CC BY
41
УДК 633.88 Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА
(СПбГАУ, [email protected])
ПЫЛЬЦЕВАЯ И САХАРОПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В КОЛЛЕКЦИОННОМ ПИТОМНИКЕ СПбГАУ
Цветение, цветок, сахаропродуктивность, пыльца, пыльцевая продуктивность
Рациональное использование растений предполагает одновременное применение их в нескольких направлениях. Так, полевые сельскохозяйственные и плодовые культуры выращивают как пищевые, овощные, масличные, пряновкусовые растения и в то же время используют как нектароносны и пыльценосы. Лекарственные растения также служат источником нектара и пыльцы для пчел и шмелей. Посещая цветки в поисках пищи, насекомые способствуют эффективности опыления и увеличению урожайности плодов и семян. Таким образом, состояние насекомых-опылителей и урожайность растений тесно взаимосвязаны. В условиях коллекционного питомника лекарственных и эфиромасличных растений мы провели изучение сахаро- и пыльцевой продуктивности, жизнеспособности пыльцы, семенной продуктивности 26 видов растений. Настоящая статья является второй работой по теме: «Биология цветения, опыления и медоносное значение лекарственных и эфиромасличных растений».
Наблюдения за растениями проводили в коллекционном питомнике на опытном поле СПбГАУ. Почва участка дерново-подзолистая, остаточно карбонатная на карбонатной марене, среднесуглинистая, высоко окультуренная. Глубина пахотного слоя - 22-24 см. Содержание гумуса -3,5-3,9% , Р2О5 - 200-230 мг/кг почвы, К- 200-230 мг/кг почвы, рН - 5,8. Осенью под основную обработку почвы вносилось комплексное удобрение из расчета 29 г/м2. Весной была проведена культивация с внесением 7,5 г/м2 аммиачной селитры. Одновременно с посевом семян вносили суперфосфат в дозе 25 г/м2. В первый год была проведена подкормка аммиачной селитрой - 7,5 г/м2. На второй и последующие годы при культивации рано весной вносили азофоску - 29 г/м2 [1].
Уход, наблюдения за растениями и учеты проводили в соответствии с рекомендациями ВНИИЛАР [1]. Динамику цветения видов изучали по общепринятой методике [2]. Нектар из цветка извлекали методом смывания [3]. Количество сахаров, извлеченных из цветков, определяли методом Бертрана [4]. Пыльцевую продуктивность определяли по методу В.К. Пельменева и Е.И. Руднянской [5]. При изучении плодообразования и семенной продуктивности использовали методики Т.А. Работнова [6] и И.В. Вайнагия [7]. Морфологию пыльцы и ее жизнеспособность изучали путем окрашивания и подсчета ацетокармином [8].
Климат Ленинградской области - умеренно холодный, влажный. Зимы сравнительно мягкие, сильные морозы быстро сменяются оттепелями; лето умеренно теплое, временами прохладное. Среднегодовая суммарная радиация - 3156 МДж/м2. Среднемесячные температуры воздуха и суммы осадков в 2013-2014 гг. были близки к многолетним значениям. В целом 2013 и 2014 годы были достаточно теплыми, однако значительные различия среднемесячных температур отмечались в марте (-6,6° и 2,20), июне (19,80и 13,20), июле (19 0 и 23,30), августе (18,60 и 13,40). Анализ погодных условий вегетационного периода в 2013-12014 гг. позволяет говорить, что крайне холодная весна 2013 г. (среднемесячная температура марта -6,60) значительно сдвинула сроки начала цветения почти у всех видов растений. Вместе с тем в 2014 г. среднемесячная температура июня (13,20С), также отразилась на цветении растений, сократив его почти у всех изученных видов.
Медуница неясная, относящаяся к ранневесенним нектароносам и пыльценосам зацветает во 2-3-й декаде апреля. В зависимости от погодных условий длительность цветения в разные годы колебалась от 15 до 50 дней. Шмели и пчелы охотно посещают цветки медуницы, ее пыльцевая продуктивность 100 цветков колебалась от 286,2 до 345,0 мг, содержание сахара в нектаре 100 цветков достигало 89,1 мг. Жизнеспособность пыльцы была довольно высокая и составляла 83,485,3%, а коэффициент семенной продуктивности - 37,6 и 42,4% (табл. ).
Весенние медоносы цветут обычно в питомнике с 1-2 декады мая и до конца месяца, длительность - 10-30 дней. Они посещаются пчелами и шмелями и другими насекомыми. Сахаропродуктивность у родиолы и бадана невысокая - 15-23 мг на 100 цветков, пыльцевая продуктивность 10-13 мг/100 цветков (табл.). Цветки родиолы функционально мужские, поэтому семена и плоды не образуются. Пыльники овальные, с нижней стороны ровно срезаны с коготком, пыльцевые зерна трехпоровые, тычиночные нити тонкие (рис.1-2), жизнеспособность пыльцы -76,8-79,7% .
Прекрасным пыльценосом в это время является чистотел, его продуктивность достигает 347,1 мг на 100 цветков. Цветки чистотела открытые, тычиночные нити длинные, торчащие из цветка (рис.3). Шмели охотно посещают чистотел и собирают пыльцу.
П.З
Рис. 1. Родиола розовая: пыльник под микроскопом; К - коготок; ПЗ - пыльцевые зерна
Группу раннелетних пыльценосных и нектароносных растений составляет чернокорень, окопники, воробейник и котовник из семейства бурачниковые и яснотковые (табл.). Начало их цветения приходится на конец мая - первую декаду июня. Продолжительность цветения растений этой группы в разные годы с неодинаковыми погодными условиями колеблется от 16 до 60 и более дней.
ЖПЗ
Рис. 2. Родиола розовая: пыльца под микроскопом; ЖПЗ - жизнеспособные пыльцевые зерна; СПЗ - стерильное
пыльцевое зерно
Рис. 3. Чистотел большой: тычинки и столбик пестика (околоцветник удален);
ТН - тычиночная нить; П - пыльник ; СП- столбик пестика
По мнению исследователя медоносных растений А.М. Кулиева [9], все виды бурачниковых и яснотковых являются хорошими нектароносами и пыльценосами. Они имеют хорошо развитые нектарники и обладают способностью усиленно выделять нектар. Нектарники у них представляют вздутое утолщение у основания четырехлопастной завязи и были подробно изучены нами ранее [10]. Пыльцевая продуктивность у бурачниковых высокая и варьирует от 85,8 мг на 100 цветков у воробейника до 195,1 мг у окопника лекарственного. Содержание сахара в 100 цветках колеблется от 10,3 мг у воробейника до 160,3 мг у окопника жесткого. По нашему мнению, такая значительная разница в нектаропродуктивности окопников и воробейника объясняется мелкими цветками последнего. У котовника кошачьего пыльцевая продуктивность в условиях Ленинградской области была 17,0 мг, а сахаропродуктивность - 22,8 мг на 100 цветков.
Самую большую группу в коллекционном питомнике составляют летнецветущие растения (табл.). Начало их цветения отмечается с середины июня по первую декаду июля. Значительная продолжительность цветения видов этой группы обеспечивает насекомых-опылителей нектаром и пыльцой в течение всего лета и составляет 29-77 и более дней. В эту группу входят первостепенные медоносы и пыльценосы из семейств яснотковые, кипрейные, бурачниковые и астровые. Наибольшей сахаропродуктивностью обладает лофант анисовый - 568,8 мг, иван-чай узколистный - 215,4 мг, змееголовник молдавский - 97,1 мг, синяк подорожниковый - 93,0 мг. Остальные виды также выделяют много нектара и активно посещаются пчелами и шмелями.
По мнению многих авторов [9, 11, 12], иван-чай узколистный является первостепенным медоносом. В условиях Ленинградской области были подробно изучены фазы развития цветка и установлена масса сахаров, выделяемых с нектаром в разные фазы развития цветка [13]. Наибольшее количество сахара, как полагает этот автор, цветки иван-чая выделяют в рыльцевую фазу - до 2,4 мг. Сахаропродуктивность 1 цветка иван-чая колебалась по годам от 2,2 до 9,0 мг [13]. Как отмечает В.В. Благовещенский [14], в условиях Ульяновской области иван-чай и синяк обыкновенный являются очень хорошими нектароносами и обеспечивают сбор меда до 600 кг/га - иван-чай и до 300 кг/га - синяк. Причем иван-чай служит еще источником клея для пчел, который они собирают с клейких пыльцевых зерен [14]. В условиях нашего питомника иван-чай интенсивно посещается пчелами и шмелями с 10 до 12 ч. и потом с 15 до 16 часов.
Пыльцевая продуктивность летнецветущих растений тоже высокая и варьирует от 16,8 мг у лофанта до 240 мг у бурачника лекарственного. Особо следует остановиться на валериане лекарственной. В нашем питомнике она цветет одновременно с более сильными нектароносами и пыльценосами, по-видимому, поэтому пчелы слабо посещали валериану, но ее активно посещают мухи-журчалки и другие мелкие насекомые. Как считает М.М. Глухов [11], валериана дает очень мало нектара, а пыльцы не производит вообще. Изучение этого вопроса в условиях Ленинградской области показало, что сахаропродуктивность валерианы действительно была очень низкая и
составляла 1,3 мг/100 цветков, а пыльца в цветках формируется и продуктивность достигает 10,0 мг на 100 цветков.
Т а б л и ц а. Медоносная характеристика лекарственных растений
Вид/Семейство Год Пыльцевая Жизнеспо- Коэффициент Сахаропро-
продуктив-ность собность семенной дуктив-ность
100 цветков, мг пыльцы, % продуктив- 100 цветков,
ности, % мг
1 2 3 4 5 6
Ранневесенние
Медуница неясная - Pulmonaria officinalis 2013 345,0 83,4 37,6 89,1 +1,1
L.Бурачниковые Boraginaceae 2014 286,2 85,3 42,4 -
Весенние
Родиола розовая - Rhodiola rosea L. 2013 10,5 76,8 0 23,1+0,3
Толстянковые Crassulaceae 2014 10,0 79,7 0 -
Бадан толстолистный - Bergenia crassifolia 2013 10,7 77,3 25,7 15,2+0,3
(L.) Frinsch Камнеломковые -Saxifragaceae 2014 13,7 89,6 26,3 -
Чистотел большой - Chelidonium majus 2013 332,5 93,6 87,4 -
L. Маковые - Papaveraceae 2014 347,1 95,3 86,8 -
Раннелетние
Чернокорень лекарственный - 2013 158,9 97,9 93,5 16,8+0,3
Cynoglossum officinale L. Бурачниковые - 2014 165,4 96,7 95,4 -
Boraginaceae
Окопник лекарственный - Symphytum 2013 195,1 89,3 46,7 150,0+3,1
officinale L. 2014 183,7 86,2 45,3 -
Бурачниковые - Boraginaceae
Окопник жесткий - S.asperum Lepech. 2013 170,3 85,7 27,1 160,3+4,3
Бурачниковые Boraginaceae 2014
Воробейник краснокорневой - 2013 85,8 96,8 66,1 10,3+0,3
Lithospermum erythrorhizon Sieb.et Zucc. 2014 94,1 95,4 67,1 -
Бурачниковые- Boraginacea
Котовник кошачий - Nepeta cataria L. 2013 17,0 85,7 71,5 22,8+0,7
f.citriodora Яснотковые - Lamiaceae 2014 19,7 87,5 78,3 -
Летние
Валериана лекарственная - Valeriana 2013 10,0 76,1 12,3 1,3+0,1
officinalis L. Валериановые -Valerianaceae 2014 9,7 69,5 11,5 -
Иссоп лекарственный 2013 21,7 88,2 56,7 35,6+0,5
ВИР- К-1 - Hyssopus officinalis L. 2014 25,2 91,2 59,4 -
Яснотковые -Lamiaceae
Пустырник сердечный - Leonurus cardiaca 2013 29,1 69,5 63,1 76,0+1,1
L., L.quinquelobatus (Gilib.) Яснотковые - 2014 31,5 71,4 65,3 -
Lamiaceae
Цикорий обыкновенный - Cichorium intybus 2013 29,3 86,5 74,8 2,6+0,01
L. Астровые -Asteraceae 2014 32,3 87,0 75,3 -
Иван-чай узколистный - Chamaenerion 2013 57,8 94,9 87,3 215,4+1,6
angustifolium (l.) 8еор.Кипрейные - 2014 62,4 95,1 87,6 -
Onagraceae
Лофант анисовый С. «Франт» - Lophanthus 2013 17,9 65,9 58,5 568,8+1,5
anisatus Benth. Яснотковые -Lamiaceae 2014 16,8 64,8 58,2 -
Бурачник лекарственный - Borago officinalis 2013 240,1 85,7 57,1 63,0+0,3
L.Бурачниковые Boraginaceae 2014 198,9 84,5 58,1 -
Змееголовник молдавский - Dracocephalum 2013 65,8 96,2 65,3 97,1+1,1
moldavica L. 2014 64,8 95,6 63,7 -
Яснотковые -Lamiaceae
Зверобой продырявленный сорт 2013 82,1 95,4 68,1 15,8+ 0,2
«Оптимист» - Hypericum perforatum 2014 92,5 96,7 70,2 -
Ь.Зверобойные - Hypericaceaea
1 2 3 4 5 6
Синяк подорожниковый - Echim 2013 118,7 87,1 81,2 93, 0 + 1,0
plantagineum L. Бурачниковые - 2014 109,8 86,9 82,1 -
Boraginaceae
Позднелетние
Монарда двойчатая - Monarda didyma L. 2013 48,3 98,1 74,1 46,7+0,5
Яснотковые -Lamiaceae 2014 45,2 96,7 68,1 -
Эхинацея пурпурная - Echinacea purpurea 2013 26,7 75,2 78,3 52,3+0,5
(L.) Moench Астровые -Asteraceae 2014 25,8 68,7 71,2 -
Расторопша пятнистая (остро-пестро) - 2013 20,1 67,8 73,2 48,1+0,5
Sylibum marianum (L.) Gaertn. Астровые - 2014 19,7 66,8 70,5 -
Asteraceae
Тимьян обыкновенный - Thymus vulgaris L. 2013 8,1 79,3 64,6 16,8+0,2
Яснотковые -Lamiaceae 2014 8,8 81,2 67,5 -
Девясил высокий - Inula helenium L. 2013 13,1 82,1 81,1 8,5+0,3
Астровые -Asteraceae 2014 12,9 83,5 82,4 -
Душица обыкновенная (польская) - 2013 14,0 85,3 82,4 15,7+0,5
Origanum vulgare L. 2014 15,2 87,0 83,6 -
Яснотковые -Lamiaceae
Мелисса лекарственная (польская) - 2013 16,5 67,2 35,3 18,3+0,5
Mellissa officinalis L. 2014 17,1 67,5 36,4 -
Яснотковые -Lamiaceae
Противоречивое мнение существует и о нектаропродуктивности зверобоя. Так, М.М. Кулиев [9] и В.В. Благовещенский [14] утверждают, что у представителей семейства зверобойные, в частности у зверобоя, морфологически оформленных нектарников нет, поэтому они не выделяют нектар [14]. В течение двух сезонов мы внимательно наблюдали за динамикой лета и характером работы пчел и шмелей на зверобое. Результаты наших наблюдений и проведенных анализов не совсем совпадают с мнением вышеупомянутых авторов. Довольно крупные и ярко-желтые, открытого типа цветки зверобоя хорошо приспособлены к опылению насекомыми. Лепестки венчика покрыты точками и черточками, тычинок много, они собраны в три пучка. В условиях культуры растения зверобоя формируют до 30 и более побегов и несколько тысяч цветков на растении. Особенно многочисленны на цветках зверобоя пчелы и шмели в утренние часы - до 11-12 ч. Они активно собирают пыльцу и просовывают хоботок за нектаром к основанию плодолистиков. Анализ показал, что пыльцевая продуктивность зверобоя составляет 82,1 мг/100 цветков, сахаропродуктивность - 15,8 мг/100 цветков. Наши данные вполне согласуются с мнением Е.Т. Клименковой [12] .
Рис. 4. Девясил высокий: жизнеспособные пыльцевые зерна
Позднелетние медоносы начинают цвести во второй половине лета, и продолжается цветение до наступления холодов. Наиболее хорошими пыльценосами являются эхинацея, расторопша, монарда, девясил и душица - 12,9 - 48,3 мг пыльцы в 100 цветках. Растения этих видов формируют огромное число цветков и соцветий, обеспечивая корм опылителям в этот период. Пыльцевые зерна у девясила трехпоровые, с шиповатой экзиной (рис.4), жизнеспособность пыльцы варьирует по годам в пределах 82-83%. Коэффициент семенной продуктивности составляет также 81,1 и 82,4%.
У тимьяна обыкновенного цветки мелкие (рис.5), доступные для пчел, пыльцевая продуктивность невысокая и составляет около 8 мг на 100 цветков, содержание сахара в нектаре 100 цветков достигает 16,8 мг.
Для популяции тимьяна обыкновенного из нашего питомника характерна гинодиэция, особи с функционально женскими цветками составляли примерно 5%. Пыльцевые зерна трехклеточные, шестиборозднопоровые (рис.5), коэффициент семенной продуктивности - 64-67%.
Рис. 5. Цветок тимьяна обыкновенного: ВГ - верхняя губа; НГ - нижняя губа; ЖПЗ - жизнеспособное пыльцевое
зерно
Таким образом, изучение медоносных свойств растений из коллекционного питомника СПбГАУ показало следующее. Большинство видов лекарственных и эфиромасличных растений составляют серьезный кормовой ресурс для пчел, шмелей и других насекомых. Непрерывное цветение лекарственных растений начинается со 2 - 3 декады апреля и продолжается до наступления холодов, тем самым обеспечивая насекомых-опылителей нектаром и пыльцой. Установлена пыльцевая продуктивность и сахаропродуктивность 26 видов растений. Лучшими источниками нектара являются: лофант, иван-чай, монарда, окопники, змееголовник, синяк, медуница, пустырник, расторопша, бурачник и эхинацея. Лучшими пыльценосами можно считать бурачник, синяк, чистотел, медуницу, окопники и зверобой.
Л и т е р а т у р а
1. Атлас лекарственных растений России. - М.: ВНИИЛАР, 2006. - 345 с.
2. Пономарева А.Н. Изучение цветения и опыления растений / Полевая геоботаника. - М.: Изд-во АН СССР, 1960, т.2. - С.9-19.
3. Ливенцева Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений// Пчеловодство. - 1954. - № 11. - С. 33-39
4. Вознесенский В.А., Горбачева Г.И., Филиппова Л.А. Определение Сахаров по обесцвечиванию жидкости Феллинга // Физиология растений. - 1962. - Т. 9. - № 2. - С.255-256.
5. Пельменев В.К., Руднянская Е.И. До методики визначения пилково1 продуктивносп перганосних рослин // Бджшьництво. - Кшв: Ураджай, 1975, вп.2.- С. 62-65.
6. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах/ Полевая геоботаника. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С. 78-95.
7. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений//Ботанический журнал. - 1974.
- Т.59. - № 6. - С.826-831.
8. Цитологическая и цитоэмбриологическая техника: Методические указания ВИР/ Под ред. Л.И.Орел.
- Л.: ВИР, 1981. - 118 с.
9. Кулиев А.М. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. - Кировобад, 1959. - 138 с.
10. Найда Н.М. Морфология нектарников и нектаровыделение у Symphytum: Сб. науч. трудов/ СПбГАУ. -СПб, 1993. - С. 71-75.
11. Глухов М.М. Медоносные растения. - М.: Колос, 1974. - 304 с.
12. Клименкова Е.Т., Кушнир Л.Г., Бачило А.И. Медоносы и медосбор. - Минск: Ураджай, 1989. - 280 с.
13. Харитонова Л.Ф. Билогия цветения и нектаропродуктивность Chamerion angustifolium (L.) Holub. // Растительные ресурсы. - 1982. - Т. XVIII. Вып. 2. - С.207-213
14. Благовещенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области. - Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. -140 с.
УДК 635.52 Доктор с.-х. наук Г.С. ОСИПОВА
(СПбГАУ, [email protected]) Аспирант В.М. КОНДРАТЬЕВ
(СПбГАУ, [email protected])
ВЛИЯНИЕ СРОКОВ ПОСАДКИ НА УРОЖАЙНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СОРТОВ САЛАТА СЕЛЕКЦИИ ФИРМЫ «ГАВРИШ» В УСЛОВИЯХ ПЛЕНОЧНЫХ
ТЕПЛИЦ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Овощеводство, салат листовой, салат полукочанный, салат кочанный, пленочные теплицы, биохимический состав
Салат возделывали (Lactuca sativa L.) еще в Древнем Египте. От египтян он попал к грекам, а от них к римлянам. Слово «салат» произошло от латинского слова «лактук», что означает молоко, то есть в растении содержится млечный сок (алкалоид лактуцин), придающий ему горьковатый вкус и успокаивающий нервную систему.
У салата стержневая, разветвленная корневая система. При укорачивании корня образуется много боковых мочковатых корней, располагающихся близко к поверхности почвы. Существует несколько разновидностей салата: листовой, кочанный, салат-ромен.
Листовой салат. Отличается тонкими нежными листьями яйцевидной или обратнояйцевидной формы, с зубчатыми, волнистыми, фестонообразными или рассеченными на доли краями. Окраска листьев бледно- или желто-зеленая. Кочан у этого салата не завязывается.
Кочанный салат. Листья у него округлые, почковидные, овальные или почти треугольные, с ровными или зубчатыми краями. Окрашены они более интенсивно, чем у листового. Через 45-60 суток после появления всходов в центре розетки образуется округлый, округло-плоский или короткоовальный кочан различной плотности.
Салат-ромен. У этого салата листья прямостоячие, довольно узкие, немного изогнутые снаружи. Кочан формируется хорошо, но для лучшего выполнения его верхушку перевязывают.
По срокам потребительской спелости салаты подразделяют на весенние, летние и осенние. В осенней культуре в основном выращивают салат-ромен.
Салат - перекрестноопыляющееся и часто самоопыляющееся растение. В хорошую погоду при обилии насекомых происходит перекрестное опыление [1].
Органические кислоты в салате находятся в свободном состоянии и в виде солей. В листьях салата много яблочной, лимонной, янтарной кислоты. Кроме того, в салате около 2% углеводов, 1,5% белка, 0,5% клетчатки. Пигменты представлены хлорофиллом А и В (от 17 до 26 мг/100 г), каротином
