CC BY
90
Вестник ДВО РАН. 2004. № 4
Научная биография Валерия Алексеевича Недолужко связана с Ботаническим садом, где он прошел путь от аспиранта до директора института. Его отличала широта интересов. Начав с изучения одной из сложных в таксономическом отношении группы растений дальневосточной флоры — ивовых, он включил в круг своих исследований и жимолости. В дальнейшем его объектом становится вся дендрофлора российского Дальнего Востока. В своих публикациях Валерий Алексеевич неоднократно освещал вопросы биологии, распространения, таксономии как отдельных представителей, так и определенных групп дальневосточных древесных и кустарниковых растений. Им был выполнен целый ряд обработок для региональной сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Помимо детального изучения дендрофлоры Дальневосточного региона, В.А.Недолужко затрагивались и общетеоретические вопросы, касающиеся флористического районирования, эволюции таксонов и жизненных форм, интродукции и т. д. Ниже мы публикуем главу из его монографии «Древесные растения: проблема эволюции жизненных форм» (Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 76—88).
Валерий Алексеевич был активным и увлеченным полевиком, собирал материал для научных исследований в самых различных, в том числе и удаленных, точках Дальнего Востока. Он явился инициатором изданий по региональной флоре, проведения Ботаническим садом научных конференций «Растения в муссонном климате», организации Совета ботанических садов Дальнего Востока. Кроме того, сыграл значительную роль в подготовке «Красной книги Приморского края».
Велика роль В.А.Недолужко в организации научно-исследовательской работы, в развитии Ботанического сада как научного учреждения. Он начал создавать на Дальнем Востоке свой ботанический журнал, но, к сожалению, этот проект претворить в жизнь не успел.
Редколлегия
В.А.НЕДОЛУЖКО
Ранняя эволюция цветковых в связи с эволюцией биоморф
Противоречия палеоботанических данных и возможности для их снятия
По общепринятой до недавнего времени гипотезе покрытосеменные появились в середине мела и очень быстро в альбе-сеномане вытеснили голосеменные и папоротникообразные из растительного покрова суши, достигнув приполярных
Директор Ботанического сада-института ДВО РАН д.с.-х.н. В. А.Недолужко, зам. директора по научной работе Сахалинского ботанического сада С.И.Чабаненко, академик А.В.Жирмунский
областей, и только представители семейства Pinaceae смогли устоять и сохранить заметное участие в растительности Земли. Причины такой вспышки цветковых, наряду с загадкой быстрого исчезновения динозавров, остаются «ужасной тайной» (по выражению Дарвина), хотя ряд современных палеоботаников отвергают сам факт ее. Например, В.А.Красилов [12] высказал мнение о том, что покрытосеменные конкурировали с голосеменными очень долгое время и победили лишь в конце мела. Против этого энергично и аргументированно возражал В.А.Вахрамеев [6], считавший, что победу покрытосеменных нужно фиксировать не по общему количеству ангиоспермоидной пыльцы, а по разнообразию ее типов и встречаемости их по всей территории суши. В.А.Вахрамеев полагал, что на территории Сибири и Северной Америки в мелу сформировались хвойно-лиственные леса с преобладанием хвойных по численности. Но ведь и теперь в лесах этих регионов доминируют хвойные, и никто на этом основании не оспаривает победу покрытосеменных. «На Земле наиболее разнообразной группой как в систематическом отношении, так и в отношении приспособления к различным экологическим условиям ныне, как и во второй половине позднего мела, являются покрытосеменные» [6, с. 128].
Интересна в этой связи полемика американских палеоботаников Wing и Uphurch по поводу находки в штате Вайоминг на северо-западе США остатков богатой флоры, захороненной in situ около 72 млн лет назад под слоем пепла и потому весьма репрезентативной [20]. Остатки покрытосеменных в этой нижнемеловой (поздний кампан) флоре составляют лишь 10—15 % (макрофоссилии), а остальные принадлежат к папоротникам и хвойным. Сообщается, что «территория штата Вайоминг 72 млн лет назад представляла собой влажную субтропическую низменность. В настоящие дни на ней был бы травянистый покров, но в ту пору такая растительность еще не сформировалась». Априорное принятие первичности древесных ЖФ (жизненных форм. — Ред.) здесь очевидно как для Wing, взгляды которого близки ранним взглядам В.А.Красилова [12], так и для Uphurch, который вынужден говорить о нетипичности данной тафофлоры, о преобладании покрытосеменных лишь в более южных районах, а также признавать мелкие размеры позднемеловых растений этих районов Северной Америки. Но пойдя далее и
признав возможность преобладания травянистых цветковых на данной позднемеловой низменности, можно было бы объяснить все противоречия.
Так что «ужасная тайна» остается таковой, тем более что и сам В.А.Красилов [11, с. 87] отмечал: «Трудно понять, почему после длительного сосуществования покрытосеменные внезапно взяли верх над всеми мезозойскими конкурентами одновременно». Этот автор пытался и сам искать объяснения этой вспышки, упоминая, в частности, о наличии вспышек адаптивной радиации у всех новых групп организмов сразу после их появления [13]. Однако такое объяснение согласуется скорее с монофилическим происхождением новых групп.
Второй загадкой является наличие ангиоспермоидной пыльцы в домеловых отложениях, хотя макрофоссилии, несомненно принадлежащие цветковым, в них не найдены. При этом, согласно данным J.Muller [42], типы пыльцы в начале мела хотя и немногочисленны, но указывают на значительное таксономическое разнообразие. В.А.Красилов [11, с. 122] указывал, что «многие противоречия между фитогеографическими схемами по макрофоссилиям и пыльце остаются пока неразрешимыми». Если родиной цветковых являются теплые и влажные страны, как полагает большинство палеоботаников и биоморфологов (см. [26]), то эти противоречия неразрешимы.
По сведениям В.А.Красилова [14], в нижнемеловых отложениях Монголии найдены ангиоспермоидные плоды, листья травянистого облика и различного облика колосья и головки из колосьев. Уже в средне- и верхнемеловых отложениях обнаружены фоссилии, в том числе цветки, весьма специализированного строения. Так, Basinger и Dilcher [37] сообщили о находке в среднемеловых отложениях обоеполых цветков, обладающих весьма продвинутыми признаками: средними размерами, пентамерностью частей, дифференциацией околоцветника на чашечку и венчик, короткими и супротивными чашелистикам лепестками, тычинками с расширенными нитями, четырехгнездными завязями, мелкими (8—12 мкм) трехбороздными пыльцевыми зернами, гинецеем из 5 сросшихся плодолистиков. Позднее последний автор с соавтором [43] сообщили также о находке в одном из среднемеловых слоев дихазиальных соцветий с ветвлением до 4-го порядка, несущих мелкие актиноморфные пентамерные цветки с двойным околоцветником, образующим гипантий с 5 плодолистиками. О находках разнообразных специализированных флоральных структур недавно сообщили американские палеоботаники Crane, Friis и Pedersen [28]. По данным Crepet и Nixon [38], в туронских меловых отложениях приатлантической равнины (США) обнаружены цветки всех подклассов покрытосеменных за исключением Asteridae, что говорит либо о полифилети-ческом происхождении покрытосеменных, либо о дивергенции основных их групп до середины мела, либо (что вероятно) свидетельствует и о том и о другом.
Наконец, третьей загадкой является то, что, вопреки сложившемуся мнению о вторичности водных форм у цветковых, в меловых отложениях есть именно водные, причем весьма специализированные, формы, но отсутствуют макрофоссилии сухопутных растений, которые должны предшествовать этим формам. Так, В.А.Красилов указал, что «в раннемеловых сообществах обычны мелкие округло-щитовидные листья Nelumbites (альб Северной Америки, Казахстана, бассейна Колымы), которые в одном случае найдены прикрепленными к тонкому неветвя-щемуся стеблю... Жизненная форма этого растения скорее всего соответствовала Brasenia» [14, c. 140].
Объяснения причин вспышки покрытосеменных сводятся к признанию за ними преимуществ перед другими семенными и споровыми растениями, заключающихся в расширении возможностей для опыления (орнитофилия, энтомофилия),
расселения (различные виды зоохории), в лучших шансах для прорастания — благодаря наличию вторичного эндосперма, в вегетативной подвижности, обусловленной наличием спящих и придаточных почек и развитой сосудистой системы. М.И.Голенкин [8] выдвигал на первый план приспособленность антофитов к яркому солнечному свету, которая, по-видимому, связана как с особым анатомо-мор-фологическим строением их листа, так и с более эффективным фотосинтетичес-ки-энергетическим и транспортным аппаратом. Многие физиологи подчеркивали именно последние аспекты, обращая внимание на большую эффективность биохимических реакций у цветковых. А.В.Благовещенский [5] считал одним из важнейших факторов приспособительной эволюции повышение качества ферментов, которое перевело ангиоспермы на более высокий энергетический уровень. Н.В .Первухина [21] предполагала, что в условиях аридизации климата решающее значение в победе покрытосеменных имело наличие у них «влажной камеры», образованной завязью.
Оригинальную гипотезу, как будто бы полностью объясняющую внезапность появления и победы антофитов, предложил Axelrod [36]. Суть ее состоит в следующем: 1) цветковые растения возникли еще в начале мезозоя в горах, где условия фоссилизации не способствовали сохранению макроостатков [44]: известно, что находки меловых флор приурочены к низким окраинам континентов; 2) в альбе-сеномане они «спустились» с гор и быстро вытеснили растения других таксономических групп из многих растительных формаций, так как были пре-адаптированы к криоксерическим условиям и легче вписались в тенденцию ари-дизации и похолодания климата Земли; 3) цветковые возникли по крайней мере в нижнем мелу. Эта гипотеза частично действительно способна объяснить и нахождение ангиоспермоидной пыльцы в более ранних, чем средний мел, отложениях, но все же всех вопросов не снимает (см. [13, c. 80—81]). Серьезные возражения вызывает предположение о наличии в меловом периоде обширных безлесных горных областей. По данным геологов, несмотря на периодическую вулканическую активность, рельеф суши в мелу был более выровненным, чем современный. Существовали обширные, но мелкие и хорошо прогреваемые, внутри-континентальные бассейны, еще сравнительно низкая их соленость обеспечивала повышенную в сравнении с современной испаряемость с поверхности. Вследствие более близкого к Земле положения Луны литоральная зона была более широкой. Все это вместе обеспечивало выравненность условий приморских и внутренних районов суши.
С другой стороны, признание гипотезы Axelrod полностью несостоятельной [13] также можно оспорить.
В.А.Красилов полагал, что горный генезис покрытосеменных должен был сопровождаться изоляцией популяций, а «для формирования новых адаптивных типов необходимы большие популяции» [13, c. 80]. Однако представление о горах как об изолированных островах является данью актуализму. Действительно, современные высокогорные хребты с их вечными снегами и почти безжизненными пустынями разрывают популяции и, создавая идеальные условия изоляции, способствуют развитию микроэволюционных видообразовательных процессов, но вряд ли благоприятствуют макроэволюционным преобразованиям. Тем более что сам В.А.Красилов тут же привел данные геологии о более сглаженном, чем современный, рельефе мезозоя. По-видимому, важен не вопрос о наличии настоящих гор в мезозое, а вопрос о том, обеспечивали ли рельеф того времени и тогдашняя биота существование безлесных, относительно сухих внутриконтинентальных территорий. На этот вопрос можно ответить положительно, а такие территории
можно считать «относительными высокогорьями». Исходя из принципа актуализ-ма можно было бы недоумевать по поводу того, что эти территории не были заняты лесами, но нужно учитывать сравнительно низкие адаптационные возможности мезозойских голосеменных и папоротникообразных. Несомненно, что верхняя граница растительности в горах тогда была много ниже той, которую обеспечивают современные цветковые и сосновые, соответственно ниже располагалась и верхняя граница лесов.
Во время трансгрессий действительно могли захораниваться растения склонов [13, c. 80], но не внутриконтинентальных возвышенностей.
Если считать, что первые покрытосеменные были травами, то их органы не могли попасть в долины с течением рек, как заносятся листья горных древесных растений.
Тезис о том, что в горах возникают изоляты, которые доходят до нас в виде па-леоэндемов, не бесспорен. Такие эндемы возникают только в сильно изолированных небольших горных системах типа Килиманджаро.
Покрытосеменные могли возникнуть не в горах тропиков, на чем делает упор в части своей критики В.А.Красилов, а в горах более высоких широт. Поэтому неважно, что в горах тропиков у растений выражены такие высокоспециализированные механизмы опыления, как орнитофилия и автогамия.
Заметная роль голосеменных в современных горах тропиков наряду с доминированием покрытосеменных в низменностях может говорить прежде всего о том, что покрытосеменные сумели захватить более благоприятные для жизни местности. Нужно учитывать, кроме того, что мезозойские голосеменные и современные хвойные — совершенно разные голосеменные.
Все же наличие ангиоспермодной пыльцы в домеловых отложениях, даже с точки зрения горного происхождения покрытосеменных, не совсем понятно, поэтому многие исследователи склоняются к мысли о принадлежности ее к растениям, которые еще не были покрытосеменными, но уже приобрели ряд ангиоспермо-идных признаков. Но что это были за растения, не ясно. Zawada [45] считает маловероятным одновременное появление признаков, которые используют для отграничения цветковых растений, и является сторонником более широкого определения покрытосемянности. Вместе с тем этот автор предполагает домеловое происхождение ангиосперм.
P.Martin, J.Dowd [40], рассмотрев аминокислотные последовательности в разных группах растений, установили, что одно нуклеотидное различие появляется в двух дивергентных линиях развития через 7 млн лет. На этом основании ими вычислено время происхождения покрытосеменных — юрский период. W.Martin, A.Gierl, H.Saedler [41] в результате изучения нуклеотидных последовательностей с помощью кладистического анализа вычислили время дивергенции однодольных и двудольных в карбоне (30 млн лет назад), а дивергенции семейств двудольных — в перми-триасе.
Melville полагает, что покрытосеменные возникли как раз в перми от глоссоп-теридовых предков, а в нижнем мелу претерпели новую вспышку эволюции после того, как значительная часть их филумов погибла в эпоху катастроф триаса и юры.
Некоторые более старые источники сообщают и о еще более древних находках пыльцы ангиосперм. Например, Р.Шоо [35] указывал, что по пыльце Magnoliales, Nymphaeales, Dillewniales и Eucommia известны еще из юры. Правда, позднейшие ревизии не подтверждают либо домеловой возраст образцов, либо точное отнесение микрофоссилий к покрытосеменным.
На наш взгляд, спорные вопросы ранней эволюции цветковых растений можно решить, только решив вопрос об их первичных ЖФ. Но, как сказано выше, нет никаких прямых данных, проливающих свет на этот вопрос. «К сожалению, — писал В.А.Красилов [11, c. 87], — палеоботаническими сведениями о формах роста меловых цветковых мы не располагаем, а по пыльце мы не можем реконструировать жизненные формы». То же практически относится и к реконструкции ЖФ по макрофоссилиям. Хотя с использованием соотношений колленхимы и склеренхимы у современных и ископаемых растений, с учетом возможного объема кроны и свойств почв, в которые погружены макроостатки, уже реконструированы ЖФ, например голосеменного Lyginopteris oldhamia (лиана), но пока точность таких реконструкций слишком мала и слишком мало достаточно сохранных макрофоссилий. Повышению точности реконструкций может содействовать необходимый теперь синтез ботанической и палеонтологической наук [22], которые, к сожалению, в нашей стране до некоторой степени разъединены. В частности, мы можем предложить использование корреляций между размерами растения и типом диссеминации [1].
Тезисы о ранней эволюции биоморф покрытосеменных
Как показано выше, мы полагаем наиболее вероятным происхождение ангиосперм от травянистых предшественников. С этих позиций можно сделать несколько предположений о ранней эволюции покрытосеменных.
Покрытосеменные появились задолго до своего видимого расцвета, вероятно в юрском периоде. Они зародились и существовали в условиях «относительных высокогорий», под которыми можно понимать возвышенные и почти невозвышенные внутриконтинентальные районы и приполярные области суши. Это могли быть современные районы Сонорской пустыни, Южной Бразилии, верховий р. Конго, но более вероятно — районы между Байкалом и Монголией и побережьем Тихого океана. Юг Восточной Азии (тем более Юго-Восточная Азия) не мог служить прародиной антофитов, так как Восточные Гималаи и другие значительные горы в этом районе еще не существовали. И лишь позже здесь возник мощнейший очаг видообразования* .
Предками современных покрытосеменных были какие-то группы юрских травянистых голосеменных. В этих группах, вероятно, субконтинуально существовало сочетание признаков, традиционно относимых либо лишь к покрыто-, либо лишь к голосеменным. Н.Н.Цвелев [34] полагает, что для покрытосеменных первичной ЖФ является розеткообразующий многолетник-монокарпик. Мне кажется, что такое предположение обоснованно, но не совсем увязывается с его же взглядами на полифилию ангиосперм. Скорее всего, нужно говорить либо о преобладании биоморф такого типа среди растений, переходящих к покрытосемянности, либо об отнесении такого типа форм не только к предкам покрытосеменных, но к тем
* В ранних стадиях онтоморфогенеза очень многих деревьев и кустарников (проростки, сеянцы) присутствуют признаки теневого анатомического строения [25], что может быть истолковано в пользу происхождения ангиосперм в тенистых лесах. Однако, поскольку в условиях реальных экосистем ювенильные стадии практически всегда попадают в более теневые условия, чем взрослые, такие факты следует рассматривать как ценогенезы. Кроме того, замечено, что у некоторых растений этот признак весьма лабилен в зависимости от тех экологических условий, в которые попадают его семена [23, 24]. Отсутствие теневого строения проростков и сеянцев у растений открытых пространств [2—4] может говорить об их непрерывном эволюционном развитии в таких условиях.
растениям, которые были также и предками других семенных растений, может быть, вымерших. Идея Н.Н.Цвелева о первичности розеткообразующего многолетника может быть подкреплена мыслями С.Н.Кирпотина [9, 10] о том, что при становлении фитоценозов происходит освоение лишь узкого горизонтального слоя над поверхностью субстрата. Этот слой заполняется растениями, распластанными в приповерхностном слое. Данная закономерность является всеобщей и присуща также лишайникам и грибам. Только в последующем «начинается вертикальная дифференциация растений в погоне за светом, что приводит к образованию сложных, высокорасчлененных вертикальных структур» [10, с. 90]. Если применить биогенетический закон к эволюции биогеоценозов, то образование таких структур неизбежно ведет к грандизации части ЖФ, находящей конечное выражение в древесном стволе.
В нижнем мелу на Земле господствовали леса, почти полностью покрывавшие все гумидные районы. Они состояли из голосеменных деревьев и включали подлесок из ограниченного количества других биоморф голосеменных, а также из папоротников. Эволюция ЖФ голосеменных шла от несезонных трав через древеснеющие вечнозеленые нелистопадные формы к листо- и ветвепад-ным вечнозеленым формам, и к мелу травянистых биоморф у голосеменных оставалось немного.
К началу мела в безлесных «относительных высокогорьях» преобладали уже покрытосеменные, которые сильно теснили формы, промежуточные между ними и голосеменными. При этом высокое разнообразие цветковых объясняется полифилией их происхождения [15, 16, 29, 30; и др.].
Первые цветковые были представлены главным образом многолетними моно-и поликарпическими травами с невысокой степенью специализации, соответствующей их основной функции — освоению внешнего мира [31] в максимально возможных масштабах. Здесь же возникли первые полукустарники и кустарники. Во всех трех группах биоморф выработалась адаптация к яркому солнечному свету, к временной относительной сухости воздуха, к заметным колебаниям температур. Но еще до образования полукустарниковых и кустарниковых форм травянистые цветковые начали внедряться в лесные низкогорные фитоценозы, используя наличие в лесном поясе незанятых ниш, а из них проникали под полог сомкнутых лесов. Одновременно у цветковых началась выработка более разнообразных ЖФ в условиях напряженной борьбы за свет.
Наблюдаемое палеоботаниками резкое увеличение числа фоссилий с признаками антофитов можно объяснить тремя причинами: 1) относительно быстрой специализацией ЖФ с появлением большого числа древесных форм, 2) заселением низкогорных и равнинных гумидных районов, условия фосси-лизации в которых были несравненно более благоприятными, 3) листопаднос-тью древесных ЖФ (даже если листья жили по нескольку лет, каждый лист отделялся одномоментно, а не постепенно разрушался на растении, как у большинства трав).
Итак, раннемеловые покрытосеменные (по крайней мере «настоящие» цветковые) были травами. Одной из причин их победы и главной причиной «вспышки» была выработка конкурентоспособных ЖФ, в первую очередь крупноствольных деревьев. Горный генезис покрытосеменных определил не только их преадапта-цию к крио-аридным условиям, но и способность захватывать тощие субстраты, что способствовало поселению покрытосеменных первоначально на почти свободных участках среди мелового леса (скалы и другие каменистые участки, озера, болота и т. п.), затем привело и к возникновению новых малотребовательных
биоморф, в том числе эпифитных. Единственным, казалось бы негативным, следствием горного генезиса покрытосеменных было их высокое светолюбие. Однако именно оно предопределило в конечном счете победу в условиях сомкнутых лесов. Борьба за свет способствовала образованию у них новых ЖФ, таких как лиановые.
Многие палеоботаники полагают необоснованными попытки приписать покрытосеменным происхождение ex situ, утверждая, что только прямые свидетельства являются бесспорными. В соответствии с этим в качестве мест возникновения первых покрытосеменных рассматриваются болота, солоноватые и пресные водоемы, лагуны и заливы в дельтах рек [14, 39] и их берега. Однако болотные экосистемы, представляя в ряде случаев почти уникальные возможности для фоссилиза-ции, вряд ли подходят в качестве мест происхождения новых таксонов. Известно, что эволюция водно-болотных растений идет медленными темпами, что объясняется почти постоянной средой обитания. В свое время В.Н.Васильев на основании находок в весьма древних отложениях плодов Тара, почти не отличающихся от современных, сделал и более серьезные выводы о вообще невысоких темпах эволюции покрытосеменных! Тем не менее болота, песчаные косы и острова, а также участки супралиторали могли быть идеальной первичной базой обитания и расселения цветковых растений во время глобальных регрессий и трансгрессий. Тот факт, что голосеменные и папоротники и сейчас практически не встречаются на супралиторали, означает, что и в начале мелового периода супралитораль могла быть не занятой сосудистыми растениями.
Произошедшее в меловом периоде освоение покрытосеменными гумидных низкогорий и вытеснение ими голосеменных привели к формированию флоры, которая в сравнительно малоизмененном виде существует до настоящего времени в зоне экваториальных дождевых лесов. Биоморфологическая эволюция в этих районах шла особыми, отличными от эволюции ЖФ растений сезонного климата путями. Поэтому попытки построения общих для всех зон схем эволюции ЖФ [32, 33] хотя и интересны, но вряд ли правомерны.
Авторы подобных построений часто упускают из виду, что покрытосеменные в меловом периоде не просто спустились с гор, но одновременно и остались там и даже с течением времени «поднимались» все выше и выше, осваивая новые территории, появляющиеся в результате орогенеза, исчезновения внутренних водоемов и глобального охлаждения Земли, т. е. эволюционировали в сторону ксеро- и крио-филизации. Уже в меловом периоде в горных условиях начали возникать такие черты биоморф сезонного климата, как наличие диапаузы (сопряженной или несопряженной с листопадом), специализированные почки, геофилия. В связи с этим на рубеже третичного периода уже имелся целый спектр биоморф, специфичный для районов сезонного климата, в том числе полукустарники, полукустарнички, кустарнички, подушки.
Полукустарники, будучи присущи только сезонному климату, явились новой ЖФ растений. Кустарники, большинство форм деревьев, древеснеющие лианы, подушковидные формы, кустарнички сезонного климата произошли из трав, пройдя в процессе биоморфологической эволюции фазу полукустарника или полукустарничка. Древесные ЖФ магнолиофитов умеренного климата произошли, как показано выше, политопно от древних горных биоморф покрытосеменных. Выводить ЖФ современных древесных сезонных цветковых от ЖФ растений тропических лесов, тем более деревьев, неправомерно, как неправомерно, например, считать, что флора Голарктики и составляющие ее таксоны происходят из тропической флоры Юго-Восточной Азии.
Мы совершенно уверены в том, что крупные биоморфологические преобразования, а также такие крупные скачкообразные изменения биоты, как возникновение и становление покрытосеменных, не могли и не могут происходить в малоизменяющейся среде, каковой обладают приэкваториальные районы Земли.
Нам представляется вероятным, что истоки происхождения современных флор нужно искать в Северной Азии, включая нынешний российский Дальний Восток. Во всяком случае находка в бассейне р. Партизанской в Приморском крае из отложений готерива (ранний мел) пыльцы, несомненно относящейся к покрытосеменным (В.С.Маркевич, 1995 г. — личное сообщение), подтверждает такое предположение. Если это так, то первичные покрытосеменные должны были быть настоящими во всех отношениях травами, так как не только имели анатомически недревесные стебли, но и обладали годичной ритмикой развития. Следовательно, бессезонные растения образовались из сезонных в условиях низменностей и плакоров экваториальной зоны и не могут рассматриваться как предшественники сезонных. Их одревеснение всегда происходило главным образом постольку, поскольку это было необходимо в силу архитектонических причин. К сожалению, большинству биоморфологов мысль о сезонности Ра1аеа^ю8регтае не приходит в голову. Например, в одном из главных выводов в работе Л.Е.Гатцук [7, с. 121] говорится о том, что сезонные травы могли, в частности, происходить от бессезонных трав и от влажнотропических жестко- или мягкодревесных бессезонных растений одновременно с появлением периодичности климата. Однако периодичность климата во вне-тропических районах Земли существовала всегда [19], а в меловых «относительных высокогорьях» должна была быть выражена более, чем на маргинальных равнинах (!).
Заканчивая данный раздел, мы должны бы были более подробно охарактеризовать анцестральную ЖФ покрытосеменных, но сделать это по ряду обстоятельств непросто. По нашему мнению, совпадающему с мнением целого ряда современных исследователей (Н.Н.Цвелев, В.А.Красилов, В.И.Курбат-ский), таксономически очень различные предки покрытосеменных достигли уровня покрытосемянности на широком фронте. Будет логичным полагать, что их ЖФ были далеко не одинаковыми. Травянистость их для нас несомненна, как несомненна и многодетность. Многие (или большинство их) были мо-нокарпиками, многие (или большинство) имели моноподиальные побеги, многие должны были иметь более или менее выраженную сезонную ритмику. Однако в части филумов к тому моменту, когда их можно было бы отнести к ангиоспермам, могло уже возникнуть и более совершенное симподиальное нарастание осей, могла возникнуть поликарпичность. К слову, первичность моно-подиальности* хорошо прослеживается в онтогенезах симподиальных растений. Например, в онтогенезах кустарниковых жимолостей [17, 18] хорошо выражена фаза первичного побега, наличие которой никак не свидетельствует, кстати, о первичности прямого древесного ствола у покрытосеменных, так как ствол — это система осей, а не одна ось.
* На наш взгляд, моноподиальное нарастание действительно является более древним типом по отношению к симподиальному. Но этот вывод нельзя обосновывать фактом большего процента первых в дождевом тропическом лесу, чем в саванне [27]: в дождевом лесу более необходимы быстрый рост и формирование более высоко поднятой кроны, и моноподиальные формы возникли здесь, по-видимому, вторично.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ахмедьянов С.А., Комарова ТА. Анализ взаимосвязи некоторых биоморфологических признаков диаспор с типами диссеминации и жизненными формами растений // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1988.
№ 3. С. 65—80.
2. Барыкина РП. Анатомический анализ вегетативных органов степного миндаля (Amygda1us папа Ь.) // Вестн. МГУ. Сер. Биология. Сер. Почвоведение. 1967. № 3.
3. Барыкина РП. Анатомическое исследование Caragana йиех (Ь.) С.КосЬ // Вестн. МГУ. Сер. Биология. 1971. Т. 6. С. 42—51.
4. Барыкина РП., Гуленкова М.А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. Р. 82—92.
5. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция семенных растений // Ботан. журн. 1960. Т 45, № 4. С. 480—491.
6. Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988. 214 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 430).
7. Гатцук Л.Е. О содержании понятия «травы» // Проблема экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 55—130.
8. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование в мире растений. М.: Изд-во МГУ, 1927. 101 с.
9. Кирпотин С.Н. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры растительного покрова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1994. 16 с.
10. Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири // Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 8. С. 86—92.
11. Красилов В. А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.
12. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.
13. Красилов В.А. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции: Современные проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т 4. С. 76—106.
14. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.
15. Куприянова Л.А. Апертура пыльцы ранних покрытосеменных в связи с их происхождением // Источники информации в филогенетической систематике растений. М.: Наука, 1986. С. 40—41.
16. Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1994. 183 с.
17. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
18. Мазуренко М.Т Циклы развития побеговых систем у кустарников на примере жимолостных: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1973. 25 с.
19. Монин А.С., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 407 с.
20. О возрасте цветковых растений // Природа. 1993. № 7. С. 120.
21. Первухина Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления // Бо-тан. журн. 1967. Т. 52, № 2. С. 157—188.
22. Рёвушкин А.С., Рудой А.Н. Проблемы реконструкции четвертичной истории природы Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995. С. 120—121.
23. Серебряков И.Г. К вопросу о подсыхании сеянцев дуба в районе Камышина и Сталинграда // Уч. зап. каф. ботан. и дарвинизма МГПИ им. В.П.Потемкина. 1955. Т. 29, вып. 3. С. 67—84.
24. Серебряков И.Г. Материалы к изучению географической изменчивости сеянцев дуба от полупустыни до хвойно-широколиственных лесов // Ботан. журн. 1952. Т. 38, № 6. С. 749—763.
25. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
26. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 3. С. 71—91.
27. Серебряков И.Г. VIII Международный ботанический конгресс. Экскурсии по Франции и Африке // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 1. С. 81—96.
28. Снигиревская Н.С. Палеоботаника на XV Международном ботаническом конгрессе (Йокогама) 28 августа-3 сентября 1993 г. // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 133—136.
29. Терёхин Э.С. О возможности формирования таксонов надвидового ранга на основе параллельной эволюции // Филогения высших растений. М., 1982. С. 141—144.
30. Терёхин Э. С. О новой интерпретации некоторых процессов эволюционного становления покрытосеменных // Общебиологические аспекты филогении растений: Материалы 8-го Моск. совещ. М., 1991. С. 99—101.
31. Торосян А. Ц. Основная функция живого и ее эволюция. М.: Наука, 1994. 224 с.
32. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с.
33. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.
34. Цвелев Н.Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 1. С. 79—88.
35. Шоо Р. Основные черты эволюции эмбриофитов // Ботан. журн. 1968. Т 53, № 3. С. 289—300.
36. Axelrod D.I. The evolution of flowering plants // Evolution after Darwin / Ed S. Tax. Chicago: Univ. Chicago Press., 1960. Vol. 1. P. 227—305.
37. Basinger J.F., Dilcher D.L. Ancient bisexual flowers // Science. 1984. Vol. 224, N 4648. P 511—513.
38. Crepet W.L., Nixon К.С. Timing in the evolution of floral character complexes associated with insect pollination: Ann. Meet. Bot. Soc. Amer. with Amer. Inst. Biol. Sci., Knoxville, Tenn., 1994 // Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81, N 6, Suppl. P 151.
39. Dilcher D.L., Retallack G.J. Репродуктивные органы древнего покрытосеменного растения Prisca reynoldsii sp. nov. // XIV Тихоокеан. науч. конгр.: Комитет Н. Ботаника: Тез. докл. Хабаровск, 1979. С. 70—71.
40. Martin P.G., Dowd J.M. Studies of angiosperm phylogeny using protein sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1991. Vol. 78, N 2. P. 296—337.
41. Martin W., Gierl A., Saedler Н. Molecular evidence for pre-Cretaceous angiosperm origins // Nature. 1989. Vol. 339, N 6219. P. 46—48.
42. Muller J. Significance of fossil pollen for angiosperm history //Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71, N 2. P. 419—443.
43. Muller M.T, Dilcher D.L. Dichasia from the mid-Cretaceous of central North America // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, N 6. P. 120—121.
44. Singh G. History of aridland vegetation and climate: A global perspective // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1988. Vol. 63, N 2. P. 159—195.
45. Zawada M.S. Anigiosperm origin and evolution based on despersed fossil pollen ultrastructure // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71, N 2. P. 444—463.
