Научная статья на тему 'Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях'

Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
177
61
Читать
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ / МЕЗОСТРУКТУРА / АРБУТОИДНАЯ МИКОРИЗА / ПРОМЫШЛЕННЫЕ ОТВАЛЫ / CENOPOPULATION / MEZOSTRUCTURE / ARBUTOID MYCORISIS / SITES POLLUTED BY INDUSTRIAL WASTES

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Глазырина Маргарита Александровна, Лукина Наталия Валентиновна, Чукина Надежда Владимировна

В статье представлены результаты изучения возрастной, морфологической и пространственной структур ценопопуляций Pyrola rotundifolia, мезоструктуры фотосинтетического аппарата и особенностей строения микоризы данного вида в растительных сообществах на разных техногенных субстратах. Показано, что на нарушенных промышленностью землях у Pyrola rotundifolia происходит изменение морфологических и мезоструктурных параметров по сравнению с естественными местообитаниями.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Глазырина Маргарита Александровна, Лукина Наталия Валентиновна, Чукина Надежда Владимировна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
Предварительный просмотр
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PYROLA ROTUNDIFOLIA L. GROWING ON LANDS damaged BY INDUSTRIAL POLLUTIONS

The results of studies on the age, morphological and spatial structures of Pyrola rotundifolia cenopopulations, mazostructure of the phytosynthetic apparatus and peculiarities of mycorisis structure of the above tree species in the plant associations growing on different technogenic substrates are suggested in the article. It is shown that in Pyrola rotundifolia growing on lands damaged by industrial pollution morphological and mezostructural parameters are being changed as compared with natural sites.

Текст научной работы на тему «Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях»

Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях

М.А. Глазырина, к.б.н., Н.В. Лукина, к.б.н.,

Н.В. Чукина, к.б.н., Уральский ФУ

Интенсификация общественного производства в настоящее время сопровождается усилением эксплуатации природных ресурсов и приводит к распространению техногенных ландшафтов. Отличительными особенностями техногенных ландшафтов являются сильная гетерогенность и неблагоприятные физико-химические свойства субстратов, которые зачастую ограничивают развитие растительности.

На промышленных отвалах Среднего Урала, на начальных стадиях формирования лесных фитоценозов в возрасте 16—20 лет начинают поселяться типичные лесные виды, в том числе Pyrola rotundifolia L. Изучение особенностей структурных адаптаций данного вида на ценопопуляционном, морфологическом и анатомическом уровнях представляется важным для восстановления и сохранения биоразнообразия на нарушенных промышленностью землях.

Цель наших исследований: изучение возрастной, морфологической и пространственной структур ценопопуляций (ЦП) Pyrola rotundifolia, а также мезоструктуры фотосинтетического аппарата и особенностей строения микоризы данного вида в растительных сообществах на разных техногенных субстратах.

Материал и методы. Материал собран в июле 2011 г. в ценопопуляциях на промышленных отвалах, расположенных на Среднем Урале в Свердловской области (таёжная зона, подзона южной тайги). Исследования проводили на следующих объектах:

— лесной фитоценоз на дамбе гидроотвала Шуралино-Ягодного месторождения россыпного золота (ЦП 1), сложенной тяжёлосуглинистыми среднекаменистыми вскрышными породами; содержание азота и фосфора низкое, содержание гумуса колеблется от 3,99 до 4,27%, рН = 6,5. Возраст растительных сообществ составляет около 18 лет. Древесный ярус представлен: Betula pubescens Ehrh. (sol—sp), Salix caprea L. (sol—sp), S. viminalis L. (sol—sp), Pinus sylvestris L. (sol), Picea obovata Ledeb. (sol), Betula pendula Roth (un). Сомкнутость крон достигает 0,3—0,5;

— мелколиственный лес с доминированием Populus tremula L. (cop2), Betula pendula (cop2) и B. pubescens (cop^, Salix caprea (sp), сформировавшийся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС

на золе (ЦП 2). Возраст сообщества около 30 лет, сомкнутость — до 0,7—0,8;

— лесной фитоценоз с доминированием Pinus зуЬєзМз (сор2—сор3), Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula (сор^, сформировавшийся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС на рекультивированном участке с полосным нанесением потенциально плодородного грунта (ЦП 3). Возраст сообщества около 40 лет, сомкнутость — 0,6—0,8;

— лесной фитоценоз с доминированием Pinus зуЬєзМз (сор2), Populus tremula (сор^, Betula pubescens и Salix caprea (8р), сформировавшийся на Галкинском отвале № 4 мраморизированного известняка (ЦП 4), образованного пустыми породами вскрыши и отходами мелочи с дробильнообогатительной фабрики известнякового карьера. Основная масса флюсовых известняков содержит СаО — 50—52%, фосфора — 0,02—0,03%. Возраст фитоценоза около 50 лет, сомкнутость крон — 0,7—0,8. Подробная характеристика объектов представлена в ряде работ [1].

В качестве контроля были отобраны образцы растений в сосняке-черничнике в районе биологической станции УрФУ (таёжная зона, подзона южной тайги).

При ценопопуляционных исследованиях Pyrola rotundifolia за единицу возрастной, морфологической и пространственной структуры ЦП принимали вегетативно размножающуюся особь — рамет [2]. Для исследований мезо-структурных характеристик фотосинтетического аппарата генеративных особей данного вида отбирали с 10—15 растений по 5—10 сформированных листьев из каждого местообитания. Анализ показателей мезоструктуры листьев проводили по методике А.Т. Мокроносова, Р.А. Борзенковой [3]. Микоризу исследовали по общепринятым методам [4].

Pyrola rotundifolia Ь. — представитель подсемейства Pyroloideae (грушанковые), циркумполярный бореальный вид, широко распространён на Урале, типичный представитель травяно-кустарничкового яруса в тёмнохвойных, светлохвойных и смешанных мелколиственно-хвойных лесах. Согласно работам А.П. Хохрякова [5], вид Pyrola rotundifolia относится к кустарничкам последней степени редукции, или к многолетним вечнозелёным длиннокорневищным травам. Характеристика основных местообитаний гру-шанковых на Урале, по данным Л.Г. Таршис [6],

* Работа выполнена при финансовой поддержке программы РФФИ-Урал, грант № 10-04-96006; и гранта ФЦП (Госконтракт №П1301)

свидетельствует о том, что Руго1а го1ии&/оНа индифферентно относится к плодородию почв и к содержанию гумуса; произрастает на почвах с колебанием величины рН в пределах от 4,6 до 7,8, не требователен к освещению. В естественных местообитаниях грушанковые, как правило, микотрофны. У Руго1а гоШМ/оНа микориза арбутоидного (экто-эндотрофного) типа, характеризующаяся наличием наружного грибного чехла и однослойной сети Гартига, внутриклеточных клубков гиф и продуктов их переваривания в увеличенных клетках коры корня [4, 8].

Результаты и обсуждение. Установлено, что все ЦП Руго1а гоШМ/оНа являются нормальными неполночленными (рис.). Склонность спектров к максимуму в группе иматурных и виргинильных особей объяснима преобладанием вегетативного способа возобновления популяций. Доля генеративных особей выше в более зрелых лесных фитоценозах (ЦП 1 - 11%, ЦП 2 - 21%, ЦП 3 -25% и ЦП 4 - 28%).

Число 100 особей, 80

шт.

60 40 20 0

возрастные состояния ■ ЦП1 □ ЦП2 □ ЦПЗ ^ ЦП4 Рис. - Возрастные спектры ценопопуляций Руго1а гоЮпсНЫа 1_.

Некоторые биометрические показатели генеративных особей Руго1а гоШМ/оНа Ь.

1-і

1

]

п \ = Е2 V

р і іт V е1 е2 еЭ 88 э

Средняя плотность особей выше в более зрелых лесных фитоценозах, например, в ЦП 3 и ЦП 4 плотность составила 104 и 100 шт/м2 соответственно, а в более молодых фитоценозах - в 1,3—2,1 раза ниже.

При сравнении биометрических показателей вегетативной и репродуктивной сферы установлено, что особи Руго1а гоШи^/оНа, произрастающие на техногенных объектах, характеризуются более низкими показателями, чем в естественных фитоценозах (табл.).

В ходе исследования структуры фотосинте-тического аппарата листьев Руго1а гоШи&/оНа были изучены следующие параметры: толщина листовой пластинки, эпидермиса, мезофилла, объёмы и площади поверхности клеток и хло-ропластов. Анализ параметров мезоструктуры, проведённый с использованием непараметрического критерия сравнения Манн-Уитни, показал, что листья растений Руго1а гоШМ/оНа, произрастающих на промышленных отвалах

Признак ЦП Хср.±т Ііт а Су

1 9,5±0,7 5,9-12,1 2,19 23,1

2 10,0±0,3 8,6-11,9 1,01 10,1

ки 1!' 8 ' О IX в. к ' а а 3 с 5 3 11,4±0,5 7,8-13,1 1,64 14,4

генеративной особи, см2 4 9,5±0,7 6,4-13,0 2,16 22,6

контроль 11,2±0,8 8,3-17,6 2,60 23,1

1 3,4±0,12 2,8-4,2 0,42 12,4

2 3,3±0,06 2,0-4,0 0,35 10,6

Средняя длина листовой 3 3,4±0,07 2,3-4,7 0,56 16,5

пластинки, см 4 3,4±0,08 2,3-4,5 0,51 15,0

контроль 3,7±0,15 2,6-4,6 0,53 14,4

1 3,1±0,13 2,3-3,7 0,44 14,2

2 2,9±0,06 1,6-3,7 0,37 12,8

Средняя ширина листовой 3 3,1±0,07 2,1-4,3 0,51 16,5

пластинки, см 4 2,8±0,07 1,7-3,8 0,49 17,5

контроль 3,3±0,13 2,6-4,2 0,49 14,76

1 0,87±0,10 0,49-1,47 0,35 40,2

2 0,76±0,03 0,40-1,17 0,18 23,7

Масса генеративной особи, г 3 0,65±0,04 0,27-1,55 0,28 43,1

4 0,79±0,07 0,18-2,29 0,45 57,0

контроль 1,10±0,13 0,64-2,15 0,48 43,6

(ЦП 1—4), отличались от контрольных особей достоверно меньшими размерами толщины листовой пластинки (159,2+10,0 и 172,7+5,7 мкм соответственно). Данные изменения связаны со статистически значимым снижением толщины слоя мезофильных клеток (в среднем на 13,2%) в объёме листа вследствие значительного (в 1,3 раза) уменьшения объёмов клеток мезофилла. Отмечено также, что клетки мезофилла листьев растений Руго1а гоШпсИ/оИа в ЦП 1—4 достоверно отличались от контроля более мелкими хлоро-пластами. Обнаруженные нами отличия структурных параметров фотосинтетического аппарата листьев, вероятно, могут быть связаны как с особенностями водного режима и недостатком биогенных элементов субстрата промышленных отвалов, так и с возможно более высокой освещённостью местообитаний.

Исследование микоризы Руго1а гоШпсИ/оИа показало, что на поверхности корешков во всех ценопопуляциях имеются лишь единичные септированные гифы, редко — рыхлые корневые чехлы, иногда встречаются булавовидные корневые окончания. На поперечных срезах корней плотных мицелиальных чехлов не обнаружено, в единичных коровых клетках наблюдаются клубки мицелия и продукты переваривания гриба, фрагменты сети Гартига, что свидетельствует об экстремальных эдафических условиях [7].

Таким образом, проведённые исследования показали, что у Pyrola rotundifolici, произрастающей на нарушенных промышленностью землях, происходит изменение морфологических (уменьшение площади листьев и веса генеративных особей) и мезоструктурных параметров (уменьшение толщины листа, размеров клеток мезофилла и объёма хл оропластов) по сравнению с естественными местообитаниями. Данные морфологические и анатомические изменения являются адаптацией вида к техногенным субстратам.

Литература

1. Чибрик Т.С., Лукина Н.В., Филимонова Е.И. и др. Экологические основы и опыт биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2011. 286 с.

2. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Т. IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. 240 с.

3. Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология / под ред. Е.С. Роньжиной. Калининград: Изд-во ФГТУ ВПО «К1ТУ», 2009. 372 с.

4. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консор-тивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 230 с.

5. Хохряков А. П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyroloideae // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. № 3. С. 361-364.

6. Таршис Л.Г. Об изменчивости морфологических и анатомических признаков у видов подсемейства PYROLOIDEAE (ERICACEAE) на Урале // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 8. С, 1197-2007.

7. Селиванов И.А., Казанцева Л. К., Лекомцева Л.В. Материалы к характеристике микосимбиотрофных связей в некоторых фитоценозах Колво-Вишерского междуречья // Некоторые вопросы биологии, физиологии и экологии растений. Учёные записки. 1966. Вып. 39. С. 33-47.

8. Read D.J. The biology of mycorrhiza ill the Ericalis // Botany. 1983. Vol. 61 (3). P. 985-1004.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.