначными (Беляев, 2003).
Океанические системы далеки от статичности, а долгопериодная динамика рыбопродуктивности связана с циклическими флюктуациями климата и условий среды обитания. По данным промысловой статистики за 50-100 лет, флюктуации численности наиболее крупных промысловых популяций рыб Тихого и Атлантического океанов: анчоусов, сардин, сельди, трески, лососей и др. — соответствовали динамике глобальных и региональных климатических показателей (Кляшторин, Любушин, 2005).
Согласно В.П. Шунтову с соавторами (2007), переход общей биомассы донных и пелагических сообществ дальневосточных морей на более низкий уровень с конца 1980-х гг. был обусловлен естественными причинами: климато-океанологическими и биоценологическими факторами, в том числе связанными с чередующейся сменой климато-океанологических эпох. Периоды с высокой и низкой рыбопродуктивностью чередуются примерно с двадцатилетней периодичностью.
Формирование урожайности поколений большинства промысловых видов рыб определяется комплексом причин, включающим в себя космофизические, климатоокеанологические, биоценологические и популяционные факторы. Все они, наклады-ваясь друг на друга, могут действовать в различных сочетаниях. Каждая их группа на некоторых этапах может усиливать или в определённой степени нивелировать действие других. Из-за трудности учёта суммарного действия всех факторов конкретный ход численности популяций в целом непредсказуем и при отсутствии прямых учётов можно говорить лишь о тенденциях в динамике численности популяций (Шунтов и др., 1993; Шунтов, Темных, 2011).
По опыту прогнозирования динамики численности основных промысловых видов, её нельзя связывать с действием какого-либо одного фактора. Необходимо знание динамики общей экологической ситуации, биоценологического фона, а также структуры самой популяции. Поэтому попытки объяснить изменения в воспроизводстве и запасах результатом действия простых связей типа «численность—промысел», «численность
— температура воды», «родители—потомство» и т.д. выглядят убедительно лишь в некоторых случаях или на коротких отрезках времени (Шунтов, Темных, 2008).
Заключение
Метод Лесли-Михеева позволяет при наличии статистики интенсивного тралового промысла за сезон рассчитать запас промыслового стада лемонемы. Точность
результатов, полученных с помощью этого метода, зависит от величины акватории, на которой распределены промысловые скопления, их миграционной активности и, видимо, ряда других факторов. Она оказалась приемлемой для нагульных скоплений на сравнительно ограниченной акватории Южно-Курильской зоны. В то же время оценки биомасс скоплений, совершающих пред- и посленерестовые миграции, а также нагуливающихся на акватории японской зоны, показали значительный разброс для каждого года промысла.
Представленная в данной работе методика расчёта запасов по постоянной величине улавливаемости — исходя из величин улова и суммарного промыслового усилия по годам промысла — позволяет получить вполне достоверные результаты. Её величина
— в данном случае относительно промыслового усилия судо-суток лова супертраулера — может быть рассчитана как средняя по оценкам этого параметра по отдельным периодам за ряд лет с помощью метода Лесли-Михеева.
Среднемноголетняя величина запасов лемонемы в Тихоокеанской зоне Японии составила 251,2 тыс. т и в Южно-Курильской зоне — 164,3 тыс. т. Запас достиг максимальных значений в указанных зонах соответственно в 1992 г. (360,6 тыс. т) и в 1994 г. (284,4 тыс. т). Наименьший запас отмечен в 1984 г. (116,3 тыс. т) и в 2006 г. (66,8 тыс. т).
Среднемноголетняя за период с 1985 по 2010 г. биомасса промыслового стада лемонемы, заходящей в Южно-Курильскую зону на нагул, равна примерно 65 % от средней за тот же период биомассы промыслового стада Тихоокеанской зоны Японии. Несмотря на то что промыслом в обеих зонах облавливается одна и та же популяция, размерный состав особей в них заметно различается. Южнокурильская лемонема меньше по размеру, чем японская: их средняя длина равнялась соответственно 49,4 и
53,3 см, а средняя масса — 0,533 и 0,668 кг.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.
Бабаян в.к., Булгакова Т.И., Бородин Р.г., Ефимов ю.Н. Методические рекомендации. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб. — М. : ВНИРО, 1984. — 156 с.
Байталюк А.А. Сайра // Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общего вылова гидробионтов по дальневосточному рыбохозяйственному бассейну на 2010 г. (краткая версия). Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 85-88.
Беляев в.А. Экосистема зоны течения Куросио и её динамика : монография. — Хабаровск : Хабар. кн. изд-во, 2003. — 382 с.
Иванов О.А. Состав и биомасса рыб и головоногих моллюсков верхней мезопелагиали прикурильских и камчатских вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, вып. 2. — С. 167-178.
кавабата дж., хонда С., ватанабе ч., кубота х. Оценка запасов сардины иваси в Тихом океане в 2012 г. — 2012а. http://abchan.job.affrc.go.jp/digests24/details/2401.pdf (пер. с яп.).
кавабата дж., ватанабе ч., хонда С., кубота х. Оценка запасов японской скумбрии в Тихом океане в 2012 г. — 2012б. http://abchan.job.affrc.go.jp/digests24/details/2405.pdf (пер. с яп.).
кляшторин л.Б., любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
кодолов л.С., паутов г.п. Лемонема // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1986. — С. 181-186.
кубота х., кавабата дж., хонда С., ватанабе ч. Оценка запасов анчоуса в Тихом океане в 2012 г. — 2012. http://abchan.job.affrc.go.jp/digests24/details/2424.pdf (пер. с яп.).
малкин Е.м. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб : монография. — М. : ВНИрО, 1999. — 146 с.
михеев А.А., Букин С.д., первеева Е.Р. и др. Оценка запасов беспозвоночных в Сахалино-Курильском районе на основе анализа временных рядов уловов с применением фильтра Калмана // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 168. — С. 99-120.
михеев А.А., михеев Ф.А. Новая версия компьютерной программы для обобщенной модели Лесли с фильтром Калмана // Математическое моделирование и информационные
технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана : тез. докл. отраслевого семинара.
— Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 84 с. http://www.tinro.ru/vs2007/proceedings/.
Наримацу Е., Ито м., хаттори Ц., Инагава Р. Оценка запасов лемонемы в Тихом океане в 2012 г. — 2012. http://abchan.job.affrc.go.jp/digests24/details/2429.pdf (пер. с яп.).
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В .П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр. 2005. — 544 с.
Рикер УЕ. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
Савин А.Б. Биология и промысел длинноперой лемонемы (Laemonema longipes, Moridae) северо-западной части Тихого океана : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 23с.
Савин А.Б. Биология лемонемы (Laemonema longipes, Moridae) северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 108-138.
Савин А.Б. Оценка запасов нагульных скоплений лемонемы у южных Курильских островов // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана : тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток, 1991. — С. 133-135.
Савин А.Б., Булатов Н.В. Влияние динамики вод на формирование скоплений лемонемы Laemonema longipes, Moridae в районе южных Курильских островов // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 6. — С. 356-361.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, её обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 3-32.
Шунтов в.п., Темных О.С. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 49-64.
Kalman R.E. A new approach to linear filtering and prediction problems // J. of Basic Engineering. — 1960. — Vol. 82. — P. 34-45.
Leslie P.H., Davis D.H.S. An attempt to determine the absolute number of rats on a given area // J. of Animal Ecology. — 1939. — Vol. 8. — P. 94-113.
Поступила в редакцию 19.06.13 г.
