CC BY
34
91. Ласточка городская — Delichon urbica whiteleyi (Swinh.) Колл.: самец ad, 14 июня 1931, о-в Меечкен (залив Креста)
Появление ласточки на острове Меечкен (залив Креста) крайне необычно. Старики эскимосы, великолепные знатоки птиц своего края, в чём я неоднократно убеждался, говорили мне, что они видят её в первый раз, а туземцы, приезжавшие к нам на остров, всегда просили мне показать им птичку "в белых торбозах" (с оперёнными лапками). D. urbica можно считать крайне редкой залётной птицей на побережье Анадырской губы.
92. Ласточка деревенская — Hirundo rustica (subsp.?) 11 июня 1931 к нам в юрту на острове Меечкен залетела ласточка, относящаяся к этому виду, но сразу же вылетела, и, когда я выскочил с ружьём, её уже не было в посёлке. Так же, как и городскую, деревенскую ласточку необходимо считать редкой залётной формой на побережье Анадырской губы.
ю оз
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 280: 163-169
Раннее размножение чечётки Acanthis flammea в Мурманской области
С.Н.Баккал
Зоологический институт Российской Академии наук, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 20 января 2005
Материалом для настоящего сообщения послужил ряд наблюдавшихся нами событий, которые сводятся к следующему. Во-первых, 8 июня 2003 на острове Ряшков (Белое море, Кандалакшские шхеры Северного архипелага) был обнаружен слёток чечётки Acanthis flammea, который пытался добывать корм самостоятельно. Судя по возрастным признакам птенца, гнездо появилось в конце апреля-начале мая, а откладка яиц началась в первых числах мая. Во-вторых, слёток был пойман в 15-20 м от гнезда чечётки, в котором самка обогревала 5 птенцов в возрасте 1-2 сут. В-третьих, по данным наблюдений за поведением родителей в период выкармливания (до 20 июня), в обнаруженном гнезде преимущественно самка кормила всех птенцов семенами лапландской сосны Pinus lapponica. При хронометрировании активности кормления птенцов было установлено, что доля времени, затраченного на добычу и доставку сосновых семян, возрастала по мере роста птенцов (rs = 0.68, Р < 0.01, по 38 регистрациям). Кроме этого, несколько раньше, в конце мая 2003, В.Д.Коханов (устн. сообщ.) наблюдал слётков чечётки в Полярно-альпийском ботаническом саду (г. Киров, Мурманская область).
В дополнение к этому следует добавить, что к концу лета 2002 года в Мурманской области отмечали обильный урожай семян берёзы, что стало причиной позднего гнездования и необычайно сильно растянутого сезона размножения зеленушки Chloris chloris: в окрестностях Кандалакши слётков наблюдали 12 августа, а в ботаническом саду в Хибинах — 28 августа (Ко-ханов 2004). В юго-западной Швеции в 2003 г. были установлены экстремально ранние сроки размножения зеленушки, слётки которой встречались уже в конце апреля (Enemar, Nyholm 2004).
Все представленные факты, вероятно, связаны между собой, но всё же, с нашей точки зрения, требуют обсуждения.
Исследователи давно обратили внимание на тот факт, что A. flammea начинают размножаться раньше большинства воробьиных, нередко даже при сплошном снежном покрове. В заполярных северотаёжных лесах — основной гнездовой области чечётки в Мурманской области — многолетние наблюдения за ходом размножения показали, что максимальная разница в сроках появления птенцов достигает следующих пределов: на острове Великий (п = 56) — с последней декады апреля до первой декады августа, на Мурмане (п = 43) — с последней декады мая до середины августа (Бианки и др. 1993). По данным наблюдателей, для близкого вида — A. hornemanni сроки появления птенцов в Кольско-Беломорском регионе ограничены лишь июнем и июлем (Там же). Таким образом, к откладке яиц в этом регионе A. flammea могут приступать уже в первой декаде апреля, а в среднем — 5 мая. В Мурманской области средняя дата начала весны (п = 100), при среднесуточной температуре воздуха более 0°С — 28 апреля (Панарин 2003). По многолетним наблюдениям Н.С.Алексеевой (1986а), на Ямале чечётки приступали к размножению также обычно спустя 1-2 недели после установления стабильной положительной среднесуточной температуры воздуха. До сих пор, однако, данные о ранних сроках размножения чечётки в вершине Кандалакшского залива, на острове Ряшков, отсутствовали.
По общему мнению исследователей, чечётка выделяется среди многих видов птиц значительными изменениями в сроках размножения и колебаниями численности в местах гнездования. Из данных, приведённых выше, обращает на себя внимание другая особенность чечётки — сильно растянутый сезон размножения, что может быть следствием не только наличия повторных, но и вторых кладок и выводков. Судя по литературным данным, из всех наблюдаемых в Мурманской области воробьиных птиц нередко до конца августа продолжают родительские заботы такие вьюрковые, как клесты Loxia spp., юрок Fringilla montifringilla, чечётка, щур Pinícola enucleator, снегирь Pyrrhula pyrrhula, чиж Spinus spinus и зеленушка. Что касается способности к двойному циклу размножения для чечётки в Субарктике, то она достоверно доказана (Алексеева 19866; Рябицев 1987, 2001; Haftorn 2002). Есть данные о том, что иногда пара может построить новое гнездо рядом с первым или даже остаётся в первом гнезде, немного его подновив (Рябицев 2001). Интервал между началом откладки яиц первой и второй кладок (после успешного первого размножения) может составлять 25-30 дней (Алексеева 19866). Однако во всех известных случаях доля вторых выводков невелика, и вполне вероятно, что в регуляции численности локальных популяций
этот путь интенсификации размножения существенной роли не играет. Тем не менее, особый интерес представляют сведения о том, что после выращивания первого выводка чечётки в середине лета могут откочёвывать дальше на север, где гнездятся второй раз (Коханов 1997, с. 179; Рябицев 2001, с. 552). С.Хафторн (Haftorn 2002), суммируя данные разных исследователей из Швеции, Финляндии и Норвегии, упоминает о существовании гипотезы для объяснения этого явления: чечётки после раннего гнездования (откладка яиц в марте-мае) в хвойных лесах перемещаются в горные районы северной Скандинавии, чтобы гнездиться там вторично. Видимо, такой тип поведения (летние переселения, в том числе и молодых птиц) необходим не только для перераспределения по территории увеличившейся популяции, но может приводить к гнездованию в наиболее благоприятных местах в отношении пищевых ресурсов. Если такое поведение рассматривать только как адаптацию к возможным колебаниям имеющихся кормовых ресурсов, то его можно отнести к разряду внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
Нерегулярное появление чечёток на местах размножения, в период миграции и на зимовках неоднократно связывали с изменениями в урожайности семян как в лиственных, так и в хвойных лесах. Среди публикаций, посвящённых описаниям "нашествий", или "налётов", происходящих в осенне-зимний период у некоторых вьюрковых птиц, есть подробные наблюдения и о массовых переселениях чечётки в Скандинавии (Enemar, Ny-ström 1981) и в Западной Европе (Riddington et al. 2000). Есть также данные о том, что холодные вёсны в урожайные на основные корма года "осаживали" чечёток для начала размножения вне основной области их гнездования (Мальчевский, Пукинский 1983, с. 362).
И хотя чечётки — настоящие перелётные птицы, в отдельные годы, когда бывают хорошие урожаи их основных кормов, некоторые из них зимуют на широте Полярного круга. В зимне-весенний период и в Карелии, и в Мурманской области чечётки отыскивают кормные места, богатые семенами берёзы, ели, сосны, ольхи. По данным из северо-восточной Финляндии (Pulliainen, Peiponen 1981), зимующим чечёткам необходим сверхобильный урожай семян берёзы. Отмечалось, что наиболее важными приспособлениями зимующих на Аляске чечёток, по сравнению с другими воробьиными, является выбор высококалорийных кормов (в том числе семян берёзы), а также способность увеличивать эффективность пищеварения при экстремально низких температурах (Brooks 1968).
По наблюдениям В.Д.Коханова (1997), в годы с хорошим урожаем семян берёзы чечётки довольно часто встречаются зимой в лесах Мурманской области, а в годы обильного урожая семян ели Picea fennica et Р. obovata, подобно клестам, они могут приступить к размножению значительно раньше многих видов воробьиных — уже в конце зимы. Причём иногда в раннем размножении участвуют не только отдельные пары, но значительное количество птиц (Там же). Известно, что по теплозащитным (изолирующим) свойствам перьевой покров чечётки — один из наиболее совершенных (Irving 1960), и этим в известной мере определяется возможность зимовки в Субарктике (или несколько южнее) и раннее гнездование.
Что же касается доступности основных кормов в это время года, то чечётки способны добывать еловые семена из шишек с уже приоткрывшимися чешуями, тогда как клестам доступны и закрытые шишки. Обильные урожаи семян ели отмечали в Мурманской области в среднем через каждые 7-10 лет, а сосновых — чаще. В результате систематических учётов птиц и визуальной балльной оценки урожайности было установлено, что при хорошем урожае еловых и сосновых семян массовое гнездование клестов происходило с февраля-марта до середины мая, т.е. в период наибольшей доступности семян ели; и только после этого клесты переходили на питание семенами сосны (Коханов, Гаев 1970). Прежде всего, это объясняется тем, что семена сосны (даже для таких специализированных птиц, как клесты) чаще всего становятся доступными в более поздние календарные сроки. Кроме этого, при исследовании питания некоторых вьюрковых птиц семенами хвойных деревьев в финской Лапландии было установлено (Pulliainen 1974), что сосновые семена имели для них более высокое значение (с точки зрения калорийности), по сравнению с семенами ели и еловыми почками.
На юге Мурманской области явление бициклии у вьюрковых птиц, кроме клестов, удалось наблюдать в год с ранней весной у юрка Fringilla montifringilla (Баккал и др. 1992). Можно предположить, что благоприятные условия зимовки 2002/2003 гг. и раннее потепление весной 2003 года могли изменить ритм физиологической активности вьюрковых птиц и привести к раннему размножению и даже второй кладке. По предположению В.Б.Зимина (1983), способность к дополнительному размножению связана с необходимостью быстрого восстановления численности после резкого её снижения. Вполне возможно, что наблюдаемый нами случай гнездования чечётки на Ряшкове был вторым успешным выводком, который в основном выкармливала самка. Такая особенность поведения самки была возможна без ущерба для птенцов, т.к. высокая доступность и достаточно высокая калорийность корма (сосновых семян) обеспечивали их полноценное развитие. Вероятно, в зависимости от уровня пищевого снабжения два выводка в сезон бывают у чечётки не только в годы с ранними вёснами.
Важность семян берёзы в рационе чечёток в течение всего года известна с давних пор. В некоторых регионах, например, в Архангельской области (данные С.Ю.Рыковой) чечётка даже доминирует в годы с высоким урожаем берёзовых семян. Поскольку берёза цветёт и плодоносит почти ежегодно, чечётки в северной тайге встречаются всё же регулярнее, чем, например, клесты, для которых частота встреч и колебания численности в большей степени связаны с урожаем семян хвойных деревьев. Например, в год повышения численности чечёток в горном берёзовом лесу в шведской Лапландии птенцы выкармливались как насекомыми, так и семенами; при этом семена берёзы в порциях корма птенцов в 3-10 раз преобладали над насекомыми (Enemar, Nyström 1981). В обычные годы (или в годы снижения численности) семена в корме птенцов также количественно доминировали, но семена берёзы составляли не более 25%. Данные этих авторов показали, что при таких условиях родители были вынуждены использовать другие источники семян — в основном травянистых растений (Там же). Семена Betula и Picea — основные компоненты корма чечёток и в северо-восточной Финляндии, но иногда в летнее время животная пища всё же может со-
ставлять 80% рациона взрослых птиц и до 90% — птенцов (Peiponen 1962). Всё же, вероятно, птенцы в меньшей степени зависят от обилия имеющихся пищевых ресурсов, чем взрослые птицы. В шведской Лапландии при сочетании таких факторов, как плохой урожай берёзовых семян и возврат холодов в начале лета, происходило прерывание (или отсрочка) начала размножения чечёток (Nystrom, Nystrom 1991).
Большинство приведённых данных свидетельствует о том, что нерегулярное изменение численности чечёток в разных регионах связано, вероятно, с естественной тенденцией, которую трудно интерпретировать иначе, как результат однонаправленного воздействия одних и тех же факторов. Факты подтверждают, что из-за недостаточной концентрации пищевых ресурсов (нерегулярности урожаев семян) и непредсказуемости погодных условий весной и в начале лета изменяются не только сроки, но и районы кочёвок и гнездования A. flammea.
В летнем аспекте населения вьюрковых птиц в Мурманской области, при значительном видовом разнообразии (14-15 видов), почти всегда доминирует юрок. По данным из северной Финляндии чечётка (вместе с юрком) является одним из пяти наиболее распространённых видов, на долю которых приходится 70-75% численности всего населения птиц в естественных и освоенных человеком лесах (Virkkala 1989). A. flammea — один из наиболее многочисленных видов воробьиных в Субарктике, но при этом она имеет в среднем более низкую успешность размножения. Даже несмотря на обилие семян, снегопады в июне могут существенно влиять на успешность гнездования чечёток, в особенности в тех ситуациях, когда происходит инкубация (Pulliainen 1978). Чечётки относятся к той группе птиц, у которых самки в период насиживания (когда они вынуждены большую часть времени проводить в гнезде) в значительной степени зависят от самцов, подкармливающих их на этом этапе гнездования. На Ямале наибольшие потери приходились также на период инкубации, когда погибало по разным причинам до 40-50% яиц (Алексеева 1986). К этому следует добавить, что влияние хищников на популяции чечётки в обычные годы незначительно, во всяком случае по сравнению с другими воробьиными. В итоге, результаты региональных исследований показали, что успех её размножения не влиял на численность в последующие годы (Там же).
Складывается впечатление, что для стабильного существования популяций A. flammea необходимо в осенне-зимнюю стадию годового жизненного цикла обеспечить, прежде всего, выживаемость взрослых, уже размножавшихся особей, которые смогут в дальнейшем участвовать в нормальном воспроизводстве.
Проведённые нами учёты и находки гнёзд Fringilla montifringilla, Acanthis flammea, Pinícola enucleator и Pyrrhula pyrrhula дают возможность предположить, что 2003-й был годом повышенной численности вьюрковых птиц в Мурманской области. Однако вполне достовеных данных за этот год мы не имеем. В этом же 2003 году мы обратили внимание также на весенне-летнюю активность больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, которая выражалась не только в увеличении их численности, но и в повышенной хищнической деятельности — разорении многих гнёзд воробьиных, в том числе и вьюрковых птиц. Поскольку многие вьюрковые и большой пёст-
рый дятел относятся к т.н. инвазионным видам, то на основе приведённых выше данных возникает вопрос — есть ли связь между указанными видами в отношении одновременного повышения их численности или такое сочетание видов (в конкретных условиях 2003 года) случайно?
Литература
Алексеева Н.С. 1986а. Успешность размножения и её связь с плотностью гнездования у чечётки на Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 94-106.
Алексеева Н.С. 19866. Вторая кладка у обыкновенной чечётки на Ямале ИОрнитология 21: 145 [2-е изд.: Алексеева Н.С. 2005. Вторая кладка у чечётки Acanthis flammea на Ямале И Рус. ор-нитол. журн. 14 (280): 169-170]. Баккал С.Н., Коханов В.Д., Архипов В.Ю. 1992. Первая регистрация вторых кладок у юрка
(Fringilla montifringilla) И Рус. орнитол. журн. 1, 2: 255-258. Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Татаринко-ва И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Кольско-Беломорского регионаИРус. орнитол. журн. 3, 4: 491-586. Зимин В.Б. 1983. О полицикличности размножения птиц//Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол.
конф. Таллин: 20-23. Коханов В.Д. 1997. От весны до весны. Мурманск: 1-192.
Коханов В.Д. 2004. Зеленушка Chloris chloris на крайнем северо-западе РоссииИРус. орнитол.
журн. 13 (260): 406-409. Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. 1970. Материалы по экологии клестов в Мурманской области IIТр.
Кандалакшского заповедника 8: 236-274. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Чечётка —Acanthis flammea (L.) // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. JL, 2: 361-364. Панарин А.Е. 2003. Размножение серой жабы (Bufo bufo) у северных границ ареала IIТр. Бело-
мор. биост. биол. ф-та Моск. ун-та 9: 145-148. Рябицев В.К. 1987. Повторные кладки и бициклия у птиц ЯмалаИЭкология 2: 63-68. Рябицев В.К. 2001. Чечётка Acanthis flammea // Птицы Крала, Приуралъя и Западной Сибири:
Справочник-определитель. Екатеринбург: 550-552. Brooks W.S. 1968. Comparative adaptations of the Alascan Redpolls to the arctic environment// Wilson Bull. 80: 253-280.
Enemar A., Nyström В. 1981. Om gräsiskans Carduelis flammea beständsväxlingar, föda och
häckning i fjällbjörkskog, södra Lappland // Far Fägelvärld 41, 6: 409-426. Enemar A., Nyholm E. 2004. Tidig häckning av grönfink Carduelis chloris HOrnis svecica 14, 1/2: 47-48.
Haftorn S. 2002. A pair of the redpoll Carduelis flammea with two clutches in Finmark, North
Norway II Ornis svecica 12, 3: 165. Irving L. 1960. Birds of Anaktivuk Pass Kobuk and Old Grow. A study in Acrtic adaptationIIJJ.S.
Nat. Mus. Bull. 217: 1-409. Nyström В., Nyström H. 1991. Effekten av daligh väder pä gräsiskans Carduelis flammea häckning
ett björkfröfatting är i södra LapplandHOrnis svecica 1, 2: 65-68. Peiponen V. 1962. Über Brutbiologie, Nahrung und geographische Verbreitung des Birkenzeisigs
Carduelis flammea (L.) II Ornis fenn. 39: 37-60. Pulliainen E. 1974. Winter nutrition of the common crossbill (Loxia curvirostra) and the pine grosbeak (Pinicola enucleator) in northeastern Lapland in 1973 HAnn. zool.fenn. 11, 3: 204-206. Pulliainen E. 1978. Influence of heavy snowfall in June 1977 on the life of birds in NE Finnish Forest
LaplandIIAguilo. Ser. Zool. 18: 1-14. Pulliainen E., Peiponen V. 1981. On the breeding of the redpoll Carduelis flammea in Northeastern Finland II Ornis fenn. 58: 109-116.
Riddington R., Votier S.C., Steele J. 2000. The influx of redpolls into Western Europe, 1995/96// Brith. Birds 93: 59-67.
Virkkala R. 1989. Short-term fluctuations of bird communities and populations in virgin and managed forests in Northern FinlandIIAnn. zool.fenn. 26, 3: 277-285.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 280: 169-170
Вторая кладка у чечётки Acanthis flammea на Ямале
Н.С.Алексеева
Второе издание. Первая публикация в 1986*
В 1983 году на южном Ямале в 40 км к северо-западу от посёлка Мыс Каменный в 36 гнёздах чечётки Acanthis flammea были помечены цветными кольцами 26 самок и 17 самцов. Две пары в том же составе после благополучного первого гнездования приступили ко второму.
Первая пара окольцована 25 июня 1983. Первое гнездо этой пары находилось в редких и невысоких зарослях ивы (до 1.5 м) на склоне оврага южной экспозиции. Откладка яиц началась 18 июня, было отложено 5 яиц. 30 июня-1 июля вылупились 5 птенцов. В течение 9-10 дней самка отлучалась из гнезда очень редко и ненадолго. 10 июля она начала покидать выводок на продолжительное время. 11 июля в 14 м ниже по склону было найдено почти готовое второе гнездо этой пары. Оно располагалось в густых зарослях ивы у самого дна оврага. 13 июля в нём появилось первое яйцо, самка сразу приступила к регулярному насиживанию. С этого дня самец один докармливал птенцов и кормил самку в новом гнезде. 14-15 июля птенцы первого выводка вылетели из гнезда, но держались поблизости, самец продолжал их кормить. Во втором гнезде было отложено 3 яйца. Самка насиживала очень плотно, однако поведение её при этом резко изменилось. Во время насиживания первой кладки она совершенно не реагировала на приближение к гнезду посторонних чечёток, а наблюдателю даже позволяла брать себя в руки. При насиживании второй кладки самка проявляла агрессивность по отношению ко всем приближающимся к гнезду чечёткам, а на подставленное чучело самца чечётки буквально набрасывалась. Насиживание продолжалось до 23 июля, после чего гнездо было разорено горностаем Mustela erminea.
Самец и самка второй пары также окольцованы 25 июня 1983. Первое гнездо этой пары находилось в редких невысоких зарослях ивы у самого дна оврага под склоном южной экспозиции. Откладка яиц началась 29 июня, было отложено 5 яиц. 2-4 июля вылупились 5 птенцов. До 13 июля самка почти не отлучалась из гнезда. 15 июля в 90 м от первого было найдено
* Алексеева Н.С. 1986. Вторая кладка у обыкновенной чечётки на Ямале //Орнитология 21: 145.
