Раковинные амебы в пойме реки Печоры (кордон Шижим, Печоро-Илычский заповедник) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 593.1

А. А. Комаров, Т. Г. Стойко, Н. Г. Мазей, Е. В. Комарова, Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей

РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ В ПОЙМЕ РЕКИ ПЕЧОРЫ (КОРДОН ШИЖИМ, ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)1

Аннотация.

Актуальность и цели. Раковинные амебы формируют специфические по составу сообщества в пресных водах, почвах и моховых болотах. Вопрос о том, каким образом одни типы сообществ трансформируются в другие на градиентах среды обитания, остается слабо изученным. Цель работы - изучение сообществ раковинных амеб вдоль пойменного профиля в окрестностях кордона Шижим на р. Печоре.

Материалы и методы. Материал собран в июле 2010 г. в окрестностях кордона Шижим в левобережной пойме р. Печоры. Были исследованы следующие биотопы: гравий у уреза воды, заросли 2-3-метровых ив, заброшенное пастбище с небольшой куртиной осин, участок широколиственного леса, высокотравный луг на лесной поляне, участок пихто-еловой тайги.

Результаты. В большинстве биотопов присутствуют широко распространенные педо- и эврибионтные виды, относящиеся к родам Centropyxis, Plagio-pyxis, Trinema, тогда как на участке у уреза воды в гравии доминирует гидрофильный бриобионт из рода Nebela. Видовое богатство минимально в пространственно гомогенном высокотравном лугу и существенно выше в остальных биотопах, с максимальными показателями в наиболее гетерогенных участках у уреза воды (на гравии).

Ключевые слова: раковинные амебы, пойма, р. Печора, Печоро-Илычский заповедник.

A. A. Komarov, T. G. Stojko, N. G. Mazei, E. V. Komarova, E. A. Malysheva, Yu. A. Mazei

TESTATE AMOEBAE IN THE FOODPLAIN OF THE PECHORA RIVER (SHIZHIM SETTLEMENT, PECHORA-ILYCH RESERVE)

Abstract.

Background. Testate amoebae form specific communities in freshwater, soil and moss habitats. However, it is still unclear how do certain types of communities transform into other along environmental gradients? The aim of the article is to investigate testate amoeba communities along a floodplain gradient in the outskirts of Shizhim settlement on the left bank of the Pechora River.

Materials and methods. The data were collected in July 2010 in the following habitats: gravel on the riverbank, willow bushes, a pasture with rare aspen trees, a broad-leaved forest, a tall grass meadow, an area of fir-spruce taiga.

Results. Most samples featured widely distributed paedo- and eurybiont species from the genera Centropyxis, Plagiopyxis, Trinema, whereas bryobiont species from the genus Nebela displayed high abundance in gravel. Richness of spicies was minimal on a spatially homogenous tall-grass meadow and much higher in other habitats with maximal values in most spatially heterogeneous areas (on gravel).

Key words: testate amoeba, floodplain, the Pechora River, Pechora-Ilych Reserve.

1 Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ (14-14-00891-а).

Введение

Раковинные амебы - широко распространенная группа одноклеточных организмов, обитающих в пресных водах, почвах и моховых болотах [1-3]. В последнее время они все чаще используется в качестве биоиндикаторов состояния природных экосистем [4]. Так, видовой состав и структура сообществ раковинных амеб имеет свою специфику в разных типах наземных и водных местообитаний. Вместе с тем вопрос о том, каким образом одни типы сообществ трансформируются в другие на градиентах среды обитания, остается слабо изученным. Ранее мы рассматривали эту проблему на примере различных типов границ «водоток - пойма» [5, 6] и «лес - сфагновое болото» [7, 8]. Целью настоящей работы явилось изучение сообществ раковинных амеб вдоль пойменного профиля в окрестностях кордона Шижим на р. Печоре (территория Печоро-Илычского биосферного заповедника). Ранее [9, 10] мы исследовали аналогичные градиенты на территории двух пойменных островов (Пуштади и Бияизъяди), сформировавшихся в русле верхнего течения р. Илыч, одного из наиболее крупных правых притоков Печоры. Настоящая работа является продолжением наших работ, проведенных на территории Пе-чоро-Илычского биосферного заповедника в верховьях Печоры [11, 12].

Материалы и методы

Материал был собран 28 июля 2010 г. в окрестностях кордона Шижим на левобережной пойме р. Печоры (62°05' с.ш. 58°24' в.д.). Протяженность поймы невелика и составляет около 300 м (рис. 1) с перепадом высот 165-190 м над уровнем моря. Были исследованы следующие биотопы: гравий у уреза воды (гравий); заросли 2-3-метровых ив (ивняк); заброшенное пастбище с небольшой куртиной осин (пастбище); участок широколиственного леса (лиственный лес); высокотравный луг на лесной поляне (луг); участок пихто-еловой тайги (хвойный лес). В пределах каждого участка отбирали по три разные пробы, представляющие собой верхний сантиметр гумусового горизонта со слоем подстилки и мхов на поверхности (за исключением гравийного биотопа).

Подготовку проб проводили по методике, подробно описанной нами ранее [13]. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров корненожек. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Экологические характеристики раковинных амеб определяли по работе [14].

Для классификации сообществ использовали иерархический кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа - Крика для данных по присутствию-отсутствию видов. Для выявления характера различий между локальными сообществами проводили их ординацию методом главных компонент на основе данных по относительным обилиям видов. Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002) и PAST 2.15.

Результаты и обсуждение

В исследуемых биотопах обнаружено 58 видов и форм раковинных корненожек (табл. 1). Среди них доминируют организмы с плагиостомными раковинками из родов Centropyxis, Trinema (10-17 % численности), крипто-стомными раковинками из рода Plagiopyxis (13-20 %) и акростомной раковинкой из рода Nebela (24 %). Почти для всех биотопов характерен эвриби-онтный вид Trinema lineare.

Таблица 1

Видовой состав и доля обилия (%) раковинных амеб в различных биотопах поймы р. Печоры

Виды Хвойный лес Луг Лиственный лес Пастбище Ивняк Гравий

1 2 3 4 5 6 7

Arcella arenaria compressa - - - 1,22 0,74 -

A. a. sphagnicola 0,71 - - 1,22 4,48 -

A. catinus - - - - - 5,6

A. rotundata stenostoma undulata - - - - 1,49 1,68

Archerella flavum - - 0,75 - - -

Assulina muscorum 0,57 - - 0,91 - 1,68

A. seminulum - - 1,5 1,21 1,49 5,32

Bulinularia indica - - 0,75 - - 0,84

Centropyxis aculeata - - 0,75 0,61 - 1,12

C. aculeata oblonga - - 0,75 0,61 - -

C. aerophila 3,87 5,17 9,02 6,69 5,22 0,84

C. a. sphagnicola 6,89 10,34 15,04 14,89 17,16 2,8

C. cassis 1,72 5,17 2,26 4,25 4,48 4,2

C. ecornis - - - 0,3 - 0,28

C. elongata 1,15 6,9 0,75 2,13 1,49 0,56

C. orbicularis 1,86 10,34 1,5 2,43 0,75 2,52

C. sylvatica 1,29 1,72 - - - -

Corythion dubium 1,29 - - - 0,75 1,12

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7

C. eurystoma 0,57 - - - - -

Cyphoderia ampullula - - - 0,3 - 0,28

C. a. papillata - - - - - 0,56

Euglypha ciliata glabra - - 1,5 0,61 - 0,28

E. denticulata - - - 0,3 - 0,56

E. laevis 3,73 1,72 3,01 1,22 4,48 3,36

E. compressa glabra 1,43 - - - - -

E. cristata - - - - - -

E. strigosa glabra 0,29 - - - - 85

E. simplex 2,01 - - - - -

E. rotunda 2,87 - 5,26 0,61 3,73 0,56

Difflugia globulosa - 1,72 - - - -

D. elegans - - - - - 0,56

D. oblonga - - 0,75 - 2,98 1,12

D. penardi 0,14 - - 0,3 2,24 2,52

Heleopera petricola 0,29 - 2,26 - - -

H. sphagni 0,43 - - - 0,75 -

Hyalosphenia elegans - - 1,5 0,3 1,49 3,92

H. papilio - - 0,75 0,3 - 0,28

Nebela bohemica 3,87 - - - - -

N. griseola - - 1,5 0,3 2,98 4,48

N. lageniformis 4,16 - - 1,82 - -

N. militaris 0,28 - - 0,3 - 3,08

N. parvula 2,15 - - - - -

N. penardiana 0,14 - - - - -

N. tincta - - - 0,3 - 24,09

Phryganella acropodia - 3,45 - 0,61 4,47 -

Ph. hemisphaerica 1,43 - 0,75 3,04 1,49 0,28

Plagiopyxis calida 24,68 18,97 17,29 19,76 7,48 5,32

P. penardi 7,46 13,79 15,79 17,02 12,69 0,84

Pseudodifflugia gracillis - - - 0,3 0,75 0,56

Tracheleuglypha dentata 5,02 - - 0,91 - 0,28

Trigonopyxis arcula 0,86 1,72 0,75 3,95 2,24 4,2

T. minuta - - 0,75 - - -

Trinema enchelys 2,44 1,72 1,5 0,61 - -

T. complanatum 4,88 - - 1,82 - -

T. lineare 10,19 12,07 13,53 7,9 13,43 12,88

T. penardi 1,29 - - - - -

Quadrulela symmetrica - - - 0,31 - 0,28

Zivkovichia spectabilis - 5,17 - 0,61 0,75 0,28

Количество доминантов во всех локальных сообществах невелико (2-5). Результаты ординации (рис. 2) свидетельствуют о том, что наиболее

специфично сообщество, формирующееся в гравии, где массово развивается популяции бриобинта Nebela tincta, обитающая в небольших моховых подушках на поверхности крупных камней (валунов). Остальные варианты постепенно изменяются от хвойного леса (где доминирует педобионт Plagiopy-xis callida) к ивняку с преобладанием эврибионтов Trinema lineare и Centro-pyxis aerophila.

2ГК

16 12 8 4 О -4 -8 -12 -16

-20 Н-1-1—i-1-1-1—i-1-1-

-30-25-20-15-10-5 0 5 10 15

11 К

Рис. 2. Результаты ординации вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент: 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 64,9 % различий); 2 ГК - вторая главная компонента (20,6 %)

Максимальное видовое богатство отмечено в гравии и на пастбище (табл. 2). Количество видов тестацей выше всего у уреза воды в гравии и среди осин на пастбище и немного ниже в хвойном лесу. Среднее значение этих параметров зарегистрировано в широколиственном лесу и ивняке, а самое низкое - на высокотравном лугу. В целом изменения видового богатства в сообществах раковинных амеб отражают специфику растительных сообществ и, по-видимому, определяются градиентом влажности.

Таблица 2

Основные параметры сообществ раковинных амеб в различных биотопах

Показатели Хвойный лес Луг Лиственный лес Пастбище Ивняк Гравий

Количество видов 32 15 25 36 25 37

Плотность, тыс. экз./г 19,6 2,2 5,0 12,3 5,0 10,1

Индекс Шеннона (Н) 2,8 2,4 2,5 2,7 2,8 2,9

Выравненность Пиелу 0,8 0,9 0,8 0,7 0,9 0,8

Исследованные биотопы различаются по обилию раковинок. Максимальные величины выявлены в хвойном лесу (19,6 тыс. экз./г) и на пастбище (до 12,3 тыс. экз./г). В сообществах высокотравного луга этот показатель

достигает только 2,2 тыс. экз./г, а в широколиственном лесу и ивняке -5,0 тыс. экз./г (см. табл. 2). Индекс Шеннона, характеризующий видовое богатство и распределение видов по обилию, выше у уреза воды (гравий), в хвойном лесу и ивняке. Этот показатель самый низкий в сообществах из высокотравного луга. В то же время выравненность сообществ выше в высокотравном лугу и ивняке.

Классификация сообществ раковинных амеб по видовому составу (рис. 3) показала, что наименьшее сходство тестацей (0,32) характерно для фауны хвойного леса. Остальные сообщества разделяются на две группы с индексом сходства 0,82. В первую группу входят тестацеанозы из гравия и пастбища, а во вторую - из высокотравного луга, ивняка и широколиственного леса.

Луг

Ивняк

Лиственный лес

— Гравий

— Пастбище

— Хвойный

лес

0,32 0,48 0,64 0,80 0,96

Индекс Раупа - Крика

Рис. 3. Результаты классификации по видовому составу сообществ раковинных амеб из разных биотопов

Выводы

Исследованные сообщества раковинных амеб значительно отличаются друг от друга по составу доминантного комплекса и видовому богатству. На лугу состав доминирующего комплекса самый многочисленный, но общее число видов и их обилие самые низкие. В целом сообщества здесь пространственно однородны, что и приводит к невысоким показателям общего видового богатства. В гравии, напротив, доминантов мало, а общее количество видов максимальное, что свидетельствует о гетерогенности местообитания, в каждом локусе пространства которого формируется специфический видовой состав. Здесь проходит контактная зона с речными водами, поэтому многочисленны гидрофильные виды, некоторые из них обильны и доминируют.

На лугу и под лиственными деревьями в сообществах возрастает доля циклостомных раковинок с крупным устьем (Phryganella эрр., Cyclopyxis эрр.). В хвойном лесу и зарослях ив помимо циклостомных раковинок присутствуют еще и криптостомные со щелевидным устьем (Plagiopyxis эрр.), а в гравии увеличена доля амеб с акростомной раковинкой (Nebela Ып^). Эти особенности структуры сообществ корненожек отражают изменения влажности биотопов.

Список литературы

1. Бобров, А. А. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах / А. А. Бобров // Почвоведение. - 2005. - № 9. - С. 1130-1137.

2. Гельцер, Ю. Г. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения / Ю. Г. Гельцер, Г. А. Корганова, Д. А. Алексеев. - М. : Изд-во МГУ, 1985. - 79 с.

3. Мазей, Ю. А. Пресноводные раковинные амебы / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 300 с.

4. Fournier, B. Toward the use of testate amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success / B. Fournier, E. Malysheva, Yu. Mazei, M. Moretti, E. A. D. Mitchell // European Journal of Soil Biology. - 2012. - Vol. 49. - P. 85-91.

5. Малышева, Е. А. Структура сообщества раковинных амеб в пойменном эко-тоне / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. - 2011. - № 1. - С. 27-32.

6. Малышева, Е. А. Структурирование сообществ раковинных амеб в разных типах граничных структур в контактной зоне «вода - суша» / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей, М. В. Ермохин // Поволжский экологический журнал. - 2011. -№ 4. - С. 455-468.

7. Малышева, Е. А. Структура сообществ раковинных амеб в контактной зоне «лес - сфагновое болото» (озеро Светлое, Среднее Поволжье) / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2013. -Т. 2, № 9 (13). - С. 20-26.

8. Малышева, Е. А. Структура сообщества раковинных амеб в контактной зоне «лес - сфагновое болото» на севере Карелии / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2013. - Т. 2, № 9 (13). -С. 35-41.

9. Мазей, Ю. А. Раковинные амебы аллювиальных почв островной поймы р. Илыч / Ю. А. Мазей, Е. А. Малышева, Е. М. Лаптева, В. А. Чернышов, А. А. Тас-каева // Труды Печоро-Илычского заповедника. - 2010. - Вып. 16. - С. 97-101.

10. Мазей, Ю. А. Роль пойменного градиента в структурировании сообществ раковинных амеб в аллювиальных почвах р. Илыч / Ю. А. Мазей, Е. А. Малышева, Е. М. Лаптева, А. А. Комаров, А. А. Таскаева // Известия РАН. Серия Биологическая. - 2012. - № 4. - С. 438-445.

11. Мазей, Ю . А. Видовой состав и распределение раковинных амеб в соответствии с микромозаичной организацией пихто-ельников в верховьях р. Печоры / Ю. А. Мазей, А. А. Комаров // Труды Печоро-Илычского заповедника. - 2015. -Вып. 17. - С. 120-124.

12. Tsyganov, A. Additive partitioning of testate amoeba species diversity across habitat hierarchy within the pristine southern taiga landscape (Pechora-Ilych Biosphere Reserve, Russia) / A. Tsyganov, A. Komarov, E. A. D. Mitchell, S. Shimano, O. V. Smirnova, A. A. Aleynikov, Yu. A. Mazei // European Journal of Protistology. -2015. - Vol. 51. - P. 42-54.

13. Мазей, Ю . А . Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Аридные экосистемы. - 2009. - Т. 15, № 1 (37). - С. 13-23.

14. Chardez, D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens / D. Chardez // Naturalistes Belges. - 1967. - T. 48. - Р. 484-576.

References

1. Bobrov A. A. Pochvovedenie [Soil science]. 2005, no. 9, pp. 1130-1137.

2. Gel'tser Yu. G., Korganova G. A., Alekseev D. A. Pochvennye rakovinnye ameby i me-tody ikh izucheniya [Soil testate amoebas and research methods thereof]. Moscow: Izd-vo MGU, 1985, 79 p.

3. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Presnovodnye rakovinnye ameby [Fresh water testate amoebas]. Moscow: Tovari-shchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2006, 300 p.

4. Fournier B., Malysheva E., Mazei Yu., Moretti M., Mitchell E. A. D. European Journal of Soil Biology. 2012, vol. 49, pp. 85-91.

5. Malysheva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nastoyashchego [The XXI century: results of the past and problems of the present]. 2011, no. 1, pp. 27-32.

6. Malysheva E. A., Mazei Yu. A., Ermokhin M. V. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Ecological journal of Volga region]. 2011, no. 4, pp. 455-468.

7. Malysheva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nastoyashchego plyus [The XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2013, vol. 2, no. 9 (13), pp. 20-26.

8. Malysheva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nastoyashchego plyus [The XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2013, vol. 2, no. 9 (13), pp. 35-41.

9. Mazei Yu. A., Malysheva E. A., Lapteva E. M., Chernyshov V. A., Taskaeva A. A. Trudy Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Proceedings of the Pechora-Ilych reserve]. 2010, iss. 16, pp. 97-101.

10. Mazei Yu. A., Malysheva E. A., Lapteva E. M., Komarov A. A., Taskaeva A. A. Izves-tiya RAN. Seriya Biologicheskaya [RAS proceedings. Series: Biology]. 2012, no. 4, pp. 438-445.

11. Mazei Yu. A., Komarov A. A. Trudy Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Proceedings of the Pechora-Ilych reserve]. 2015, iss. 17, pp. 120-124.

12. Tsyganov A., Komarov A., Mitchell E. A. D., Shimano S., Smirnova O. V., Aleyni-kov A. A., Mazei Yu. A. European Journal of Protistology. 2015, vol. 51, pp. 42-54.

13. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems]. 2009, vol. 15, no. 1 (37), pp. 13-23.

14. Chardez D. Naturalistes Belges. 1967, vol. 48, pp. 484-576.

Комаров Александр Александрович аспирант, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)

E-mail: alek.89@inbox.ru

Стойко Тамара Григорьевна

кандидат биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: tgstojko@mail.ru

Мазей Наталья Григорьевна

кандидат биологических наук, доцент, Институт водных проблем РАН (Россия, г. Москва, ул. Губкина, 3)

E-mail: natashamazei@mail.ru

Komarov Aleksandr Aleksandrovich Postgraduate student, Penza State University

(40 Krasnaya street, Penza, Russia)

Stojko Tamara Grigor'evna

Candidate of biological sciences, professor,

sub-department of zoology and ecology,

Penza State University

(40 Krasnaya street, Penza, Russia)

Mazei Natal'ya Grigor'evna Candidate of biological sciences, associate professor, Institute of Water Problems of the Russian Academy of Sciences (3 Gubkin street, Moscow, Russia)

Комарова Екатерина Валентиновна

аспирант, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)

E-mail: ekaterina-log@inbox.ru

Малышева Елена Александровна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)

E-mail: elenamalysheva@list.ru

Мазей Юрий Александрович

доктор биологических наук, профессор,

кафедра гидробиологии, Московский

государственный университет

им. М. В. Ломоносова

(Россия, г. Москва, Ленинские горы, 1)

E-mail: yurimazei@mail.ru

Komarova Ekaterina Valentinovna

Postgraduate student, Penza State University

(40 Krasnaya street, Penza, Russia)

Malysheva Elena Aleksandrovna Candidate of biological sciences, senior staff scientist, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)

Mazei Yuriy Aleksandrovich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of hydrobiology, Lomonosov Moscow State University (1 Leninskie gory street, Moscow, Russia)

УДК 593.1 Комаров, А. А.

Раковинные амебы в пойме реки Печоры (кордон Шижим, Печоро-Илычский заповедник) / А. А. Комаров, Т. Г. Стойко, Н. Г. Мазей, Е. В. Комарова, Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 4 (12). - С. 10-18.