CC BY
35PYROLA CHLORANTHA (ERICACEAE) В МОРДОВСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
А.А. Хапугин1, А.М. Корочкина2, А.В. Китина2
1Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия 2Станция юных натуралистов города Сарова, Россия e-mail: hapugin88@yandex.ru
Настоящая работа представляет собой обобщение данных о распространении бореального вида Pyrola chlorantha в Мордовском государственном заповеднике с акцентом на находки метапопуляций вида в 2017 г. Приведена возрастная структура обнаруженных метапопуляций, морфологические параметры вегетативных (количество листьев) и генеративных (высота, количество цветков и листьев на 1 особь) растений в каждой ценопопуляции. Проведен анализ флоры, сопутствующей изученному виду во всех выявленных местообитаниях, с применением методов фитоиндикации и экологических шкал Д.Н. Цыганова.
Ключевые слова: Pyrola chlorantha, Мордовский государственный заповедник, метапопуляция, Республика Мордовия.
Введение
Сохранение биологического разнообразия становится одной из важнейших проблем современности и является необходимым условием поддержания экологического равновесия в биосфере (Jones et al., 2011). В тех случаях, когда растительный покров нарушен или уничтожен, восстановление и сохранение биоразнообразия успешно осуществляется путем организации особо охраняемых природных территорий (ООПТ) разного уровня (Варгот и др., 2015; Gebremedihin et al., 2018). Не менее важно создание Красных книг, баз данных об уязвимых видах (Баранова, 2007; Гребенников, 2016). Необходимым мероприятием является изучение состояния и сохранение популяций растений, находящихся в угрожаемом состоянии ввиду воздействия каких-либо неблагоприятных факторов. Одним из таких растений в Республике Мордовия может считаться Pyrola chlorantha Sw. - вид, включенный в дополнительный список Красной книги Республики Мордовия (2017).
Грушанка зеленоцветковая (Pyrola chlorantha) является зимнезеленым многолетником, достигающим 10-30 см в высоту. Подземные органы представлены длинным тонким ветвистым корневищем, на котором развиты придаточные корни и надземные побеги. Небольшие, почти изодиаметрические листья 1.0-2.5 см в диаметре собраны в прикорневую розетку. Они почти кожистые, темно-зеленые, на верхушке имеют выемку. Как правило, от 2 до 9 цветков собраны в редкую кисть, располагаются на цветоножках до 10 мм длиной и дуговидно отогнутых книзу при созревании плодов. Характерным признаком вида является зеленоватый, широко раскрытый венчик, достигающий 10-15 мм в диаметре, с яйцевидными, вогнутыми лепестками. Гру-
шанка зеленоцветковая распространена по всей Европе, на Кавказе, в Малой Азии. В России встречается в европейской части, Предкавказье, Сибири и на Камчатке. В Средней России чаще встречается в нечерноземной полосе (Губанов и др., 2004; Маевский, 2014).
В Республике Мордовия этот вид достоверно известен в девяти муниципальных районах, спорадически встречаясь в сосновых и смешанных лесах (Сосудистые растения..., 2010). В Мордовском заповеднике грушанка зеленоцветковая встречается «изредка. По всей территории заповедника» (Варгот и др., 2016), что, на наш взгляд, не вполне соответствует истине.
Целью настоящей работы было обобщить все доступные достоверные сведения о распространении грушанки зеленоцветковой в Мордовском заповеднике и представить результаты исследований нескольких метапопуляций вида, обнаруженных на заповедной территории в 2017 г.
Материал и методы
Распространение Pyrola chlorantha в Мордовском государственном заповеднике оценивалось на основании: 1) обобщения данных региональных гербарных фондов (Гербарий Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (HMNR) и Гербарий Мордовского университета имени Н.П. Огарева (GMU)); 2) сведений, опубликованных по флоре Мордовского заповедника (Кузнецов, 1960; Бородина и др., 1987; Варгот, 2016; Варгот и др., 2016); 3) результатов собственных исследований в 2017 г.
В каждом обнаруженном местообитании Pyrola chlorantha проводились популяционные исследования этого вида, согласно общепринятым методикам (Изучение ценопопуляций..., 2006; Злобин, 2013; Хапугин и др., 2014). Учитывали общее количество особей Pyrola chlorantha в каждом местообитании. Различали вегетативные и генеративные особи. Определяли тип популяции, согласно Горчаковскому и Игошевой (2003). Для вегетативных особей подсчитывали количество листьев в розетке; для генеративных - дополнительно высоту побега и количество цветков. В каждом из местообитаний на площади 10^10 м проводилось описание растительного сообщества. Результаты фи-тоценологических исследований пяти изученных местообитаний грушанки зеленоцветковой были использованы для их сравнения на основании флористического состава с использованием индекса сходства Жаккара (Jaccard, 1901). Было проведено их сравнение на основании балльных значений десяти факторов окружающей среды, представленных в экологических шкалах Д.Н. Цыганова (1983). Для этого был использован алгоритм, предложенный Бузук и Созиновым (2009).
Анализ количественных показателей проведен с использованием программного обеспечения PAST (Hammer et al., 2001) и пакетов прикладных программ Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Распространение и встречаемость Pyrola chlorantha в Мордовском заповеднике
Наиболее ранние сведения о флоре и растительности Мордовского заповедника содержатся в работах Н.И. Кузнецова, проведшего первую инвентаризацию растительного покрова этой территории, включая и территорию, в настоящее время принадлежащую ЗАТО Саров. Итогом его исследований стал конспект флоры Мордовского заповедника, опубликованный после смерти ученого (Кузнецов, 1960). В нем распространение Pyrola chlorantha приводится как «Рассеянно по лесам, №146», подразумевая по «№146» гер-барный сбор под соответствующим порядковым авторским номером. Однако при инвентаризации гербарного фонда заповедника было обнаружено только три образца Pyrola chlorantha, собранных Н.И. Кузнецовым:
1. кв. 75 Боровой дачи. Березово-сосновый лес с липой. 07.08.1936. Н.И. Кузнецов, №113. Необходимо отметить, что в настоящее время это местонахождение находится в пределах ЗАТО Саров, т.е. вне территории Мордовского заповедника, но в пределах Республики Мордовия.
2. кв. 99 Темниковской дачи. Хвойно-березовый лес (9Б1Е+С). 08.08.1936. Н.И. Кузнецов, №146 (Именно этот сбор был процитирован в работе Н.И. Кузнецова (1960)).
3. кв. 85 Темниковской дачи. Березовый влажный лес. 14.08.1937. Н.И. Кузнецов, №552.
К сожалению, эти сборы были утеряны во время пожара, уничтожившего здание, где хранилась часть Гербария Мордовского заповедника. Но, к счастью, нами были сделаны фотографии этих сборов, поэтому мы можем судить о распространении грушанки зеленоцветковой и на основании самых первых сборов этого растения в Мордовском заповеднике и в Мордовии в целом.
В последующие годы в Мордовском заповеднике мероприятия по инвентаризации флоры продолжались (Чугунов и др., 2011; Хапугин и др., 2015а,б). И в 1987 г. была опубликована сводка по флоре сосудистых растений заповедника (Бородина и др., 1987). В этой работе распространение Pyrola chlorantha было охарактеризовано как «обычна; в сосняках-зеленомошниках; по всему заповеднику», хотя к 1987 г. был собран лишь один гербарный образец в кв. 410 (HMNR).
В течение последующего периода исследования (1987-2016 гг.) грушанка зеленоцветковая вновь была собрана только из одного местонахождения в 1991 г. на границе кварталов 252 и 253 (HMNR). И, таким образом, к моменту опубликования наиболее современной сводки по флоре Мордовского заповедника (Варгот и др., 2016) Pyrola chlorantha была известна из четырех местонахождений (находка в кв. 75 бывшей Боровой дачи находится вне современной территории заповедника). Тем не менее, в вышеупомянутой монографии в характеристике экотопа, встречаемости и растпространения вида указано: «Сосняки-зеленомошники. Изредка. По всей территории заповедника».
В 2017 г. нами было обнаружено пять метапопуляций грушанки зеле-ноцветковой на юге Мордовского заповедника в кварталах 420 и 396. Все они располагаются на небольшом (в пределах 1.2 км) расстояния друг от друга (см. рис. 1). И поэтому можно считать их в данном случае за 1 или 2 местонахождения, так как в биологическом смысле все они составляют одну популяцию, поскольку дрейф генов между растениями этих метапопуляций грушанки зеленоцветковой вполне вероятен.
Таким образом, основываясь на всех опубликованных к настоящему моменту данных, в пределах современной территории Мордовского заповедника (251 квартал; 321.62 км2 (Варгот, 2016)) Pyrola chlorantha известна в 6 кварталах из 10 метапопуляций, четыре из которых находятся в кв. 396 в непосредственной близости (максимальное расстояние - 0.5 км) друг от друга и, несомненно, могут считаться одной популяцией. Мы попытались провести оценку частоты встречаемости грушанки зеленоцветковой в Мордовском заповеднике, согласно схемам различных исследователей. Мы основывались на том, что Pyrola chlorantha к настоящему времени достоверно зарегистрирована в 2.4% (6 из 251) кварталов заповедника, которые могут быть с определенной степенью погрешности приняты за квадраты. Так, Щербаковым и Майоровым (2006) для видов, найденных в 1.0-2.9% квадратов, предлагается оценка встречаемости «редко». Красовская и Левичев (1986) при длительных флористических работах (в частности и для территорий национальных парков и заповедников) предлагают для видов, представленных числом популяций до 10 и общим числом особей до 1000, оценку встречаемости «очень редкий». А.П. Серегин (2012) во «Флоре Владимирской области» встречаемость видов, обнаруженных менее, чем в 3.0% ячеек территории исследования, характеризовал как «очень редко». Несмотря на то, что объемы (площади) флор, на основании исследований которых вышеупомянутыми авторами составлены схемы оценки распространения растений, различаются, можно видеть, что оценка встречаемости Pyrola chlorantha в последней сводке по флоре Мордовского заповедника «Изредка. По всей территории» не соответствует действительности. Основываясь на рис. 1, видно, что ни одного местонахождения не выявлено в восточной части заповедника, хотя подходящие местообитания там имеются.
Морфологические параметры особей Pyrola chlorantha в исследованных метапопуляциях, обнаруженных в Мордовском заповеднике в 2017 г
Из пяти обнаруженных в 2017 г. метапопуляций Pyrola chlorantha, одна (I) расположена в кв. 420, недалеко от лесной дороги, четыре других (II, III, IV, V) - в лесном массиве в кв. 396.
Как видно из табл. 1, вегетативные особи грушанки зеленоцветковой имеют большее количество листьев, чем генеративные (цветущие) растения. Показатели высоты побега и количества цветков для генеративных особей соотносимы с данными литературных источников (Губанов и др., 2004; Маевский, 2014).
Стеклянный
Б. Тат. Караево1;
| Русское Караево
Рис. 1. Распространение Руго1а сЫогап^а в Мордовском государственном заповеднике. Квадрат - находки Н.И. Кузнецова (1 - кв. 75 бывшей Боровой дачи; 2 - кв. 85 бывшей Темниковской дачи; 3 - кв. 99 бывшей Темниковской дачи); круг - находки вида до 2017 г. (4 - просека кварталов 252-253; 5 - кв. 410); треугольники - находки 2017 г. (6 - четыре метапо-пуляции в кв. 396; 7 - кв. 420).
Таблица 1. Морфометрические параметры особей Руго1а сМогап^а в пяти метапопуляциях, исследованных в Мордовском государственном заповеднике в 2017 г.
Номер метапопуляции Количество листьев в розетке, шт. Количество цветков, шт. Высота растения, см
вег. ген. ген. ген.
I 5.3 (3-8) 3.5 (2-5) 5.5 (5-6) 25.5 (24-27)
II 4.5 (2-7) 3.5 (2-5) 4.3 (2-7) 20.9 (16-25)
III 4.0 (2-7) 3.3 (2-4) 5.3 (5-6) 19.0 (18-21)
IV 2.7 (2-4) 3.0 (2-4) 4.6 (2-7) 20.0 (17-25)
V 2.8 (2-4) 2.3 (2-3) 3.8 (2-7) 19.8 (17-25)
Среднее 3.9 3.1 4.7 21.0
Говоря о возрастной структуре изученных метапопуляций Pyrola chlorantha, можно отметить, что в большинстве случаев (за исключением метапо-пуляции II) в возрастном спектре преобладали вегетативные особи (рис. 2). То есть метапопуляции грушанки зеленоцветковой I, III, IV, V в 2017 г. были вегетативно-ориентированного типа, а метапопуляция II - генеративно-ориентированного типа.
Оценка изученных местообитаний Pyrola chlorantha в Мордовском заповеднике с применением методов фитоиндикации и индекса сходства Жаккара
Состав флоры в пяти изученных местообитаниях (100 м2) варьировал от 13 (метапопуляция I) до 24 (метапопуляция III) видов растений, составив в совокупности 35 видов сосудистых растений и мохообразных для флоры, сопутствующей грушанке зеленоцветковой в Мордовском заповеднике (Приложение).
С применением алгоритма, предложенного Бузук и Созиновым (2009), нами рассчитаны средние балльные значения экологических факторов среды по Цыганову (1983). Затем был проведен их PCA (Principal Component Analysis)-анализ. В результате пять местообитания оказались расположены, как представлено на рис. 3. Можно видеть, что местообитания I и II отличаются от трех других (III, IV, V). Так, местообитания I и II отделены от трех остальных на основании большей увлажненности почвы (HD) и большего содержания азота в ней (NT), а друг от друга - более кислой реакции среды в местообитании I и большего затенения местообитания II.
25
20
15
15
II III IV
Метапопуляции Pyrola chlorantha
□ вегетативные особи
генеративные особи
Рис. 2. Возрастной спектр изученных метапопуляций Pyrola chlorantha в Мордовском государственном заповеднике. Обозначения метапопуляций в тексте.
4
10
17
5
6
4
0
I
V
432см
£ о--1-2-
-'1 Ó Í 2
PC 1 (70.4%)
Рис. 3. Диаграмма PCA-ординации пяти местообитаний Pyrola chloran-tha в Мордовском заповеднике, изученных в 2017 г. Экологические шкалы (по Цыганову (1983)): TM - термоклиматическая, KN - континентальности климата, OM- аридности/гумидности климата, CR - криоклиматическая, HD - увлажнения почв, TR - трофности почв, NT - богатства почв азотом, RC - кислотности почв, LC - затенения, FH - переменности увлажнения почв.
Схожие данные были похожи при расчете индекса сходства видового состава изученных флор на учетных площадях (рис. 4). Можно видеть, что местообитание I вновь располагается отдельно от четырех других локаций в кв. 396. Такая картина складывается ввиду отсутствия в составе его флоры таких видов, как Convallaria majalis L., Melampyrum pratense L., Rubus saxatilis L., Frangula alnus Mill., которые были отмечены во всех или почти всех локациях в кв. 396. Возможно, недостаток этих видов во флоре учетной площади связан с влиянием близлежащей (1.5-2.0 м) лесной дороги, регулярно эксплуатируемой в ходе плановых работ в Мордовском заповеднике. Тем не менее, значения индекса Жаккара достаточно высоки и колеблются от 26.9% до 47.8% (сходство флоры местообитания I на 47.6% с местообитанием II, на 42.3% с местообитанием III, на 47.8% с местообитанием IV, на 26.9% с местообитанием V).
В кластере местообитаний квартала 396 локация V отделена от остальных (рис. 4) ввиду присутствия ряда вида в ее флоре, не отмеченных на трех остальных учетных площадях (II, III, IV). В число этих видов входят Acer platanoides L., Lonicera xylosteum L., Carex pallescens L., Orthilia secunda (L.) House. Флоры трех остальных местообитаний имеют высокую степень сродства. Так, индексы Жаккара для этих местообитаний - 55.5% (между II и III), 50.0% (между II и IV), 60.7% (между III и IV).
70 75 80 Linkage Distance
Рис. 4. Дендрограмма, построенная на основании индексов сходства видовых списков флоры пяти учетных площадей, заложенных в местообитаниях Pyrola chlorantha в Мордовском заповеднике. Обозначения метапопуляций в тексте.
Заключение
В результате исследований Pyrola chlorantha в Мордовском государственном заповеднике в 2017 г. уточнена частота встречаемости вида в пределах данной ООПТ. С учетом всех имеющихся на данный момент сведений, гру-шанка зеленоцветковая должна указываться для флоры заповедника, как редко встречающийся вид, приуроченный к хвойным зеленомошным лесным сообществам. Несомненно, необходимы дополнительные исследования для уточнения распространения этого растения в заповеднике, так как, возможно, грушанка зеленоцветковая здесь является нередко встречающимся растением.
На основании результатов популяционных исследований грушанки зеленоцветковой были изучены некоторые морфометрические параметры вегетативных и генеративных особей вида. Эти значения соотносимы с данными, приводящимися в литературе. Популяции Pyrola chlorantha в Мордовском заповеднике представлены небольшим числом растений - от 6 до 22 особей. Изученные популяции относятся, преимущественно, к вегетативно-ориентированному типу, хотя встречаются популяции с преобладанием генеративных особей в возрастном спектре.
Сопутствующая флора представлена 35 видами растений, характерными для лесных сообществ зон тайги и хвойно-широколиственных лесов. На учетных площадях общей площадью 100 м2 было отмечено от 13 до 24 видов сосудистых растений и мохообразных. В целом, сопутствующие флоры сходны между собой (индекс Жаккара варьирует от 26.9% до 60.7%), но заметно отличие (обеднение) состава флоры на учетной площади (местообитание I), находящейся недалеко от используемой лесной дороги. Вероятно, этим объясняется и большее количество азота в почве, отмеченное по данным фитоиндикации для местообитания I.
Необходимо продолжение исследований по уточнению распространения грушанки зеленоцветковой в Мордовском заповеднике и в Республике Мордовия в целом, а также изучение и сравнение условий местообитаний этого вида.
Список литературы
Баранова О.Г. Выделение особо охраняемых природных территорий для сохранения фи-торазнообразия регионов // Известия Самарского научного центра РАН. 2007. №4 С. 936-940.
Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. Сосудистые растения Мордовского заповедника. М., 1987. 79 с.
Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника. Вып. 37. Минск: Право и экономика, 2009. С. 356-362.
Варгот Е.В. Мордовскому заповеднику - 80 лет // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 96-102.
Варгот Е.В., Силаева Т.Б., Ручин А.Б., Кузнецов В.А., Хапугин А.А., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н., Письмаркина Е.В., Гришуткин Г.Ф., Чугунов Г.Г., Артаев О.Н., Гришуткин О.Г., Лобачев Е.А., Лукиянов С.В., Андрейчев А.В. Сеть особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия и рекомендации к ее оптимизации // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 15. С. 3-68.
Варгот Е.В., Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Гришуткин О.Г. Сосудистые растения Мордовского заповедника (аннотированный список видов); изд-е 2-е, переработанное и дополненное. М.: Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия; ИПЭЭ РАН, 2016. 68 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 128].
Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. №6. С. 403-409.
Гребенников К.А. Изучение биоразнообразия заповедников России в цифровой эпохе: опыт и перспективы // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 1-10.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Учеб.-метод. руководство. Ижевск, 2006. 74 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. [В 3 т.]. Т. 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: КМК, 2004. 520 с.
Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. Т. 1: Редкие виды растений и грибов. Изд. 2-е, перераб. / науч. ред. и сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2017. 409 с.
Красовская Л.С., Левичев И.Г. Флора Чаткальского заповедника. Ташкент: Фан, 1986. 176 с.
Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. 1960. Вып. 1. С. 71-128.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. 11-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 635 с.
Серегин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас. Тула: Гриф и К, 2012. 620 с.
Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры) / Т.Б. Силаева, И.В. Ки-рюхин, Г.Г. Чугунов, В.К Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Методы исследования растительного покрова наземных экосистем // Методы полевых экологических исследований. Саранск; Пушта, 2014. С. 4-42.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Материалы к инвентаризации флоры Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015а. Вып. 14. С. 370-375.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Список флоры сосудистых растений Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 20156. Вып. 15. С. 162-193.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
Чугунов Г.Г., Хапугин А.А., Варгот Е.В. Об инвентаризации видов растений Красной книги Республики Мордовия в Мордовском государственном природном заповеднике имени П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2011. Вып. 9. С. 232-240.
Щербаков А.В., Майоров С.Р. Инвентаризация флоры и основы гербарного дела: Методические рекомендации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 50 с.
Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. Restoration of degraded drylands through exclosures enhanced woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. 2018. Vol. 3(1). DOI: 10.24189/ncr.2018.001
Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). 9 p.
Jaccard P. Étude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et du Jura // Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. 1901. Vol. 37. P. 547-549.
Jones J.P.G., Collen B., Atkinson G., Baxter P.W.J., Bubb P., Illian J.B., Katzner T.E., Keane A., Loh J., McDonald-Madden E., Nicholson E., Pereira H.M., Possingham H.P., Pullin A.S., Rodrigues A.S.L., Ruiz-Gutierrez V., Sommerville M., Milner-Gulland E.J. The Why, What, and How of Global Biodiversity Indicators Beyond the 2010 Target // Conservation Biology. 2011. Vol. 25(3). P. 450-457.
Приложение. Список флоры, сопутствующей Pyrola chlorantha в Мор-
довском заповеднике (на основании исследований 2017 г.)
Вид Метапопуляции Pyrola chlorantha (формула древостоя)
I (9Е1С) II (10С) III (9С1Б) IV (9С1Е) V (10С)
Acer platanoides L. - - - +
Betula pendula Roth - - + - +
Carex digitata L. - - - + +
Carex pallescens L. - - - - +
Convallaria majalis L. - + + + +
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs - - - + +
Dryopterisfilix-mas (L.) Schott - + - - -
Euonymus verrucosus Scop. - - + - -
Festuca gigantea (L.) Vill. - - - + -
Fragaria vesca L. - - + - +
Frangula alnus Mill. - + + + +
Linnaea borealis L. - - + + -
Lonicera xylosteum L. - - - - +
Luzula pilosa (L.) Willd. + + + + +
Lysimachia europaea (L.) U. Manns & Anderb. + + + + +
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt + + + + +
Melampyrum pratense L. - + + + +
Melica nutans L. - - + - -
Milium effusum L. - + - - -
Orthilia secunda (L.) House - - - - +
Oxalis acetosella L. + + + + -
Picea abies (L.) H. Karst. + + + + -
Pinus sylvestris L. + + + + +
Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. + + + + +
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn - - + + -
Pyrola chlorantha Sw. + + + + +
Quercus robur L. - - + - +
Rubus idaeus L. + + + - -
Rubus saxatilis L. - + + - +
Solidago virgaurea L. + - + + -
Sorbus aucuparia L. + + + + +
Stellaria holostea L. + - - + -
Tilia cordata Mill. - + - - -
Vaccinium myrtillus L. + + + + +
Vaccinium vitis-idaea L. - - + + -
Всего 13 18 24 21 20
