CC BY
42
___________УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ КАЗАНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Том 156, кн. 3 Естественные науки
2014
УДК 595.746
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ПАРАМЕТРИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ОТРЯДА ВЕЕРОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA: STREPSIPTERA)
Р.М. Зелеев, А.Р. Сафин
Аннотация
Продолжено построение параметрической системы отряда веерокрылых насекомых с перспективой расширения её возможностей до уровня видов для отдельных родов и объединения семейств в надсемейства, а также для включения отряда веерокрылых в систему таксонов насекомых более высоких рангов. В пределах вариаций использованных ранее признаков подтверждены прогнозы обнаружения в вакантных ячейках конкретных родов, соответствующие значения которых к моменту прежней публикации не были нам известны. Показаны возможности включения в систему отряда не описанных пока наукой родов, чья принадлежность к обозначенным в литературе семействам может быть также уверенно предсказана. Обсуждаются корреляции положения в потенциальном пространстве рассмотренных таксонов с отдельными чертами их биологии и предполагаемыми путями филогенеза.
Ключевые слова: параметрическая систематика, Strepsiptera, таксономическое пространство, биоизотопы, биоизоморфы, биоизомеры, таксономический прогноз.
Введение
Представляемая работа служит продолжением проведённого ранее [1] изучения возможностей параметрической систематики на примере одной из модельных групп - отряде веерокрылых насекомых (Strepsiptera). В этой работе на основе анализа доступной литературы были выявлены геометрия потенциального пространства форм отряда в целом и место в нём отдельных семейств и родов. Это стало возможным благодаря использованию количественных данных о размахе изменчивости значимых признаков (строение усиков и конечностей самцов имаго) как осей трёхмерного таксономического пространства. Выявление полярности признаков позволило определить направления в освоении веерокрылыми таксономического пространства отряда и наметить пути филогенеза для конкретных семейств и родов.
Благодаря анализу синонимики и расширению перечня использованных источников литературы в настоящей работе детализировано положение в таксономическом пространстве отряда ранее не указывавшихся нами родов, часть которых заняла несколько прежде вакантных ячеек. Это обстоятельство указывает на успешность таксономических прогнозов в параметрической систематике. Кроме того, остаются возможности локализации в системе отряда ещё неизвестных науке родов. Принадлежность этих родов к описанным в литературе
17
18
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
семействам также может быть уверенно определена благодаря специфике их места в системе отряда.
Расположение в таксономическом пространстве рассмотренных таксонов соотнесено с некоторыми чертами их биологии и предполагаемыми путями филогенеза. Рассмотрена также возможность следующих шагов в разработке параметрической системы отряда - анализа системы отряда на уровне видов на примере модельных родов, а также включения отряда в систему таксонов насекомых более высокого ранга. Одним из удобных примеров в первом направлении могла бы быть ячейка таксономического пространства, в которой оказались рода Stylops и Ulrichia (Stylopidae), Stichotrema (Myrmecolacidae) а также Aus-traloxenos и Loania (Corioxenidae). Представители указанных семейств, будучи неродственными между собой, в соответствии с предложенной ранее [1, 2] терминологией обозначены как биоизотопы. Их перечень может быть расширен при рассмотрении других ячеек таксономического пространства отряда. В соответствии с принципами параметрической систематики [2, 3] предложен вариант объединения групп близких по ряду признаков семейств в надсемей-ства и инфраотряды, а также сделана попытка включения отряда веерокрылых в систему насекомых более высоких таксономических рангов.
1. Исправления и дополнения к параметрической системе отряда веерокрылых насекомых
Достаточно подробная общая характеристика веерокрылых насекомых, необходимая для анализа разнообразия отряда, нами была дана ранее [1]. В рамках предлагаемой статьи на основании анализа сведений из литературных источников внесены некоторые дополнения, связанные с появлением новых и уточнением прежних значений признаков для отдельных родов веерокрылых. В табл. 1 представлены обновлённые данные по используемым признакам самцов анализируемых родов веерокрылых.
В сравнении с приводившимися ранее значениями использованных признаков [1], в данной таблице изменились параметры следующих родов: Triozocera -число члеников лапок (5 вместо 4), Caenocholax - число члеников усиков (7 вместо 6), Blissoxenos - число выростов усиков (4 вместо 3). Эти и некоторые другие изменения стали возможными благодаря использованию описаний из дополнительных источников, анализу более чётких изображений исследуемых объектов, а также обнаружению опечаток и технических недочётов. Однако независимо от вводимых исправлений появившиеся изменения в целом не коснулись геометрии и общей структуры таксономического пространства отряда, а также ареалов в нём отдельных семейств.
Главные изменения связаны с включением данных по 21 новому, по сравнению с прежней публикацией [1], роду, что составляет более половины итогового списочного состава по отряду (52.5%). Из этих родов лишь 5 (см. табл. 1) заняли 4 ранее вакантных ячейки таксономического пространства: Malayaxenos, Uni-clavus + Proceroxenos (Corioxenidae), Coriophagus и Tridactylophagus (Halic-tophagidae). Остальные 16 родов «заселили» клетки, ранее уже освоенные другими таксонами, что указывает на ограниченность вариантов комбинаций значимых в систематики признаков и освоенность большей части таксономического
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
19
Табл. 1
Значения признаков родов веерокрылых, использованных в параметрической системе отряда
Семейство Род Число видов Усики Лапки Источники литературы
чле- ников выро- стов чле- ников когот- ков
Protoxenidae ■fProtoxenos 1 8 5 5 2 [4, 5]
Cretostylopidae fCretostylops 1 8 5 5 2 [6, 7]
Bahiaxenidae Bahiaxenos 1 8 5 5 2 [8]
Mengeidae fMengea 2 7 2 5 2 [4, 5, 9, 10]
Mengenillidae Mengenilla 11 6 3 5 2 [5, 11]
Congoxenos 1 6 3 5 2 [5, 12]
Eoxenos 1 6 2 5 2 [5, 13, 14]
Corioxenidae fEocenoxenos 1 8 5 5 - [15]
Blissoxenos 1 7 4 4 - [16]
Triozocera 24 7 2 5 2 [16-18]
Corioxenos 3 7 2 4 - [16-19]
Australoxenos 1 6 1 4 - [20]
Loania 2 6 1 4 - [16, 21]
Malavaxenos 2 6 2 4 - [16, 18]
Dundoxenos 4 5 2 5 2 [5,15-17, 22, 23]
Proceroxenos 1 5 2 5 1 [4, 5, 24]
Uniclavus 1 5 1 5 1 [25]
Bohartilidae Bohartilla 3 7 3 4 - [26]
Myrmeco- lacidae Myrmecolax 32 7 1 4 - [27]
Caenocholax 6 7 1 4 - [4, 5, 28-31]
Stichotrema 48 6 1 4 - [18, 32]
Lyncholacidae Lvncholax 23 7 1 4 - [18]
Stylopidae Stylops 117 6 1 4 - [5, 33]
Ulrichia 1 6 1 4 - [34]
Melittostvlops 1 5 1 4 - [35]
Hylecthrus 3 5 1 4 - [36, 37]
Halictoxenos 28 4 1 4 - [5, 37]
Crawfordia 6 4 1 4 - [28, 38]
Xenidae Xenos 40 4 1 4 - [5, 29, 39]
Pseudoxenos 36 4 1 4 - [39]
Paraxenos 46 4 1 4 - [40]
Halictopha- gidae Coriophagus 12 7 4 4 - [41]
Halictophagus 96 7 4 3 - [5, 18, 42, 43]
Stenocranophilus 5 7 4 3 - [28]
Dipterophagus 1 6 3 3 - [44]
Tridactylophagus 12 7 1 3 - [45]
Blattodeaphagus 2 4 1 3 - [25]
Elenchidae Elenchus 18 5 1 2 - [5, 41]
Deinelenchus 6 5 1 2 - [46]
Protelencholax 2 5 1 2 - [47]
Примечания: рода веерокрылых перечислены в порядке убывания значений таксономически-важных признаков, а семейства - в направлении их общей апоморфности;
1 - вымершие рода.
Названия родов, введённых вновь, подчёркнуты.
20
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
пространства родов у этого отряда. Так, в семействе Corioxenidae род Corioxenos попал на место, прежде занятое родом Triozocera, а род Blissoxenos переместился в ранее вакантную клетку, заселив её вместе с Coriophagus (Halictopha-gidae), а его прежнее место стало новой вакансией, в которой также возможно в дальнейшем нахождение нового рода, по-видимому, из того же семейства Corioxenidae. Из других популярных для биоизотопов мест (помимо указанной во Введении ячейки) можно указать «плезиоморфную» (с наиболее примитивными состояниями используемых признаков) ячейку. В неё, наряду с ранее [1] упоминавшимися вымершими родами Protoxenos и Cretostylops, а также «живым ископаемым» Bahiaxenos, попал Eocenoxenos (предположительно Corioxenidae), недавно обнаруженный в балтийском (эоцен) янтаре [14]. Остальные вселения в занятые ячейки осуществлены в пределах близкородственных групп: Congoxenos оказался вместе с Mengenilla (Mengenillidae); Lynchcolax - с Myrme-colax, а род Stichotrema занял место указанного ранее Caenocholax (Myrmecol-acidae); род Ulrichia попал к родственному ему Stylops, а Melittostylops и Craw-fordia - соответственно к Hylecthrus и Halictoxenos (Stylopidae). Далее, в ячейке с родом Xenos прибавились Pseudoxenos и Paraxenos (Xenidae); в ячейку с Halic-tophagus попал Stenocranophilus (Halictophagidae), а к роду Elenchus добавились новые вселенцы: Deinelenchus и Protelencholax (Elenchidae).
Из указанных в доступной литературе [25, 48] списков веерокрылых неохваченными нашей параметрической системой осталось лишь 8 родов: Floridoxenos, Mufagaa, Viridipromontorius (Corioxenidae), Eurystylops, Paragioxenos (Stylopidae), Callipharixenos (Halictophagidae), Colacina, Elencholax (Elenchidae), у которых не все значения необходимых признаков найдены [42] либо они известны лишь по самкам [28, 49]. Тем не менее есть основания утверждать, что указанные 8 родов не в состоянии занять все (около 20) остающиеся вакантными ячейки. Так, только для Corioxenidae может быть заселено до 9 пока свободных ячеек потенциального таксономического пространства семейства. Для родов из Stylo-pidae и Elenchidae незаселённых ячеек уже нет, и освоение вакансий именно этими семействами может быть связано лишь с расширением самой геометрии их ареалов. Наиболее вероятным заселение вакансий таксономического пространства представляется в семействе Halictophagidae. В его известном ареале, при наличии 5 уже занятых ячеек, можно указать ещё 6 пока совершенно свободных, которые могут быть освоены при описании новых родов (в том числе родом Callipharixenos [48]) этой очень разнообразной, биологически успешной, морфологически продвинутой и широко распространённой группы веерокрылых. Поскольку включение в настоящую работу 21 нового рода позволило заселить лишь 4 ячейки таксономического пространства отряда, можно предположить, что не охваченные нами 8 родов вряд ли смогут «освоить» более двух, самое большее - трёх вакантных ячеек.
2. Признаки, необходимые для совершенствования параметрической системы отряда
Приводим перечень признаков, пригодных, на наш взгляд, для совершенствования системы отряда Strepsiptera в целях детализации систем отдельных родов, расшифровки ячеек, занятых биоизотопами; уточнения вариантов объединения
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
21
семейств в надсемейства и/или инфраотряды. При этом для выявления общей направленности эволюции отряда в качестве главного условия предполагается также знание полярности рассматриваемых признаков.
2.1. Ранее использованные признаки. Разнообразие выраженности рассмотренных признаков веерокрылых служит иллюстрацией общей закономерности, известной для членистых животных в целом: полярность изменения значений использованных нами признаков указывает на уменьшение числа гомодинамически [50] расположенных сегментов тела, в нашем случае члеников усиков (антенномеров) и лапок (тарзомеров) - от примитивных к наиболее продвинутым формам. Указанную закономерность можно обозначить как принцип необратимости утраты редуцированных элементов, который может быть распространён и на другие подобные признаки. Онтогенетический механизм такой редукции не столь важен: выпадение закладки рассматриваемых элементов или их вторичное слияние, но последний вариант этой редукции для антенномеров в литературе [4] упомянут как очевидный. Обратное изменение - вторичное членение элементов, часто указываемое для насекомых в целом [51], для веерокрылых нигде специально не оговорено, поэтому можно принять как допущение однонаправленный и необратимый ход редукции также и других структур, которые могут быть рассмотрены.
Форма антенномеров весьма разнообразна. Для наиболее примитивных 8-членистых усиков свойственно сходство 3-7 антенномеров, а в сильно модифицированных вариантах с меньшим их числом, наблюдается изменение длины, а также места крепления и формы бокового выроста. Параллельно происходит уменьшение числа боковых выростов вплоть до единственного на 3-м антенномере. Это характерно для наиболее продвинутых семейств Myrmecolacidae, Stylopidae, Xenidae и Elenchidae. Особо подчёркивается [4], что исчезновение этих выростов и является маркёром слияния антенномеров. Изменение формы выроста в целом направлено от исходно цилиндрической к широко листовидной (Stylopidae, Xenidae) форме. Указанный вопрос может быть предметом отдельного исследования.
В связи с рассмотрением данного признака, необходимо указать специфику строения антенн рода Bohartilla. Известный вариант структуры его антенн не соответствует «идеальному» расположению выростов, характерному для остальных веерокрылых. Лишённый выроста антенномер имеет более проксимальное, чем следует из ожидаемого, положение: не на 6-м, а 4-м, чрезвычайно укороченном сегменте усика. Характер его слияния с члеником 5 меняется даже в пределах рода [4]. Всё мыслимое разнообразие вариантов расположения выростов на антенномерах усика, подобного Bohartilla, представлено на рис. 1. Последующие находки других представителей этого рода помогут выяснить, насколько возможны указанные нами «идеальный» и оба гипотетических варианта комбинаций антенномеров. Нельзя исключать также случаев нахождения в этой ячейке представителей семейства Corioxenidae (скорее всего, это будет род с «идеальным» вариантом комбинации), поскольку ячейка с Bohartilla находится в пределах ареала этого семейства (подсемейство Corioxeninae). Обсуждаемая особенность может быть обозначена как изоморфизм в строении антенн.
22
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
«идеальный» вариант
гипотетический 1
реально существующий вариант
гипотетический 2
Рис. 1. Разнообразие вариантов изоморфизма в строении усиков на примере рода Bohar-tilla. Дистальные членики - справа, пояснения в тексте
Табл. 2
Число возможных изоморф усиков в расположении сегментов с выростами
Число антенномеров
1 2 3 4 5 6 7 8
Число боковых выростов 1 - - - 1 2 3 4 5
2 - - - - 1 3 6 10*
3 - - - - - 1 4 10*
4 - - - - - - 1 5
5 - - - - - - - 1
Примечание: жирным шрифтом показано возможное сочетание признаков, наиболее богатое изоморфами.
* Два варианта сочетаний с 10 изоморфами каждый, предполагающие вариации «плезиоморфной» ячейки, невозможны в силу параллельной редукции значений рассматриваемых признаков.
** Место рода Bohartilla.
Кажущийся более естественным термин изомерия нами [2, 3] ранее уже был использован (в значении биоизомер) для обозначения относительно близких биосистем в ряду последовательных трансформаций в пределах периода или группы в данном таксономическом пространстве. В пространстве возможных форм усиков веерокрылых (табл. 2) изоморфизм наиболее ожидаем (без учёта родов-изотопов «плезиоморфной» ячейки, где это наименее вероятно из-за параллельной редукции значений рассматриваемых признаков) у форм с 7 члениками и двумя боковыми выростами (6 изомеров), например у Triozocera, Cori-oxenos или Mengea. Тем не менее в имеющейся в нашем распоряжении литературе для остальных родов, кроме Bohartilla, такое явление никогда не указывалось, что предполагает вероятность существования некоего запрета, природа которого неясна и, возможно, имеет функциональные или палеоэкологические причины.
Второй использованный нами ранее признак - особенности строения конечностей - был применен лишь к количеству члеников лапки (тарзомеров). У веерокрылых число тарзомеров на всех парах ног одинаково. Этот признак формально сближает их с двукрылыми, но не с жуками. Тем не менее редукция числа тарзомеров, характерная для бегающих форм, вроде жуков, клопов и др. [52],
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
23
скорее всего, происходит независимо в разных отрядах, поэтому не может служить критерием их родства.
Из других важных признаков конечностей следует указать форму тарзоме-ров и характер их дифференциации, изменения числа коготков, а также закономерности слияния других частей на разных парах ног. Как ранее было отмечено, у родов «плезиоморфной» ячейки на всех конечностях имеется по 5 цилиндрических тарзомеров с 2 коготками без каких-либо чувствительных образований и прикрепительных микроволосков. Ближе к противоположному (апо-морфному) полюсу системы отряда на фоне уменьшения числа тарзомеров заметны тенденции к их уплощению (Halictophagidae) и дифференциации по форме. Появляются треугольные тарзомеры (семейства Myrmecolacidae, Stylopidae и Xenidae), располагающиеся по-разному как на разных парах конечностей, так и по длине отдельной лапки. Эта тенденция заметна даже у относительно примитивного рода Triozocera (Corioxenidae) [28].
Оба коготка на лапках выражены у всех известных представителей подотряда Mengenillidia. Среди Stylopidia этот признак встречается в редуцированном состоянии лишь в семействе Corioxenidae [4]. Здесь в пределах трёх известных подсемейств [16] наблюдается весь спектр переходов: от 2 коготков у Triozocerinae (Triozocera, Dundoxenos) и одного у Uniclavinae (Uniclavus, Pro-ceroxenos), где в обоих случаях на лапках по 5 тарзомеров, до полного их исчезновения у остальных родов (Corioxeninae) при наличии у них лишь 4 тарзомеров. В трёхмерной модели параметрической системы отряда названные подсемейства занимают компактные ареалы в рамках ареала семейства Corioxenidae. Найденный в 2011 г. в балтийском (эоцен) янтаре из Литвы [15] Eocenoxenos palintropos авторами публикации также был отнесён к Corioxenidae (подсемейство Triozocerinae), что представляется преждевременным. Результаты клади-стического анализа, приведённого авторами, в соответствии с которым род Eocenoxenos оказался близким к родам Dundoxenos и Triozocera, следует принимать с осторожностью ввиду отсутствия у данного вида коготков, присущих остальным представителям указанного подсемейства (имеющего при этом более апоморфные в сравнении с Eocenoxenos значения других используемых нами признаков). Таким образом, признаки, позволяющие относить род Eocenoxenos к этому подсемейству и даже семейству (отсутствие мандибул), могут представлять собой результат независимой редукции значений разных признаков, что является хорошим примером гетеробатмии [53], часто создающей трудности в традиционной систематике. С учётом сказанного в правилах традиционной иерархии более корректным видится отнесение рода Eocenoxenos к категории incertae sedis, скорее всего, в рамках подотряда Mengenillidia.
В литературе, к сожалению, не освещён вопрос о механизмах редукции тар-зомеров. По аналогии с редукцией антенномеров [4] можно было бы предположить возможность их слияния, но в этом случае следовало бы ожидать сохранения коготков при числе тарзомеров менее пяти, чего никогда не наблюдается. Поэтому данный вопрос остаётся открытым, но не исключается последовательная редукция терминальных образований, наблюдаемая у Corioxenidae, где она распространяется и на коготки, и на тарзомеры. В крайних же вариантах редукции тарзомеров известно появление придаточных коготков: у Elenchidae
24
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
на основном тарзомере первой пары конечностей, а у Halictophagidae - на второй и третьей парах ног. Относительно вариантов слияний остальных члеников конечностей: общая черта всех веерокрылых - срастание задних тазиков с метатораксом, а передних и средних вертлугов с их бёдрами (задние вертлуги раздельны) [8, 31]. Однако и здесь есть исключение: для вымершего рода Cre-tostylops указывается раздельный вертлуг и на передних конечностях [4].
2.2. Дополнительные морфологические признаки.
Линейные размеры: самцы до 7.6 мм у Protoxenos [4] (самки, как правило, не более 2-3 см), для остальных - 1.5-6 мм [29, 53]. Применительно к самцам полярность этого признака очевидна: наиболее продвинутое состояние в целом характеризуется меньшими размерами, что отражает известную для насекомых тенденцию в связи с узкой специализацией [54]. Самцы существенно меньше самок, а половой диморфизм, присутствующий изначально у самых примитивных форм, возрастает по мере прогрессивной дифференциации отряда [4].
Организация глаз самцов: наиболее сходной с типичными для большинства насекомых она указывается для Protoxenos и Cretostylops (по-видимому, плезиоморфное состояние признака). Число фасеток, характерных для большинства веерокрылых, - 20-70, а у Eocenoxenos их 112-120 [15]. Этот признак в грубом приближении также указывает на редукцию числа фасеток в ходе прогрессивной эволюции [4-6], однако для использования в построении параметрической системы требуются подробные сведения по всем известным родам.
Степень редукции ротового аппарата - признак, удобный для разделения четырёх неродственных родов, попавших в «плезиоморфную» ячейку, а также для детализации положения в потенциальном таксономическом пространстве [2, 3] отдельных родов Corioxenidae. Верхняя губа свободна и хорошо развита у вымерших Protoxenos и Mengea, а также реликтового Bahiaxenos. Существенно меньших размеров она у вымершего Cretostylops и австралийских представителей рода Mengenilla. У остальных рецентных форм верхняя губа отсутствует. Верхние челюсти (мандибулы) мощные, треугольные, как правило, с двумя сочленениями у родов подотряда Mengenillidia, у большинства остальных они истончённые, а у Corioxenidae лишь небольшие выросты (Triozocera) [4], но чаще полностью отсутствуют, как и у вымершего Eocenoxenos [15]. Ещё одно свидетельство ге-теробатмии - достаточно мощные, хотя и слегка изогнутые наружу мандибулы у родов одного из наиболее апоморфных по другим признакам семейств -Elenchidae [4]. Нижние челюсти (максиллы) подвижны у большинства родов, кроме Mengenilla. Обращает внимание гигантский размер максилл у самцов стоящего несколько особняком центрально-американского рода Bohartilla, по-видимому [4], служащих для фиксации на покровах хозяина при копуляции. Галеа есть лишь у Protoxenos, а число члеников максиллярных щупиков по разным источникам составляет от 0-1 [4, 28] до 2-5 [28, 31], однако подробные сведения по отдельным родам редки. По этому признаку выражен большой разброс значений в семействе Corioxenidae: максиллярный шупик сильно удлинён у Uniclavus, редуцирован у Floridoxenos, а у Blissoxenos полностью отсутствует [4]. Нижняя губа (за исключением Protoxenos и Cretostylops) входит в состав особого склерита - «ротового поля» и ни у кого из веерокрылых не составляет отдельного
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
25
элемента. Семантика всех этих признаков, по-видимому, должна отражать особенности биологии и биоразнообразия отряда веерокрылых на ранних этапах его эволюции, но однозначные трактовки особенностей этих различий преждевременны.
Некоторые другие морфологические признаки: особенности жилкования летательной пары крыльев и характер редукции дыхалец самцов [55], строение триунгулин и самок - указаны далеко не для всех известных родов. Достаточно популярный в энтомологии признак - строение копулятивных органов самцов -по аналогии со сведениями по другим группам насекомых может иметь не родовой, а видовой ранг, поэтому для использования в параметрической системе отряда требует существенного расширения базы данных. Упомянутые детали пока мешают в полной мере использовать перечисленные признаки для указанных целей, но в качестве вспомогательных характеристик, уточняющих связи отдельных таксонов, они вполне применимы.
2.3. Биология, паразито-хозяинные отношения и филогения. Ряд особенностей биологии отдельных таксонов веерокрылых может быть использован для анализа степени их родства между собой. Известно, в частности, что самки веерокрылых живородящие [4], часто с очень высокой плодовитостью -до 7000 особей триунгулин (расселительных личинок) у рода Stylops. Для рода Halictoxenos, кроме того, известна полиэмбриония [56]. Указанные примеры биологического прогресса свойственны прежде всего представителям морфологически продвинутых родов, находящихся в соседних ячейках таксономического пространства отряда и сходных организацией усиков с единственным и удлинённым выростом 3-го членика (в нашей терминологии - это биоизомеры). В отношении же Mengenillidia, особенно их вымерших представителей, возможны более примитивные варианты репродуктивного цикла, например яйцерождение, что вполне соответствует биологии их свободноживущих самок. Достаточно уверенно можно говорить и о том, что у всех представителей «плезиоморфной» ячейки, в том числе вымерших и известных лишь по самцам, самки, скорее всего, были свободноживущими. Нахождение самок у реликтового рода Bahiaxenos могло бы подтвердить эту версию.
Длительность онтогенеза занимает от 2-4 месяцев до года с 1-2 генерациями в год, в умеренном климате зимуют оплодотворённые самки или личинки в зараженных хозяевах [29, 56]. Но для выявления различий между примитивными и продвинутыми родами также нужны дополнительные сведения. Эволюция морфологических черт, связанных с паразитизмом, меняет скорость и молекулярной эволюции [55], однако используемые сегодня подходы ориентированы на иерархическое, во многом линейное видение филогенеза и также не позволяют полноценно сравнивать различные рода между собой.
Круг хозяев веерокрылых ограничен семью отрядами насекомых, часто специфичен для большинства семейств и даже родов, но в отдельных случаях спектр хозяев предельно широк (Halictophagidae - 5 отрядов) [29]. Адаптации к паразитизму сложны и совершенны. Например, известна их способность влиять на поведение хозяев для повышения эффективности собственного размножения [29, 57]. Это указывается, в частности, для Myrmecolacidae с их гетеротрофной
26
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
гетерономией (на перепончатокрылых развиваются самцы, а на прямокрылых и богомолах - самки) [29, 37]. Специализация отдельных фаз жизненного цикла доведена до мыслимого предела: самки - главное трофическое звено, предназначенное для производства триунгулин, на триунгулинах лежит функция расселения (заражение хозяина), а самцы превращены в многоклеточный аналог спер-миев. Имаго обоих полов после выполнения своей функции вскоре погибают. Всё перечисленное указывает на высокий уровень адаптации к паразитическому образу жизни, отдельные элементы формирования которого могут быть прослежены в пределах филогенетически близких таксонов. Ниже приведены доступные сведения о специфике паразитизма у разных групп веерокрылых.
Рецентные представители подотряда Mengenillidia паразитируют исключительно на щетинохвостках. Это сужает поиск круга хозяев реликтового Bahiaxe-nos и других возможных, в том числе и вымерших форм. Семейство Corioxenidae, по ряду признаков наиболее примитивное в подотряде Stylopidia, паразитирует на ряде семейств клопов [29], но на них же замечены и представители Halic-tophagidae (Coriophagus), а Callipharixenos, известный пока лишь по самкам, -паразит клопов рода Calliphara - в прежних классификациях даже объединялся с родом Corioxenos в составе единого семейства Callipharixenidae [4], что указывает на глубокие черты сходства у представителей перечисленных родов, хотя природу этого сходства (родство или адаптивные стратегии) следует уточнять.
Хозяевами Myrmecolacidae, в том числе исходно и для самок [55], являются муравьи. Можно предположить, что свойственная этим веерокрылым гетеротрофная гетерономия возникла до формирования у муравьёв (потомков специализированных ос) нынешних форм социальности, при которых после брачного полёта для имаго, за исключением формирования дочерних колоний, уже не предполагается выход за пределы гнезда (у современных муравьёв - это функция фуражиров). Многие веерокрылые сегодня используют ос как средство доставки к прямокрылым и другим их пищевым объектам, являющимся также хозяевами Strepsiptera [29]. Поэтому и предки муравьёв также могли расселять предков Myrmecolacidae на прямокрылых и богомолов, но почему и как закрепилась их нынешняя половая дифференциация при заражении хозяев, остаётся неясным. Если наши рассуждения верны, их гетеротрофная гетерономия возникла в меловом периоде, времени формирования социальности муравьёв [31]. Однако филогения муравьёв остаётся одним из наиболее сложных вопросов в эволюции отряда перепончатокрылых [58]. По молекулярно-генетическим данным Myrmecolacidae -сестринская группа для остальных Stylopidia (Stylopidae, Xenidae, Halictophagidae и Elenchidae), но с перепончатокрылыми связаны лишь первые два семейства [29], пользуясь хозяевами для доставки к их гнёздам для последующего заражения [56]. Stylopidae указаны на пчелиных (Andrenidae, Colletidae, Halictidae), а все известные виды самого богатого рода Stylops - паразиты одиночных пчёл рода Andrena [33]. Xenidae, часто включаемые в состав Stylopidae в ранге подсемейства, паразитируют на осах семейств Sphecidae и Vespidae [29].
Наиболее запутанным по специфике паразитирования представляется родство с другими таксонами веерокрылых семейства Halictophagidae, имеющего наиболее широкий спектр хозяев: клопы, цикады, прямокрылые, двукрылые и таракановые. В этой связи выглядит странной этимологическая привязка названия
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
27
Рис. 2. Возможные филогенетические связи отдельных групп веерокрылых по Бохарту [4] с дополнениями и изменениями (пояснения в тексте)
этого семейства и его основного рода Halictophagus к перепончатокрылым (пчёлы Halictus), что, видимо, имеет исторические причины. На основании молекулярно-генетических данных [55] допускается пара- и даже полифилетичность этого семейства, выделяемого в основном по наличию трёх тарзомеров [29], что может легко возникнуть конвергентно. Поэтому столь широкий спектр хозяев также свидетельствует в пользу сборного характера этого семейства, в рамках которого возможна независимая редукция числа тарзомеров. Наконец, Elenchidae паразитируют на представителях ряда семейств цикад (Eurybrachyidae, Flatidae, Fulgoridae, Ricaniidae и Dictyopharidae). Хотя данные по хозяевам родов Colacina и Elencholax пока отсутствуют, можно предположить, что возможными предками всех эленхид были те представители семейства Halictophagidae, что трофически связаны с Homoptera (например, Halictophagus с близким набором хозяев).
В одной из наиболее полных сводок по систематике отряда [4] представлена схема родства отдельных групп веерокрылых на основе специфики их хозяев, разработанная Бохартом ещё в 1941 г. Имеющиеся в нашем распоряжении сведения позволяют внести в эту схему некоторые коррективы (рис. 2).
На данной схеме, в основу которой положены взгляды Бохарта, указаны группы хозяев для отдельных таксонов веерокрылых, что позволяет предположить возможные пути их филогенеза. Во избежание визуальной перегруженности мы не стали добавлять в эту схему названия других известных родов. Отдельные связи между родами, в сравнении с оригиналом, пересмотрены на основании упомянутого ранее принципа необратимости утраты редуцированных
28
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
элементов. Так, род Triozocera, отнесённый на основе ранних представлений [28] к семейству Mengeidae (семейство Corioxenidae, к которому сейчас относят этот род, у Бохарта не было указано, а род Corioxenos, как отмечено выше, включался в состав Callipharixenidae), вследствие редукции мандибул не может быть предковой группой для Myrmecolacidae с хорошо выраженными мандибулами. Столь же сомнительна и альтернатива - Eoxenos с 6 антенномерами как предок семейства Myrmecolacidae с 7 члениками антенн. Поэтому оба пути на приведённой схеме помечены знаками вопроса, а предком обсуждаемого семейства мог быть род Mengea либо форма, тождественная ей по используемым нами признакам, то есть биоизотоп. Чтобы подчеркнуть сходство, часто возникающее между не всегда родственными таксонами, все указанные группы родов, являющиеся биоизотопами, на рис. 2 помещены в общие рамки.
Для многих групп паразитов известны [59] корреляции в филогенезе с ходом эволюции их хозяев. Показательно, что во всех известных примерах таксономический ранг паразитов, как правило, ниже ранга их хозяев, что указывает на ведущую роль эволюции хозяев в этом тандеме. Та же закономерность заметна и в случае с семейством Stylopidae, паразитирующем на надсемействе Apoidea, а Xenidae - на надсемействе Vespoidea. Соответственно, можно допустить, что расхождение этих двух близких семейств веерокрылых (по используемым нами признакам не менее двух родов Stylopidae - Halictoxenos и Crawfordia - даже являются биоизотопами с Xenidae) произошло в результате дивергенции их хозяев, произошедшей также в пределах мелового периода [31]. Приведённое правило применимо и к другим подходящим случаям, но для этого также может потребоваться анализ дополнительного материала, в том числе из области палеоэкологии и филоценогенетики [60]. Для полного представления о связях между отдельными таксонами веерокрылых уместно использование также имеющихся сведений и об особенностях их географического распространения.
2.4. Биогеография и филогения. В табл. 3 приведены имеющиеся в нашем распоряжении сведения по биогеографии известных родов веерокрылых. Для большей наглядности и полноты обсуждения в неё включены сведения о численности видов в каждом из указанных родов и об их хозяевах. Географические координаты родов приведены в соответствие с современными системами районирования, популярными в отечественной энтомологии [61, 62]. В отличие от сведений, приведённых в табл. 1, здесь включены данные по всем родам, в том числе и по восьми не учтённым в создаваемой нами параметрической системе (они помещены в соответствии с их предполагаемым родством и подчёркнуты). Порядок перечисления родов в основном сохранён.
Для полноценного анализа приведённых данных требуются серьёзные дополнения, поскольку обилие сборов веерокрылых обычно имеет случайный характер, отражая различия в общей изученности фауны отдельных территорий. Между тем есть очевидные закономерности связи пространственного распределения отдельных таксонов с другими их характеристиками. Заметна прямая связь между числом видов и размером ареала рода: наиболее богатые видами рода (Halictophagus, Stylops, Elenchus, все Xenidae и т. д.) имеют космополит-ный или близкий к нему характер, а монотипические рода обычно ограничены
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
29
Табл. 3
Биогеография и хозяева известных родов веерокрылых насекомых
Семейство Род (число видов) Хозяева Распространение [литература]
fProtoxenidae Protoxenos (1) ? ГА: Бо (Балт. янтарь) [5]
fCretostylopi- dae Cretostylops (1) ? ПТ: Ор (Бирм. янтарь) [6]
Bahiaxenidae Bahiaxenos (1) ? НТ: ГБ [8]
fMengeidae Mengea (2) ? ГА: Бо (Балт. янтарь) [4, 5, 9, 10]
Mengenil- lidae Eoxenos (1) Lepisma ГА: Ге [14, 56]
Mengenilla (10) Ctenolepisma ГА: Сз, Се, Ск, ВА, Ор; НГ: Ав [47, 56, 63-65]
Congoxenos (1) ? ПТ: Ат [13]
Corioxenidae fEocenoxenos (1) ? ГА: Бо (Балт. янтарь) [15]
Triozocera (24) Cydnidae ГА: Со; ЦТ [16, 20, 66-68]
Dundoxenos (3) Cydnidae ПА: Сз; ПТ: Ат [5, 16, 22, 23]
Uniclavus (1) ? ПТ:Ат []25]
Proceroxenos (1) ? ПА: Сз [24]
Blissoxenos (1) Blissinae ПА: ВА [16]
Malayaxenos (2) Lygaeidae ПТ: Ор [69]
Corioxenos (3) Pentatomidae ПТ; НТ [16, 19, 70, 71]
Loania (1) Lygaeidae ГА: ЕК [16, 21, 72]
Australoxenos (1) ? НГ: Ав [20]
Floridoxenos (1) ? ГА: Со [73]
Mufagaa (1) ? ГА: Се [74]
Viridipromontorius (1) ? ПТ: Ат [23]
Bohartillidae Bohartilla (1 + 2f) ? НТ: Ан [26, 30]
Myrmecola- cidae Myrmecolax (32) $: Eciton, Camponotus ПТ; НТ; НГ: Ав., Ок [27, 34, 75, 76]
Stichotrema (48) 9: Mecopodi-dae, Tettigoni-idae, Ene-opteridae ПТ; НТ; ГА: Сз, ВА; НГ: Ав, НЗ [18, 22, 43, 76, 77]
Caenocholax (4) $: Formicidae ГА: Со; ПТ: Ор [17, 30]
Lyncholaci- dae (?) Lyncholax (23) 9: Mantidae ПТ; НТ; ПА: Сз, Бо, Со [18, 28, 37-40]
Stylopidae Stylops (117) Andrena ГА; ПТ: Ат [17, 28, 38, 16, 22, 25, 29, 46]
Ulrichia (1) ? ГА: Сз [22, 25, 29, 34, 78]
Mellittostylops (1) Mellittidae ГА: Со [35]
Hylecthrus (3) Colletidae ГА: Со, Сз, ВА [28, 56]
Halictoxenos(28) Halictidae ГА: ЕК, Со; ПТ: Ат [5, 17, 28, 37-39, 56, 75]
Crawfordia (6) Panurgidae ГА: Со [28, 56]
Eurvstvlops (5) Dufourea ГА [79]
Paragioxenos (1) ? НГ: Ав [80]
Xenidae Xenos (40) Vespidae ПТ; НТ; ГА: Сз, ВА, Со [16, 28, 38, 39, 40, 56, 63]
Pseudoxenos (36) Vespidae, Sphecidae НТ; ГА: Со, Сз, ВА, Па [28, 29, 56]
30
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
Paraxenos (46) ? ПТ; НТ; ГА: Со, Сз, ВА; НГ: Ав [22, 23, 28, 37-39, 75, 81]
Halictopha- gidae Halictophagus (76) Homoptera КП [22, 25, 27, 38, 46, 75, 81-83]
Stenocranophilus (5) Delphacidae НТ; ГА: ЕК; ПТ: Ор [28,41,84]
Tridactylophagus (11) Tridactylidae ГА: ЕК, Сз, ВА; ПТ: Ор; НГ: Ав [85-87]
Callipharixenos (2) Pentatomidae ПТ: Ор [28, 48, 49]
Coriophagus (12) Pentatomidae, Coreidae ПТ; НГ: Ав, НЗ [27, 36, 43]
Dipterophagus (1) Tephritidae НГ: Ав [44]
Blattodeaphagus (2) Blattidae НГ: Ав [25, 88]
Elenchidae Elenchus (18) Delphacidae КП [38, 46, 56, 89-91]
Deinelenchus (6) Fulgoroidea ПТ; НГ: Ав [27, 35, 77]
Colacina (1) ? ПТ: Ор [43]
Elencholax (2) ? ПТ: Ор, Па [35]
Сокращения: КП - Космополит; ГА - Голарктика, Бо - Бореальная обл., ЕК - Европейско-Канадская п/обл., Се - Сетийская п/обл., Ск - Скифская п/обл., Со - Сонорская обл., Сз - Средиземье, Ге - Гесперия, ВА - Восточно-азиатская обл.; ПТ - Палеотропика, Ат - Афротропическая обл., Ор - Ориентальная обл., Па - Папуасская обл.; НТ - Неотропика, Ан - Антильская п/обл., ГБ - Гвиано-Бразильская п/обл.; НГ - Нотогея, Ав - Австралийская обл., НЗ - Новозеландская обл., Ок - Океания.
одной областью или провинцией. Возможно, указанная зависимость также отражает возраст этих родов: широко распространённые могут находиться в стадии экспансии, а локальные - либо палео-, либо неоэндемики [53].
Тропические области обоих полушарий отличаются наибольшим разнообразием, и часто семейства и даже отдельные рода населяют оба полушария (цир-кумтропические). Различия же в специфике фауны веерокрылых между двумя полушариями менее очевидны. Бросается лишь в глаза привязка представителей подотряда Mengenillidia (кроме рода Bahiaxenos [8]), в том числе вымерших, к Восточному полушарию [48], но, возможно, и здесь последующие исследования устранят эту зависимость. Существенный недостаток для анализа рассматриваемых закономерностей в этом подотряде - отсутствие сведений о хозяевах по большинству (5 из 7) известных (в основном вымерших) родов. То же заметно и на семействе Corioxenidae (7 из 13), считающемся наиболее примитивным в подотряде Stylopidia, хотя здесь речь идёт в основном о рецентных, но малоизученных родах.
Наименее выражена для отдельных родов их биогеографическая специфика, точнее, она носит частный характер. Так, род Bohartilla (включая вымершие виды), единственный в одноимённом семействе, отмечен лишь для Антильской подобласти Неотропики. Это ещё раз подчёркивает ярко выраженную обособленность данного рода. Ничего принципиально нового не даёт, к сожалению, и информация о биогеографии таксонов, чьё родство с другими группами веерокрылых не однозначно: Eocenoxenos, Lyncholax или Callipharixenos. Лишь новые находки могут помочь связать все имеющиеся данные в непротиворечивую картину.
Нельзя забывать, что многие черты веерокрылых, как компонента вмещающих ценозов, отражают всю гамму их связей с окружением. В первую очередь различия в успехе расселения отдельных групп веерокрылых связаны с особенностями хозяев: их вагильностью и геологическим возрастом. Примеры
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
31
наиболее успешных родов и семейств веерокрылых подтверждают это положение: перепончатокрылые (а среди них - муравьи, пчелиные и осы), цикадовые, и некоторые другие группы известных хозяев - одни из наиболее биологически прогрессивных групп насекомых [31]. Тем не менее вопрос о причинах отсутствия (или недостаточности) связей с другими биологически успешными и активно расселяющимися таксонами насекомых (чешуекрылые, жесткокрылые, двукрылые и др.) пока в литературе не освещён.
В целом анализ географического распределения таксонов для реконструкции путей их филогении предполагает опору не на современную, а на, по меньшей мере, позднемезозойскую картину распределения континентов. Однако указанная проблема усугубляется отсутствием адекватной геологической концепции, особенно в применении к фаунам и климатам прошлых эпох. Популярная сегодня в геологии мобилистская парадигма имеет достаточно много нестыковок с данными палеонтологии и требует основательного пересмотра [92], но рассмотрение данного вопроса не входит в задачи настоящей статьи.
3. Промежуточные ранги и их место в параметрической системе отряда
Сложные сочетания значений признаков ряда групп веерокрылых в рамках традиционной иерархии требуют использования дополнительных рангов между отрядом и семействами. Наряду с общепринятым делением на два подотряда, на наш взгляд, уместно включение в систему веерокрылых таксонов в ранге инфраотряда и/или надсемейства. Обозначения формируемых таксонов по установившимся традициям и правилам унифицированной номенклатуры [31, 51] могут основываться на названиях наиболее богатых видами родов с необходимыми окончаниями. В соответствии с принципами рациональной систематики [93] для таксонов одного ранга следует использовать единые признаки. Поэтому в качестве отправной точки можно принять деление на надсемейства [28], основанное на числе тарзомеров: Mengeoidea - 5, Xenoidea - 4, Halictophagoidea - 3, Elenchoidea - 2 (в соответствии с названиями, данными этим автором). Ранг семейств в этой системе определялся в основном числом антенномеров. Для таксонов ранга инфраотряда, на наш взгляд, удобен признак: наличие/отсутствие мандибул, а уровень подсемейств в силу возрастания различий в признаках подчинённых таксонов может быть основан на более частных признаках, уникальных для разных семейств.
Иерархическая система веерокрылых с предложенными тремя дополнительными рангами (рис. 3) содержит несколько таксонов (их родственные связи помечены вопросом), включение которых во вмещающие таксоны проблематично. Во-первых, это весь подотряд Mengenillidia, представленный в основном единственными известными родами и даже видами в своих семействах. Характер их связей на уровне надсемейств и инфратрядов пока не ясен. Ситуацию усугубляет находка рода Eocenoxenos, предварительно отнесённого нами к категории incertae sedis в ранге между подотрядом или инфраотрядом Mengenillidia. Такая неопределённость неизбежна в силу специфики значений признаков соответствующего ранга, находящихся в непривычных комбинациях. Столь же непонятны связи своеобразного Bohartilla в рамках подотряда Stylopidia. Отсутствие
32
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
Под-
отряды
Инфра-
отряды
Надсемейства
Семейства
Подсемейства
Родов/
видов
д
1)
00
Д
tProtoxenidae — tCretostylopidae — Bahiaxenidae—
е.
о
?
tMengeidae-----
- Mengenillidae—
—tEocenoxenoidea tEocenoxenidae Triozoceridae
l xiozocexoidea ■ i
Corioxeniformes I 1 Dundoxenidae -
Corioxenidae Malayaxenidae
iMengenillinae-Eoxeninae------
2
'Sh
о
Triozoceroidea----1
Corioxenoidea----1
Dundoxeninae Bniclavinae— -iCorioxeninae— iBlissoxeninae -
Stylopiformes_
Stylopoidea
Bohartillidae
Stichotrematinae
Myrmecolacidae——|Myrmecolacinae ?------------------Lyncholacinae
Stylopidae
Xenidae
Stylopinae
iHylectrinae____
Halictoxeninae
Halictophagidae------^H°riic°1pohpaiiiiaieae_
Halictophagoidea-Dipterophagidae 'Tridactylophaginae'
Blattodeaphagidae-------------------------
— ?Callipharixenidae --------------------------------------
Elenchoidea---------Elenchidae ------------------------------
- 1/1 - 1/1 -1/1 -1/2 -2/12 1/1
1/1
- 1/24
- 1/4 1/1
-3/4
1/1
-4/5
1/3
-1/48
1/32
1/23
-3/123
1/3
-1/28
-3/122
- 1/12
-2/101
1/12
-1/1
1/2
1/4
- 5/28
?
Рис. 3. Вариант иерархической системы отряда веерокрылых
сведений о хозяевах и ограниченный Вест-Индией ареал также не способствуют однозначному определению этого родства. Пока не может быть твёрдо определено и положение рода Callipharixenos в рамках инфраотряда Stylopiformes ввиду отсутствия находок самцов, а по существующей тенденции выделения семейства на основе этого рода мы сочли возможным сделать это и в предложенном варианте. Наконец, род Lyncholax, являющийся биоизотопом (по использованным нами признакам) для Myrmecolax и Caenocholax и при этом выделяемый в отдельное семейство.
Между тем принципы параметрической систематики могут существенно рационализировать систему отряда, поскольку указанные противоречия и неопределённости исчезают. Предлагаемый ниже вариант (рис. 4, 5) не является единственно возможным и, наверное, самым удачным, но он иллюстрирует возможности используемого нами подхода. Указанные таксономические ранги, как и в иерархическом варианте системы, основаны на наиболее значимых (ключевых) признаках, но способ организации параметрической системы предполагает «вложенность» таксономических пространств подчинённых таксонов в системах вмещающих групп. На рис. 4 указан вариант системы веерокрылых на уровне отдельных надсемейств, а в левой части рисунка в качестве примера приведён вариант «распаковки» одной из ячеек таксономического пространства (надсемейство MengeшПоidеa) до уровня семейств и отдельных родов. Вся система родов отряда отражена на рис. 5.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
33
Рис. 4. Параметрическая система веерокрылых на уровне инфраотрядов и надсемейств (пояснения в тексте)
При построении представленного варианта параметрической системы отряда веерокрылых мы были вынуждены использовать упомянутый выше признак, значение которого пока неизвестно для некоторых элементов системы, но было принято в качестве гипотезы: наличие свободноживущих самок у всех представителей Mengenillidia (известных пока по самцам), включая род Eocenoxenos. Однако другие признаки, работающие на данном таксономическом масштабе, не столь удобны, а при нахождении недостающей информации или более подходящей замене, скорее всего, система структурно останется прежней.
Признак, обозначенный на вертикальной оси (оси У) таксономического пространства, - число тарзомеров (рис. 4) - используется для выделения надсемейств. Их названия соответствуют таковым на рис. 3, но их взаимное расположение в пространстве избавляет от двусмысленности положения отдельных таксонов. Более того, данный способ изображения позволяет увидеть возможные пути дальнейшего роста разнообразия отряда. Так, можно заметить параллелизм в освоении таксономического пространства двумя независимыми ветвями веерокрылых - имеющих мандибулы и лишённых их, причём первая группа оказывается более успешной. Отмеченные группы могут быть приняты за инфраотряды, причём в соответствии с особенностями параметрической систематики [1, 2], для разделения на таксоны этого ранга могут быть использованы обе оставшиеся горизонтальных оси. Поэтому каждое из обозначенных надсемейств может быть отнесено одновременно к двум вариантам инфраотрядов. Один из них выделен по оси X (наличие/отсутствие мандибул самцов) и может быть назван Stylopiformes или Corioxeniformes, другой - по оси Z (наличие/отсутствие
34
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
свободноживущих самок). Давать название выделяемых инфраотрядов по второму варианту их выделения (во избежание путаницы) было бы корректнее не на основе имён ключевых таксонов подчинённых рангов (вроде Mengenilloformes или Stylopidiaformes), а в соответствии со спецификой используемого признака: свободные/паразитирующие самки, например Errantiiformes или Sedentariiformes.
В основной части рис. 4 ячейка, не заметная под представленным углом зрения и находящаяся за надсемейством Mengenilloidea и слева от Triozoceroidea (наличие мандибул, отсутствие свободноживущих самок и 5 тарзомеров), пока вакантна (если её не займёт реликтовый Bahiaxenos при обнаружении у него паразитических самок). Анализ характера расположения отдельных таксонов позволяет предположить также возможность обнаружения представителей надсе-мейства Corixenoidea в ячейке справа от Halictophagoidea. В частности, таковым может оказаться известный пока лишь по самкам род Callipharixenos, как и Corioxenidae, паразитирующий на клопах. Для этого рода лишь находки самцов могут уточнить положение в данном варианте таксономического пространства: в пределах семейства Halictophagidae [48], Corioxenidae, или остаться самостоятельным семейством [28]. В любом случае речь идёт о реализованном пути и, соответственно, способе заполнения вакантной ячейки, который параметрическая система может визуализировать, наряду и с альтернативными траекториями её заполнения, также способными породить биоизотопы в этой ячейке.
Появление новой информации позволит увереннее судить также и о вариантах родства Bohartilla с другими веерокрылыми для включения новых признаков, позволяющих отделить этот род от изотопных для него Stylopoidea. Так, упомянутый ранее для этого рода признак - резко уменьшенный 4-й антенномер изображён и у Lyncholax [18], а в сочетании с выростами на соседних сегментах встречается и у других родов семейства Myrmecolacidae [28]. Там же на рис 76.1 приводится изображение усиков Stenocranophilus quadrates (Halictophagidae), очень сходное со структурой усиков Blissoxenos (Corioxenidae). Причины этих сходств также могут быть предметом отдельных исследований. Между тем многие суждения, высказанные в литературе, основываются на субъективных оценках состояния используемых признаков. Так, приведённый в [56] рисунок усика рода Stenocranophilus может быть трактован как имеющий не 4, а лишь 2 выроста (ещё два выроста находятся в зачаточном состоянии и поэтому не могут нести никакой функциональной нагрузки). Отсюда место указанного вида может быть определено не в ячейке с Halictophagus, а выше через ярус -непосредственно под ячейкой с Tridactylophagus, что делает его по структуре усика сходным с Corioxenos. Однако эта деталь не меняет общей геометрии ареала семейства Halictophagidae, лишь добавляя ещё одну ячейку в список его реализованных состояний. Но до получения уточняющих сведений мы не стали менять место данного рода на рис. 5.
Параметрический подход к систематике позволяет корректно ставить вопрос о выявлении основных направлений роста разнообразия отряда, что подразумевает анализ самой формы его потенциального пространства. Его рамки на уровне родов (рис. 5) ограничиваются формой, отдалённо напоминающей трёхгранную призму, но с рядом вакантных ячеек. Группу ячеек, образующую
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
35
Рис. 5. Параметрическая система веерокрылых на уровне отдельных родов и семейств (пояснения в тексте)
вертикальную плоскость, примыкающую к «плезиоморфной» ячейке (левая часть рисунка), следует отнести к области эволюционных запретов, что, как отмечалось выше, связано с эффектом параллельной редукции признаков вдоль осей таксономического пространства. Кроме того, во внутренних частях этой «призмы» обнаруживается ряд вакансий, некоторые из них могут быть заняты неизвестными пока родами, по формальным признакам принадлежащими к семейству Halic-tophagidae и, возможно, как к примитивным, так и к наиболее продвинутым по состоянию использованных признаков представителям Elenchidae. Как ранее указывалось, размеры вакансий в потенциальном пространстве отдельных семейств заметно различаются: у Myrmecolacidae, Stylopidae и Xenidae они исчерпаны, а для Halictophagidae и Elenchidae может быть указано до 6 и 9 вакантных ячеек соответственно.
Анализ закономерностей разнообразия видов, хотя бы на примере модельных родов («распаковка» ячеек отдельных родов), пока представляется преждевременным шагом ввиду недостатка соответствующей информации, трудностей диагностики у специалистов, наличия видов-двойников и ряда других проблем [29, 56]. Разумеется, в этом направлении есть приоритеты, в первую очередь это примерно десяток ячеек с родами-биоизотопами, среди которых и ячейка, упомянутая во Введении. В литературе [94, 95] указан ещё один приём косвенной оценки степени заполнения потенциального разнообразия таксонов - на основе эмпирических обобщений: закона Виллиса, уточнения к нему Л.Л. Численко (1977) и критерия Уэвелла.
36
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
В соответствии с законом Виллиса, имеющим в силу системной природы универсальный характер [95], для таксона любого ранга предполагается обратная зависимость между числом и объёмом подчинённых таксонов. Она выражается убывающей (квазигиперболической) кривой. Эмпирически показано, что для исследованных таксонов примерно 35-40% родов являются одновидовыми, 13-17% содержат по два вида, 9-12% - по три, а подавляющее число видов сосредоточено в нескольких гигантских родах [96]. Отсюда, зная, к примеру, число для данного таксона видов по родам, родов по семействам, и т. д., можно выявить степень отклонения получаемых точек от идеальной кривой. Уточнение Л.Л. Численко, введённое в это правило (основанное на внушительной выборке по разным группам организмов) [94], сводится к тому, что среднее геометрическое число подчинённых таксонов во вмещающих таксонах близко к 3.3. Соответственно, резкие отклонения от данного показателя означают либо неполноту имеющихся данных (слабую изученность таксона), либо явное несоответствие рангов рассматриваемым подчинённым таксонам.
По имеющимся в литературе сведениям соотношение числа основных таксонов по рангам веерокрылых выглядит следующим образом: 13 семейств, 48 родов и 608 видов (включая вымершие). Ввиду ограниченности выборки варианты расчёта возможны лишь по числу видов в разных родах, а по другим парам рангов они некорректны. Расчёт по указанной выше схеме для видов по отдельным родам показал следующее. В целом по отряду одновидовыми являются 18 родов (37.5%), по два вида содержат 6 родов (12.5%), по три - 3 рода (6.25%), в остальных 21 родах (43.75%) - 569 вида (93.6%), из которых 7 родов (14.6%) включают 415 видов (68.3%), а два рода-гиганта: Stylops и Halictophagus - содержат 213 видов (35%). По отдельным наиболее показательным группам внутри отряда соответствующие данные сведены в табл. 4.
Из приведённых в табл. 4 данных следует, что степень соответствия таксона «идеалу» возрастает по мере роста его таксономического ранга, а из семейств более всего этому критерию соответствуют во многом плезиоморфные Corioxenidae. В остальных семействах выявлено отсутствие целых классов родов, что не позволяет их сравнивать между собой, но может указывать на их недостаточную изученность (в том числе на проблемы с адекватной таксономией) либо на незаконченность в них процесса становления оптимальной таксономической структуры.
Вычисление среднего геометрического числа видов по родам в разных таксонах (последний столбец табл. 4) веерокрылых дало несколько иной результат: почти полное соответствие «идеалу» самого апоморфного (по используемым нами признакам) семейства Elenchidae (3.37). По этому показателю остальные таксоны, включая и отряд в целом, существенно ему уступают, хотя и здесь с ростом ранга заметно приближение к идеальному значению 3.3.
Наконец, упомянутый выше критерий естественности таксона, сформулированный Уэвеллом, позволяет утверждать, что упорядоченность элементов естественной системы сохраняется при смене признаков, используемых в классификации. Выполнение этого условия означает существование целого комплекса (синдрома) коррелированных признаков, из которых значимыми для систематики являются лишь некоторые, наиболее удобные. Хорошим поводом
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
37
Табл. 4
Соотношение родов и видов отдельных групп веерокрылых в сравнении с правилом Виллиса
Таксоны веерокрылых насекомых Количество (%) родов, содержащих указанное число видов: Число родов-гигантов (% видов в них) Среднее геометрическое видов в родах
один вид два вида три вида боль- шинство видов
«Идеальный» таксон (35-40) (13-17) (9-12) несколько родов 3.3
Отряд Strepsiptera 18 (37.5) 6 (12.5) 3 (6.25) 21 (43.75) 2 (35.0) 3.99
П/отр. Stylopidia 13 (31.7) 5 (12,2) 3 (7.3) 20 (48.8) 2 (36.1) 4.69
Сем. Corioxenidae 8 (61.5) 2 (15.4) 2 (15.4) 1 (7.7) 1 (55.8) 1.72
Инфраотр. Stylopiformes 5(17.85) 3 (10.7) 1 (3.6) 19 (67.9) 2 (39.1) 7.98
Н/сем. Stylopoidea 3 (18.75) 0 1 (625) 11 (688) 1 (40.1) 10.14
Сем. Myrmecolacidae 0 0 0 4 (100) 2 (67.2) 21.46
Сем. Stylopidae 3 (37.5) 0 1 4 (50) 1 (76.9) 4.83
Сем. Halictophagidae 1 (14.3) 1 (14.3) 0 5 (81.9) 1 (72.7) 6.61
Сем. Elenchidae 1 (20) 2 (40) 0 2 (40) 1 (62.1) 3.37
для проверки соответствия системы веерокрылых критерию Уэвелла была бы попытка подбора альтернативного признака, обеспечивающего разделение надсе-мейств, обозначенных на рис. 4 (по оси Z), вместо вынужденно использованного нами (наличие/отсутствие свободноживущих самок) предположения. Наибольший же интерес в этом вопросе, на наш взгляд, вызывает сама семантика этих синдромов, позволяющая понять логику происходящих эволюционных преобразований. В целом практическое использование указанных критериев предполагает понимание смысла феноменов, отражаемых ими. Без этого делать на основе полученных значений какие-либо принципиальные выводы преждевременно.
Таким образом, анализ таксономического пространства отряда указывает на значительное число вакансий: около 20 при 19 заполненных 41 родом ячеек. Наличие лишь 8 родов с неизвестной пока локализацией в таксономическом пространстве не позволяет надеяться на полное освоение оставшихся вакансий. Это позволяет утверждать, что эволюционные возможности отряда веерокрылых насекомых далеко не исчерпаны (освоена лишь половина потенциального разнообразия форм в пространстве используемых признаков). Можно говорить и о направлениях дальнейших изменений отряда в целом и о наиболее перспективных в этом отношении семействах (Halictophagidae и, возможно, Elenchidae и Xenidae), для которых в силу своей эволюционной подвижности соответствие использованным нами косвенным критериям может быть проблематичным.
4. Место веерокрылых в системе насекомых: сравнение с двукрылыми и жуками
Анализ закономерностей биоразнообразия в отряде веерокрылых на основе принципов параметрической систематики будет неполным без соответствующих попыток включения этого отряда в состав таксонов насекомых более высокого ранга. Решение этой задачи позволит в перспективе приступить к созданию
38
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
параметрической системы не только класса насекомых, но и всех членистых животных в целом. Между тем указанный вопрос в традиционном иерархическом ключе не имеет решения, будучи одним из наиболее сложных для современной систематики и известным как «проблема Strepsiptera» [97]. Состояние систематики насекомых в целом иллюстрируется красноречивой фразой: «...многообразие предложенных систем лишь немногим уступает числу занимающихся им авторов» [98, с. 165]. У веерокрылых насекомых родственные связи с другими отрядами насекомых неясны. Предложено не менее четырёх различных вариантов родства: 1) веерокрылые - часть отряда Coleoptera, близкие веероусым жукам (Rhipiphoridae); 2) веерокрылые - сестринская жукам группа, с которыми она образует надотряд Elytrophora; 3) модный сегодня вариант родства с двукрылыми («гипотеза Halteria»); 4) веерокрылые - сестринская группа всем Endopterygota. Пока ни один из этих вариантов родства не признаётся окончательным. Рассмотрим аргументы каждой из этих версий.
Первая версия основана на ряде внешних признаков сходства с веероусыми жуками - гиперметаморфоз, триунгулины; веееровидные антенны; резко уменьшенные элитры [99]. Но известно, что эти признаки неоднократно возникали у Oligoneoptera независимо и не могут быть надёжными критериями родства. К тому же «жужжальца» веерокрылых не выполняют покровных функций и не гомологичны элитрам веероусых жуков.
Вторая версия была популярна до недавнего времени и высказывалась рядом крупных систематиков [51, 100, 101]. В последнее время происходит ренессанс этой идеи с опорой, в том числе, и на молекулярно-генетические данные, а ближайшими родственниками среди жуков принимаются те же веероусые [5]. Однако, как и в первой версии, родство с ними маловероятно. Хотя состояние признаков веероусых жуков намного плезиоморфнее, чем у веерокрылых, они в лучшем случае лишь повторяют тот же эволюционный сценарий. Наблюдаемое сходство по специфике хозяев также может возникнуть независимо, в силу универсальности ценотических связей.
Третья версия основана на анализе рибосомной РНК [4, 97] и предполагает гомологию передних крыльев веерокрылых с жужжальцами двукрылых на основе гомеозисной мутации. Такой вариант родства рассматривался и ранее, в 1808 г., но на морфологических основаниях [102]. Сходство с двукрылыми состоит и в высокой плодовитости веерокрылых (у жуков это редкость), и в наличии оперкулюма (крышечки) в пупарии самцов (как у представителей двукрылых подотряда Cyclorrapha). Но эти особенности строения куколки у прямо- и круглошовных двукрылых скоррелированы с развитием птилинума, необходимого для раскрытия оперкулюма [52]. Для самцов веерокрылых наличие такого приспособления не указывается.
Между тем выраженность ряда признаков у двух сравниваемых отрядов делает в целом версию такого родства сомнительной. У наиболее плезиоморфного представителя веерокрылых, вымершего Protoxenos janzeni, в составе максиллы из придатков обнаружена только галеа [4, 5], в то время как у двукрылых из двух лопастей максиллы всегда сохраняется лишь лациния [52]. Примечательно также, что у имаго двукрылых никогда не встречается грызущий тип ротового аппарата (но развиваются разные формы колюще-сосущих у кровососов и хищников
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
39
и лижуще-сосущих для остальных типов, а иногда и полное отсутствие ротовых органов при афагии). У них морфологически выраженные мандибулы есть лишь у кровососущих самок, а у самцов либо крошечные и не функционируют, либо отсутствуют вовсе. У большинства же двукрылых они отсутствуют у обоих полов [52]. Для самцов веерокрылых, хотя бы в редуцированной форме, характерен только грызущий тип с морфологически выраженными мандибулами. Далее, на мандибулах Bahiaxenos relictus (Bahiaxenidae) заметно лишь первое сочленение, а второе не выражено [8, 29, 48], в то же время у двукрылых, одна из ведущих апоморфий - утрата на щетинковидных мандибулах именно переднего сочленения [54, с. 42]. Ещё один признак не в пользу данной версии родства - наличие свободной верхней губы у ряда веерокрылых. Известно, что у их предполагаемых предков - двукрылых - она слита с клипеусом даже у наиболее примитивных комаров-долгоножек [4], что противоречит принципу необратимой редукции. Наконец, одно из базовых делений Endopterygota на две ветви, введённое ещё Вилли Хеннигом и принимаемое большинством энтомологов, основано на специфике прикрепительных структур. У почти всех известных представителей группы Coleoptera + Neuroptera есть волосистые тарзальные присоски, а у ветви Hymenoptera + Mecopterida мягкие присоски, или пульвиллы, расположены на претарзусе. Примечательно, что веерокрылые, относимые по этой версии к последней ветви, и по данному признаку являются исключением из правила ввиду схожести с жесткокрылыми, но не с двукрылыми [98]. Поэтому, несмотря на привлекательность новизны, эта версия (в силу неоднозначности молекулярно-генетических данных) наименее вероятна.
Наконец, последняя версия, не связывающая веерокрылых с какой-либо ре-центной группой Oligoneoptera напрямую, представляется наиболее корректной и приемлемой с точки зрения принципов параметрической систематики, не связывающей сходство лишь с родством. Основанием этой версии являются следующие факты: веерокрылые отличаются от остальных насекомых с полным превращением выпячивающимися зачатками крыльев на стадии куколки, способом закладки глаз у триунгулин и рядом других черт [99, 103, 104]. Возможность независимой выработки многих сходных признаков особенно показательна для гиперметаморфоза, возникавшего выборочно в ещё 4 неродственных отрядах насекомых, что в большинстве случаев связано с переходом к паразитизму.
Для наглядности восприятия степени сходства веерокрылых с двукрылыми или жуками, как наиболее выраженной альтернативы, полезно создание параметрической системы, включающей представителей всех трёх отрядов, но это требует тщательного подбора признаков и является предметом отдельной работы. Наряду с уже рассмотренными особенностями строения усиков и конечностей сюда можно было бы включить степень редукции крылового и ротового аппаратов, репродуктивной системы, глазков, особенности жизненного цикла. По большинству этих признаков веерокрылые демонстрируют разные степени редукции исходных состояний, что заметно и у отдельных групп в двух других отрядах, однако ни одна из этих групп, в силу специфики выраженности этих признаков не может быть предковой для веерокрылых.
40
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
Заключение
В целом в пределах отряда веерокрылых насекомых (но в разной степени для отдельных семейств) наблюдается тенденция уменьшения числа члеников усиков и лапок, сложности ротового аппарата и другие проявления редукции морфологических признаков - от наиболее примитивных к продвинутым формам. Значения перечисленных признаков, редуцируясь независимо, определяют рамки поиска пока неизвестных родов. В частности, предсказуемо возникновение обширной зоны эволюционных запретов вокруг «плезиоморфной» ячейки: наиболее примитивное состояние усика с 8 члениками ни у одного из известных сегодня родов не сопровождается хоть сколь-нибудь продвинутыми состояниями других использованных нами признаков. В отношении сочетания 8 члеников усиков с одним боковым выростом и с 2 члениками лапок можно быть полностью уверенным в отсутствии таких форм когда-либо в прошлом и тем более в будущем развитии отряда.
С другой стороны, наиболее «апоморфный» полюс системы до сих пор не заселён: даже без учёта возможной редукции числа члеников лапок до единицы (что гипотетически нельзя исключать) остаётся одно вакантное место, расположенное рядом с позициями рода Blattodeaphagus (Halictophagidae) и семейства Elenchidae, которая может быть заселена кем-то из нынешних обитателей указанных ячеек. Данное обстоятельство, наряду с другими подобными примерами, указывает на относительную эволюционную молодость отряда и перспективность поиска форм, предсказываемых предложенной параметрической системой отряда. Это же следует из проведённого анализа косвенных признаков, связанных с законом Виллиса и критерием Уэвелла.
Что касается пресловутой «проблемы Strepsiptera», она будет существовать до тех пор, пока иерархическая систематика остаётся единственным инструментом упорядочивания наших знаний о биоразнообразии. Параметрический способ оценки биоразнообразия представляется существенно более адекватным инструментом в сравнении с иерархией, поскольку не требует привязки происхождения рассматриваемого таксона к какой-либо группе насекомых сходного ранга. Разумеется, использование параметрической систематики не снимает всех проблем современной таксономии, в первую очередь, вопросов о реальности таксонов, критериях определения их рангов и др. Решение этих проблем будет лишь способствовать эффективности предлагаемого нами подхода. В заключение приведём цитату: «...система не может и не должна полностью соответствовать филогении, она лишь обязана не противоречить ей. Любая система должна быть не только прогностичной, но и операционально удобной, что напрямую связано и с вопросом о рангах таксонов и их номенклатурой» [98, с. 169]. Думается, что параметрическая систематика в полной мере соответствует указанным требованиям.
Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному университету для выполнения государственного задания в сфере научной деятельности.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
41
Литература
1. Зелеев Р.М., Сафин А.Р. Параметрическая система отряда веерокрылых насекомых (Insecta: Strepsiptera)// Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2013. - Т. 155, кн. 2. - С. 221-238.
2. Зелеев Р.М. Вариант биологической аксиоматики и его возможности в описании биоразнообразия // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2012. - Т. 154, кн. 2. - С. 8-25.
3. Зелеев Р.М. Параметрическая систематика: проблемы и перспективы // Современные проблемы эволюции и экологии: Сб. материалов конф. «XXVII Любищевские чтения». - Ульяновск: УлГПУ, 2013. - С. 45-52.
4. Pohl H., Beutel R.G. The phylogeny of Strepsiptera (Hexapoda) // Cladistics. - 2005. -V. 21, No 4. - P. 328-374. - doi: 10.1111/j.1096-0031.2005.00074.x.
5. Pohl H., Beutel R.G., Kinzelbach R.K. Protoxenidae fam. nov. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber - a ‘missing link’ in Strepsipteran phylogeny // Zoologica Scripta. -2005. - V. 34, No 1. - P. 57-69. - doi: 10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x.
6. Grimaldi D., Kathirithamby J., Schawaroch V. Strepsiptera and triungula in Cretaceous amber // Insect Syst. Evol. - 2005. - V. 36, No 1. - P. 1-20. - doi: 10.1163/ 187631205788912787.
7. Shi G., Grimaldi D.A., Harlow G.E., Wang Jing, Wang Jun, YangM., Lei W., Li Q., LiX. Age constraint on Burmese amber based on U-Pb dating of zircons // Cretaceous Res. -2012. - V. 37. - P. 155-163. - doi:10.1016/j.cretres.2012.03.014.
8. Bravo F., Pohl H., Silva-Neto A., Beutel R.G. Bahiaxenidae, a ‘‘living fossil’’ and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered in Brazil // Cladistics. - 2009. - V. 25, No 6. - P. 614-623. - doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00264.x.
9. Grote A.R. Changes Triaena Menge preoccupied, to Mengea n. nov. // Can. Entomol. -1886. - V. 18. - P. 100-101.
10. Kulicka R. Mengea tertiaria (Mengeа), (Strepsiptera) from the Baltic amber // Prace Muzeum Ziemi. - 1978. - V. 29. - P. 141-145.
11. Hofeneder K. Mengenilla n. g. Chobauti n. sp. Eine neue Strepsiptere aus Nordafrika // Bericht des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck. - 1910. - V. 31. -P. 33-57.
12. Kinzelbach R.K. Die mannlichen Imagines der Mengenillidae und Mengenilla kaszabi n. sp. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. - 1970. - V. 190, No 12. - P. 217-247.
13. Kinzelbach R.K. Die Facherflugler des Senckenberg-Museums. II. Mengenillidae (Insecta: Strepsiptera) // Senckenbergiana Biologica. - 1972. - V. 53. - P. 403-409.
14. Peyerimhoff P. Un nouveau type d’Insectes Strepsipteres // Bulletin de la Societe Ento-mologique de France. - 1919. - P. 162-173.
15. Henderickx H., Bosselaers J., Pauwels E., Van Hoorebeke L., Boone M. X-ray micro-CT reconstruction reveals eight antennomeres in a new fossil taxon that constitutes a sister clade to Dundoxenos and Triozocera (Strepsiptera: Corioxenidae) // Palaeontologia Elec-tronica. - 2013. - V. 16, No 3. - P. 16-31.
16. Miyamoto S., Kifune T. Descriptions of a new genus and two new species of the Strepsiptera parasitic on Japanese Heteroptera (Strepsiptera: Corioxenidae) (Studies on the Japanese Strepsiptera VII) // Kontyu. - 1984. - V. 52, No 1. - P. 137-149.
17. Pierce W.D. A monographic revision of the twisted winged insects comprising the order Strepsiptera Kirby // Bull. U. S. Natl. Mus. - 1909. - V. 66. - P. 1-232.
42
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
18. Kifune T. Records of the Strepsiptera from West Malaysia, with descriptions of a new genus Malayaxenos and five new species (Notulae Strepsipterologicae - VII) // Kontyu. -1981. - V. 49, No 2. - P. 322-333.
19. Cook J. Review and first new world endemic of the strepsipteran genus Corioxenos Blair (Strepsiptera: Corioxenidae: Corioxeninae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. - 2001. - V. 103, No 2. -P. 296-402.
20. Kathirithamby J. Descriptions of the Corioxenidae (Strepsiptera) from Australia, and a checklist of world genera and species of Corioxenidae // Invertebrate Taxonomy. -1990. - V. 3, No 4. - P. 469-481.
21. Kinzelbach R.K. Loania canadensis n. gen. n. sp. und die Untergliederung der Calliphar-ixenidae // Senckenbergiana Biologica. - 1970. - V. 51. - P. 99-107.
22. Luna de Carvalho E. Primeira contribuigao para o Estudo dos Esh^pteros angolensis (Insecta, Strepsiptera) // Publicagos Culturais da Companhia de Diamantes de Angola. -1956. - V. 29. - P. 11-54.
23. Luna de Carvalho E. Estrepsipteros da Macaronesia (Insecta Strepsiptera) // Bol. Soc. Port. Entomol. - 1985. - Supl. 1. - P. 63-73.
24. Pohl H., Kathben-Bader A., Schneider W. Description of a new genus and two new species of Corioxenidae from Jordan (Insecta: Strepsiptera) // Zool. Middle East. - 1996. -V. 13, No 1. - P. 107-119.
25. Kathirithamby J. Review of the order Strepsiptera // Syst. Entomol. - 1989. - V. 14, No 1. - P. 41-92.
26. Kinzelbach R.K., Pohl H. The fossil Strepsiptera (Insecta Strepsiptera) //Ann. Entomol. Soc. Am. - 1993. - V. 87, No 1. - P. 59-70.
27. Kathirithamby J. Descriptions of Strepsiptera (Insecta) from Southeast Asia, with a checklist of the genera and species occurring in the region // Raffles Bull. Zool. - 1993. -V. 41, No 2. - P. 173-201.
28. Pierce W.D. The comparative morphology of the Strepsiptera together with records and descriptions of insects // Proc. U. S. Natl. Mus. - 1918. - V. 54. - P. 391-501.
29. Kathirithamby J. Host-parasitoid associations in Strepsiptera // Annu. Rev. Entomol. -2009. - V. 54. - P. 227-249. - doi: 10.1146/annurev.ento.54.110807.090525.
30. Kathirithamby J., Grimaldi D.A. Remarkable stasis in some Lower Tertiary parasitoids: descriptions, new records, and review of Strepsiptera in the Oligo-Miocene amber of the Dominican Republic // Entomol. Scand. - 1993. - V. 24, No 1. - P. 31-41.
31. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. (eds.) History of Insects. - Dordrecht etc.: Kluwer Acad. Publ., 2002. - 517 p.
32. Hofeneder K. Stichotrema n. g. Dalla-Torreanum n. sp. Eine in einer Orthoptere lebende Strepsiptere // Zoologischer Anzeiger. - 1910. - V. 36. - P. 47-49.
33. Kogan M., Poinar G. Jr. New fossil Stylops (Strepsiptera, Stylopidae) from Dominican amber // Neotrop. Entomol. - 2010. - V. 39, No 2. - P. 227-234.
34. Hofeneder K. Uber einige Strepsipteren // Broteria. - 1949. - V. 18. - P. 109-122.
35. Kinzelbach R.K. Die FacherflUgler des Senckenberg - Museums I. Myrmecolacidae und Stylopidae (Insecta Strepsiptera) // Senckenbergiana Biologica. - 1971. - V. 52. -P. 263-292.
36. Kinzelbach R.K. Redeskription und revision der Strepsipteren-Gattung Hylecthrus Saunders, 1850 //Angewandte Parasitologie. - 1971. - V. 12. - P. 204-219.
37. Ogloblin A.A. The Strepsiptera parasites of ants // Verhandlungen des VII Internationalen Kongress fiir Entomologie, Berlin. - 1939. - V. 2. - P. 1277- 1284.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
43
38. Pierce W.D. A preliminary review of the classification of the order Strepsiptera // Proc. Entomol. Soc. Wash. - 1908. - V. 9. - P. 75-85.
39. Pierce W.D. Notes on insects of the order Strepsiptera with descriptions of a new species // Proc. U. S. Natl. Mus. - 1911. - V. 40. - P. 487-511.
40. Oliveira S.J., Kogan M. Brazilian Strepsiptera (insecta) parasitizing Vespidae, with description of three new species of Xenos Rossius, 1793 (Stylopidae) // Memorias do Institute Oswaldo Cruz. - 1962. - V. 60. -P. 1-11.
41. Kinzelbach R.K. Strepsiptera (Facherflugler) // Handbuch der Zoologie / Ed. M. Beier. -1971. - V. 4, Pt. 2. - P. 1-73.
42. Kathirithamby J., Taylor S.J. A new species of Halictophagus (Insecta: Strepsiptera: Halictophagidae) from Texas, and a checklist of Strepsiptera from the United States and Canada // Zootaxa. - 2005. - V. 1056. - P. 1-18.
43. Hirashima Y., Kifune T. Strepsipterous parasites of Homoptera injurious to the rice plant in Sarawak, Borneo, with description of a new species (Notulae Strepsipterologicae - III) // Esakia. - 1978. - No 11. - P. 53-58.
44. Drew R.A.I., Allwood A.J. A new family of Strepsiptera parasitizing fruit flies (Tephri-tidae) in Australia // Syst. Entomol. - 1985. - V. 10, No 2. - P. 129-134.
45. Yang C.-K. Notes on the genus Halictophagus of China (Strepsiptera: Halictophagidae) // Acta Zootaxon. Sin. - 1964. - V. 1, No 1. - P. 76-81.
46. PerkinsR.C.L. Leaf-hoppers and their natural enemies (Pt. III. Stylopidae) // Bull. Hawaiian Sugar Planters’ Assoc. Exp. Sta. - 1905. - No 1. - P. 90-111.
47. Kinzelbach R.K. Das erste neotropische Fossil der Facherflugler (Stuttgarter Bern-steinsammlung: Insecta, Strepsiptera) // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaontologie). - 1979. - V. 52. - P. 1-14.
48. Kathirithamby J. The Biodiversity and Systematics of the Entomophagous Parasitoid Strepsiptera (Insecta). - 2009. - 11 p. - URL: http://www.atbi.eu/summerschool/files/ summerschool/Kathirithamby_Syllabus .pdf, свободный.
49. Kathirithamby J., McMahon D.P., Anober-Lantican G.M., Ocampo V.R. An unusual occurrence of multiparasitism by two genera of Strepsiptera (Insecta) in a mango leafhopper, Idi-oscopus clypealis (Leathierry) (Hemiptera: Cicadellidae) in the Philippines // Zootaxa. -2012. - V. 3268. - P. 16-28.
50. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). -М.: Наука, 1987. - 215 с.
51. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. - СПб.: Лань, 2000. - 358 с.
52. Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) // Труды ЗИН РАН. -СПб., 2003. - Т. 294. - 250 с.
53. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. - М.: Сов. эн-цикл., 1986. - 831 с.
54. Расницын А.П. Некоторые аспекты взаимоотношений морфогенеза и роста в эволюции онтогенеза насекомых // Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. - М.: КМК, 2005. - С. 249-258.
55. McMahon D.P., Hayward A., Kathirithamby J. The first molecular phylogeny of Strep-siptera (Insecta) reveals an early burst of molecular evolution correlated with the transition to endoparasitism // PLoS One. - 2011. - V. 6, No 6. - Art. e21206, P. 1-10. - doi: 10.1371/journal.pone.0021206.
44
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
56. Медведев Л.М. Отряд Strepsiptera // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. - М.-Л.: Наука, 1965. - С. 641-645.
57. Beani L. Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype // Ann. Zool. Fennici. - 2006. - V. 43, No 5-6. - P. 564-574.
58. Расницын А.П. Происхождение социальности муравьёв // Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. - М.: КМК, 2005. - С. 260-268.
59. Рубцов И.А. К эволюции желудочных оводов (Gastrophilidae) в связи с историей их хозяев // Зоол. журн. - 1939. - Т. 18, Вып. 4. - С. 669-684.
60. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. - М.: КМК, 2003. - 542 с.
61. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. - 1973. - Т. LIII, Вып. 3. - С. 497-522.
62. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. - М.: КМК, 2002. - 237 с.
63. Kifune T., Hirashima Y. Records of the Strepsiptera of Sri Lanka in the collection of the Smithsonian Institution with descriptions of seven new species (Notulae Strepsipterolog-icae - VI) // Esakia. - 1980. - No 15. - P. 143-159.
64. Lea A.M. On a new genus of Stylopidae from Australia // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. -1910. - V. 1910. - P. 514-516.
65. Cook J. Review of the genus Mengenilla Hofeneder 1910 (Strepsiptera: Mengenillidae), with description of a new species from Madagascar // Proc. Entomol. Soc. Wash. - 2007. -V. 109. - P. 223-239.
66. Luna de Carvalho E. Terceira contribuigao para o estudo dos Estreps^pteros angolensis (Insecta: Strepsiptera) // Publicagos Culturais da Companhia de Diamantes de Angola. -1967. - V. 77. - P. 17-56.
67. Abdul-Nour H. Une nouvelle espece de Strepsiptere du Senegal: Triozocera couturieri n. sp. (Strepsiptera, Corioxenidae) // Bulletin de la Societe Entomologique de France. - 2002. -V. 107, No 2. - P. 201-202.
68. Esaki T., Miyamoto S. The Strepsiptera parasitic on Heteroptera // Proc. 10th Int. Congress of Entomology. - 1958. - V. 1. - P. 373-381.
69. Pohl H., Melber A. Verzeichnis der mitteleuropaischen Facherflugler und die Beschreibung einer neuen Art der Gattung Malayaxenos Kifune 1981 // Senckenbergiana Biologica. -1996. - V. 75. - P. 171-180.
70. Blair K.G. A new genus of Strepsiptera // Proc. R. Entomol. Soc. Lond. Ser. B. - 1936. -V. 5, No 6. - P. 113-117.
71. Baliga H. A new species of Corioxenos (Stylopidea) parasitizing Antestiopsis cruciata (F.) Homoptera, Pentatomidae) in India // Bull. Entomol. Res. - 1967. - V. 57. - P. 387-393.
72. Johnson V. A new genus and species of Strepsiptera from Southeastern United States // J. Kansas Entomol. Soc. - 1976. - V. 49, No 4. - P. 580-582.
73. Kathirithamby J., Peck S.B. Strepsiptera of south Florida and the Bahamas with the description of a new genus and new species of Corioxenidae // Can. Entomol. - 1994. -V. 126, No 1. - P. 125-134.
74. Kinzelbach R.K. Insects of Saudi Arabia Strepsiptera (2 Beitrag) // Fauna of Saudi Arabia. - 1980. - V. 2. - P. 159-163.
75. Pasteels J.J. Some Strepsiptera from Pretoria // J. Entomol. South Africa. - 1958. -V. 21. - P. 296-299.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
45
76. Bohart R.M. The Myrmecolacidae of the Philippines // Wasmann J. Biol. - 1951. - V. 9, No 1. - P. 83-103.
77. Luna de Carvalho E. A first contribution to the study of the Strepsiptera from Nigeria (Insecta, Strepsiptera) // Occasional Publication - Entomol. Soc. Niger. - 1972. - V. 9. -P. 1-18.
78. Pohl H. Fauna Europaea. - 2007. - URL: http://www.faunaeur.org/full_results.php?id= 170851, свободный.
79. Bohart R.M., Irwin M.E. A study of stylopization in the bee genus Dufourea // Pan-Pacific Entomologist. - 1978. - V. 54, No 2. -P. 98-102.
80. Salt G., Bequaert J. Stylopized Vespids // Psyche. - 1929. - V. 36. - P. 249-282.
81. Luna de Carvalho E. Entomological explorations in Ghana by Dr. S. Endrody-Younga 17. Strepsiptera // Folia Entomologica Hungracia. - 1973. - V. 26. - P. 19-55.
82. Trois C.A.C. Strepsiptera Brasileiros IV. Contribuigao ao conhecimento dos Halictopha-gidae // Revista Brasileira de Zoologia. - 1988. - V. 5, No 3. - P. 465-477.
83. Remes-Lenicov A.M.M. Un nuevo Estreps^ptero de Argentina, parasite de Membracidos // Revista de la Sociedad Entomologica Argentina. - 1970. - V. 32. - P. 35-41.
84. Pierce W.D. Description of two new species of Strepsiptera parasitic on sugar cane insects // Proc. Entomol. Soc. Wash. - 1914. - V. 16, No 3. - P. 126-129.
85. Maxumdar A., Chaudhuti P.K. Strepsiptera insects of the genus Tridactylophagus Subra-maniam from India (Strepsiptera: Halictophagidae) // J. S. Asian Nat. Hist. - 1999. -V. 4, No 1. - P. 13-17.
86. Kathirithamby J. Descriptions and biological notes of Halictophagidae (Strepsiptera) from Australia, with a checklist of the world genera and species // Invertebr. Taxon. -1992. - V. 6, No 1. - P. 159-196.
87. Subramaniam T.V. On a new genus and species of Strepsiptera // Rec. Indian Museum. -1932. - V. 34. - P. 43-46.
88. Kathirithamby J., Kifune T. Strepsiptera (Insecta) parasitizing Blatta pallidiola (Shirki) (Blattodea) from Japan // The Entomologist. - 1994. - V. 113, No 3. - P. 217-219.
89. Fox J. W. Report of some Strepsiptera in the British Museum (Natural History) including new species of Halictophagidae and Elenchidae // Proc. R. Entomol. Soc. Lond. Ser. B. -1967. - V. 36, No 3-4. - P. 41-49.
90. Esaki T., Hashimoto S. Report on the leafhoppers injurious to the rice plant and their natural enemies // Publ. Entomol. Lab., Dept. Agric., Kyushu Imperial Univ. - 1931. - No 2. - P. 1-59.
91. Gourlay E.S. The Strepsiptera, an insect order new to New Zealand // New Zealand Entomologist. - 1953. - V. 5. -P. 3-8.
92. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез / Отв. ред. Ю.И. Чернов. - М.: Наука, 1984. - С. 24-92.
93. Павлинов И.Я. Концепции рациональной систематики в биологии // Журн. общ. биол. - 2011. - Т. 72, № 1. - С. 3-26.
94. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. - 1978. -Т. 39, № 4. - С. 495-508.
95. Поздняков А.А. Значение правила Виллиса для таксономии // Журн. общ. биол. -2005. - Т. 66, № 4. - С. 326-335.
96. Чайковский Ю.В. Эволюция. - М.: Центр сист. исслед., 2003. - 472 с. (Ценологические исследования. Вып. 22.)
46
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
97. Whiting M.F., Carpenter J.C., Wheeler Q.D., Wheeler W.C. The Strepsiptera problem: phylogeny of the holometabolous insect orders inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequences and morphology // Syst. Biol. - 1997. - V. 46, No 1. - P. 1-68.
98. Синёв С.Ю. Обзор современных представлений о системе насекомых // Труды ЗИН РАН. - 2013. - № 2. - С. 155-173.
99. Crowson, R.A. The biology of the Coleoptera. - London: Acad. Press, 1981. - 802 р.
100. Boerner C. Zur Systematik der Hexapoda (Strepsiptera) // Zool. Anz. - 1904. - V. 27. -P. 511-533.
101. Бей-Биенко Г.Я. Об общей классификации насекомых // Энтомол. обозр. - 1962. -Т. 41, № 1. - С. 6-21.
102. Gillott C. Entomology. - Dordrecht: Springer, 2005. - 831 p.
103. Kristensen N.P. Phylogeny of extant hexapods // The Insects of Australia: A textbook for students and research workers / Eds. I.D. Naumann, P.B. Cornell Carne, J.F. Lawrence, E.S. Neilson, J.P. Spradberry, R.W. Taylor, M.J. Whitten, M.J. Littlejohn. - Carlton South, Vic.: Melbourne Univ. Press, 1991. - P. 125-140.
104. Kristensen N.P. Forty years’ insect phylogenetics systematics // Zool. Beitr. - 1995. -No 36. - P. 83-124.
Поступила в редакцию 30.06.14
Зелеев Равиль Муфазалович - кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии беспозвоночных и функциональной морфологии, Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, Россия.
E-mail: zeleewy@rambler.ru; zeleewy@yandex.ru
Сафин Айрат Рафикович - студент кафедры зоологии беспозвоночных и функциональной морфологии, Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, Россия.
E-mail: airat_maestro@yahoo.com; airat.bio@gmail.com
■k -k -к
THE WAYS AND STEPS OF IMPROVING THE PARAMETRIC SYSTEM OF TWISTED-WING INSECTS (INSECTA: STREPSIPTERA)
R.M. Zeleev, A.R. Safin Abstract
In this paper we continue construction of the parametric taxonomy system for the order Strepsiptera with the prospect of extending its potential to the level of species and separate genera, merging families into superfamilies and including the order Strepsiptera in the taxonomy system of insects of higher ranks. Within the variations of the features used earlier, we verify the prognoses of detection of certain genera (whose characteristics were unknown to us by the time of our previous publication) in the vacant cells. We also illustrate the possibility to include yet undescribed genera into the system of the order and to exactly predict the belonging of these genera to the families mentioned in literature. It is also shown how the locations of the studied taxons in a potential space correlate with their biological features and phylogeny.
Keywords: parametric taxonomy, Strepsiptera, taxonomic space, bioisotope, bioisomorph, bioisomer, taxonomic prognosis.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
47
References
1. Zeleev R.M., Safin A.R. Parametric system of the insect order Strepsiptera. Uchenye Zapiski Ka-zanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki, 2013. vol. 155, no. 2, pp. 221-238. (In Russian)
2. Zeleev R.M. A version of biological axiomatics and its potential for biodiversity description. Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki, 2012, vol. 154, no. 2, pp. 8-25. (In Russian)
3. Zeleev R.M. Parametric Systematics: Problems and Prospects. Sovremennye problemy evolyutsii i ekologii. Sbornik materialov konferentsii "XXVIILyubishchevskie chteniya" [Modern Problems of Evolution and Ecology: Proc. Conf. “17th Readings in the Memory of A.A. Lyubishchev”]. Ulyanovsk, Ulyanovskii Gos. Ped. Univ., 2013, pp. 45-52. (In Russian)
4. Pohl H., Beutel R.G. The phylogeny of Strepsiptera (Hexapoda). Cladistics, 2005, vol. 21, no. 4, pp. 328-374. doi: 10.1111/j.1096-0031.2005.00074.x.
5. Pohl H., Beutel R.G., Kinzelbach R.K. Protoxenidae fam. nov. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber - a ‘missing link’ in Strepsipteran phylogeny. Zoologica Scripta, 2005, vol. 34, no. 1, pp. 57-69. doi: 10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x.
6. Grimaldi D., Kathirithamby J., Schawaroch V. Strepsiptera and triungula in Cretaceous amber. InsectSyst. Evol., 2005, vol. 36, no. 1, pp. 1-20. doi: 10.1163/ 187631205788912787.
7. Shi G., Grimaldi D.A., Harlow G.E., Wang Jing, Wang Jun, Yang M., Lei W., Li Q., Li X. Age constraint on Burmese amber based on U-Pb dating of zircons. Cretaceous Res., 2012, vol. 37, pp 155-163. doi: 10.1016/j.cretres.2012.03.014.
8. Bravo F., Pohl H., Silva-Neto A., Beutel R.G. Bahiaxenidae, a “living fossil” and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered in Brazil. Cladistics, 2009, vol. 25, no. 6, pp. 614-623. doi: 10.1111/j. 1096-0031.2009.00264.x.
9. Grote A.R. Changes Triaena Menge preoccupied, to Mengea n. nov. Can. Entomol., 1886, vol. 18,
pp. 100-101.
10. Kulicka R. Mengea tertiaria (Mengea), (Strepsiptera) from the Baltic amber. Prace Muzeum Ziemi, 1978, vol. 29, pp. 141-145.
11. Hofeneder K. Mengenilla n. g. Chobauti n. sp. Eine neue Strepsiptere aus Nordafrika. Bericht des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck, 1910, vol. 31, pp. 33-57.
12. Kinzelbach R.K. Die mannlichen Imagines der Mengenillidae und Mengenilla kaszabi n. sp. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. Reichenbachia, 1970, vol. 190, no. 12, pp. 217-247.
13. Kinzelbach R.K. Die Facherflugler des Senckenberg-Museums. II. Mengenillidae (Insecta: Strepsiptera). Senckenbergiana Biologica, 1972, vol. 53, pp. 403-409.
14. Peyerimhoff P. Un nouveau type d’Insectes Strepsipteres. Bulletin de la Societe Entomologique de France, 1919, pp. 162-173.
15. Henderickx H., Bosselaers J., Pauwels E., Van Hoorebeke L., Boone M. X-ray micro-CT reconstruction reveals eight antennomeres in a new fossil taxon that constitutes a sister clade to Dundox-enos and Triozocera (Strepsiptera: Corioxenidae). Palaeontologia Electronica, 2013, vol. 16, no. 3, pp. 16-31.
16. Miyamoto S., Kifune T. Descriptions of a new genus and two new species of the Strepsiptera parasitic on Japanese Heteroptera (Strepsiptera, Corioxenidae) (Studies on the Japanese Strepsiptera VII). Kontyu, 1984, vol. 52, no. 1, pp. 137-149.
17. Pierce W.D. A monographic revision of the twisted winged insects comprising the order Strepsiptera Kirby. Bull. U. S. Natl. Mus., 1909, vol. 66, pp. 1-232.
18. Kifune T. Records of the Strepsiptera from West Malaysia, with descriptions of a new genus Malayaxenos and five new species (Notulae Strepsipterologicae - VII). Kontyu, 1981, vol. 49, no. 2, pp. 322-333.
19. Cook J. Review and first new world endemic of the strepsipteran genus Corioxenos Blair (Strepsiptera: Corioxenidae: Corioxeninae). Proc. Entomol. Soc. Wash., 2001, vol. 103, no. 2, pp. 296-402.
20. Kathirithamby J. Descriptions of the Corioxenidae (Strepsiptera) from Australia, and a checklist of
world genera and species of Corioxenidae. Invertebrate Taxonomy, 1990, vol. 3, no. 4, pp. 469-481.
48
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
21. Kinzelbach R.K. Loania canadensis n. gen. n. sp. und die Untergliederung der Callipharixenidae. Senckenbergiana Biologica, 1970, vol. 51, pp. 99-107.
22. Luna de Carvalho E. Primeira contribuifao para o Estudo dos Estres^pteros angolensis (Insecta, Strepsiptera). Publicagos Culturais da Companhia de Diamantes de Angola, 1956, vol. 29, pp. 11-54.
23. Luna de Carvalho E. Estrepsipteros da Macaronesia (Insecta Strepsiptera). Bol. Soc. Port. Entomol., 1985, Supl. 1, pp. 63-73.
24. Pohl H., Kathben-Bader A., Schneider W. Description of a new genus and two new species of Corioxenidae from Jordan (Insecta: Strepsiptera). Zool. Middle East, 1996, vol. 13, no. 1, pp. 107-119.
25. Kathirithamby J. Review of the order Strepsiptera. Syst. Entomol., 1989, vol. 14, no. 1, pp. 41-92.
26. Kinzelbach R.K., Pohl H. The fossil Strepsiptera (Insecta Strepsiptera). Ann. Entomol. Soc. Am., 1993, vol. 87, no. 1, pp. 59-70.
27. Kathirithamby J. Descriptions of Strepsiptera (Insecta) from Southeast Asia, with a checklist of the genera and species occurring in the region. Raffles Bull. Zool., 1993, vol. 41, no. 2, pp. 173-201.
28. Pierce W.D. The comparative morphology of the Strepsiptera together with records and descriptions of insects. Proc. U. S. Natl. Mus., 1918, vol. 54, pp. 391-501.
29. Kathirithamby J. Host-parasitoid associations in Strepsiptera. Annu. Rev. Entomol., 2009, vol. 54, pp. 227-249. doi: 10.1146/annurev.ento.54.110807.090525.
30. Kathirithamby J., Grimaldi D.A. Remarkable stasis in some Lower Tertiary parasitoids: descriptions, new records, and review of Strepsiptera in the Oligo-Miocene amber of the Dominican Republic. Entomol. Scand, 1993, vol. 24, no. 1, pp. 31-41.
31. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. (eds.). History of Insects. Dordrecht etc., Kluwer Acad. Publ., 2002. 517 p.
32. Hofeneder K. Stichotrema n. g. Dalla-Torreanum n. sp. Eine in einer Orthoptere lebende Strepsiptere. Zoologischer Anzeiger, 1910, vol. 36, pp. 47-49.
33. Kogan M., Poinar G. Jr. New fossil Stylops (Strepsiptera, Stylopidae) from Dominican amber. Neotrop. Entomol., 2010, vol. 39, no. 2, pp. 227-234.
34. Hofeneder K. Uber einige Strepsipteren. Broteria, 1949. vol. 18, pp. 109-122.
35. Kinzelbach R.K. Die Facherflugler des Senckenberg - Museums I. Myrmecolacidae und Stylopidae (Insecta Strepsiptera). Senckenbergiana Biologica, 1971, vol. 52, pp. 263-292.
36. Kinzelbach R.K. Redeskription und revision der Strepsipteren-Gattung Hylecthrus Saunders, 1850. Angewandte Parasitologie, 1971, vol. 12, pp. 204-219.
37. Ogloblin A.A. The Strepsiptera parasites of ants. Verhandlungen des VII Internationalen Kongress fiir Entomologie, Berlin, 1939, vol. 2, pp. 1277-1284.
38. Pierce W.D. A preliminary review of the classification of the order Strepsiptera. Proc. Entomol. Soc. Wash., 1908, vol. 9, pp. 75-85.
39. Pierce W.D. Notes on insects of the order Strepsiptera with descriptions of a new species. Proc. U. S. Natl. Mus., 1911, vol. 40, pp. 487-511.
40. Oliveira S.J., Kogan M. Brazilian Strepsiptera (insecta) parasitizing Vespidae, with description of three new species of Xenos Rossius, 1793 (Stylopidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 1962, vol. 60, pp. 1-11.
41. Kinzelbach R.K. Strepsiptera (Facherflugler). Handbuch der Zoologie (Ed. M. Beier), 1971, vol. 4, Pt. 2, pp. 1 -73.
42. Kathirithamby J., Taylor S.J. A new species of Halictophagus (Insecta: Strepsiptera: Halictopha-gidae) from Texas, and a checklist of Strepsiptera from the United States and Canada. Zootaxa, 2005, vol. 1056, pp. 1-18.
43. Hirashima Y., Kifune T. Strepsipterous parasites of Homoptera injurious to the rice plant in Sarawak, Borneo, with description of a new species (Notulae Strepsipterologicae - III). Esakia, 1978, no. 11, pp. 53-58.
44. Drew R.A.I., Allwood A.J. A new family of Strepsiptera parasitizing fruit flies (Tephritidae) in Australia. Syst. Entomol., 1985, vol. 10, no. 2, pp. 129-134.
45. Yang C.-K. Notes on the genus Halictophagus of China (Strepsiptera: Halictophagidae). Acta Zootaxon. Sin., 1964, vol. 1, no. 1, pp. 76-81.
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
49
46. Perkins R.C.L. Leaf-hoppers and their natural enemies (Pt. III. Stylopidae). Bull. Hawaiian Sugar Planters’ Assoc. Exp. Sta., 1905, no. 1, pp. 90-111.
47. Kinzelbach R.K. Das erste neotropische Fossil der Facherflugler (Stuttgarter Bemsteinsammlung: Insecta, Strepsiptera). Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaontologie),
1979, vol. 52, pp. 1-14.
48. Kathirithamby J. The Biodiversity and Systematics of the Entomophagous Parasitoid Strepsiptera (Insecta). Available at: http://atbi.eu.summerscool/files/summerscool/Kathirithamby_Syllabus.pdf.
49. Kathirithamby J., McMahon D.P., Anober-Lantican G.M., Ocampo V.R. An unusual occurrence of multiparasitism by two genera of Strepsiptera (Insecta) in a mango leafhopper, Idioscopus clypealis (Leathierry) (Hemiptera: Cicadellidae) in the Philippines. Zootaxa, 2012, vol. 3268, pp. 16-28.
50. Zakharov V.M. Asymmetry of Animals (Populational and Phenogenetic Approach). Moscow, Nauka, 1987. 215 p. (In Russian)
51. Klyuge N.Yu. Modern Systematics of Insects. Saint Petersburg, Lan, 2000. 358 p. (In Russian)
52. Narchuk E.P. Key to the families of Diptera (Insecta) of the fauna of Russia and adjacent countries (with a brief review of families of the world fauna). Trudy ZINRAN [Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.], 2003, vol. 294, 250 p. (In Russian)
53. Biological Encyclopedic Dictionary (ed. by M.S. Gilyarov). Moscow, Sovetskaya Entsiklopediya, 1986. 831 p. (In Russian)
54. Rasnitsyn A.P. Some aspects of morphogenesis and growth correlations in ontogenesis evolution of insects. Izbrannye trudy po evolyutsionnoi biologii [Selected Papers on Evolutionary Biology]. Moscow, KMK, 2005, pp. 249-258.
55. McMahon D.P., Hayward A., Kathirithamby J. The first molecular phylogeny of Strepsiptera (In-secta) reveals an early burst of molecular evolution correlated with the transition to endoparasitism. PLoS One, 2011, vol. 6, no. 6, Art. e21206, pp. 1-10. doi: 10.1371/journal.pone.0021206.
56. Medvedev L.M. Order Strepsiptera. Key to Insects of the European Part of the USSR. Vol. 2. Coleop-tera and Strepsiptera (Ed. by G.Ya. Bei-Bienko). Moscow, Leningrad, Nauka, 1965, pp. 641-645. (In Russian)
57. Beani L. Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype. Ann. Zool. Fennici, 2006, vol. 43, nos. 5-6, pp. 564-574.
58. Rasnitsyn A.P. The origin of sociality in ants. Izbrannye trudy po evolyutsionnoi biologii [Selected Papers on Evolutionary Biology]. Moscow, KMK, 2005, pp. 260-268. (In Russian)
59. Rubtsov I.A. On the evolution of stomach botflies (Gastrophilidae) in terms of the history of their hosts. Zool. zh., 1939, vol. 18, no. 4, pp. 669-684. (In Russian)
60. Zherikhin V.V. Selected Works on Palaeoecology and Phylocoenogenetics. Moscow, KMK, 2003. 542 p. (In Russian)
61. Emelyanov A.F. Suggestions for classification and nomenclature of habitats. Entomol. obozr., 1973, vol. LIII, no. 3, pp. 497-522. (In Russian)
62. Kryzhanovskii O.L. Composition and distribution of entomofaunas across the globe. Moscow, KMK, 2002. 237 p. (In Russian)
63. Kifune T., Hirashima Y. Records of the Strepsiptera of Sri Lanka in the collection of the Smithsonian Institution with descriptions of seven new species (Notulae Strepsipterologicae - VI). Esakia,
1980, no. 15, pp. 143-159.
64. Lea A.M. On a new genus of Stylopidae from Australia. Trans. R. Entomol. Soc. Lond., 1910, pp. 514-516.
65. Cook J. Review of the genus Mengenilla Hofeneder 1910 (Strepsiptera: Mengenillidae), with description of a new species from Madagascar. Proc. Entomol. Soc. Wash., 2007, vol. 109, pp. 223-239.
66. Luna de Carvalho E. Terceira contribuifao para o estudo dos Estreps^pteros angolensis (Insecta: Strepsiptera). Publicagos Culturais da Companhia de Diamantes de Angola, 1967, vol. 77, pp. 17-56.
67. Abdul-Nour H. Une nouvelle espece de Strepsiptere du Senegal: Triozocera couturieri n. sp. (Strepsiptera, Corioxenidae). Bulletin de la Societe Entomologique de France, 2002, vol. 107, no. 2,
pp. 201-202.
68. Esaki T., Miyamoto S. The Strepsitera parasitic on Heteroptera. Proc. 10th Int. Congress of Entomology, 1958, vol. 1, pp. 373-381.
50
Р.М. ЗЕЛЕЕВ, А.Р. САФИН
69. Pohl H., Melber A. Verzeichnis der mitteleuropaischen Facherflugler und die Beschreibung einer neuen Art der Gattung Malayaxenos Kifune 1981. Senckenbergiana Biologica, 1996, vol. 75, pp. 171-180.
70. Blair K.G. A new genus of Strepsiptera. Proc. R. Entomol. Soc. Lond. Ser. B, 1936, vol. 5, no. 6, pp. 113-117.
71. Baliga H. A new species of Corioxenos (Stylopidea) parasitizing Antestiopsis cruciata (F.) Homop-tera, Pentatomidae) in India. Bull. Entomol. Res., 1967, vol. 57, pp. 387-393.
72. Johnson V. A new genus and species of Strepsiptera from Southeastern United States. J. Kansas Entomol. Soc., 1976, vol. 49, no. 4, pp. 580-582.
73. Kathirithamby J., Peck S.B. Strepsiptera of south Florida and the Bahamas with the description of a new genus and new species of Corioxenidae. Can. Entomol., 1974, vol. 126, no. 1, pp. 125-134.
74. Kinzelbach R.K. Insects of Saudi Arabia Strepsiptera (2 Beitrag). Fauna of Saudi Arabia, 1980, vol. 2, pp. 159-163.
75. Pasteels J.J. Some Strepsiptera from Pretoria. J. Entomol. South Africa, 1958, vol. 21, pp. 296-299.
76. Bohart R.M. The Myrmecolacidae ofthe Philippines. Wasmann J. Biol., 1951, vol. 9, no. 1, pp. 83-103.
77. Luna de Carvalho E. A first contribution to the study of the Strepsiptera from Nigeria (Insecta, Strepsiptera). Occasional Publication - Entomol. Soc. Niger., 1972, vol. 9, pp. 1-18.
78. Pohl H. Fauna Europaea. 2007. Available at: http://www.faunaeur.org/full_results.php?id=170851.
79. Bohart R.M., Irwin M.E. A study of stylopization in the bee genus Dufourea. Pan-Pacific Entomologist, 1978, vol. 54, no. 2, pp. 98-102.
80. Salt G., Bequaert J. Stylopized Vespidae. Psyche, 1929, vol. 36, pp. 249-282.
81. Luna de Carvalho E. Entomological explorations in Ghana by Dr. S. Endrody-Younga 17. Strepsiptera. Folia Entomologica Hungracia, 1973, vol. 26, pp. 19-55.
82. Trois C.A.C. Strepsiptera Brasileiros IV. Contribuifao ao conhecimento dos Halictophagidae. Revista Brasileira de Zoologia, 1988, vol. 5, no. 3, pp. 465-477.
83. Remes-Lenicov A.M.M. Un nuevo Estreps^ptero de Argentina, parasite de Membracidos. Revista de la SociedadEntomologica Argentina, 1970, vol. 32, pp. 35-41.
84. Pierce W.D. Description of two new species of Strepsiptera parasitic on sugar cane insects. Proc. Entomol. Soc. Wash., 1914, vol. 16, no. 3, pp. 126-129.
85. Maxumdar A., Chaudhuti P.K. Strepsiptera insects of the genus Tridactylophagus Subramaniam from India (Strepsiptera: Halictophagidae). J. S. Asian Nat. Hist., 1999, vol. 4, no. 1, pp. 13-17.
86. Kathirithamby J. Descriptions and biological notes of Halictophagidae (Strepsiptera) from Australia, with a checklist of the world genera and species. Invertebr. Taxon., 1992, vol. 6, no. 1, pp. 159-196.
87. Subramaniam T.V. On a new genus and species of Strepsiptera. Rec. Indian Mus., 1932, vol. 34, pp. 43-46.
88. Kathirithamby J., Kifune T. Strepsiptera (Insecta) parasitizing Blatta pallidiola (Shirki) (Blattodea) from Japan. The Entomologist, 1994, vol. 113, no. 3, pp. 217-219.
89. Fox J.W. Report of some Strepsiptera in the British Museum (Natural History) including new species of Halictophagidae and Elenchidae. Proc. R. Entomol. Soc. Lond. Ser. B, 1967, vol. 36, nos. 3-4, pp. 41-49.
90. Esaki T., Hashimoto S. Report on the leafhoppers injurious to the rice plant and their natural enemies. Publ. Entomol. Lab., Dept. Agric., Kyushu Imperial Univ., 1931, no. 2, pp. 1-59.
91. Gourlay E.S. The Strepsiptera, an insect order new to New Zealand. New Zealand Entomologist, 1953, vol. 5, pp. 3-8.
92. Eskov K.Yu. Continental drift and problems of historical biogeography. Faunogenesis and Phylogenesis (Ed. by Yu.I. Chernov). Moscow, Nauka, 1984, pp. 24-92. (In Russian)
93. Pavlinov I.Ya. Conceptions of rational systematics in biology. Zh. Obsch. Biol., 2011, vol. 72, no. 1, pp. 3-26. (In Russian)
94. Meyen S.V. The main aspects of typology of organisms. Zh. Obsch. Biol., 1978, vol. 39, no. 4, pp. 495-508. (In Russian)
95. Pozdnyakov A.A. The validity of the Willis law for taxonomy. Zh. Obsch. Biol., 2005, vol. 66, no. 4, pp. 326-335. (In Russian)
96. Chaikovskii Yu.V. Evolution (Cenological Research. Vol. 22). Moscow, Tsentr sistemnykh issle-dovanii, 2003. 472 p. (In Russian)
ПУТИ И ЭТАПЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ...
51
97. Whiting M.F., Carpenter J.C., Wheeler Q.D., Wheeler W.C. The Strepsiptera problem: phylogeny of the holometabolous insect orders inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequences and morphology. Syst. Biol., 1997, vol. 46, no. 1, pp. 1-68.
98. Sinev S.Yu. Review of the modern ideas about the system of insects. Trudy ZINRAN, 2013, no. 2, pp. 155-173. (In Russian)
99. Crowson R.A. The Biology of the Coleoptera. London, Acad. Press, 1981. 802 p.
100. Boerner C. Zur Systematik der Hexapoda (Strepsiptera). Zool. Anz., 1904, vol. 27, pp. 511-533.
101. Bei-Bienko G.Ya. On the general classification of insects. Entomol. obozr., 1962, vol. 41, no. 1, pp. 6-21. (In Russian)
102. Gillott C. Entomology. Dordrecht, Springer, 2005. 831 p.
103. Kristensen N.P. Phylogeny of extant hexapods. The Insects of Australia: A textbook for Students and Research Workers (Eds. I.D. Naumann, P.B. Cornell Carne, J.F. Lawrence, E.S. Neilson, J.P. Spradberry, R.W. Taylor, M.J. Whitten, M.J. Littlejohn). Carlton South, Vic., Melbourne Univ. Press, 1991, pp. 125-140.
104. Kristensen N.P. Forty years' insect phylogenetics systematic. Zool. Beitr., 1995, no. 36, pp. 83-124.
Received June 30, 2014
Zeleev Ravil Mufazalovich - PHD in Biology, Associate Professor, Department of Invertebrate Zoology and Functional Morphology, Institute of Fundamental Medicine and Biology, Kazan Federal University, Kazan, Russia.
E-mail: zeleewy@rambler.ru; zeleewy@yandex.ru
Safin Airat Radikovich - Student, Department of Invertebrate Zoology and Functional Morphology, Institute of Fundamental Medicine and Biology, Kazan Federal University, Kazan, Russia.
E-mail: airat_maestro@yahoo.com; airat.bio@gmail.com
