CC BY
21
Вюник Дшпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriâ Biologiâ, ekologiâ Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(2), 105-111.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi :10.15421/011515
www.ecology.dp.ua
УДК 581.524.1
Вггал^етна структура та ïï динамiка у Quercus robur на початкових етапах онтогенезу
В.М. Дегтярьов, В.Г. Скляр
Сумський нацюнальний аграрний ун1верситет, Суми, Укра'та
Наведено результата ощнювання впаштетно! структури онтогенетичних субценопопулящй ювеншьних (]) та 1мматурних (т1 та 1ш2) рослин Quercus гоЬиг Ь. у семи угрупованнях люово! рослинносп Кролевецько-Глух1вського геоботашчного району. Вста-новлено, що онтогенетичн! субценопопулящ! молодого поколшня Q. гоЬиг, як1 формуються щд наметом широколистяних шов регюну, вир1зняються високим ргвнем р1зноматття впалпетно! структури та належтстю до трьох яюсних тишв: процвп'аючих, вршноважених 1 депресивних. Перехiд до кожного наступного етапу розвитку (вщ) до гт1, а також вщ т1 до гт2) супроводжу-еться проявом у молодого поколшня Q. гоЬиг вггалиетно! пластичности (тобто змши величин шдексу Q) та, вщповщно, впалиет-но! мшливосп (змши частки особин ргзних клас1в вталпету). Кшьюст та яюсш аспекти реалгзаци вгташтетно! пластичносп оценено з опорою на оригшальний показник - шдекс впалпетно! динамжи (1УЭ). У Q. гоЬиг на початкових фазах онтогенезу негативы змши вггалиетно! структури вщбуваються частше, н1ж позитивн1. Вони здебшьшого супроводжуються зниженням «як^сного» статусу когорт. Установлено факти щодо вгталгтетно! структури онтогенетичних субценопопуляц1й ювен1льних та 1мматурних (гт1 та 1т2) рослин, яю об'ективно св1дчать про ускладнетсть формування у ф1тоценозах за учасп Q. гоЬиг безперервного потоку поколшь цього виду, та, в1дпов1дно, забезпечення ст1йкого та довготривалого 1снування його ценопопуляцш.
Ключоа слова: в1тал1тет; онтогенетичний розвиток; 1ндекс якост1 популяц11; шдекс вгталгтетно! динамжи; Кролевецько-Глух1вський геоботашчний район
Quercus robur vitality structure and its dynamics at the initial stages of ontogeny
We present the results of evaluation of vitality structure of ontogenetic subcenopopulations of juvenile and immature (iml and im2) plants Quercus robur L. in seven aggregations of forest vegetation of Krolevets-Hlukhiv Geobotanical Region. It is found that ontogenetic subcenopopulations of Q. robur young generation, formed under canopy of deciduous forests of the region under study, are noted for high level of vitality structure diversity and for having three qualitative types: blooming, balanced and depressive ones. It is observed that dynamics of Q quality index values in ontogenetic subcenopopulations Q. robur in the aggregations under study fits three variants of changes. In the first one we can see stable decrease of Q quality index values in the line j ^ iml ^ im2. Three of seven aggregations under study have dynamics of Q index values fitting the variant where increase of values takes place in the phase j ^ iml, and their decrease occurs in the phase iml ^ im2. Q index values also decrease in the phase j ^ iml and their increase in the phase iml ^ im2 is established in three more phytocenoces. It is proved that change to every next phase of development (from j to iml, and also from iml to im2) is accompanied by the appearance of vitality plasticity in Q. robur young generation (i.e. Q quality index value changes) and vitality variability (changes of share of individuals of various vitality classes), respectively. Quantitative as well as qualitative aspects of vitality plasticity realization are evaluated based on the original factor - index of vitality dynamics - IVD. It is found that at the initial stages of ontogenetic development negative changes of vitality structure in Q. robur happen more often then positive ones. Decrease in the individuals' vitality and worsening of vitality structure are mainly accompanied by the reduction of cohort quality status. Ascertained facts as for vitality structure of ontogenetic subcenopopulations of juvenile and immature (iml and im2) plants fairly prove the complicated nature of formation of continuous flow of Q. robur generations in phytocenoses with the appearance of this species and assurance of stable and lasting existence of its cenopopulations, respectively. From the peculiarities of vitality structure and its dynamics, we assume that considerable transformation
Сумський нацюнальнш аграрний утверситет, вул. Герасима Кондратьева, 160, Суми, 40021, Украта Sumy National Agrarian University, Gerasim Kondratyev Str., 160, Sumy, 40021, Ukraine Tel.: +38-097-309-71-09. E-mail: skvig@mail.ru
V.M. Dehtiarov, V.G. Skliar
Sumy National Agrarian University, Sumy, Ukraine
of species composition of forest stands as a result of Q. robur reduction in their composition may happen in forests Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellariosum (holosteae) and Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae) in the studied region in future.
Keywords: vitality; ontogenetic development; index ofpopulation quality; index of vitality dynamics; Krolovets-Hlukhiv Geobotanical Region
Вступ
У рослинному noKpmi Землi лiсам належить проввд-на роль за зайнятою площею та значениям (Cramer, 1999; Filipovitch, 2001; Sheljag-Sosonko, 2001, 2003; Sytnyk, 2003; Stojko, 2006; Bobyliov et al., 2014). Власти-восп лiсових фiтоценозiв, виконання ними еколого-стабiлiзувальних, созологiчних i господарських функцш суттево залежать ввд видового складу лiсотвipних видiв (Popaduk, 1995), до яких належить i дуб звичайний (Quercus robur L.).
Q. robur - типово европейський вид, поширений ввд Пipенейського пiвостpова до Уралу (Bukshtynov, 1959; Rysin, 1990; Brewer, 2002; Petit, 2002). Лси, у яких цей вид домшуе, зазвичай виpiзняються високим бiоpiзно-маиiттям, наявтстю раритетних видiв, що мають офь цiйний статус тих чи шших pаигiв охорони (мтжнарод-ного, державного чи регионального), а також потужною сеpедовищетвipною дiею (Joshi et al., 1997).
1з середини XIX стщиччя, зокрема, внаслвдок зрос-тання антропогенного тиску на навколишне середовище, розвитку глобально! еколопчно! кризи, збiльшення об-сяпв заготiвлi деревини Q. robur як господарсько щнно! породи, у люових угрупованнях за учасп цього виду наочними стали негативнi тенденцй' в динамщ стану, пошиpеннi, стшкосп (Thomas and Boza, 1984; Oleksyn and Przybyl, 1987; Kaus et al., 1995; Burslern end Whitmore, 1999; Thomas, 2008). Невипадково у 2007 рощ Q. robur включено до «Червоного списку МСОП» (IUCN Red List) як вид, що ниш е досить розповсюдже-ним, однак унаслвдок зменшення чисельностi потребуе уважного ставлення, вивчення стану популяцiй iз метою 1х збереження та недопущення втрати.
Одним iз чинник1в, визначальних щодо забезпечення стшкого функцiоиуваиня популяцш Q. robur та угрупо-вань за його учасп, е процес появи, росту та розвитку щд наметом материнських деpевостаиiв молодих рослин цього виду (Niinemets, 1998). У свою чергу, у будь-як1й популяци успiшнiсть процесу колообиу поколiнь зазвичай залежить ввд кшькосп та, особливо, - життевосп особин ново! генераци (Smirnova et al., 1999; Schütz, 2002). При цьому у лiсотвipних видiв часто критичним етапом щодо формування безперервних поток1в поко-лiнь е проходження особинами початкових фаз онтогенезу, зокрема, юветльно! та iмматуpноï. Рослини цих сташв вельми чутливi до piзних зовшшшх вплив1в, i, вщповщно, р1вень 1х смеpтностi, у тому числi через ни-зьку життевiсть, може ктотно вщбитися i на здатносп популяцш до тривалого iсиуваиня на зайнятш теpитоpiï (Chistjakova, 1987).
Для оцшки життевосп рослин деревних вид1в застосо-вують piзнi шдходи, як1 досить часто базуються на хаpактеpистицi стану особин за 1-3 випадково обраними к1льк1сними чи як1сними ознаками. Як доводить досввд популяцшних дослвджень, у зазначеному аспекп доцшьне iнфоpмативне застосування вiталiтетного аиалiзу (Suhoj,
1986; Bashtovoj, 1992; Panchenko 2005, 2007, 2009; Koval-enko, 2006; Kashin, 2009; Skljar, 2015). Його теорегичнi засади га алгоритм сформульоваш Ю.А. Злобшим (Zlobin, 1989, 2009). Класичний вггалггетний анал1з мае на Meri ощнку життевосп особин за деклькома морфолопчними показниками, попередньо всгановленими завдяки засто-суванню комплексу мегод1в магемагично! статистики (точкового, кореляцшного та факторного ршень), iз по-дальшим з'ясуванням сшввщношення в популяцii кшькосп особин рiзного вiталiтeту. Незважаючи на наявнi науковi напрацювання, в аспекп вiталiтeтного аналзу ще мало розроблене та апробоване пигання щодо змши рiвня життевосп рослин в онтогeнeзi (Skljar, 2013).
З урахуванням екололчно!, созолопчно! та господарсько! щнносп популяцш Q. robur, важливосп забезпе-чення ix стшкого функцiонування, а також ступеня вивченосп питання, оцшка у цього виду вггалггету рослин на рантх етапах онтогенезу та визначення тенденцш у динамщ зазначено! характеристики у процеа ix росту та розвитку, е актуальною науковою проблемою. Ii розроб-лення особливо значуще для регюшв, де лiси iз Q. robur вщграють важливу роль у формувант еколопчного каркаса та функщонуванш лiсогосподарського комплексу. В Украш до таких територш, зокрема, належить Кроле-вецько-Глух1вськш гeоботанiчний район (Andrijenko, 1977). Вш розташований у межах швшчного сходу Укра!ни та оточений такими гeоботанiчними районами: на швшчному заxодi - Новгородаверсько-Понорниць-ким, на пiвночi - Шосгк1вським, а на твдт - Конотопсь-ким, зi сходу майже по державному кордону з Росшською Фeдeрацiею - Рильським, на заxодi - Олишiвсько-Короп-ським. Лiсовi фiтоцeнози, в основному представлен ши-роколисгяними угрупованнями, вкривають близько 11% територи региону. Однак площа лiсiв iз дом1нуванням Q. robur кожного року стае меншою. 1х випсняють угру-повання, в яких у деревостан переважають береза повисла (Betula pendula Roth.), клен гостролистий (Acer platanoides L.), ясен звичайний (Fraxinus excelsior L.) (Andrijenko, 2001).
Мета ще! статп - встановиги у молодого покол1ння Q. robur ювеншьного та 1мматурного сташв, наявного щд наметом лiсовиx фгтоценоз1в Кролевецько-Глух1вського гeоботанiчного району, вггалггетну структуру та характер Г! динамши.
Матерiал i методи дослщжень
В основу статт покладено результата дослвджень, як1 Здiйснeно в межах Кролевецько-Глух1вського геоботашч-ного району з 2012 року. Факгичний матeрiал отримано за результатами опису майже 120 облжових площ та обсте-ження семи угруповань л1сово! рослинност1. Вивченням охоплено так1 фiтоцeнози: 1. Quercetum (roboris) convalla-riosum (majalis), 2. Quercetum (roboris)-Acereto (platanoidi-tis) aegopodiosum (podagrariae), 3. Tilieto (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (po-
dagrariae), 4. Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-dryopteridosum (filix-maris), 5. Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis), 6. Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellariosum (holosteae), 7. Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae).
У дослвдженш онтогенетично! структури ценопопу-ляц1й Q. robur використано загальноприйнял методичш щдходи, вщображеш в наукових розробках О.В. Смир-ново!, А.А. Чистяково!, Л.Б. Заугольново! (Smirnova et al., 1999) та шших. В особин Q. robur видшено так1 онтогенетичт стани: проростки (p) - рослини без галу-ження, що сформувались i3 насшня в рш його проростан-ня; ювеншьний (j) - невеличю за розмром рослини без галуження з листками ювеншьного типу; iмматурний (im) -особини, у яких наявнi бiчнi пагони другого-п'ятого порядив, а даметр стовбура не бiльше шж удвiчi перевишуе д1аметр бiчних плок; вiргiнiльний (v) - особини, яю мають характерну для дорослих рослин морфолопчну структуру, однак ще не набули здатностi до формування генеративних органiв; генеративний (g) -дерева, як вступили у фазу генеративного розмноження та пiдгримують його протягом деюлькох роюв чи десягилiть; сеншьний (s) - старi дерева, яю втратили або втрачають здатнiсть до генеративного розмноження та мають вторинну крону з листям чи хвоею ювенiльного типу. Серед iммаIурних рослин, додатково, видiлялися особини станiв im1 та im2. Особини im1 в основному розташоват у трав'янисто-чагарничковому яруа, а im2 виходять iз нього до ярусу пiдлiску.
Кожну iз трьох груп рослин (ювенiльного, iмматурного (iml та im2) станiв) розглядали як окрему онтогенетичну субценопопуляцiю. У дослвджуваних угрупованнях за випадковою системою ввдбирали 20-40 рослин Q. robur кожно! iз зазначених субценопопуляцiй. У цих рослин, вiдповiдно до загальноприйнятих пiдходiв (Hunt, 1978; Zlobin, 1989), оцшено !х розмiр. Морфомет-ричний аналiз включав оцiнку алометричних статичних i динамiчних показникiв (фiтомаси надземно! частини, загально!' фiтомаси листкiв та одного листка, висоти особин, загально! плошi листково!' поверхнi та плошi одного листка, кiлькостi листкiв, юлькосп бiчних пагонiв, дiаметра стебла, фотосинтетичного зусилля, вщносного приросту та ш).
Вщповщно до вимог вiталiтетного аналiзу, з опорою на три ключовi морфологiчнi параметри у складi дослвджуваних онтогенетичних субценопопуляцiй видiлено рослини трьох клайв вiталiтету (високого -клас «а>, пром1жного - клас «b» i низького - клас «с») та встановлено частку рослин кожного iз цих класiв. З ог-ляду на отриманi результати розраховано iндекс якостi (Q = '/2 (a + b)) та встановлено приналежшсть онтогенетичних субценопопуляц1й до одного iз трьох якiсних тишв: депресивного - Q змшюеться ввд 0 до 0,166, врiвноваженого - Q ввд 0,167 до 0,332 або процвпаючого - Q ввд 0,333 до 0,500.
Динамжу вггалтгетних показникв оцшювали вихо-дячи з теоретичного узагальнення щодо можливостi вираженосп у цих характеристик просторово-часово! пластичносп та просторово-часово! мiнливостi. Перша з них проявляеться змшою iндексу якосп певних поиуляц1й (субценопопуляц1й, когорт) за рiзними
мiсцезростаннями або у чай. Просторово-часова мшливють реалiзуеться через змшу сп1вв1дношення у складi тих чи шших сукупностей рослин особин рiзних класiв вiталiтету (а, b або c) (Skljar, 2013).
Кiлькiснi та яшсш аспекти реалiзацi! вiталiтетно! пластичносп оц1нювали з урахуванням оригинального показника - iндексу вiталiтетно!' динам1ки (IVD - index of vitality dynamics), що розраховували за формулою:
IVD = (Qn - Qp) / 0,166, де Qn - значення iндексу якостi субценопопуляц1! на наступному етапi розвитку, Qp - значення щдексу якостi субценопопуляцi! на попередньому етапi розвитку, 0,166 -величина шдексу якостi, на рiвнi яко! в1дбуваеться перех1д популяцiй з одного яшсного типу в наступний. За IVD = 0 у субценопопуляцш змiни iндексу якостi Q за етапами розвитку вiдсутнi. Якщо IVD (за модулем) менше 1 - змши незначнi. Якщо IVD (за модулем) пере-бувае в межах вщ 1 до 2 - змши суттев! Якщо IVD (за модулем) бшьший 2 - змши значш. За в1д'емних значень IVD вгдбуваеться погiршення стану субценопопуляцi!', за позитивних - полiпшення.
У процеа аналiзу динамiки вiталiтетних показникiв за етапами розвитку оцшювали i те, супроводжуються цi зм1ни «виходом^> онтогенетичних субценопопуляцш iз дiапазону показник1в певного яшсного типу (наприклад, !х переходом iз категорi!' врiвноважених у категорш депресивних) чи н1.
Результати та ix обговорення
В особин Q. robur до морфопараметрiв, якi визнача-ють рiвень !х вiталiтету, належать висота, фпомаса надземно! частини та загальна площа листково! поверхнi. Впаттетна структура онтогенетичних субценопопуляц^й ювен1льних та 1мматурних (im1 та im2) рослин була з'ясована грунтуючись саме на цих розмрних характеристиках. Дослвджуват фiтоценози характеризуються сутте-вими вщмшностями вiталiтетно!' структури молодого покол1ння Q. robur (табл. 1). Онтогенетичт субцено-популяцi! ювен1льних рослин або процвггакга, або вр1в-новаженi. До першого як1сного типу належать субцено-популяцц з угруповань Quercetum (roboris) convallariosum (majalis) (Q = 0,500), Tilieto (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae) (Q = 0,361), Quercetum (roboris)-Acereto (platanoiditis) aegopo-diosum (podagrariae) (Q = 0,357). До другого - iз Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis) (Q = 0,281), Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-dryopteridosum (filix-maris) (Q = 0,250), Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellariosum (holosteae) (Q = 0,250), Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae) (Q = 0,220).
Онтогенетичт субценопопуляцп 1мматурних рослин першо! групи (im1) за вiталiтетною структурою репрезен-тують всi три яюст типи. Процвiтакть субценопопуляцi! з угруповань Quercetum (roboris)-Acereto (platanoiditis) aegopodiosum (podagrariae) (Q = 0,367), Tilieto (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (po-dagrariae) (Q = 0,363) та Quercetum (roboris) coryloso (avel-lanae)-dryopteridosum (filix-maris) (Q = 0,306), вр1внова-жет - iз фiтоценозiв Quercetum (roboris) convallariosum
(т^аИБ) (Р = 0,267), ТШ^о (сог^йе^Асегйо (platanoidi-Й8)-Риегсе1ит (roboris) stellariosum (Ъо^еае) (Р = 0,211), Quercetum (го^ПБ) coryloso (avellame)-convallariosum (majalis) (Р = 0,193). Одна субценопопуляцш (з угрупо-вання Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioi-cae) е депресивною (Р = 0,105).
Онтогенетичт субценопопуляцп тматурних рослин друго! групи (im2) також належать до грьох як1сних титв. Процвггае субценопопуляцш з угруповання Quercetum (roboris) convallariosum (majalis) (Р = 0,400), вр1вноважена -з угруповань Quercetum (roboris)-Acereto (platanoiditis)
aegopodiosum (podagrariae) (Р = 0,311), Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis) (Р = 0,304), Tilieto (cordatae)-Quercetum (го^ПБ) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae) (Р = 0,250), Quercetum (roboris) тогу^^ (avellanae)-dryopteridosum (filix-maris) (Р = 0,227). Дв1 субценопопуляцii (з угруповань ТШей (гог-datae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellari-osum (holosteae) та Quercetum (го^пб) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae)) е депресивними та, ввдповвдно, мають значення щдексу якосп Р на р1вт 0,139 1 0,136.
Вiталiтетна структура молодого поколшня О гоЬиг у |Ш11и\ лкових фгтоценозах Кролевецько-ГлуХвського геоботамiчмого району
Таблиця 1
Угруповання Онтогенетичт субценопопуляцп р1зних еташв розвитку
) т2
клас а клас Ь клас c клас а клас Ь клас c клас а клас Ь клас c
Querce1um (ПЛЮПБ) convallariosum (majalis) 0,000 1,000 0,000 0,333 0,200 0,467 0,200 0,600 0,200
Queгce1um (roboris)-Acereto (pla1anoiditis) aegopodiosum (podagrariae) 0,429 0,285 0,286 0,667 0,067 0,266 0,375 0,250 0,375
Tilieto (cordatae)-Queгce1um (roboris) гогукш (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae) 0,555 0,167 0,278 0,546 0,182 0,272 0,375 0,125 0,500
Queгce1um (ПЛЮПБ) coryloso (avellanae)-dгyopteridosum (filix-maгis) 0,500 0,000 0,500 0,611 0,000 0,389 0,455 0,000 0,545
Queгce1um (ПЛЮПБ) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis) 0,500 0,063 0,437 0,385 0,00 0,615 0,522 0,087 0,391
Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Querce1um (roboris) stellaгiosum (holosteae) 0,500 0,000 0,500 0,421 0,000 0,579 0,277 0,000 0,723
Querce1um (roboris) aceгeto (ta1arici)-urticosum (dioicae) 0,440 0,000 0,560 0,211 0,000 0,789 0,273 0,000 0,727
Процвижга онтогенетичт субценопопуляцii' вир1зня-ються переважанням у !х склада сумарно! частки рослин клаав а та Ь впалтету, частка яких у деяких угрупован-нях (наприклад, Quercetum (roboris) convallariosum (ma-jalis)) сягае максимально можливого показника - 1,0 або е близькою до нього. У депресивних субценопопулящях найбшьшою е частка рослин класу с впалтету, яка у низц ф1тоценоз1в (Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellariosum (holosteae), Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae)) становить близько 72-79%.
Загалом у Кролевецько-Глух1вському геоботатчно-му район при перехода вщ наймолодших ф до старших онтогенетичних субценопопуляцш (im2) мае мюце до-сить штко виражена тенденция до збшьшення представ-леносп субценопопуляцш категори «депресивш». Крш того, ввдбуваеться зменшення щдексу якосп Р: у ювеншьних онтогенетичних субценопопуляцш значення цього показника варшють у межах 0,22-0,50, а в 1мматурних друго! групи - 0,136-0,400.
Змши шдексу якосп Р в онтогенетичних субценопопуляцш Q. гоЬиг у кожному з дослвджуваних угруповань прошюстровано на рисунку. Загалом динамка значень цього показника вщповвдае трьом вар1антам тренд1в.
Перший варгант динамки показнишв. В ряду j ^ im1 ^ im2 ввдбуваеться стшке зниження щдексу якосп Р. Це характерно для угруповання ТШей (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stellariosum (holosteae). У цьому угрупованн зменшення показниюв на етап1 j т1 незначне (1УО = -0,238) 1 не супроводжуеться «вихо-дом» субценопопуляцц з даапазону показник1в як1сного типу вр1вноважених. На еташ im1 ^ im2 зменшення
щдексу якосп також незначне (ГУБ = -0,837), однак воно спричинюе переход дослвджуваних сукупностей рослин 1з категори вр1вноважених до категорй депресивних (табл. 2).
0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
I
т1
т2
Рис. Змiма iмдексу якосп в онтогенетичних субценопопуляцш Оиегет гоЬиг за етапами розвитку:
нумерацш фгтоценоз1в вщповщае наведенш у таблиц 2
Другий варгант динам1ки показнитв. На еташ j ^ im1 мае мюце збшьшення значень щдексу Р, а на еташ im1 ^ im2 - !х зменшення. Ця модель реал1зуеться в угрупованнях Quercetum (roboris)-Acereto (platanoiditis) aegopodiosum (podagrariae), ТШей (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae), Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-dryopteridosum (filix-maris). Зростання значень Р на еташ j im1 загалом незначне (ГУБ = 0,015 - 0,335). В угрупованнях
Quercetum (гоЬопз)-Асеге1о (platanoiditis) aegopodiosum (podagrariae), ТШей (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae) воно ввдбуваеться у межах одного яюсного типу «процвгтаючих», тод1 як в Quercetum (roboris) coryloso (aveИanae)-dryopteridosum (filix-maris) сприяе переходу субценопуляц1й 1з категори вр1вноважених до процвгтаючих. На еташ im1 ^ m2 в ус1х трьох фгтоценозах зменшення шдексу якосп Q при величинах 1УО ввд -0,684 до -0,327 супроводжусться переходом онтогенетичних субценопопуляцш 1з процвгтаючих до вр1вноважених.
Третш варгант динамки показнитв. На еташ j ^ im1 мае мюце зменшення щдексу Q, а на еташ т1 ^ im2 - його збшьшення. Ця модель реатзуеться в угру-пованнях Quercetum (roboris) convallariosum (majalis), Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis), Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum
(dioicae). У першому з них на еташ j ^ im1 зменшення суттеве (ГУБ = -1,405) 1 мае наслвдком перех1д субценопопуляцш 1з категори процвгтаючих до вр1вноважених. У двох шших фгтоценозах зменшення незначне (1УО становить -0,536 та -0,691). В угруповант Quercetum coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis) воно ввдбуваеться в межах одного яюсного типу вр1внова-жених, а в Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae) супроводжуеться переходом 1з категори вр1вно-важених до депресивних. На еташ т1 ^ im2 збшьшен-ня шдексу якосп незначне (1УО варше в межах ввд 0,187 до 0,803). У фгтоценоз1 Quercetum convallariosum (majalis) це зумовлюе набуття онтогене-тичною субценопопулящею статусу процвпаючо!'. В угрупованнях Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majalis) та Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae) субценопопуляци не змшю-ють свого яюсного статусу.
Таблиця2
Значення шдексу вггалггетноТ динамжи (ГVD) та змша ятасного типу в онтогенетичних субценопопуляцш ^втеш гоЬиг у дослвджуваних угрупованнях
№ Угруповання Перехвд за етапами природного вщновлення
I ^ im1 т1 ^ т2
1 Quercetum (гоЬж) (majalis) -1,405 0,803
П ^ В В ^ П
2 Quercetum (roboris)-Acereto (pla1anoiditis) aegopodiosum (podagrariae) 0,058 -0,327
П - П П ^ В
3 Т!^!» (cordatae)-Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-aegopodiosum (podagrariae) 0,015 -0,684
П - П П ^ В
4 Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-dryopteridosum (filix-maris) 0,335 -0,472
В ^ П П ^ В
5 Quercetum (roboris) coryloso (avellanae)-convallariosum (majaИs) -0,536 0,675
В - В В - В
6 Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Queгcetum (roboris) s1ellariosum (holosteae) -0,238 -0,837
В - В В ^ Д
7 Quercetum (roboris) Aceгeto (tatarici)-ur1icosum (dioicae) -0,691 0,187
В ^ Д Д - Д
Прим1тки: у таблиц в першому рядку наведено значення шдексу вгталгтетно! динамши (1УЭ), у другому - дат про змшу яюсного типу когорти; литерами позначено: Д - депресивна когорта, В - вршноважена, П - процттаюча.
Загалом, у Кролевецько-Глух1вському геоботан1чному район у молодого поколшня Q. гоЬиг на етапах онтогене-тичного розвитку негативн змши в1тал1тетно!' структури проявляються часттше, шж позитивна При цьому значення щдексу 1УО в основному варшють ввд -0,837 до -0,238. Зменшення життевосп особин та пойршення втаттетно! структури здебшьшого супроводжуються переходом онтогенетичних субценопопуляцш з одного яюсного типу в шший (1з процвгтаючих до вр1вноважених або з ур1вноважених до депресивних).
Висновки
Онтогенетичн1 субценопопуляци молодого поколшня Q. гоЬиг, яю формуються пад наметом широколистяних шав Кролевецько-Глух1вського геоботан1чного району, вир1зняються високим р1внем р1зноманптя впалпетно! структури та належнютю до всх трьох видшених Ю.А. Зло-бшим як1сних титв: процвпаючих, вр1вноважених 1 депресивних. Ввд наймолодших ф до старших онтогенетичних субценопопуляцш (шй) мае мсце досить чпко виражена
тенденцш до збшьшення представленосп субценопопуляцш категори «депресивнг».
Переход до кожного наступного етапу розвитку (ввд j до Ш11, а також ввд т1 до im2) супроводжуеться проявом у молодого поколшня Q. гоЬиг втаттетно! пластичносп (тобто змши шдексу якосп Q) та, ввдповвдно, втаттетно! мшливосп (змши частки особин р1зних класв впаллету). Динамка значень шдексу Q в онтогенетичних субценопопуляцш Q. гоЬиг у дослвджуваних угрупованнях ввдпо-ввдае трьом вар1антам змш. 1х аналз доповнено визначен-ням оригинального шдексу 1УО: негативн змши вгталь тетно!' структури проявляються часттше, нж позитивна У рая пойршення вталлетнох структури здебшьшого ввдбуваеться зниження яюсного статусу когорт.
Впаллетна структура онтогенетичних субценопопуляцш ювеншьних та 1мматурних (im1 та im2) рослин об'ективно сввдчить про ускладнення формування у фгтоценозах за учасп Q. гоЬиг безперервного потоку поколшь цього виду, та, ввдповвдно, забезпечення стшкого та тривалого юнування його ценопопуляц1й. Виходячи з особливостей в1тал1тетно1 структури та И динамки, вважаемо, що у майбутньому у дослвджу-
BaHOMy periom cyrreBa TpaHC^opMa^a BHgoBoro CKgagy gepeBOcramB BHacgigoK 3MeHmeHHH npegcraBgeHOcri y i'x CKgagi Q■ robur MO^gHBa b yrpynoBaHHax Tilieto (cordatae)-Acereto (platanoiditis)-Quercetum (roboris) stel-lariosum (holosteae) Ta Quercetum (roboris) acereto (tatarici)-urticosum (dioicae).
Bi6^iorpa$iHHi iIOCII. lanim
Andrijenko, T.L. (ed.), 2001. Zapovidni skarby Sumshhyny [Reserved treasures of Sumy region]. Dzherelo, Sumy (in Ukrainian).
Andrijenko, T.L., Bilyk, G.I., Bradis, J.M., Golubec, M.A., Ma-hajeva, L.V., Rubalov, M.I., Tkachenko, V.S., Sheljag-Sosonko, J.R., 1977. Geobotanichne rajonuvannja Ukrai'n-s'koi' RSR [Geobotanical division into districts of Ukrainian SSR]. Naukova dumka, Kyiv (in Ukrainian). Bashtovoj, N.G., 1992. Cenopopuljacii travjanistyh rastenij shirokolistvennyh lesov v uslovijah rekreacionnyh nagruzok [Cenopopulations herbaceous plants deciduous forests in the conditions recreational loads]. Sumy (in Ukrainian). Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian). Brewer, S., Cheddadi, R., L.Beaulien, J., Reilly, M., 2002. The spread of deciduous Quercus throughout Europe since the last glacial period. Forest Ecol. Manag. 156, 27-48. Bukshtynov, A.D., 1959. Lesnye resursy SSSR i mira [Forest resources of the USSR and the world]. Izd-vo Ministerstva Sel'skogo Hozjajstva SSSR, Moscow (in Russian). Burslem, D.F.R.P., Whitmore, T.C., 1999. Species diversity, susceptibility to disturbance and tree population dynamics in tropical rainforest. J. Veg. Sci. 10, 767-776. Chistjakova, A.A., 1987. Polivariantnost' ontogeneza i tipy pov-edenija derev'ev shirokolistvennyh lesov [Polyalternative-ness ontogeny and types of behavior trees of deciduous forests]. Populjacionnaja Jekologija Rastenij. Nauka, Moscow. 39-43 (in Russian). Cramer, W., Whittaker, R., 1999. Changing the surface of our planet - results from studies of the global ecosystem. Global Ecol. Biogeogr. 8(5), 363-365. Filipovitch, L., Lazarova, M., 2001. Composition and trends in the development of vegetation in the Western Rhodopes (Southwest Bulgaria) during the late-Glacial and Holocene. Phytol. Balcan. 7(2), 167-180. Hunt, R., 1982. Plant growth curves: The functional approach to
plant growth analysis. Edward Arnold, London. Joshi, N.V., Suresh, H.S., Dattaraja, H.S., Sukumar, R., 1997. The spatial organization of plant communities in a deciduous forest: A computational - geometry - based analysis. J. Indian Inst. Sci. 77, 365-374. Kashin, A.S., Zhulidova, T.V. (ed.)., 2009. Sostjanie cenopopul-jacij Antennaria dioica (L.) Gaerth. v Saratovskoj oblasti [State of Antennaria dioica (L.) Gaerth. cenopopulations in the Saratov region]. Povolzhskij Jekologicheskij Zhurnal 3, 195-209 (in Russian). Kaus, A., Schmitt, V., Simon, A., Wild, A., 1995. Microscopical and mycological investigations on wood of pedunculate oak (Quercus robur L.) relative to the occurrence of oak decline. J. Plant Physiol. 148, 302-308. Kovalenko, I.M., 2006. Struktura populjacij dominantiv trav'jano-chagarnychkovogo jarusu v lisovyh fitocenozah Desnjans'ko-Staroguts'kogo nacional'nogo pryrodnogo parku. Vitalitetna struktura [The structure of the dominant populations of herb-layer in forest phytocenosis of Desnian-
sko-Starogutsky National Park. Vitality structure]. Ukr. Botan. Zhurn. 63(3), 376-386 (in Ukrainian).
Niinemets, U., 1998. Growth of young trees of Acer platanoides and Quercus robur along a gap-understory continuum: Interrelationships between allometry, biomass partitioning, nitrogen, and shade tolerances. Int. J. Plant Sci. 159(2), 318-330.
Oleksyn, J., Przybyl, K., 1987. Oak decline in the Soviet Union -scale and hypotheses. Eur. J. Forest Pathol. 17, 321-336.
Panchenko, S.M., 2005. Vikova ta vitalitetna struktura populjacij Diphasiastrum complanatum s.l. u NPP «Desnjans'ko-Staro-guts'kyj» [Age and vitality structure of Diphasiastrum complanatum s.l. populations in the NNP "Desniansko-Staro-gutsky"]. Ukr. Botan. Zhurn. 62 (5), 698-706 (in Ukrainian).
Panchenko, S.M., 2007. Populjacija Goodyera repens (L.) R. Br u Nacional'nomu Parku «Desnjans'ko-Staroguts'kyj» [Populations of Goodyera repens (L.) R. Br in National Park "Desniansko-Starogutsky"]. Ukr. Botan. Zhurn. 64(4), 526533 (in Ukrainian).
Panchenko, S.M., 2009. Cenopopuljacii' Chelidonium majus L. v lisah Novgorod-Sivers'kogo Polissja [Cenopopulations of Chelidonium majus L. in forests of the Novgorod-Seversky Polesye]. Ukr. Botan. Zhurn. 66(4), 518-528 (in Ukrainian).
Petit, R.J., Brewer, S., Borda'cs, S., Burg, K., Cheddadi, R., Coart, E., Cottrell, J., Csaikl, U.M., van Dam, B., Deans, J.D., Espinel, S., Fineschi, S., Finkeldey, R., Glaz, I., Goi-coechea, P.G., Jensen, J.S., Konig, A.O., Lowe, A.J., Madsen, S.F., Matyas, G., Munro, R.C., Popescu, F., Slade, D., Tabbener, H., de Vries, S.G.M., Ziegenhagen, B., de Beaulieu, J.-L., Kremer A. 2002. Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence. Forest Ecol. Manag. 156(1), 49-74.
Popadyuk, R., Smirnova, O., Evstigneev, O., Yanitskaya, T., Chumatchenko, S., Zaugolnova, L., Korotkov, V., Chist-yakova, A., Khanina, L., Komarov, A., 1995. Current state of broad-leaved forests in Russia, Belorussia, Ukraine: Historical development, biodiversity, structure and dynamic. PRC RAS, Pushchino.
Rysin, L.P., 1990. Dub obyknovennyj [Pedunculate oak]. Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti, Izd-vo MGU, Moscow. 102-131 (in Russian).
Schütz, J.-P., 2002. Polyvalentner Waldbau. Skript zur Vorlesung Waldbau IV. Professur Waldbau, ETH-Zentrum. Zürich.
Sheljag-Sosonko, J.R., 2001. Lisy Ukrai'ny: Bioriznomanitnist' ta zberezhennja [Forests of Ukraine: Biodiversity and preservation]. Ukr. Botan. Zhurn. 58(5), 519-529 (in Ukrainian).
Sheljag-Sosonko, J.R., 2003. Ekologichne ta social'ne znachen-nja lisiv [Environmental and social significance of forests]. Menedzhment Ohoronnyh Lisiv Ukrai'ny. Fytosocyocentr, Kyiv. 10-23 (in Ukrainian).
Skljar, V.G., 2013. Dynamika vitalitetnyh parametriv lisoutvor-juval'nyh vydiv Novgorod-Sivers'kogo Polissja: Teoretychni zasady ta sposoby ocinky [Dynamics vitality parameters forest-forming species of the Novgorod-Seversky Polesye: Theoretical principles and methods of evaluation]. Ukr. Botan. Zhurn. 70(5), 624-630 (in Ukrainian).
Skljar, V.G., 2015. Pryrodne vidnovlennja jak mehanizm zabez-pechennja funkcionuvannja lisovyh fitocenoziv Livoberezh-nogo Polissja Ukrai'ny (populjacijni ta ekologo-cenotychni aspekty) [Natural regrowth as a mechanism for ensuring of functioning of forest phytocenosis on Left bank Ukraine Polissya (population and eco-coenotic aspects)]. In-t Botaniky im. M.G. Holodnogo, Kyiv (in Ukrainian).
Smirnova, O.V., Chistyakova, A.A., Zaugolnova, L.B., 1999. Ontogeny of a tree. Botan. Zh. 84(12), 8-20.
Stojko, S.M., 2006. Pralisy jak ekologichni modeli dlja renatu-ralizacii' vtorynnyh fitocenoziv [Virgin forests as ecological
model for renaturalization secondary plant phytocenoses]. Ukr. Botan. Zhurn. 3, 358-368 (in Ukrainian).
Suhoj, I.B., 1986. Differenciacija cenopopuljacij rastenij v shi-rokolistvennyh lesah Srednerusskoj vozvyshennosti (Ukrainskaja SSR) [Differentiation cenopopulations of plants in deciduous forests the Central Russian Upland (Ukrainian SSR)]. Sumy (in Ukrainian).
Sytnyk, K.M., 2003. Zberezhennja ta vidtvorennja lisovyh bagatstv Ukrai'ny [The preservation and reproduction of forest resources Ukraine]. Ukr. Botan. Zhurn. 60(1), 3-5 (in Ukrainian).
Thomas, F.M., 2008. Recent advances in cause-effect research on oak decline in Europe. CAB Rev.: Perspect. Agric. Vet. Sci. Nutr. Nat. Resour. 37(3), 1-12.
Thomas, W.D., Boza, C.A., 1984. The oak decline complex. J. Arbor. 10, 170-177.
Zlobin, J.A., 1989. Principy i metody izuchenija cenoticheskih populjacij rastenij [Principles and methods for the study of plant cenopopulations]. Kazan' Univ. Press, Kazan' (in Russian).
Zlobin, J.A., 1989. Teorija i praktika ocenki vitalitetnogo sostava cenopopuljacij rastenij [Theory and practice of evaluation vitality structure cenopopulations of plants]. Botan. Zh. 74(6), 769-781 (in Russian).
Zlobin, J.A., 2009. Populjacionnaja jekologija rastenij: Sovre-mennoe sostojanie, tochki rosta [Population ecology of plants: Modern state, points of growth]. Universitetskaja Kniga, Sumy (in Ukrainian).
Hadiumna do редкonегii 10.07.2015
