CC BY
21===== ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ =
УДК 58J.555.3
РАННИЕ СТАДИИ ПИРОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В ПИХТОВЫХ ЛЕСАХ ЮЖНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ (БАЙКАЛЬСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
© 2023 г. Н.С. Гамова*' **, Е.А. Фаронова*, Ю.Н. Коротков**, Т.С. Кошовский*,
Т.Е. Язрикова*
*Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1. E-mail: bg_natagamova@mail.ru **Байкальский государственный природный биосферный заповедник Россия, 671220, Республика Бурятия, Кабанский р-н, п. Танхой, ул. Красногвардейская, д. 34
Поступила в редакцию 03.04.2023. После доработки 31.05.2023. Принята к публикации 01.06.2023.
В статье проанализированы ранние стадии восстановительной пирогенной сукцессии на гари в пихтовом с кедром лесу. Участок исследования типичен для среднегорья северного макросклона Хамар-Дабана; пожар имеет естественное природное происхождение. Отмечены пирогенные изменения во флористическом составе, а также в структуре лесного фитоценоза. Зафиксировано упрощение ярусности, уменьшение общего числа видов и разнообразия эколого-ценотических групп растений на участке гари в первые годы после прохождения пожара. Проведено сравнение послепожарного растительного сообщества с ненарушенным лесом. Оценено участие редких и охраняемых видов растений на гари.
Установлено, что лесные пожары в пихтовых лесах приводят к полной гибели древостоев и запускают восстановительную пирогенную сукцессию, которая в данных условиях проходит со сменой пород на вторичные мелколиственные. В первые годы после пожара коэффициент сходства флористического состава фитоценоза гари и ненарушенного леса не превышает 0.5; также меняется спектр эколого-ценотических групп, во все годы доминирует группа Br (таежное мелкотравье). При этом на гари встречаются виды растений, не отмеченные в коренном лесу, а обилие отдельных редких видов увеличивается. Структура растительного сообщества гари упрощается: уменьшается число ярусов и их сомкнутость / проективное покрытие. В течение 5 лет после пожара травяно-кустарничковый ярус восстанавливает общее проективное покрытие, характерное для фонового ненарушенного леса; кустарники резко увеличивают сомкнутость за счет малины, а древесный ярус в виде подроста и моховой ярус лишь начинают свое восстановление.
Однократное пожарное нарушение темнохвойного леса при относительно небольшой площади
гари не вызывает необратимой деградации фитоценоза. Таежные экосистемы сохраняют
потенциал восстановления, достаточный для успешного прохождения сукцессии.
Ключевые слова: Хамар-Дабан, лесные пожары, пихтовые леса, пирогенные сукцессии лесной
растительности, редкие виды, эколого-ценотические группы видов.
DOI: 10.24412/2542-2006-2023-2-88-112
EDN: GTFDBJ
Лесные пожары - важнейший лесообразующий фактор, поскольку они являются основной причиной природных сукцессионных процессов в таежных экосистемах (Исаков и др., 1986; Волокитина, Софронов, 2011). Вследствие лесных пожаров существенно преобразуются растительность и почвенный покров. Также на участках склонов, пройденных пожаром, обнажается поверхность почвы и субстрата, вследствие чего может существенно усилиться эрозия (Горшков, 1982). По своему возникновению пожары могут быть как природными, так и антропогенными, причем их частота и распространенность в последние годы возрастают ввиду косвенного воздействия человека (Chuvieco at al., 2008; Pausas, Keeley, 2009; Girardin et al., 2010).
Байкальский заповедник находится в Южном Прибайкалье и занимает центральную часть горного хребта Хамар-Дабан. Большая часть его площади относится к малонарушенным лесным территориям (Аксенов и др., 2003; Potapov et al., 2021). Также эта территория входит в центральную экологическую зону озера Байкал в составе объекта всемирного природного наследия ЮНЕСКО «Озеро Байкал» (UNESCO ..., 2022). Лесные пожары имеют здесь естественное происхождение, что также отмечается и в других горных регионах юга Сибири (Валендик, Иванова, 2001; Иванов, Иванова, 2010). Большая часть пожаров в заповеднике происходит вследствие возгораний от разрядов молний при грозе, но подобное происходит не каждый год (Гамова, 2017б). Анализ фактической горимости лесов Южного Прибайкалья (Софронов и др. , 2008) показал, что на территории Байкальского заповедника она минимальна для данного региона. Коренные темнохвойные леса северного макросклона Хамар-Дабана малоустойчивы к огню; кедр и пихта отличаются высокой чувствительностью к огневым повреждениям как при верховых (повреждение кроны), так и при низовых (повреждение ствола, в т.ч. прикорневой шейки).
В лесных сообществах, нарушенных пожарами, запускаются процессы естественного восстановления - пирогенные сукцессии (Мелехов, 1947). Их общая длительность и направление, а также темпы и стадии возобновления зависят от ряда факторов: исходного типа леса и положения фитоценоза в системе высотной поясности, степени повреждения растительного сообщества, крутизны склона и увлажнения биотопа. В условиях Прибайкалья выделены следующие, наиболее общие стадии пирогенной сукцессии: до 1 года - «черная гарь» без травяного покрова, от 1 до 3-5 лет - травяная стадия, до 20-25 лет - стадия кустарников и мелкого древесного подроста до смыкания крон, до 40 лет - хвойный жердняк или вторичный мелколиственный лес; до 60 лет - средневозрастный хвойный или мелколиственный с подростом хвойных пород лес, до 80-100 лет - приспевающий хвойный или мелколиственно-хвойный лес, свыше 100-120 лет - спелый хвойный лес, возможно, с примесью лиственных пород (Гамова, 2014, 2017a). При приближении к возрасту 120-150 лет после пожара в отсутствие повторных нарушений сообщества приходят к состоянию условно-коренных лесов. В ходе послепожарного возобновления изменяется флористический состав и структура фитоценозов. Значительные изменения претерпевает почвенный покров (Certini, 2014). Среди важных последствий нужно отметить изменение таких химических, физических и физико-химических свойств почв, как содержание и состав органического вещества, величина показателя pH, содержание и доступность биогенных элементов, а также ускоренная эрозия почв (Краснощеков, 2004, 2007, 2018; Effects of Fire ..., 2005; Thomaz et al., 2014).
Изучение послепожарного возобновления лесов в естественных условиях малонарушенных территорий исключительно важно для понимания особенностей природных сукцессионных процессов и прогнозирования динамики нарушенных пожарами растительных сообществ.
Объекты и материалы исследования Физико-географическое описание объекта исследования
В южной части Восточной Сибири распространен резкоконтинентальный климат умеренного пояса (Макунина, 1985), однако северный макросклон Хамар-Дабана относят к умеренно-континентальному климату вследствие отепляющего воздействия озера Байкал. Хребет относят к Хамар-Дабанской горно-гольцово-таежной климатической провинции (Картушин, 1969). Климат северного макросклона в центральной части Хамар-Дабана относительно мягок для Южной Сибири. Среднегодовые температуры варьируют здесь от
минус 0.3°С на метеостанции «Танхой» (460 м н.у.м. БС) до минус 3.4°С на метеостанции «Хамар-Дабан» (1420 м н.у.м. БС); средние температуры января составляют соответственно минус 17°С и минус 17.9°С, а июля - 14°С и 12.7°С. На исследуемых высотах выпадает примерно 1100 мм осадков в год; в теплое время года их максимум приходится на июль. Мощность снежного покрова составляет около 1.5-2 м. И годовая сумма осадков, и высота снежного покрова в этой части Хамар-Дабана максимальны для Прибайкалья (Ладейщиков и др., 1977).
Важно отметить, что в связи с типичной для этой территории затяжной и довольно теплой осенью, а также с обилием осадков и мощностью снежного покрова почвы на северном макросклоне зачастую не промерзают (Предбайкалье и Забайкалье, 1965). Таяние снежного покрова растянуто до поздней весны, что снижает риск развития пожаров в относительно бездождный период в апреле и мае (Картушин, 1969).
Среднегорье хребта Хамар-Дабан в его центральной части отличается резко пересеченным рельефом (Воскресенский, 1962; Воскресенский, Трошкина, 1971). Густота речной сети составляет 0.28 км на 1 км2 при учете водотоков длиной свыше 10 км; дополнительно этот параметр возрастает за счет многочисленных ручьев меньшей протяженности (Проект ..., 1981). Указанные особенности способствуют поддержанию общей влажности территории на значительном уровне, а кроме того, служат естественной преградой распространению уже возникших пожаров.
Почвы горных склонов формируются на маломощном делювии гранитов, габбро и монцонитов пермского возраста (Бичурский комплекс; Геологическая карта, 1972). В почвенном покрове региона в верхних частях горных хребтов преобладают подзолы грубогумусовые и подбуры, перемежающиеся с литоземами оподзоленными и ожелезненными, а в нижних высотных поясах появляются дерново-подбуры и буроземы (Убугунов и др., 2012; Белозерцева, 2016; Краснощеков, 2018; Хутакова, Алтаев, 2020).
Согласно районированию, принятому в работе «Зоны и типы поясности растительности России» (1999), территория хребта Хамар-Дабан относится к Бореальному классу поясности (Хамар-Дабанскому географическому варианту Восточно-Саянского типа Тувино-Южнозабайкальской группы типов поясности). Пояс среднегорной тайги занимает высоты от 500 до 1000-1200 м н.у.м. БС на наветренных склонах и отрогах хребта до 14001500 м н.у.м. БС в наиболее удаленных от байкальского побережья долинах крупных рек (Моложников, 2014). Более 70% территории Байкальского заповедника заняты лесами. На северном макросклоне преобладают темнохвойные породы, что связано с распространением непромерзающих почв и обилием осадков (Пешкова, 1985). В темнохвойной тайге сохраняется ряд неморальных видов, оставшихся с третичного периода (Епова, 1956). Их выживание на северном склоне также обусловлено особенностями температурного и водного режима почв.
Возникновение лесных пожаров в центральной части Хамар-Дабана связано в основном с прохождением гроз, в т.ч. «сухих» (без дождя). Среднее число дней с грозой в июне-августе на метеостанции «Хамар-Дабан» составляет в среднем 16-19 (Атлас Забайкалья ..., 1967). В то же время, исходя из общих физико-географических условий территории, нужно отметить, что число предпосылок для дальнейшего распространения пожаров относительно невелико. На это влияет и пересеченность рельефа, и густота речной сети, и общее количество осадков с летним максимумом и мощным снежным покровом, и широкое распространение папоротниковых и высокотравных типов леса, где напочвенный покров защищен от высыхания. Таким образом, лишь отдельные грозы приводят к возгоранию, а затем и к развитию пожара. Пожарная опасность может возрастать в отдельные годы с недостаточной мощностью снежного покрова и последующей ранней и сухой весной (Валендик, Иванова, 2001). Для Хамар-Дабана была показана высокая
корреляция между сезонным числом пожаров и их площадью с числом дней без осадков или с осадками менее 3 мм. Также пожарную опасность летом усиливает проявляющаяся здесь на высотах 800-1100 м н.у.м. БC температурная инверсия до 6-10°C, способствующая высыханию опада и подстилки ^офронова, 2005).
Участок исследования
Исследования проводились на территории Мишихинского лесничества Байкальского заповедника (Кабанский район республики Бурятия) - на северном макросклоне хребта Хамар-Дабан. Гарь расположена в нижнем течении р. Левая Мишиха и занимает среднюю часть склона юго-восточной и восточной экспозиции по ее левобережью в долине самой реки и безымянного ручья, ее левого притока. Крутизна склона варьирует от 15 до 30°, перепад высот - от 670 до 1000 м н.у.м. БС Участок гари вытянут вверх по склону; его ширина достигает 250 м, а общая длина - 750 м. Удар молнии пришелся на выступающий гребень-водораздел на стыке долин реки и ручья, что характерно для гор Южной ^бири (Иванов, Иванова, 2010). Пожар возник от грозы 2 июля 2011 года и продолжался четыре дня, в течение которых достиг пощади 12. 8 га (10 га пройдено устойчивым низовым пожаром, 2.8 га - комбинированным низовым + верховым). Расположение участка исследования представлено на рисунке 1.
Ненарушенная растительность на участке исследования представлена спелыми пихтовыми лесами (Abies sibirica Ledeb.) с участием кедра (Pinus sibirica Du Tour), подлеском из рябины (Sorbus sibirica Hedl.) и разреженным кустарниковым ярусом (Lonicera pallasii Ledeb., Spiraea flexuosa Fisch. ex Cambess.) ветреницево (Arsenjevia baicalensis (Turcz.) Starod.)-злаково-разнотравными (Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Galium triflorum Michx., Melica nutans L., Milium effusum L., Thalictrum minus L.) с папоротниками (Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy) и таежным мелкотравьем (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Trientalis europaea L.). На отдельных участках в кустарниках также отмечены малина Rubus idaeus L. и бузина Sambucus sibirica Nakai, а в травяном ярусе - бадан Bergenia crassifolia (L.) Fritsch. и орляк Pteridium pinetorum C.N. Page & R.R. Mill. Пихтарники с участием ветреницы байкальской (Arsenjevia baicalensis (Turcz.) Starod.) характерны для среднегорий наветренных склонов Хамар-Дабана и Баргузинского хребта, для которых был описан особый влажный прибайкальский тип поясности растительности (Тюлина, 1976).
Почвенный покров ключевого участка представлен вариациями буроземов ожелезненных и литоземов серогумусовых ожелезненных на позициях с близкими выходами коренных пород. Органические горизонты фоновых почв представлены опадом и оторфованной подстилкой О, органоминеральные горизонты - серо-гумусовым горизонтом AY и переходными горизонтами Ay/Вт и Bm/Ay. Cрединным горизонтом является структурно-метаморфический с признаками ожелезнения BMf. Почвы отличаются малой мощностью около 30 см, высокой скелетностью, гранулометрический состав верхних горизонтов легкосуглинистый и супесчаный (Кошовский и др., 2022).
Материалы и методы
Описание растительности на участке проводилось ежегодно с 2011 по 2019 гг. между третьей декадой июня и первой декадой августа на размеченных постоянных пробных площадях 10 X 10 м. Кроме того, были заложены «фоновые» площадки в прилегающем ненарушенном лесном фитоценозе, которые выбирались согласно общепринятой методике проведения геоботанических исследований динамики растительного покрова
(Методы ..., 2002; Мониторинг ..., 2002). Также был собран гербарий, образцы которого переданы в Гербарий им. Д.П. Сырейщикова в МГУ (MW) и доступны онлайн (Серегин, 2023).
Рис. 1. Картосхема гари и прилегающего леса с точками геоботанических описаний.
Fig. 1. Schematic map of the burnt area and the adjacent forest showing the sites of relevées.
Для анализа флоры гарей и ненарушенных сообществ были рассчитаны коэффициенты активности видов по методике Л.И. Малышева (1973). Мы использовали классическую формулу R = V(A • B), где A - постоянство вида (в 5 классах), а B - обилие вида (в 10 классах). Значения коэффициента варьируют от 0 до 7.1 (квадратный корень из 50 при максимальном пятом классе постоянства и максимальном десятом классе обилия вида). Для более точной оценки степени сходства флористического состава участка гари и ненарушенного леса был использован коэффициент Жаккара (Kj), который рассчитывается по формуле Kj = c / (a + b - c), где а - число видов в первом сообществе, b - число видов во втором сообществе, с - число видов, общих для двух сообществ. Значения коэффициента могут варьировать от 0 (полное несходство) до 1 (идентичные сообщества; Нешатаев, 1987).
Для оценки флористического разнообразия мы использовали общее богатство видов, а также разнообразие эколого-ценотических групп (ЭЦГ; Смирнов и др., 2006). Под эколого-ценотическими группами понимаются группы видов растений, сходных по экологическим требованиям и приуроченности к определенным типам сообществ (Заугольнова, Смирнова, 2000). Принадлежность видов к ЭЦГ устанавливалась по шкалам ЦЭПЛ (2023), а также по работам, посвященным горам юга Сибири (Назимова, 1975; Исмаилова, 2007). Номенклатура приведена согласно Plants of the World Online (2023).
Результаты и обсуждение
После прохождения пожара лесные сообщества претерпели существенные изменения. Древостой, образованный малоустойчивыми к воздействию пожара кедром и пихтой, погиб на обследуемом участке полностью. С 2013 года отмечено начало выпадения стволов горельника, и к 2016 году на гари выпали почти все крупные стволы кедров; среди погибшего пихтового древостоя на корню оставалось некоторая часть стволов. К 2019 году на участке гари остались лишь единичные стволы сгоревших пихт.
Древесный подрост (первые всходы кедра) на гари отмечался с 2012 г., в 2013 г. отмечено шесть пород: Pinus sibirica, Abies sibirica, Betulaplatyphylla Sukaczev и B. pubescens Ehrh., а также породы подлеска Salix caprea L. и Sorbus sibirica. С 2016 г. отмечен единичный подрост еще одной коренной темнохвойной породы - Picea obovata Ledeb. Интересно, что участие ивы козьей в числе вторичных послепожарных лесов (что отмечено и на других участках гарей Байкальского заповедника) сближает северный макросклон Хамар-Дабана с горами Приморья, где данный вид на гарях обычен (Комарова, 1986). Среди древесных видов, произрастающих в ненарушенном фоновом лесу, но отсутствующих на гари вплоть до 2019 г., можно отметить Padus avium Mill. В то же время, несмотря на видовое разнообразие пород возобновления на участке гари, древесный подрост все годы наблюдения оставался малочисленным. К 2016 г. максимальная высота его достигала не более 0.3-0.4 м для хвойных и 0.5 м для лиственных пород. Также начиная с 2016 г. мы наблюдаем поедание подроста березы и ивы зайцем и косулей, которые скусывают верхние части молодых побегов. Подобное явление было отмечено на других гарях с мелколиственным подростом; эти участки служат кормовыми стациями животных. Поскольку исследуемая гарь в целом находится в достаточно благоприятных условиях относительно возможных источников семян (в окружении ненарушенных лесных сообществ), то, по-видимому, отсутствие массового возобновления древесных пород можно объяснить сомкнутостью ярусов кустарников и трав, препятствующих заселению деревьев (Гамова, 2014, 2017a). В 20172019 гг. мы наблюдали общее увеличение численности подроста и усиление активности берез. По-видимому, березы будут составлять основную породу возобновления на гари, и при их скорости роста, большей чем у темнохвойных пород, здесь сформируется вторичный мелколиственный древостой. В то же время наличие подроста кедра и пихты сразу на ранних стадиях сукцессии говорит о том, что условно-коренные растительные сообщества могут восстановиться на данном участке быстрее и успешнее, чем в случае появления их подроста лишь на стадии взрослого березняка. Древесный подрост был немногочислен и на фоновом участке, но главное отличие подроста на гарях от подроста в ненарушенных лесах - его распределение по возрастам. В условно коренном лесу подрост разновозрастен, тогда как нарушенные фитоценозы отличаются массовым подростом приблизительно одинакового возраста, выросшим в первые годы после пожара и формирующим впоследствии одновозрастные вторичные древостои, по которым можно индицировать пожары даже через длительное время (Краснощеков и др., 2010).
Кустарниковый ярус на гари представлен в основном Rubus idaeus, которая заселила этот участок с 2012 г. Также на гари в небольшом количестве отмечены Sambucus sibirica, реже -Spiraea flexuosa Fisch. ex Cambess. и Ribes nigrum L. Общее проективное покрытие кустарникового яруса в пределах гари непостоянно. Так, например, в 2013-2014 гг. наблюдался максимум обилия малины на всех участках гари. В 2016 г. сохранялся обширный участок обильно плодоносящего малинника в нижней части склона с гарью, тогда как по мере продвижения к верхней части склона кустарники были редки. К 2019 г. обилие малины снизилось, что демонстрирует постепенный переход к следующей стадии сукцессии, когда большую роль начинает приобретать древесный подрост. Также отметим, что малинник на
гари обильно плодоносит, и на данном участке кормятся медведи.
Наибольшим разнообразием на гари отличается ярус травянистых растений. Его состав и общее число видов значительно менялись в первые годы пирогенной сукцессии. В течение лета 2011 г. здесь начали восстанавливаться только четыре вида: Bergenia crassifolia, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium и Trientalis europaea L. В то же время в 2012 г., т.е. в первый полный вегетационный период после прохождения огня, на участке гари уже было отмечено 25 видов травяно-кустарничкового яруса. В последующие годы в травостое послепожарного фитоценоза проявились типичные доминанты: Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. и Pteridium pinetorum. В 2019 г. в средней части гаревого склона среди доминантов можно отметить орляк и вейник, а в верхней части склона с гарью одного явного доминанта не было, здесь обычны были Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Galium boreale L., Pteridium pinetorum и Rubus saxatilis L. с примерно равным обилием. В верхней части склона с гарью проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса было снижено до 70-75%, а кустарниковый ярус разрежен. При этом под сплошным пологом малины и орляка травянистые растения были представлены в основном видами таежного мелкотравья (Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Phegopteris connectilis, Trientalis europaea, Viola selkirkii Pursh ex Goldie и др.), а на участках с вейником и без выраженных доминантов обычны были также Anthoxanthum alpinum A. Löve & D. Löve, Bergenia crassifolia, Galium boreale, G. trflorum, Melica nutans.
Общее состояние фитоценозов ненарушенного леса и гари в ходе возобновления представлено на рисунке 2.
Напочвенный покров в фоновом сообществе представлен небольшими куртинами зеленых мхов (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum spp.) и Polytrichum commune Hedw.; лишайники не отмечены. Общее проективное покрытие было не более 5%. В первые годы после пожара на гари практически полностью отсутствовал моховой покров; с 2013 г. отмечено начало отрастания куртинок Dicranum и Polytrichum от особей, сохранившихся на приствольных повышениях погибших в пожаре деревьев. В этот же период, 2012-2013 гг., на всем участке гари массовое покрытие давал печеночник Marchantia polymorpha L., характерный для ранних стадий пирогенных сукцессий. В последующие годы с увеличением проективного покрытия травостоя и кустарников его обилие снизилось, и начиная с 2016 г. он практически исчез. К 2019 г. новые виды мхов на участке гари не появились.
Важным показателем в послепожарной динамике растительных сообществ является общее число видов. На представленной столбчатой диаграмме (рис. 3) отражена динамика числа видов на гари за период 2011-2019 гг. по сравнению с фоновым ненарушенным лесом.
Наряду с закономерным резким снижением числа всех видов в первый год и постепенным повышением числа видов древесно-кустарниковых пород во второй-пятый сезоны после пожара, динамика для травянистых растений отличается другими особенностями. Так, заметен относительный максимум (29 видов) в 2013 г., однако в 2014 -2016 гг. их число вновь уменьшается, хотя и постепенно. Эта особенность - «всплеск» числа видов травянистых растений - свойственна многим лесным гарям и связана с несложившейся еще структурой сообщества на ранних стадиях пирогенных сукцессий (рис. 3). В 2018-2019 гг. число видов травянистых растений вновь увеличивается. Возможно, это связано с постепенным снижением участия малины в ходе сукцессии (и, таким образом, снижением конкуренции) и освобождением экологической ниши/ресурсов. В то же время заметим, что при максимуме в 2013 г. число травянистых растений на гари достигло уровня в 67.4% (29 видов от 43) от аналогичного показателя для ненарушенного сообщества.
Рис. 2. Ненарушенный пихтовый лес (2.1), гарь: в 2011 г. сразу после пожара (2.2), в 2013 г. (2.3), 2015 (2.4), 2017 (2.5) и 2019 гг. (2.6). Fig. 2. Undisturbed Siberian fir forest (2.1), burnt area just after the wildfire: in 2011 (2.2), in 2013 (2.3), in 2015 (2.4), in 2017 (2.5), in 2019 (2.6).
Таким образом, говорить о полном восстановлении травяного яруса не приходится. Обращает на себя внимание также то, что не только в лесном сообществе есть виды, не встретившиеся на гари (в 2011-2019 гг. на участке гари не были отмечены 14 лесных видов), но и на гари произрастают виды, не характерные для леса (9 видов за тот же период). Однако если во второй группе на гари появились такие характерные послепожарные виды, как Chamaenerion angustifolium или опушечный светолюбивый вид Rubus saxatilis, то в отношении двух видов злаков Festuca altissima All. и Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv. можно предположить, что на гари они более обильны и потому хорошо диагностируются, т.к. на освещенном участке ежегодно плодоносят. Вероятно, они также могут произрастать в прилегающем ненарушенном сообществе, где в условиях большего затенения остаются лишь в вегетативном состоянии, что затрудняет их идентификацию.
60
50
Рис. 3. Изменение числа видов деревьев (1), кустарников (2), травянистых растений и кустарничков (3) в 2011-2019 гг. Fig. 3. Change in the number of species of trees (1), shrubs (2), herbaceous plants and dwarf shrubs (3) in 2011-2019.
Говоря о видовом богатстве послепожарных фитоценозов, нельзя не отметить редкие и охраняемые растения. На данном участке, в нижней части гари были отмечены 2 вида, внесенные в Красные книги (Красная книга ..., 2008, 2013): Festuca altissima и Arsenjevia baicalensis, которые, по-видимому, успешно распространились благодаря сниженной конкуренции после пожара. В обоих случаях на гари они обильнее, чем в ненарушенном лесу. Подобное отмечено и на других гарях в среднегорье северного макросклона Хамар-Дабана (Алексеенко, Гамова, 2015; Гамова, 2017a). Аналогичные темпы восстановления отдельных редких видов характерны гарям Саяно-Шушенского заповедника (Шикалова, 2019).
Важным аспектом изучения восстановительной динамики послепожарных растительных сообществ является сравнение флористического состава фитоценозов гари и ненарушенного леса. Коэффициент Жаккара (Kj) - один из самых распространенных и широко применяемых в различных геоботанических исследованиях. Динамика значения коэффициента приведена на рисунке 4.
Начиная со второго вегетационного сезона от прохождения пожара значение коэффициента приближается к 0.5 и сохраняется таким в течение 8 лет, с небольшими колебаниями, вызванными непостоянством видового состава в первые годы пирогенной сукцессии. По опыту нашего исследования послепожарного возобновления пихтарников сходной группы отметим, что этот показатель может возрасти и приблизиться к единице лишь на поздних стадиях восстановления леса, когда в древесный ярус начнет выходить подрост коренных темнохвойных пород (Гамова, 2014, 2017a).
Помимо общего флористического разнообразия послепожарных сообществ интерес
представляет распределение видов по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) - группам видов растений, которые сходны по своим экологическим требованиям и приуроченности к определенным типам сообществ. Для гор Южной Сибири и Прибайкалья выделен ряд групп, в т.ч. на участке исследования нами были отмечены следующие: Аа - арктоальпийские виды, Br - таежное мелкотравье, Md - лугово-лесное и опушечное разнотравье и злаки, Nm -неморальные виды, № - нитрофилы, Рп - виды боровой группы, Rp - скальные виды, ТН -таежное крупнотравье и папоротники, и Wt - влаголюбивое разнотравье, приручьевые виды. Вместе с динамикой общего разнообразия видов на ранних стадиях сукцессии быстрые изменения от года к году претерпевает и спектр ЭЦГ (рис. 5).
1.0
0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
0.0 "I-1-1-1-1-1-1-1-1-1
2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Годы
Рис. 4. Динамика сходства флористического состава гари и ненарушенного леса в 20112019 гг. по коэффициенту Жаккара. Fig. 4. The dynamics of similarity of the floral composition of burnt area and undisturbed forest in 2011-2019 (Jaccard Index).
es и н
с
д
s
с
H 35 a
и S и
-в--в-
m
3
Рис. 5. Спектры ЭЦГ видов в ненарушенном лесу и на гари в 2011-2019 гг. Fig. 5. Spectrums of coenotic (eco coenotic) groups in the undisturbed forest and in the burnt area in 2011 -2019.
Первые годы после прохождения пожара - период быстрой смены и непостоянства видового состава растительных сообществ, что ярко отражено на диаграммах. В то же время во все годы заметно явное преобладание видов группы таежного мелкотравья (Br), доминирующей и в фоновом ненарушенном сообществе. Также на данном участке довольно обильны представители групп неморальных видов (Nm) и таежного крупнотравья (TH). Их присутствие на гари с первых лет после пожара свидетельствует об умеренной (относительно невысокой) степени и глубине пирогенной нарушенности почв, при которой сохраняются подземные органы растений (клубни и корневища). Однако в группе TH на данном и многих других сходных участках гарей на долгое время после пожара пропадают многие крупные папоротники, например, Dryopteris expansa, корневища которого располагаются близко к поверхности почвы и вследствие этого сильнее страдают от огня. Важнейшее отличие спектров ЭЦГ между пирогенными сообществами и ненарушенным лесом заключается в появлении на гари группы нитрофильных видов (Nt): иван-чая, бузины и малины, - которые активно участвуют в сложении послепожарных фитоценозов в первые годы сукцессии в связи с обогащением почвы азотом, поступившим с золой. В коренных лесах эти виды также встречаются, но там гораздо менее многочисленны и в основном приурочены к опушкам, прогалам и прочим относительно открытым участкам. Отметим, что в нашем случае на гари не во все годы отмечено присутствие опушечно-лугового (Md) вида Hieracium ganeschinii Zahn и арктоальпийского (Aa) Anthoxanthum alpinum, которые произрастают в смежном с гарью лесу. Это многолетние растения, и потому возможно, что они не пропадали из состава пирогенного сообщества, но были угнетены в период доминирования орляка, малины и вейника ввиду затенения этими видами нижних ярусов травостоя. Особенно отметим полное отсутствие как на гари, так и в фоновом ненарушенном сообществе представителей рудеральных групп видов, что объясняется удаленным положением гари от антропогенно преобразованных территорий. В целом же только в 2011 году непосредственно после прохождения огня на гари отмечалось всего две ЭЦГ. Начиная с 2012 г. спектр их существенно расширился и стал сравним с таковым для ненарушенного леса, что говорит об успешности хода послепожарного возобновления. В 2016-2019 гг. доля видов бореальной группы (Br) в сообществе гари приближается к значениям около 50%, что соответствует показателям ненарушенного леса.
Структура растительного сообщества в первые несколько лет после пожара претерпевает наиболее значительные изменения. Основное отличие - исчезновение древесного яруса, на восстановление которого в условиях темнохвойных лесов Прибайкалья уходит минимум 30-40 лет, и при этом в начале сукцессии появляется вторичный мелколиственный (в нашем случае - березовый) лес. Подобное отмечено на участках гарей по южному побережью Байкала (Сизых и др., 2019). Для прочих ярусов лесного фитоценоза заметны изменения в общем проективном покрытии (ОПП)/сомкнутости (рис. 6).
ОПП травяно-кустарничкового яруса после пожара снизилось от 50-95% в ненарушенном сообществе до 0% сразу после пожара. Восстановление ОПП шло довольно быстро: 5% было отмечено к концу вегетационного сезона 2011 г.; в 2012 г. этот показатель достигал 15-25%, в 2013 г. - 25-35%, в 2014 г. - 40-50%, в 2015 г. - 70-100%. В 2016 г. на некоторых участках травянистые растения начали вытесняться кустарниками и древесным подростом и появились участки, где ОПП снизилось до 40%, но сохранились и такие, где оно достигало почти 100%. Таким образом, за первые 5 лет после пожара этот показатель для гари сравнялся с диапазоном величин, характерных для ненарушенного сообщества. В 20172019 гг. наблюдались небольшие колебания показателя проективного покрытия травяного яруса, но в целом оно сохраняется в пределах, близких к коренному лесу. Проективное покрытие кустарникового яруса на участке гари стало значительно выше в первые несколько лет после пожара за счет резкого увеличения численности малины, но обычно она не
сохраняется на гари дольше первых двух десятков лет. На данном участке заметно постепенное снижение проективного покрытия малины после максимума в 2013 -2015 гг.
Рис. 6. Динамика проективного покрытия древесного подроста (1), кустарников (2) и травяно-кустарничкового яруса (3) в 2011-2019 гг. Fig. 6. Dynamics of the projective plant cover of forest undergrowth (1), shrubs (2) anf herbaceous plants ans shrublets (3) in 2011 -2019.
Суммарно общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и сомкнутость яруса кустарников на гари в 2013-2019 гг. достигали не менее 80%. Этот показатель важен для оценки опасности развития почвенной эрозии, т.к. незадернованные участки крутых склонов в гумидных условиях среднегорья на Хамар-Дабане подвержены размыву, тогда как поверхности, находящиеся под сомкнутым растительным покровом, устойчивы (Краснощеков, Чередникова, 2012, 2022). Исследуемый участок гари с густым травяно-кустарничковым и кустарниковым ярусами, таким образом, усиленной эрозии не подвержен.
Одним из показателей участия вида в сообществе можно считать его активность, т.е. производную величину, учитывающую как обилие данного вида на отдельной пробной площадке, так и постоянство его присутствия на всех точках описаний. Значения коэффициентов активности каждого вида для древесного подроста, кустарников и травяно-кустарничкового яруса приведены в таблице.
Как видно из таблицы, активность одних и тех же видов растений в ненарушенном лесу и на участке гари неодинакова. Активность древесного подроста на гари увеличивается, поскольку условия освещенности, доступности элементов минерального питания, а также конкуренции на открытом участке более благоприятны, чем в высокоствольном ненарушенном лесу. Для кустарников, однако, мы наблюдаем две разнонаправленных тенденции. Типичные лесные виды Lonicera pallasii и Spiraea flexuosa, обычные в темнохвойных лесах среднегорья северного макросклона хребта Хамар-Дабан, на гари наблюдались только в 2012-2013 гг.: это особи, поврежденные огнем и не восстановившиеся после пожара. До 2019 года молодого подроста жимолости и спиреи на гари не отмечено.
Таблица. Активность видов на участке гари и в ненарушенном лесном сообществе. Table. Species' activity in the burnt area and in the undisturbed forest.
ЭЦГ Лес Гарь, года
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Деревья i подрост, всходы)
Br Abies sibirica 3.0 - 1.7 2.6 2.8 1.4 3.2 2.6 2.8
Br Betula (pubescens + platyphylla) 2.2 - 2.8 3.2 3.2 2.8 3.2 3.2 5.5
Br Picea obovata - - - - - 1.4 - - 2.0
Br Pinus sibirica 1.4 2.0 2.2 2.6 2.8 1.4 3.2 2.6 2.4
Br Salix caprea 1.4 - - 2. 3.2 1.4 - 2.6 3.2
Br Sorbus sibirica 2.8 - 1.7 2.0 1.7 - 3.2 2.0 2.8
Кустарники
Br Lonicera pallasii 2.4 1.4 1.7 - - - - - -
Nt Rubus idaeus 4.2 2.0 7.1 7.1 6.3 6.3 5.5 6.3 4.5
Nt Sambucus sibirica 1.4 2.2 2.8 3.2 3.2 2.4 2.2 3.2 4.5
Nm Spiraea flexuosa 1.4 1.4 - - - - - - -
Кустарнички и травянистые
TH Aconitum septentrionale 2.4 1.4 2.2 2.0 - 1.4 - 2.0 1.4
Nm Anemone reflexa - 2.0 1.7 - - - - - -
Aa Anthoxanthum alpinum 1.7 1.4 1.7 - - - - - 1.4
Nm Arsenjevia baicalensis 4.2 3.0 2.8 3.2 1.7 1.4 1.7 2.0 3.5
Rp Bergenia crassifolia 1.7 2.0 2.2 2.6 2.8 2.8 2.8 2.0 2.8
Nm Brachypodium pinnatum - - - - - - - 2.0 1.4
TH Calamagrostis langsdorffii 2.4 2.0 3.2 4.5 5.5 5.5 4.5 5.5 5.5
Br Calamagrostis obtusata 1.7 1.4 1.7 - - 1.4 - 2.6 2.4
Br Carex iljinii 2.2 - - - - - - - 1.4
Pn Carex macroura - 2.0 1.7 2.0 1.7 - - 2.0 3.2
Nt Chamaenerion angustifolium - - 3.2 3.2 3.2 2.0 1.7 2.0 3.2
Br Circaea alpina 2.2 - 1.7 - - 2.0 - - -
TH Cirsium helenioides 1.4 1.4 1.7 - 1.7 - - - -
Br Dryopteris expansa 4.2 2.0 2.2 2.0 2.2 2.0 - 2.0 1.4
Wt Equisetum hyemale - - 1.7 - - - - 2.0 1.4
Nm Festuca altissima - - - 3.2 1.7 1.4 1.7 2.6 2.4
Br Galium boreale - 2.2 2.2 2.0 1.7 1.4 3.2 2.6 1.4
Nm Galium triflorum 2.2 1.4 2.2 2.0 - 1.4 1.7 2.0 1.4
Br Gymnocarpium dryopteris 4.5 2.6 2.8 2.0 - 2.0 2.2 2.0 2.8
Md Hieracium ganeschinii 1.4 1.4 1.7 - 2.2 - - - -
Nm Lamium album ssp. orientale 1.4 1.4 - 2.0 - 1.4 - 3.2 2.0
TH Lilium pilosiusculum - 1.4 - - 1.7 - - - 1.4
Br Luzula pilosa 2.2 - 2.8 2.0 - - - 2.6 2.4
Br Lycopodium annotinum 1.7 - - - - - - - 1.4
Br Maianthemum bifolium 3.2 3.2 4.5 3.2 2.8 2.0 2.2 2.6 3.2
Продолжение таблицы.
ЭЦГ Лес Гарь, года
2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Nm Melica nutans 2.4 2.0 3.2 2.6 2.2 2.0 3.2 3.2 2.8
Nm Milium effusum 4.2 2.6 3.2 2.6 2.2 - - 3.2 3.2
Br Oxalis acetosella 2.8 1.4 1.7 - - 1.4 - - 1.4
Nm Paris obovata 1.7 2.2 2.2 - - - - - -
Br Phegopteris connectilis 3 2.2 1.7 - 2.8 1.4 1.7 2.6 2.8
Pn Pteridium pinetorum 2.2 2.2 1.7 3.7 5.5 2.8 4.0 4.5 4.9
Br Rubus saxatilis - 1.4 - - 1.7 - - - -
TH Senecio nemorensis 1.4 - - - - - - - 1.4
Br Solidago dahurica 2.2 3.0 2.8 - - - - - -
Br Trientalis europaea 3.2 3.2 2.8 2.6 2.8 3.2 3.2 3.2 3.2
Br Vaccinium myrtillus 2.4 1.4 1.7 - - - - - 1.4
Br Viola selkirkii 2.2 - 2.2 2.6 1.7 2.0 1.7 - -
Примечание к таблице: градациями цвета выделены виды со средней (розовый) и наибольшей активностью (фиолетовый); низкие значения коэффициента не отмечены. Notes to Table: pink color marks the species with average activity, while dark pink marks the ones with the highest activity; the lowest values are unmarked.
В то же время два других вида, опушечные и нитрофильные Rubus idaeus и Sambucus sibirica, в послепожарном сообществе гораздо более активны. В случае с малиной в 2013 и 2014 гг. значение коэффициента достигает его возможного максимума 7.1, чего не наблюдается ни для какого другого вида. Среди видов травяно-кустарничкового яруса во все годы наиболее активны Calamagrostis langsdorffii и Pteridium pinetorum (до 5.5), тогда как в лесном сообществе данный показатель более чем вдвое ниже. Кроме этого, в группу активных видов входят Chamaenerion angustifolium, Maianthemum bifolium и Trientalis europaea, а также Arsenjevia baicalensis. Некоторые виды активны только в ненарушенных лесах, а на гари полностью отсутствуют или же временно выпадают из состава сообществ в первые годы после пожара. Среди них можно отметить Anemone reflexa, Anthoxanthum alpinum, Carex iljinii, Lycopodium annotinum L., Senecio nemorensis L., Solidago dahurica Kitag., Vaccinium myrtillus L. Они относятся к разным ЭЦГ, но все довольно светолюбивы. Вероятнее всего, их временное отсутствие на участке гари объясняется большой затененностью ярусами малины, орляка и вейника, массовое развитие которых приходится на первые годы пирогенной сукцессии. В дальнейшем можно ожидать постепенного увеличения их активности. В лесном сообществе наибольшей активностью отличаются Arsenjevia baicalensis, Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris и Milium effusum - 4.2-4.5. Последние два вида также отмечены на гари со средними значениями коэффициента активности, а Dryopteris expansa вплоть до 2019 года не встречался. По-видимому, его возобновление после пожара возможно на более поздних стадиях сукцессии. Виды рода Calamagrostis и Pteridium широко участвуют в ранних стадиях пирогенных сукцессий различных регионов умеренного климата, временами угнетая прочие; подобное отмечено как в работах по Западной Сибири (Малиновских, 2014, 2017), так и в горных регионах Швейцарии (Delarze et al., 1992).
Интересно также обратить внимание на сравнительную активность видов различных ЭЦГ. На рисунке 7 представлена динамика этого показателя за 2011-2019 гг. на
гари в сравнении с ненарушенным лесным фитоценозом.
На ранних стадиях восстановительной сукцессии выделяются нитрофильная (Chamaenerion angustifolium, КыЬш idaeus, Sambucus siЫrwa) и боровая группы (Pteridium pinetorum). Это объясняется в первом случае увеличением количества доступного азота в почве после пожара, а во втором - возросшей освещенностью участка гари по сравнению с фоновым сообществом. Активность видов бореальной и неморальной групп, а также таежного высокотравья на гари в целом, сравнима со значениями для ненарушенного леса. Заметно, что на гари год от года показатели активности многих ЭЦГ значительно изменяются, а общий диапазон составляет 4.5 единицы. В ненарушенном лесу показатели активности видов всех ЭЦГ довольно близки между собой - 1.4-2.5. Столь существенная разница в показателях активности видов между двумя сообществами вызвана, с одной стороны, контрастностью условий гари по сравнению с лесом, а, с другой стороны, формированием на гари временных парцелл, сменяющих друг друга в течение первых лет после пожара, когда структура сообщества еще не сформировалась.
Заключение
Проведенное подробное исследование участка гари в среднегорном пихтарнике северного макросклона Хамар-Дабана - первый опыт изучения долговременной послепожарной динамики лесов Байкальского заповедника на постоянных пробных площадях. Ряд особенностей, отмеченных нами на ранних стадиях пирогенной сукцессии, имеет общие черты с тенденциями послепожарного возобновления темнохвойных лесов, ранее показанных для Байкальского региона. В то же время мягкий и влажный климат, а также широкое распространение здесь редких или реликтовых видов растений определяют специфичные черты растительности гарей и общего хода восстановления лесных фитоценозов. Полученные материалы представляют собой часть многолетнего исследования разновозрастных гарей и вторичных послепожарных лесов Байкальского заповедника, на которых заложена сеть постоянных пробных площадей.
и
н
с
о 35 и
и
н а
а
н X
а
и ц
и
-е--е-
т й
4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
Aa
Br
Годы -Md
Nm
Nt
-Pn -Rp -TH -Wt
Рис. 7. Динамика активности видов различных ЭЦГ на гари и в ненарушенном лесу.
Fig. 7. Dynamics of activity of different coenotic (eco coenotic) groups in the undisturbed forest
and in the burnt area in 2011-2019.
Выводы
1. Лесные пожары в пихтовых лесах приводят к полной гибели древостоев и запускают восстановительную пирогенную сукцессию, которая в данных условиях проходит со сменой пород на вторичные мелколиственные.
2. В первые годы после пожара коэффициент сходства флористического состава фитоценоза гари и ненарушенного леса не превышает 0.5; также меняется спектр ЭЦГ, во все годы доминирует группа Вг (таежное мелкотравье). При этом на гари встречаются виды растений, не отмеченные в коренном лесу, а обилие отдельных редких видов увеличивается.
3. Структура растительного сообщества гари упрощается: уменьшается число ярусов и их сомкнутость / проективное покрытие. В течение 5 лет после прохождения пожара травяно-кустарничковый ярус восстанавливает общее проективное покрытие, характерное для фонового ненарушенного леса; кустарники резко увеличивают сомкнутость за счет малины, а древесный ярус в виде подроста и моховой ярус лишь начинают свое восстановление.
4. Однократное пожарное нарушение темнохвойного леса при относительно небольшой площади гари не вызывает необратимой деградации фитоценоза. Таежные экосистемы сохраняют потенциал восстановления, достаточный для успешного прохождения сукцессии.
Благодарности. Авторы выражают благодарность коллективу Байкальского заповедника за содействие в организации полевых работ.
Финансирование. Работа Н.С. Гамовой в МГУ им. Ломоносова (подготовка статьи) выполнена в рамках НИР № 121032500090-7 «Таксономическое разнообразие региональных флор России и сопредельных государств. Научная обработка коллекций Гербария МГУ как основа изучения региональных флор»; полевые исследования Н.С. Гамовой проведены в рамках государственного задания Байкальского заповедника по теме «Летопись природы»; анализ полученных данных был проведен Т.С. Кошовским в рамках госбюджетной темы «Антропогенная геохимическая трансформация компонентов ландшафта» (номер ЦИТИС 121051400083-1).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеенко И.В., Гамова Н.С. 2015. 1. Влияние лесных пожаров на свойства почв таежных ландшафтов хребта Хамар-Дабан // Биогеохимия техногенеза и современные проблемы геохимической экологии. Барнаул. Т. 1. С. 171-174.
2. Аксенов Д.Е., Добрынин Д.В., Дубинин М.Ю., Егоров А.В., Исаев А.С., Карпачевский М. Л., Лестадиус Л.Г., Потапов П.В., 2. Пуреховский А.Ж., Турубанова С.А., Ярошенко А.Ю. 2003. Атлас малонарушенных лесных территорий России. М.: МСоЭС; Вашингтон: World Resources Inst. 187 с.
3. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР
REFERENCES
Alekseenko IV, Gamova NS. Influence of forest fires on the properties of soils in taiga landscapes of the Khamar-Daban ridge [Vliyaniye lesnykh pozharov na svoystva pochv tayezhnykh landshaftov khrebta Khamar-Daban] Biogeochemistry of technogenesis and modern problems of geochemical ecology [Biogeokhimiya tekhnogeneza i sovremennyye problemy geokhimicheskoy ekologii. Barnaul]. Barnaul, 2015;1:171-174. Aksenov DE, Dobrynin DV, Dubinin MYu, Egorov AV, Isaev AS, Karpachevsky ML, Laestadius LG, Potapov PV, Purekhovsky AZh, Turubanova SA, Yaroshenko AYu. Atlas of Intact Forest Territories in Russia [Atlas malonarushennykh lesnykh territoriy Rossii]. Moscow: MSoES; Washington: World
и Читинская область). 1967 / ред.
B.Б. Сочава. М.-Иркутск: ГУГК. 176 3. с.
4. Белозерцева И.А. 2016. Особенности почвенного покрова северовосточного склона хребта Хамар- 4. Дабан (Южное Прибайкалье) // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. № 11. С. 1077-1080.
5. Валендик Э.Н., Иванова Г.А. 2001. Пожарные режимы в лесах Сибири и Дальнего Востока // Лесоведение. № 4. С. 69-79.
6. Волокитина А.В., Софронов М.А. 5. 2011. Запас хвои подроста как горючего материала в лесах Красноярского Приангарья // Хвойные бореальной зоны.
№ 28 (1/2). С. 60-63. 6.
7. Воскресенский С.С. 1962. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ. 352 с.
8. Воскресенский С.С., Трошкина Е.С. 1971. Геоморфология и лавины хребта Хамар-Дабан. // Известия АН СССР. Серия «География». № 4.
C. 100-105. 7.
9. Гамова Н.С. 2017a. Изменение флористического состава гарей Байкальского заповедника на ранних 8. стадиях пирогенных сукцессий // Природа Байкальской Сибири: труды заповедников и национальных парков Байкальской Сибири. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. Т. 2.
С. 93-101.
10. Гамова Н.С. 2017б. Лесные пожары в 9. Байкальском заповеднике // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Природные резерваты - гарант будущего». Улан-Удэ: Издательство БНЦ СО РАН. С. 81-83.
11. Гамова Н.С. 2014. Пирогенные смены лесной растительности центральной части Хамар-Дабана (Южное Прибайкалье) // Проблемы 10.
Resources Inst., 2003:187. Atlas of Transbaikalia (Buryat ASSR and Chita region) [Atlas Zabaykal'ya (Buryatskaya ASSR i Chitinskaya oblast')] / ed. V.B. Sochava. Moscow-Irkutsk: GUGK, 1967:176. Belozertseva IA. Features of the soil cover of the northeastern slope of the Khamar-Daban ridge (Southern Baikal region) [Osobennosti pochvennogo pokrova severo-vostochnogo sklona khrebta Khamar-Daban (Yuzhnoye Pribaykal'ye)] International Journal of Applied and Fundamental Research [Mezhdunarodnyy zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovaniy]. 2016;11:1077-1080. Valendik EN, Ivanova GA. Fire regimes in the forests of Siberia and the Far East [Pozharnyye rezhimy v lesakh Sibiri i Dal'nego Vostoka] Forest Management [Lesovedenie]. 2001;4:69-79.
Volokitina AV, Sofronov MA. Reserve of undergrowth needles as a combustible material in the forests of the Krasnoyarsk Angara region [Zapas khvoi podrosta kak goryuchego materiala v lesakh Krasnoyarskogo Priangar'ya] Coniferous Trees of the Boreal Zone [Khvoynyye boreal'noy zony]. 2011;28 (1/2):60-63.
Voskresensky SS. Geomorphology of Siberia [Geomorfologiya Sibiri]. Moscow: MGU, 1962:352.
Voskresensky SS, Troshkina ES. Geomorphology and avalanches of the Khamar-Daban ridge [Geomorfologiya i laviny khrebta Khamar-Daban] News of the Academy of Sciences of the USSR [Izvestiya AN SSSR] Geographivcal Series [Seriya "Geografiya"]. 1971;4:100-105.
Gamova NS. Changes in the floristic composition of the burned areas of the Baikal Reserve at the early stages of pyrogenic successions [Izmeneniye floristicheskogo sostava garey Baykal'skogo zapovednika na rannikh stadiyakh pirogennykh suktsessiy] Nature of Baikal Siberia [Priroda Baykal'skoy Sibiri] Proc. of Reserves and National Parks of Baikal Siberia [Trudy zapovednikov i natsional'nykh parkov Baykal'skoy Sibiri]. Ulan-Ude: BNTS SO RAN, 2017a;2:93-101. Gamova NS. Forest fires in the Baikal Reserve
ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам XIII международной научно-практической конференции, 20-23 октября 2014 г. Барнаул. С. 5559.
12. Геологическая карта. Масштаб 1:1000000. 1972 / Сост. Н.Б. Бардаханов, В.Н. Гурьянова,
A.Л. Додин, В.К. Маньковский,
B.А. Новиков. Ленинград: Аэрогеология. Лист М(47)48. 1 л.
13. Горшков С.П. 1982. Экзодинамические процессы освоенных территорий. М.: Недра. 286 с.
14. Евдокименко М.Д. 2011. Лесоэкологические последствия пожаров в светлохвойных лесах Забайкалья // Экология. № 3. С. 191196.
15. Епова Н.А. 1956. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Известия биолого-географического научно-исследовательского института при Иркутском государственном университете им. А.А. Жданова. Иркутск: Изд-во ИГУ. Т. 16. Вып. 14. С. 25-61.
16. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. 2000. Современные представления о структуре и динамике растительного покрова как основа для разработки методов сохранения видового разнообразия // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир. С. 9-14.
17. Зоны и типы поясности растительности России: карта. Масштаб 1:8000000. 1999 / Ред. Огуреева Г.Н. М.: Экор. 1 л.
18. Иванов В.А., Иванова Г.А. 2010. Пожары от гроз в лесах Сибири. Новосибирск: Наука. 164 с.
19. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. 1986. Зональные закономерности динамики
[Lesnyye pozhary v Baykal'skom zapovednike] Proc. of the All-Russian Scientific and Practical Conference with International Participation "Natural Reserves, the Guarantor of the Future " [Materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy
konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem "Prirodnyye rezervaty - garant budushchego"]. Ulan-Ude: BNTS SO RAN, 2017b:81-83.
14. Evdokimenko MD. Forest-ecological consequences of fires in the light coniferous forests of Transbaikalia [Lesoekologicheskiye posledstviya pozharov v svetlokhvoynykh lesakh Zabaykal'ya] Ecology. 2011;3:191-196.
15. Epova NA. Relics of broad-leaved forests in the fir taiga of Khamar-Daban [Relikty shirokolistvennykh lesov v pikhtovoy tayge Khamar-Dabana] Proc. of the Biological and Geographical Research Institute of A.A. Zhdanov's Irkutsk State University [Izvestiya biologo-geograficheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta pri Irkutskom gosudarstvennom universitete im. A.A. Zhdanova]. Irkutsk: IGU, 1956;16 (1-4):25-61.
16. Zaugolnova LB, Smirnova OV. Modern ideas about the structure and dynamics of the
11. Gamova NS. Pyrogenic changes in forest vegetation in the central part of Khamar-Daban (Southern Baikal region) [Pirogennyye smeny lesnoy rastitel'nosti tsentral'noy chasti Khamar-Dabana (Yuzhnoye Pribaykal'ye)] Problems of Botany of Southern Siberia and Mongolia: collection of scientific articles based on the materials of the XIII International Scientific and Practical Conference, October 20-23, 2014, Barnaul [Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii: sbornik nauchnykh statey po materialam XIII mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii]. 2014:55-59.
12. Geological map, Scale 1:1000000 [Geologicheskaya karta] / eds. N.B. Bardakhanov, V.N. Guryanova, A.L. Dodin, V.K. Mankovsky, V.A. Novikov. Leningrad: Aerogeologiya, 1972:M(47)48.
13. Gorshkov SP. Exodynamic processes of developed territories [Ekzodinamicheskiye protsessy osvoyennykh territoriy]. Moscow: Nedra, 1982:286.
экосистем. М.: Наука. 148 с.
20. Исмаилова Д.М. 2007. Динамика фитоценотической структуры черневых лесов низкогорий Западного Саяна: дисс. ... канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. 161 с.
21. Картушин В.М. 1969. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири (пояснительный текст к серии агроклиматических карт Иркутской, Читинской областей и Бурятской АССР). Иркутск: ВСКнИ. 100 с.
22. Комарова Т.А. 1986. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 224 с.
23. Кошовский Т.С., Геннадиев А.Н., Гамова Н. С., Фаронова Е.А., Язрикова Т.С. 2022. Послепожарное состояние таежных почв хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Почвоведение. № 9. С. 1098-1111. [Koshovskii T.S., Gennadiev A.N., Gamova N.S., Faronova E.A., Yazrikova T.E. 2022. Post-Fire State of Taiga Soils and Vegetation of the Khamar-Daban Range (Cisbaikalia) // Eurasian Soil Science. Vol. 55. No. 9. P. 1196-1208.]
24. Красная книга Республики Бурятия: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. 2013. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 688 с.
25. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: Товарищество научных изданий КМК. 885 с.
26. Краснощеков Ю.Н. 2007. Высотно-поясные особенности эрозионных процессов в лесных экосистемах бассейна Байкала // География и Природные Ресурсы. № 4. С. 42-48.
27. Краснощеков Ю.Н. 2004. Почвозащит-ная роль горных лесов
vegetation cover as a basis for the development of methods for the conservation of species diversity [Sovremennyye predstavleniya o strukture i dinamike rastitel'nogo pokrova kak osnova dlya razrabotki metodov sokhraneniya vidovogo raznoobraziya] Assessment and conservation of forest cover biodiversity in the reserves of European Russia [Otsenka i sokhraneniye bioraznoobraziya lesnogo pokrova v zapovednikakh Yevropeyskoy Rossii]. Moscow: Nauchnyy mir, 2000:9-14.
17. Zones and types of zonality of vegetation in Russia, a map, Scale 1:8000000 [Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii, karta] / ed. Ogureeva G.N. Moscow: Ekor, 1999:1.
18. Ivanov VA, Ivanova GA. Fires from thunderstorms in the forests of Siberia [Pozhary ot groz v lesakh Sibiri]. Novosibirsk: Nauka, 2010:164.
19. Isakov YuA, Kazanskaya NS, Tishkov AA. Zonal patterns of ecosystem dynamics [Zonal'nyye zakonomernosti dinamiki ekosistem]. Moscow: Nauka. 1986:148.
20. Ismailova DM. Dynamics of the phytocoenotic structure of the black forests of the low mountains of the Western Sayan [Dinamika fitotsenoticheskoy struktury chernevykh lesov nizkogoriy Zapadnogo Sayana] Thesis in the Biological Sciences PhD [Diss. ... kand. biol. nauk]. Krasnoyarsk: Institut lesa im. V.N. Sukacheva SO RAN, 2007:161.
21. Kartushin VM. Agro-climatic resources of the south of Eastern Siberia (explanatory text for a series of agro-climatic maps of the Irkutsk, Chita regions and the Buryat ASSR) [Agroklimaticheskiye resursy yuga Vostochnoy Sibiri (poyasnitel'nyy tekst k serii agroklimaticheskikh kart Irkutskoy, Chitinskoy oblastey i Buryatskoy ASSR)]. Irkutsk: VSKnI, 1969:100.
22. Komarova TA. Seed regeneration of plants on fresh burnt areas (forests of Southern Sikhote-Alin) [Semennoye vozobnovleniye rasteniy na svezhikh garyakh (lesa Yuzhnogo Sikhote-Alinya)]. Vladivostok: DVNTS AN SSSR, 1986:224.
23. Koshovskii TS, Gennadiev AN, Gamova NS, Faronova EA, Yazrikova TE. Post-Fire State of Taiga Soils and Vegetation of the Khamar-
бассейна озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 224 с.
28. Краснощекое Ю.Н. 2018. Почвы горных лесов Прибайкалья и их транс-формация под влиянием пожаров // Почвоведение. № 4. С. 387-401. [Krasnoshchekov Yu.N. 2018. Soils of Mountainous Forests and Their Transformation under the Impact of Fires in Baikal Region // Eurasian Soil Science. Vol. 51. No. 4. P. 371384.]
29. Краснощекое Ю.Н., Евдокименко М.Д., Чередникова Ю.С., Болонева М.В. 2010. Послепожарное функциони-рование лесных экосистем в Восточ-ном Прибайкалье // Сибирский экологический журнал. Т. 17. № 2. С. 221-230.
30. Краснощекое Ю.Н., ЧередниковаЮ.С. 2012. Постпирогенная трансформация почв кедровых лесов в Южном Прибайкалье // Почвоведение. № 10. С. 1057-1067. [Krasnoshchekov Yu.N., Cherednikova Yu.S. 2012. Postpyrogenic transformation of soils under Pinus sibirica forests in the southern Lake Baikal basin // Eurasian Soil Science. Vol. 45. No. 10. P. 929-938.]
31. Краснощеков Ю.Н., Чередникова Ю.С. 2022. Постпирогенная изменчивость лесных почв в горном Прибайкалье. Новосибирск: СО РАН. 164 с.
32. Ладейщиков Н.П., Филиппов А.Н., Зедгенидзе Е.П., Оболкин В.А., Резникова С.А. 1977. Осадки и режим увлажнения // Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств. Новосибирск: Наука. С. 98-125.
33. Макунина А.А. 1985. Физическая география СССР. М.: Изд-во МГУ. 294 с.
34. Малиновских А.А. 2014. Анализ активности видов ценофлоры гарей в приобских борах юга Западной Сибири // Вестник Алтайского государственного аграрного
Daban Range (Cisbaikalia). Eurasian Soil Science. 2022;55 (9):1196-1208.
24. Red Data Book of the Republic of Buryatia: Rare and endangered species of animals, plants and fungi [Krasnaya kniga Respubliki Buryatiya: redkiye i nakhodyashchiyesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnykh, rasteniy i gribov]. Ulan-Ude: BNTS SO RAN, 2013:688.
25. Red Data Book of the Russian Federation: plants and fungi [Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii: rasteniya i griby]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2008:885.
26. Krasnoshchekov YuN. Altitudinal-belt features of erosion processes in forest ecosystems of the Baikal basin [Vysotno-poyasnyye osobennosti erozionnykh protsessov v lesnykh ekosistemakh basseyna Baykala] Geography and Natural Resources [Geografiya i Prirodnyye Resursy]. 2007;4:42-48.
27. Krasnoshchekov YuN. Soil protection role of mountain forests in the Baikal basin [Pochvozashchitnaya rol' gornykh lesov basseyna ozera Baykal]. Novosibirsk: SO RAN, 2004:224.
28. Krasnoshchekov YuN. Soils of Mountainous Forests and Their Transformation under the Impact of Fires in Baikal Region. Eurasian Soil Science. 2018;51 (4):371-384.
29. Krasnoshchekov YuN, Evdokimenko MD, Cherednikova YuS, Boloneva MV. Post-fire functioning of forest ecosystems in the Eastern Baikal region [Poslepozharnoye funktsionirovaniye lesnykh ekosistem v Vostochnom Pribaykal'ye] Siberian Ecological Journal. 2010;17 (2):221-230.
30. Krasnoshchekov YuN, Cherednikova YuS. Postpyrogenic transformation of soils under Pinus sibirica forests in the southern Lake Baikal basin. Eurasian Soil Science. 2012;45 (10):929-938.
31. Krasnoshchekov YuN, Cherednikova YuS. Post-pyrogenic variability of forest soils in the mountainous Baikal region [Postpirogennaya izmenchivost' lesnykh pochv v gornom Pribaykal'ye]. Novosibirsk: SO RAN, 2022:164.
32. Ladeyshchikov NP, Filippov AN,
университета. № 11. С. 82-87.
35. Малиновских А.А. 2017. Динамика показателей обилия видов на гари 2006 г. в северо-восточной части Барнаульского ленточного бора // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. № 11 (157). С. 79-84.
36. Малышев Л.И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботанический журнал. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.
37. Мелехов И.С. 1947. Природа леса и лесные пожары. Архангельск: ОГИЗ. 58 с.
38. Методы изучения лесных обществ. 2002 / Ред. В Т. Ярмишко, И.Н. Лянгузова СПб.: НИИХимии СПбГУ. 240 с.
39. Моложников В.Н. 2014. Растительность Прибайкалья. Saarbrücken, Germany: LAP Lambert Academic Publishing. 612 с.
40. Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках. 2002 / Ред. Л.В. Кулешова. М.: ВНИИ природы. 276 с.
41. Назимова Д.И. 1975. Горные темно-хвойные леса Западного Саяна. Опыт эколого-ценотической классификации // Чтения памяти В.Н. Сукачева, 23 апреля 1973 г. Л.: Наука. 118с.
42. Нешатаев Ю.Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ. 192 с.
43. Проект организации и ведения заповедного хозяйства Байкальского Государственного Заповедника Главного управления охотничьего хозяйства и заповедников при Совете министров РСФСР на 1980-2000 гг. 1981. Гомель. Т. 1. 225 с.
44. Предбайкалье и Забайкалье. 1965. М.: Наука. 492 с.
45. Пешкова Г.А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука.
Zedgenidze EP, Obolkin VA, Reznikova SA. Precipitation and moistening regime [Osadki i rezhim uvlazhneniya] Structure and climate resources of Baikal and adjacent spaces [Struktura i resursy klimata Baykala i sopredel'nykh prostranstv]. Novosibirsk: Nauka, 1977:98-125.
33. Makunina AA. Physical Geography of the USSR [Fizicheskaya geografiya SSSR]. Moscow: MGU, 1985:294.
34. Malinovskikh AA. Analysis of the activity of cenoflora species of fires in the Ob river forests of the south of Western Siberia [Analiz aktivnosti vidov tsenoflory garey v priobskikh borakh yuga Zapadnoy Sibiri] Bulletin of the Altai State Agrarian University [Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta]. 2014;11:82-87.
35. Malinovskikh AA. Dynamics of species abundance indicators on the burnt area in 2006 in the north-eastern part of the Barnaul Ribbon Forest [Dinamika pokazateley obiliya vidov na gari 2006 g. v severo-vostochnoy chasti Barnaul'skogo lentochnogo bora] Bulletin of the Altai State Agrarian University [Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta]. 2017;11 (157):79-84.
36. Malyshev LI. Floristic zoning based on quantitative traits [Floristicheskoye rayonirovaniye na osnove kolichestvennykh priznakov] Botanical Journal. 1973;58 (11):1581-1588.
37. Melekhov IS. Nature of the forest and forest fires [Priroda lesa i lesnyye pozhary]. Arkhangelsk: OGIZ, 1947:58.
38. Methods of studying forest societies [Metody izucheniya lesnykh obshchestv] / eds. V.T. Yarmishko, I.N. Lyanguzova. Saint-Petersburg: NIIKhimii SPbGU, 2002:240.
39. Molozhnikov VN. Vegetation of the Baikal region [Rastitel'nost' Pribaykal'ya]. Saarbrücken, Germany: LAP Lambert Academic Publishing, 2014:612.
40. Community monitoring in burnt areas and fire management in reserves [Monitoring soobshchestv na garyakh i upravleniye pozharami v zapovednikakh] / ed. L.V. Kuleshova. Moscow: VNIIprirody, 2002:276.
135 с.
46. Серегин А.П. 2023. Национальный банк-депозитарий живых систем. Цифровой гербарий МГУ. [Электронный ресурс https://plant.depo.msu.ru/ (дата обращения 24.02.2023)].
47. Сизых А.П., Гриценюк А.П., Шеховцов А.И., Воронин В.И. 2019. Структура и тенденции формирования лесов юго-восточного побережья озера Байкал // География и природные ресурсы. № 5. С. 33-37.
48. Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М.В. 2006. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Евро-пейской России на основе эколо-гических шкал, геоботанических опи-саний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия «Биология». Т. 111. № 2. С. 36-47.
49. Софронов М.А., Волокитина А.В., Софронова Т.М. 2008. Пожары и пиро-генные сукцессии в лесах Южного Прибайкалья // Сибирский экологический журнал. Т. 15. № 3. С. 381-388.
50. Софронова Т.М. 2005. О прогнозировании пожарной опасности в лесах Хамар-Дабана // Труды Тигирекского заповедника. Красноярск. С. 153-154.
51. Тюлина Л.Н. 1976. Влажный прибайкальский тип поясности расти-тельности. Новосибирск: Наука. 320 с.
52. Убугунов Л. Л., Убугунова В. И., Бадмаев Н.Б., Гынинова А.Б., Убугунов В.Л., Балсанова Л.Д. 2012. Почвы Бурятии: разнообразие, систематика и классификация // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. № 2. С. 45-52.
53. Хутакова С.В., Алтаев А.А. 2020. Разнообразие почв лесов хр. Хамар-Дабан (на примере УНПК
41. Nazimova DI. Mountain dark coniferous forests of the Western Sayan [Gornyye temnokhvoynyye lesa Zapadnogo Sayana] Experience of eco-cenotic classification [Opyt ekologo-tsenoticheskoy klassifikatsii] Readings in memory of V.N. Sukachev, April 23, 1973 [Chteniya pamyati V.N. Sukacheva]. Leningrad: Nauka, 1975:118.
42. Neshataev YuN. Methods for the analysis of geobotanical materials [Metody analiza geobotanicheskikh materialov]. Leningrad: LGU, 1987:192.
43. Project for the organization and management of the reserve economy of the Baikal State Reserve of the Main Directorate of Hunting and Nature Reserves under the Council of Ministers of the RSFSR for 1980-2000 [Proyekt organizatsii i vedeniya zapovednogo khozyaystva Baykal'skogo Gosudarstvennogo Zapovednika Glavnogo upravleniya okhotnich'yego khozyaystva i zapovednikov pri Sovete ministrov RSFSR na 1980-2000 gg. ]. Gomel, 1981;1:225.
44. Baikalia and Transbaikalia [Predbaykal'ye i Zabaykal'ye], Moscow: Nauka, 1965:492.
45. Peshkova GA. Vegetation of Siberia (Baikalia and Transbaikalia) [Rastitel'nost' Sibiri (Predbaykal'ye i Zabaykal'ye)]. Novosibirsk: Nauka, 1985:135.
46. Seregin AP. National Depository Bank of Living Systems [Natsional'nyy bank-depozitariy zhivykh sistem] Digital herbarium of Moscow State University [Tsifrovoy gerbariy MGU]. 2023, Available at https://plant.depo.msu.ru/ (Date of Access 24/02/2023).
47. Sizykh AP, Gritsenyuk AP, Shekhovtsov AI, Voronin VI. Structure and trends in the formation of forests on the southeastern coast of Lake Baikal [Struktura i tendentsii formirovaniya lesov yugo-vostochnogo poberezh'ya ozera Baykal] Geography and Natural Resources. 2019;5:33-37.
48. Smirnov VE, Khanina LG, Bobrovsky MV. Substantiation of the system of ecological-coenotic groups of plant species in the forest zone of European Russia based on ecological scales, geobotanical descriptions and statistical analysis [Obosnovaniye sistemy ekologo-
«Оронгой») // Инновационное Развитие Науки и Техники: сборник статей VI Между-народной научно-практической кон-ференции. С. 4246.
54. Шикалова Е.А. 2019. Темпы послепожарного восстановления попу-ляций редких видов сосудистых рас-тений на территории Саяно-Шушен-ского заповедника // Научные иссле-дования в заповедниках и националь-ных парках Южной Сибири. Вып. 9. С. 89-91.
55. ЦЭПЛ. 2023. Эколого-ценотические группы видов. Шкалы ЦЭПЛ. [Электронный ресурс www.cepl.rssi.ru/bio/flora/ecoscale.htm (дата обращения 24.02.2023)].
56. Certini G. 2014. Fire as a Soil-forming Factor // Ambio. Vol. 43. No. 2. P. 191195.
57. Chuvieco E., Giglio L., Justice C. 2008. Global Characterization of Fire Activity: Toward Defining Fire Regimes from Earth Observation Data // Global Change Biology. Vol. 14. No. 7. P. 1488-1502.
58. Delarze R., Caldelari D., Hainard P. 1992. Effects of Fire on Forest Dynamics in Southern Switzerland // Journal of Vegetation Science. Vol. 3. No. 1. P. 55-60.
59. Effects of Fire on Soil and Water. 2005 // Wildland Fire in Ecosystems. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. Vol. 42. 250 p.
60. Girardin M.P., Ali A.A., Hely C. 2010. Wilfires in Boreal Ecosystems: Past, Present and Some Emerging Trends // International Journal of Wildland Fire. Vol. 19. No. 8. P. 991-995.
61. Pausas J.G., Keeley J.E. 2009. A Burning Story: The Role of Fire in the History of Life // BioScience. Vol. 59. No. 7. P. 593-601.
62. Potapov P., Zhuravleva I., Yaroshenko A. 2021. Intact Forest Landscapes.
tsenoticheskikh grupp vidov rasteniy lesnoy zony Yevropeyskoy Rossii na osnove ekologicheskikh shkal, geobotanicheskikh opisaniy i statisticheskogo analiza] Bulletin of the MOIP. Biological Series [Seriya "Biologiya"]. 2006;111 (2):36-47.
49. Sofronov MA, Volokitina AV, Sofronova TM. Fires and pyrogenic successions in the forests of the Southern Baikal region [Pozhary i pirogennyye suktsessii v lesakh Yuzhnogo Pribaykal'ya] Siberian Ecological Journal. 2008;15 (3):381-388.
50. Sofronova TM. On forecasting fire danger in the forests of Khamar-Daban [O prognozirovanii pozharnoy opasnosti v lesakh Khamar-Dabana] Proc. of the Tigirek Reserve [Trudy Tigirekskogo zapovednika]. Krasnoyarsk, 2005:153-154.
51. Tyulina LN. Humid Pribaikalsky type of vegetation zonality [Vlazhnyypribaykal'skiy tip poyasnosti rastitel'nosti]. Novosibirsk: Nauka, 1976:320.
52. Ubugunov LL, Ubugunova VI, Badmaev NB, Gyninova AB, Ubugunov VL, Balsanova LD. Soils of Buryatia: diversity, systematics and classification [Pochvy Buryatii: raznoobraziye, sistematika i klassifikatsiya] Bulletin of V.R. Filippov's Buryat State Agricultural Academy [Vestnik Buryatskoy gosudarstvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii im. V.R. Filippova]. 2012;2:45-52.
53. Khutakova SV, Altaev AA. Diversity of soils in forests Khamar-Daban (on the example of UNPK "Orongoy") [Raznoobraziye pochv lesov khr. Khamar-Daban (na primere UNPK «Orongoy»)] Innovative Development of Science and Technology: collection of articles of the VI International Scientific and Practical Conference [Innovatsionnoye Razvitiye Nauki i Tekhniki: sbornik statey VI Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii]. 2020:4246.
54. Shikalova EA. Rates of post-fire recovery of populations of rare species of vascular plants on the territory of the Sayano-Shushensky Reserve [Tempy poslepozharnogo vosstanovleniya populyatsiy redkikh vidov sosudistykh rasteniy na territorii Sayano-Shushenskogo zapovednika] Scientific research in reserves
[Электронный ресурс
http://intactforests.org/world.webmap.h tml (дата обращения 24.02.2023)].
63. Plants of the World Online. 2023. [Электронный ресурс http://www.plantsoftheworldonline.org/ (дата обращения 24.02.2023)].
64. Thomaz E.L., Antoneli V., Doerr S.H. 2014. Effects of Fire on the Physicochemical Properties of Soil in a Slash-and-Burn Agriculture // Catena. Vol. 122. P. 209-215.
65. UNESCO World Heritage Convention. 2022. [Электронный ресурс http://whc.unesco.org/ (дата обращения 24.02.2023)].
and national parks of South Siberia [nyye issledovaniya v zapovednikakh i natsional'nykh parkakh Yuzhnoy Sibiri]. 2019;9:89-91.
55. CEPL [TSEPL] Ecological-cenotic groups of species [Ekologo-tsenoticheskiye gruppy vidov] CEPL scales [Shkaly TSEPL]. 2023, Available at www.cepl .rssi. ru/bio/flora/ecoscale. htm (Date of Access 24/02/2023).
56. Certini G. Fire as a Soil-forming Factor. Ambio. 2014;43 (2):191-195.
57. Chuvieco E, Giglio L, Justice C. Global Characterization of Fire Activity: Toward Defining Fire Regimes from Earth Observation Data. Global Change Biology. 2008;14 (7):1488-1502.
58. Delarze R, Caldelari D, Hainard P. Effects of Fire on Forest Dynamics in Southern Switzerland. Journal of Vegetation Science. 1992;3 (1):55-60.
59. Effects of Fire on Soil and Water. Wildland Fire in Ecosystems. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2005;42:250.
60. Girardin MP, Ali AA, Hely C. Wilfires in Boreal Ecosystems: Past, Present and Some Emerging Trends. International Journal of Wildland Fire. 2010;19 (8):991-995.
61. Pausas JG, Keeley JE. A Burning Story: The Role of Fire in the History of Life. BioScience. 2009;59 (7);593-601.
62. Potapov P, Zhuravleva I, Yaroshenko A. Intact Forest Landscapes. 2021, Available at http://intactforests.org/world.webmap.html (Date of Access 24/02/2023).
63. Plants of the World Online. 2023, Available at http://www.plantsoftheworldonline.org/
(Date of Access 24/02/2023).
64. Thomaz EL, Antoneli V, Doerr SH. Effects of Fire on the Physicochemical Properties of Soil in a Slash-and-Burn Agriculture. Catena. 2014;122:209-215.
65. UNESCO World Heritage Convention. 2022, Available at http://whc.unesco.org/ (Date of Access 24/02/2023).
UDC 581.555.3
EARLY STAGES OF A LONG-TERM POST-FIRE VEGETATION CHANGES IN SIBERIAN FIR FORESTS OF SOUTHERN BAIKAL REGION (BAIKAL NATURE RESERVE)
© 2023. N.S. Gamova*' **, E.A. Faronovа*, Yu.N. Korotkov**, T.S. Koshovskii*, Т.Е. Yazrikova*
*M V. Lomonosov Moscow State University, 1, Leninskie Gory, Moscow, 119992, Russia. E-mail: bg_natagamova@mail.ru **Baikal State Nature Biosphere Reserve 34, Krasnogvardeyskaya st., Tankhoy, Republic of Buryatia, 671220, Russia
Received April 03, 2022. Revised May 31, 2023. Accepted Juni 01, 2023.
In this article we analyzed the early stages of long-term post-fire vegetation change in a burnt area of a Siberian fir forest. The study area is typical for the middle altitudes of the northern slope of Khamar-Daban Ridge; the wild fire was of a natural origin. We registered the post-fire changes in the floral composition and in the structure of the forest plant community. As a result of the fire, the structure of forest layers simplified, and the total number of species, as well as the species diversity of coenotic (eco-coenotic) groups of species decreased in the first years after the fire. We compared a post-fire forest plant community with an undisturbed one, and evaluated the participation of rare and Red Data Book plant species in the burnt area.
We established that wild fires in fir forests lead first to the complete death of a tree stand, and then to the restorative vegetation change, which, in our case, caused a change of conifer tree species to secondary small-leaved deciduous species. In the first years after the fire, the similarity coefficient of the floristic composition between the plant community of the burnt area and of the undisturbed forest did not exceed 0.5. The ranges of eco-coenotic groups of species also changed, making the Br group (taiga small herbs) dominant in all years. At the same time, some plant species of the burnt area were not recorded in the undisturbed forest, while the abundance of some rare plant species increased. The structure of the plant community in the burnt area became simpler as the number of layers, and their closeness / projective cover reduced. Within 5 years after the fire, the herb-dwarf shrub layer restored the general projective cover to the values typical for the undisturbed forest; projective cover of raspberry increased sharply; and the tree layer, formed with new growth, and the moss layer finally began to recover.
It is concluded that a single case of wild fire in a dark coniferous forest with a relatively small area of the burnt area does not cause irreversible degradation of the forest plant community. Taiga ecosystems retain the potential for restoration sufficient for a further proper and successful vegetation change. Keywords: Khamar-Daban ridge, forest fires, Siberian fir forests, post-fire vegetation changes, rare plant species, coenotic (eco-coenotic) groups.
Acknowledgements. The authors are grateful to the staff of the Baikalsky Reserve for with the field work.
Funding. The preparation of this article for the Moscow State University was carried out by N.S. Gamova for the research project No. 121032500090-7 "Plant Biodiversity of Russia and Adjacent Countries. Scientific Approach to Processing of Collections of the Herbarium of Moscow State University as a Basis for the Study of Regional Floras"; and her field work was carried out for the Baikalsky Reserve on the topic "Chronicles of Nature"; the data was analyzed by T.S. Koshovsky as part of the state task "Anthropogenic and Geochemical Transformation of the Landscape Components", No. 121051400083-1 of the Center for Information Technologies and Systems of Executive Authorities. DOI: 10.24412/2542-2006-2023-2-88-112 EDN: GTFDBJ
