Птицы России и сопредельных стран: северная бормотушка Iduna caligata Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1Q7Q: 3593-3623

Птицы России и сопредельных стран: северная бормотушка Iduna caligata

Д.А.Шитиков, С.Е.Федотова, Я.А.Редькин, В.Т.Бутьев

Дмитрий Александрович Шитиков. Московский педагогический государственный университет,

ул. Кибальчича д. 6 корп. 3, Москва, 129264, Россия. E-mail: dash.mpgu@gmail.com Светлана Евгеньевна Федотова. Московский педагогический государственный университет,

ул. Кибальчича д. 6 корп. 3, Москва, 129264, Россия. E-mail: s-tka@yandex.ru Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей Московского государственного университета,

ул. Большая Никитская, д. 6, Москва, 125009, Россия. E-mail: yardo@mail.ru Владимир Трофимович Бутьев. Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича д. 6 корп. 3, Москва, 129264, Россия

Поступила в редакцию 24 ноября 2014

Род Iduna Keyserling et Blasius, 1840

Се ве рн ая бор мотушка

Iduna caligata (Lichtenstein 1823) Booted warbler (англ.); Buschspötter (нем.); Hippolaïs boté (фр.)

Статус. Гнездящийся и перелётный вид.

Общее краткое описание внешнего вида. Самый мелкий представитель рода. Спинная сторона тела однотонная, серовато-бурая, нижняя — беловатая, с охристым налётом. С небольшого расстояния хорошо заметна охристая бровь. Вокруг глаза неясное светлое кольцо, ноги светлые, розовато- или желтовато-серые.

Большую часть времени держится среди высокотравья или низкорослых кустарников, легко перемещается как по горизонтальным, так и по вертикальным побегам. У южных границ ареала может быть спутана с другими представителями рода - Iduna pallida, I. rama, от которых надёжных полевых отличий не имеет. От I. pallida отличается меньшими размерами, светлой окраской ног и более тёмной окраской верхней стороны тела. От I. rama — заметно более коротким и стройным клювом. В центральных и северных частях ареала часто встречается совместно с пеночками Phylloscopus и болотной камышевкой Acroce-phalus palustris, от которых отличается более светлой окраской спинной стороны тела, от наиболее похожей пеночки-теньковки Ph. colly-bita отличается светлыми ногами, а также отсутствием липохромной пигментации, определяющей наличие жёлтых и зеленоватых оттенков окраски оперения.

Систематическое положение, подвиды. Традиционно рассматривалась (Степанян 2003) в составе рода пересмешек Hippolais, выделена вместе с другими бормотушками (I. rama, I. pallida, I. opaca) в от-

дельный род по результатам молекулярно-генетических исследований (Fregin et al. 2009; Alström et al. 2013). Входит в состав superspecies вместе с Iduna rama, от которой отличается глинисто-бурым оттенком окраски спины, примесью охристого оттенка на нижней стороне тела, более тёмным надклювьем, формулой крыла (2 > 7) и меньшими размерами (Степанян 1983). Согласно другой широко распространённой точке зрения, I. rama является подвидом I. caligata (Птушенко 1954; Корелов 1972; и др.). В состав вида Iduna caligata sensu stricto включают два подвида (Степанян 1983, 2003; Коблик и др. 2006).

Iduna caligata caligata (Lichtenstein 1823)

Sylvia caligata Lichtenstein 1823, Eversmann, Reise von Orenburg nach Buchara, с. 128, р. Илек близ Оренбурга.

Верхняя сторона тела несколько темнее с более развитым оливковым оттенком, чем у annectens. Нижняя сторона тела с более интенсивным, чем у annectens, оливковым налётом на груди и боках живота. Крайние рулевые обычно лишены размытой беловатой каймы на вершинах и внутреннем опахале. Линейные размеры в среднем чуть мельче.

Распространение: Б0льшая часть ареала вида, к юго-востоку до северного Прибалхашья, хребта Чингизтау, Калбинского Алтая, северо-западных и северных предгорий Алтая, западных предгорий Восточного Саяна (Корелов 1972; Степанян 2003). Между Алтаем и Восточным Саяном к югу до Тувинской котловины и хребта Танну-Ола (Редькин 2003).

Iduna caligata annectens (Sushkin 1925)

Hippolais rama annectens Sushkin 1925, Список и распространение птиц Русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых и малоизвестных форм, с. 75, юго-восточный Алтай, окр. Кош-Агача.

Верхняя сторона тела несколько светлее, чем у номинативной расы, с менее интенсивным оливковым оттенком, более сероватая. Нижняя сторона тела более беловатая, оливковый налёт на боках менее интенсивен. Крайние рулевые с размытой беловатой каймой на вершинах и внутреннем опахале (Сушкин 1925). В среднем чуть крупнее номинативной расы.

Распространение: Юго-восточная часть ареала вида. Условно северные пределы распространения можно очертить следующим образом: запанная оконечность озера Балхаш, южные отроги хребтов Чингизтау и Акшатау, южные предгорий Калбинского Алтая, Юго-Восточный Алтай (Корелов 1972; Степанян 2003), а также южные и центральные районы Тувы, где форма annectens интерградирует с номинативной расой (Редькин 2003; коллекции ЗММГУ и ЗМ СО РАН).

Описание. Строение и размеры. Линейные размеры и масса тела северной бормотушки приведены в таблицах 1 и 2.

Первое маховое перо на 4-7 мм длиннее верхних кроющих кисти, наружные опахала 3-6-го маховых имеют концевые сужения. Вершина крыла образована 3-5-м маховыми. По литературным данным (Сушкин 1925; Степанян 1983) у представителей подвида I. с. caligata 2 > 7

(обычно), изредка бывает 2 < 7, у I. с. annectens всегда 2 > 7. По нашим данным (ЗММГУ; ЗМ СО РАН), примерно у 6% особей I. с. caligata 2-е маховое было длиннее или равно 6-му, а у I. с. annectens 2-е длиннее 7-го оказалось более чем у 23% исследованных особей (табл. 3).

Таблица 1 Результаты прижизненных измерений северной бормотушки Iduna caligata из северных районов европейской части России

Пол

Длина крыла (мм)

Длина клюва (мм)

Длина цевки (мм)

Регион (Источник)

Самцы Самки

Самцы Самки

62.6±0.23 (n = 35; 60-65)

59.9±0.45 (n =17; 56-64)

61.0±0.13 (n = 206; 56-65)

59.0±0.15 (n =152; 54-63)

9.51±0.1 (n = 194; 8.0-11.9)

9.4±0.05 (n = 141; 7.5-11.0)

20.4±0.06 (n = 187; 18.1-229)

20.34±0.09 (n = 136; 18.2-22.8)

Юго-восточное Приладожье (Иовченко 2004)

Вологодская область (Данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой)

Таблица 2. Размеры двух подвидов северной бормотушки I. c. caligata (Lichtenstein 1823) и I. c. annectens (Sushkin 1925)по коллекционным материалам (ЗММГУ, ЗМ ННПМ НАН Украины, колл. В.Н.Сотникова, БПИ ДВО РАН)

Параметры Подвид Самцы Самки

n M ± m lim n M ± m lim

Масса, г caligata 24 9.6 ± 0.3 8.0-13.0 6 9.7 ± 0.3 8.8-10.8

annectens* 16 9.0 ± 0.3 7.0-10.0 2 8.1 ± 0.7 6.7; 9.4

Длина крыла**, мм caligata 46 62.0 ± 0.2 59.6-65.0 35 59.6 ± 0.1 57.4-61.4

annectens 27 62.6 ± 0.2 60.4-65.2 6 59.8 ± 0.1 59.0-60.7

Длина хвоста***, мм caligata 46 48.9 ± 0.2 45.3-52.3 35 47.2 ± 0.2 45.1-51.0

annectens 25 49.9 ± 0.2 47.1-52.7 6 47.1 ± 0.1 46.0-48.3

Длина клюва от края лба****, мм caligata 44 10.5 ± 0.1 9.8-11.6 31 10.3 ± 0.1 9.7-10.9

annectens 26 10.8 ± 0.1 10.2-11.7 5 10.7 ± 0.1 10.5-11.0

Длина клюва от ноздри, мм caligata 44 7.4 ± 0.1 6.7-7.9 31 7.3 ± 0.1 6.6-7.9

annectens 26 7.6 ± 0.1 7.1-8.6 5 7.4 ± 0.1 7.2-7.6

Высота клюва, мм caligata 43 2.9 ± 0.1 2.6-3.3 22 2.9± 0.1 2.4-3.3

annectens 24 3.0 ± 0.2 2.6-3.6 5 3.1 ± 0.2 2.8-3.6

Ширина клюва, мм caligata 46 4.8 ± 0.2 4.2-5.5 34 4.7± 0.2 4.2-5.3

annectens 26 5.0 ± 0.1 4.4-5.4 6 4.7± 0.2 4.4-5.1

Длина цевки, мм caligata 46 19.8 ± 0.1 18.9-21.6 35 19.6 ± 0.1 18.3-20.5

annectens 27 20.0 ± 0.2 18.4-21.4 6 19.8 ± 0.2 18.7-20.7

Вершина крыла*****, мм caligata 47 12.4 ± 0.2 10.1-14.4 35 11.7 ± 0.2 10.6-13.3

annectens 27 12.0 ± 0.3 10.2-13.8 6 11.4 ±0.2 10.4-12.3

Размах крыльев, мм caligata 37 193.5 ± 0.3 185.0-203.0 7 185.4 ± 0.5 174.0-193.0

annectens 11 195.1 ± 0.3 190.0-200.0 4 187.5 ± 0.4 180.0-190.0

Общая длина тела, мм caligata 38 133.4 ± 0.3 125.0-141.0 6 130.2 ± 0.2 125.0-133.0

annectens 12 134.1 ± 0.4 126.0-140.0 4 129.5 ± 0.4 124.0-134.0

Длина головы, мм caligata 17 30.0 ± 0.1 28.9-31.2 6 29.3 ± 0.1 28.7-30.2

annectens 9 29.9 ± 0.2 28.7-32.0 1 - 29.5

Примечания: * — по данным И.А.Нейфельдт (1986) и материалам коллекции ЗММГУ.

** — выпрямленное на плоскости крыло. *** — от основания центральной пары рулевых.

**** — от верхнего заднего края рамфотеки до вершины надклювья. ***** — расстояние от вершины

11-го махового (1-го второстепенного) до самого длинного первостепенного махового пера.

Таблица 3. Изменчивость формулы крыла подвидов северной бормотушки 1ймпа caligata по коллекционным материалам (ЗММГУ, ЗМ ННПМ НАН Украины, колл. В.Н.Сотникова, БПИ ДВО РАН)

Подвид Пол Формула крыла

5 > 2 > 6 5 > 2 = 6 6 > 2 > 7 6 > 2 = 7 7 > 2 > 8

Самцы 4.9% 1.6% 65.6% 9.8% 18.1%

I. c. caligata (n = 61) Самки (n = 3) 2.9% (n = 1) 2.9% (n = 40) 74.3% (n = 6) 2.9% (n = 11) 17.0%

(n = 35) (n = 1) (n = 1) (n = 26) (n = 1) (n = 6)

Самцы 3.55 % 75.0% 3.55% 17.9%

I. c .annectens (n = 28) Самки (n = 1) (n = 21) 66.6% (n = 1) 16.7% (n = 5) 16.7%

(n = 6) (n = 4) (n = 1) (n = 1)

Вылупившиеся птенцы голые, кожа красновато - розового цвета, клюв желтовато-бурый, голову не держат, на месте глаз видны тёмные пятна, по средней линии спины, вокруг темени и на кистевом сгибе имеется эмбриональный пух. Ротовая полость жёлтая, на основании языка 2 или 3 чёрных пятна (Конева 1989; Квартальнов 2009). По другим данным, наличие непарного пятна на кончике языка у 3-4-дневных птенцов I. caligata является видоспецифическим признаком, позволяющим надёжно отличать птенцов этого вида от I. rama (Castell, Kirwan 2005).

Половой диморфизм в окраске отсутствует. Сезонные вариации в окраске несущественны. У взрослых птиц I. c. caligata в брачном наряде спинная сторона тела серовато-бурая с лёгким оливковым оттенком, с более тёмными маховыми и рулевыми и со светлыми каймами на маховых. Над глазом светлая, охристо-серая бровь. Брюшная сторона беловатая со слабым охристым оттенком. Бока буроватые. Подкрылья с лёгким буровато-охристым налётом и в некоторых случаях с мелкими размытыми темно-бурыми пятнышками на кистевом сгибе. Крайние рулевые перья несколько светлее остальных. Надклювье бурое, подклювье желтоватое, темнеющее к вершине. Ноги буровато-жёлтые. Радужина бурая. В летнем изношенном оперении спинная сторона выглядит бледно буровато-серой. У молодых птиц в ювенильном наряде на спинной стороне заметен рыжеватый оттенок, а на брюшной ясно выражен рыжевато-охристый налёт. Горло и средняя часть брюха светлее, а бока темнее, чем у взрослых. У I. c. annectens верхняя сторона тела несколько светлее, чем у представителей номинативного подвида, с менее развитым бурым оттенком.

Линька. Изучена слабо. Взрослые северные бормотушки линяют дважды в году (Птушенко 1954). Послебрачная и постювенальная линьки у бормотушек из северо-западных частей ареала проходят по-

сле завершения осенней миграции, причём у обеих возрастных групп охватывают не только контурное оперение, но и полётные перья (Iov-chenko 1999). В других частях ареала послебрачная линька начинается на местах размножения с головы, тела и иногда полётных перьев и заканчивается в северо-западной Индии до достижения ими зимовок (Roselaar 1992). Полная линька сразу же после прилёта в северо-западную Индию отмечена A.J.Gaston (1976) в августе-сентябре — птицы достигают мест зимовок уже в свежем оперении. Предполагается, что отсутствие линьки на местах размножения позволяет северной бормо-тушке гнездиться на значительном удалении от мест зимовок и может служить внутренней предпосылкой для её расселения (Iovchenko 1999). Вместе с тем, по сведениям Чернышова (2013), в Барабинской лесостепи с первой декады июля по первую декаду августа у взрослых птиц сменяется небольшое количество контурных перьев, прежде всего на голове и шейных отделах спинной и брюшной птерилий.

Ареал. Область гнездования I. c. caligata охватывает центральные и восточные районы Европейской части России, Урал и Приуралье, юг Западной и Центральной Сибири, северную часть Казахстана. В настоящее время происходит расширение ареала в северо-западном и западном направлении (Иовченко 2004, 2010; Венгеров 2005; Бутьев и др. 2007; Хохлова, Артемьев 2008), имеются отдельные сведения и о сдвиге восточных границ области распространения (Мельников, Дурнев 1999). В большинстве сводок прошлого века северо-западную границу ареала вида проводили по Ленинградской области и южной части Карелии (Птушенко 1954; Портенко 1960; Степанян 1990), однако из этого региона была известна лишь единственная находка гнезда в 1925 года в районе Старого Петергофа (Тихомиров 1925). В Ленинградской области бормотушку больше не встречали вплоть до 1974 года, а указания на её встречи в Южной Карелии в первой половине XX века оказались ошибочными (Иовченко 2004; Хохлова, Артемьев 2008). Заселение северо-западных областей Европейской России бормотуш-кой началось в 1970-е годы. К началу этого десятилетия бормотушка уже была широко, хотя и спорадично, распространена в центре Вологодской области (Бутьев 1978). Гнездо бормотушки с 6 птенцами 7-8-дневного возраста было найдено 17 июля 1978 в Коношском районе Архангельской области (Матюхин, Пуха 2001). В Ленинградской области в 1974-1975 годах 7 бормотушек было отловлено на Ладожской орнитологической станции в урочище Гумбарицы (Носков и др. 1981). В Карелии первые встречи вида зарегистрированы в 1974 и 1975 годах, когда поющие самцы отмечены в Прионежском районе и на острове Большой Клименецкий в Кижских шхерах Онежского озера (Хохлова, Артемьев 2008). Таким образом, к концу 1970-х годов бормотушка регулярно гнездилась лишь в центре Вологодской области (Харовский

район) и, возможно, на юге Архангельской, а Карелия и Ленинградская область относились к области нерегулярных залётов вида. В 1973 году бормотушка впервые найдена на гнездовании в окрестностях города Ухты в республике Коми (Деметриадес 1977).

Вторая волна расширения ареала северной бормотушки на северо-запад пришлась на 1990-2000-е годы. В 1997 году подтверждено гнездование на Ладожской орнитологической станции (Иовченко 2004); второй половине 1990-х годов бормотушка также найдена на гнездовании в Гатчинском, Тихвинском и Лодейнопольском районах Ленинградской области (Бардин 1998; Широков, Малашичев 2001), в 1999 году пара со слётками, только что покинувшими гнездо, отмечена в черте города Санкт-Петербурга (Иовченко 2004). В начале 2000-х годов в качестве редкого гнездящегося вида северная бормотушка отмечена ещё в ряде мест востока и запада Ленинградской области (Кондратьев 2004; Фёдоров 2007; Толстенков, Очагов 2008; Иовченко 2010; Головань 2012). К середине 1990-х годов бормотушка заселила практически все центральные и западные районы Вологодской области вплоть до юго-западного побережья Онежского озера, в 1996 году оказалась обычным видом в ряде южных и центральных районов Архангельской области (Бутьев и др. 1997), в 1997 году небольшое поселение найдено в Водлозерском национальном парке (Сазонов и др. 2001). В 1989 году была обнаружена сразу в трёх восточных районах Карелии, с середины 1990-х годов её встречи здесь становятся всё более регулярными — северную бормотушку неоднократно отмечали на полях в Олонецком районе и на островах Кижских шхер Онежского озера, а в 1999 году обнаружено групповое поселение из 5 пар на Шуйских полях под Петрозаводском (Хохлова, Артемьев 2008). Гнездование в Кижских Шхерах отмечается с 2002 года, а в 2011 году здесь произошло существенное увеличение численности этих птиц (Хохлова, Артемьев 2011). Одиночный поющий самец встречен 2 июня 2013 в черте города Петрозаводска (Simonov, Matantseva 2013). Крайняя северо-западная точка регистрации северной бормотушки в Карелии — окрестности посёлка Шуньга (Хашозеро) в северной части Заонежского района (Хохлова, Артемьев 2008). Гнездится она и в Финляндии, куда, по всей видимости, проникла через Южную Карелию (Иовченко 2010).

Таким образом, в настоящее время северная граница ареала вида проходит по южной Карелии, центральным районам Архангельской области, где бормотушка зарегистрирована до 62°24' с.ш. (Бутьев и др. 1997), центральной части Коми (до 63°35' с.ш.; Деметриадес 1977, 1995 Деметриадес, Робул 1998). На Северном Урале проникает до 63°26' с.ш. (Бойко 1997). Северная и восточная границы ареала в Сибири выяснены фрагментарно. Бормотушка зарегистрирована в пойме реки Надым (64°40' с.ш. — Локтионов, Савин 2006), на Енисее отмечена к севе-

ру до 61° с.ш., а на востоке - до деревни Выдрина на реке Чуне в При-ангарье (Рогачёва 1988), более поздние сведения о встречах в низовьях реки Комсы на 61°50' с.ш. нуждаются в подтверждении (Бурский и др. 2003). Гнездится в Иркутской области в бассейне реки Бирюса (Мельников, Дурнев 1999; Малеев, Попов 2010). Южнее на востоке распространена до западной окраины Восточного Саяна (Степанян 2003). К югу проникает в Тувинскую котловину, на склоны хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, а также в северные части Убсунурской котловины (Редькин 2003; коллекции ЗММГУ; ЗМ СО РАН).

Столь же фрагментарно выяснена и западная граница современного ареала. В 1995 году бормотушка впервые отмечена на востоке Новгородской области, а в 2007 году поющих самцов бормотушки наблюдали в двух точках (Мошенский район и пойма озера Ильмень), где они отсутствовали в 2001 году (данные А.Л.Мищенко). На юге Псковской области бормотушка впервые отмечена ещё в 1982 году, но подробности не приводятся (Равкин и др. 1987). В июне 1995 года самца бормотушки слышали на восточном берегу Чудского озера в Псковской области (М.В.Калякин, устн. сообщ.), в начале июня 2007 года двух поющих самцов наблюдали в окрестностях Старого Изборска (Шемякина 2007). Регулярно гнездится в Эстонии у границы с Псковской областью (Иовченко 2010). Гнездится в Тверской области (Зиновьев 1990; Калякин 2005), в Московской и Рязанской областях гнездование отмечалось уже в конце XIX - начале XX веков (Птушенко, Иноземцев 1968; Россинский 1917). В настоящее время встречается по всей Московской области вплоть до самых западных районов (Бутьев 1998; Калякин, Волцит 2006), в северных районах Рязанской (Котюков 1998, Фионина 2013) и Тульской (Швец, Бригадирова 2009; данные И.А. Мурашева) областей. Указана в качестве гнездящегося вида для Смоленской (Аксенова, Ерашов 2000) и Калужской (Галченков и др. 2000) областей. В Тамбовской, Курской, Орловской и Белгородской областях и в Сумской области Украины зарегистрированы единичные встречи взрослых птиц в гнездовое время (Скопцов 1987; Кныш, Сыпко 1993; Власов, Миронов 2008, Гудина 2010, Соколов 2014). В Липецкой области до начала 2000-х годов указывался как редкий залётный вид, в настоящее время гнездование подтверждено в нескольких районах (Соколов 2014). Локальная гнездовая группировка обнаружена в 2003 году в Кантемировском районе Воронежской области (Венгеров 2005), позже гнездовые поселения вида были обнаружены в центральных и северных районах (Соколов 2012). Юго-западная граница гнездового ареала проходит по долине Дона до Цимлянска, где бормотушка заселила Доно-Цимлянский песчаный массив (Белик, Бахтадзе 1982). В Нижнем Поволжье гнездится в Саратовской области (Завьялов и др. 1996). В Волжско-Уральском междуречье распространена к югу до Ка-

мыш-Самарских озёр, в долине Урала до 49-й параллели. Восточнее достигает к югу северного Приаралья, низовьев Сырдарьи, северного Прибалхашья, хребта Чингизтау, Калбинского Алтая, северо-западных и северных предгорий Алтая, где к югу проникает примерно до Бийска (Сушкин 1938; Корелов 1972; Степанян 2003). Далее на восток южная граница, по-видимому, тянется по предгорьям Салаирского кряжа, Кузнецкого Алатау, Абаканского хребта и по долине Енисея выходит к подножьям Западного и Восточного Саяна, где эта форма проникает в Тувинскую и Убсунурскую котловины. Кроме того, по мне -нию П.П.Сушкина (1938), на участке между озером Балхаш и Калбин-ским Алтаем номинативный подвид распространяется ещё южнее, достигая Тарбагатая и, даже Джунгарии, где встречается с I. c. annectens «...и даёт население со смешанными признаками». Впрочем, ни кем из более поздних исследователей факт непрерывного распространения бормотушки на этом участке и наличие пространственного контакта двух обсуждаемых подвидов не подтверждались (Корелов 1972; Степанян 2003; и др.). На пролёте встречается в Азербайджане, Дагестане, в ряде районов Средней Азии и Казахстана (Птушенко 1954; Корелов 1972; Лебедева, Бутьев 1990).

Детали распространения I. c. annectens выяснены недостаточно, в пределы обсуждаемой территории заходят лишь западные и северные окраины гнездового ареала этой формы. Согласно данным П.П.Сушкина (1925, 1938), область её распространения охватывает Северо-Западную Монголию, Туву, Юго-Восточный и Южный Алтай, Зайсан-скую котловину, Джунгарию (Китай, Синьцзянь) к югу от Тарбагатая и район Джаркента (Панфилов). По долине реки Или в пределы Казахстана эта форма проникает с востока из района Кульджи, распространяясь на гнездовании приблизительно до района Джаркента (Панфилова), где найдена преимущественно по правобережью Или (Шнит-ников 1949; Корелов 1972). В коллекции ЗММГУ имеются 2 экз. подросших молодых птиц этой формы, добытых на реке Или 11 и 13 августа 1939, в 130 и 80 км выше по течению от посёлка Баканас (44° 47' с.ш., 76° 17' в.д.), однако, судя по срокам, это вероятнее всего были уже кочующие особи.

Севернее Джунгарского Алатау гнездится у Басканского озера, по долинам рек впадающих в озеро Алаколь с западной стороны (Шнит-ников 1949; Корелов 1972), в северной части Джунгарских Ворот на озере Жаланашколь и в низовьях реки Токты (Березовиков и др. 2007). Северо-восточнее Алаколя не найдена (Стариков 2002). На Тарбагатае обнаружена в южных предгорьях и нижних частях южного макросклона (Бибиков, Корелов 1961). В районе хребта Манрак (между Тарбага-таем и Зайсанской котловиной) в гнездовой период зарегистрирована на реках Кандысу и Кусты (Щербаков, Березовиков 2004). В северных

предгорьях Тарбагатая гнездование установлено на реке Ласты (Ко-релов 1972). В Зайсанской котловине обычна по долинам низовий небольших рек впадающих в Зайсан, в районе дельты Черного Иртыша, в низовьях Кальджира и в предгорьях Калбинского Алтая (Корелов 1972; Егоров, Березовиков 2006). В Южном Алтае найдена у посёлка Теректы (Алексеевский) и в низовьях Нарыма (Сушкин 1938). В районе озера Маркаколь и по реке Бухтарме северная бормотушка на гнездовании уже не встречается (Березовиков 2005).

В Юго-восточном Алтае располагается, по-видимому, изолированный участок гнездового ареала. Здесь бормотушка найдена гнездящейся в Чуйской степи у посёлка Кош-Агач и Чаган-Узун, по рекам Елангаш, Талдура, Чаган-Узун (Сушкин 1938; Нейфельдт 1986). Согласно данным П.П.Сушкина (1938), этот вид распространён в горах до 1800 м н.у.м. И.А.Нейфельдт (1986) указывает, что по реке Чаган-Узун в гнездовое время эта птица прослежена до устья Кушконура (1960 м над уровнем моря), а на кочёвках с 5 августа встречается вплоть до самых верховий у впадения реки Джело (2100 м н.у.м.). Встречи бормотушки за Южно-Чуйским хребтом (Кучин 2007): 22 июля 1966 и 9 августа 1965 в среднем течении реки Акколь (49°27' с.ш., 87°45' в.д., 2250 м н.у.м.), а также 7 и 12 августа 1964 на озере Чембак-Коль (49° 25' с.ш., 88°08' в.д., 2646 м н.у.м.), возможно, также связаны с находками кочующих птиц.

В Туве I. c. annectens встречается и в Тувинской, и в Убсунурской котловинах, где интерградирует с номинативной расой (Редькин 2003; коллекции ЗММГУ и ЗМ СО РАН). По-видимому, эта форма довольно широко распространена на западе и севере Джунгарии, в Монголии занимает Котловину Больших Озёр к востоку до западного подножия Хангая.

Биотоп. Номинативный подвид населяет широкий спектр открытых местообитаний с разной степенью антропогенной трансформации — от влажных кустарниковых лугов до полей яровых культур (Бутьев и др. 2007). Вместе с тем, указания на жёсткую связь бормотушки с кустарниками и водоёмами (Птушенко 1954) ошибочны. В регионах с упадком сельского хозяйства повсеместно гнездится на залежах, достигая максимальной численности уже на второй-третий год после забрасывания полей (Венгеров 2005; Опарин, Опарина 2006; Федотова, Шитиков 2012, Чернышов 2013). У северо-западных пределов ареала часто гнездится на влажных лугах с кустарниками, зарастающих вырубках, опушках с редкими кустами, пересыхающих осоковых болотах (Бутьев 1978; Деметриадес 1995, Бутьев, Коблик 1997; Бутьев и др. 1997; Сазонов и др. 2001; Иовченко 2004; Фёдоров 2007). Южнее также населяет суходольные и пойменные луга, поля многолетних трав с зарослями кустарников, залежи, окраины полей зерновых (Россинский

1917; Птушенко, Иноземцев 1968; Зиновьев 1990; Котюков 1998; Квар-тальнов 2009). В Московской области известны случаи гнездования на зарастающих торфяных карьерах (Кисленко и др. 1990), на пустырях и в парках города Москвы (Птушенко, Иноземцев 1968; Авилова и др. 1998; Редькин, Шитиков 1998; Самойлов, Морозова 1998); в Мордовии гнёзда бормотушек находили на аэродроме Саранска (Лысенков и др. 1997). В Ростовской области в качестве гнездовых биотопов использует кустарниковые заросли низких ивняков с напочвенным покровом из псаммофильных видов трав в понижениях с выходами грунтовых вод (Белик, Бахтадзе 1982). В Саратовском Заволжье гнездится на залежах и не встречается на целинных участках степи (Опарин, Опарина 2006).

На северном Урале обитает преимущественно по кустарниковым зарослям вдоль рек, в горах на гнездовании отмечена выше пояса криволесья, где по кустарникам вдоль ручьёв заходит в зону горной тундры (Бойко 1997). У северных пределов распространения в Средней Сибири также отмечена в кустарниковых поймах рек и кустарниковых зарослях по краям осоковых болот (Рогачёва 1988). На Среднем Урале предположительное гнездование отмечено в молодых посадках сосны с порослью берёзы (Коровин, Суслова 2005). На Южном Урале местообитания бормотушки почти целиком приурочены к сельскохозяйственному ландшафту, включая зарастающие крапивой и бурьяном пустыри и суходольные луга по окраинам деревень, островные кустарниковые насаждения среди полей, нераспаханные межи, клинья суходолов и залежей с куртинами кустарника и высокотравья, придорожные полосы отчуждения. В степной зоне часто поселяется на посевах многолетних трав (Коровин 2004). В лесостепи Сибири обычна на залежах (Чернышов 2013), встречается также на низинных болотах, пойменных и суходольных лугах, а также в 5-15-летних посадках сосны на гидроотвалах (Жуков 2006). В степной зоне Казахстана поселяется в понижениях, зарастающих кустарниками; по опушкам пойменных лесов, но особенно характерна для зарослей из таволги, караганы и спиреи (Корелов 1972). В Убсунурской котловине 24-31 мая 2009 три птицы формы caligata (2 самца и самка) были добыты в пойменных ивняковых зарослях (данные Д.Р.Хайдарова и Г.А.Семёнова).

Сразу по окончании размножения происходит откочёвка бормоту-шек из гнездовых местообитаний (Коровин 2004), причём начавшиеся кочёвки приводят к более широкому использованию открытых биотопов: в июле-августе бормотушки встречаются на полях кукурузы и под -солнечника, зерновых и особенно часто в кустарниках с луговыми участками, где в июле сосредоточиваются пары с выводками. На осеннем пролёте бормотушки встречаются в садах, огородах, парках, на улицах населённых пунктов (Сотников 2006). В период пролёта в Уз-

бекистане держатся в разнообразной древесной, кустарниковой и травянистой растительности (Мекленбурцев 1995).

I. c. annectens гнездится преимущественно на равнинах, не поднимаясь высоко в горы (Сушкин 1938; Бибиков, Корелов 1961; Корелов 1972). В пустынях поселяется на тамариксе, джузгуне, терескене и низком саксауле. В речных долинах гнездится в ивняке и тамариксе, а также в зарослях чия. У города Панфилов обитает в тугаях и песчаных пустынях (Корелов 1972). У Джунгарских Ворот бормотушка отмечена в зарослях саксаула и тамарикса (Березовиков и др. 2007). В Зайсан-ской котловине населяет бугристые пески с зарослями чия в сочетании с кустарниками и саксаульники с зарослями полыни, а также луга в низовьях рек (Березовиков, Самусев 2003; Егоров, Березовиков 2006). Там же наблюдалась и в тростниках (Зинченко 2006), но, судя по дате наблюдений (25 мая), это могли быть и пролётные птицы. В Чуйской степи гнездится в долинных кустарниках ивы и караганы вдоль русел рек и эрозионных борозд (Нейфельдт 1986), не поднимаясь высоко в горы (Сушкин 1938). В Убсунурской котловине близ озера Торе-Холь 23 мая 2009 два самца формы annectens были добыты в песчаной пустыне с зарослями караганы (данные Д.Р.Хайдарова и Г.А.Семёнова). В Западной Монголии в Хара-Гоби бормотушка характерна для зарослей караганы, но, в отличие от Алтая, не встречается в тальниках и других кустарниках растущих на сырой почве (Сушкин 1938).

Численность. Вплоть до конца XX века в европейской части ареала - редкий, спорадично распространённый вид, лишь локально достигающий высокой численности; к востоку от Урала обычна или многочисленна в степи и лесостепи, немногочисленна или редка в южной части лесной зоны. Резкий спад интенсивности сельскохозяйственной деятельности в конце XX века привёл к повсеместному росту численности вида и освоению им новых территорий, такие процессы отмечены в Карелии (Хохлова, Артемьев 2008, 2011), Вологодской (Федотова, Шитиков 2012), Ленинградской (Фёдоров 2007), Ярославской (Иовченко 2010), Костромской (Преображенская 1998), Московской (Свиридова и др. 2006; Конторщиков и др. 2009; Суханова и др. 2009), Ивановской (Мельников, Хрулева 2006), Воронежской (Венгеров 2005; Соколов 2012), Саратовской (Опарин, Опарина 2006) областях, а также в восточном секторе ареала - на Южном Урале (Коровин 2001) и в Западной Сибири (Иовченко 2004). Вместе с тем конкретные данные по численности северной бормотушки фрагментарны и имеются лишь для отдельных точек ареала вида.

В центре Вологодской области в 1973-1977 годах в среднем по занимаемым биотопам плотность населения бормотушки составляла 0.54 ±0.2 пар/га; птицы гнездились отдельными парами или образовывали локальные поселения с плотностью населения до 7 пар/га (Бутьев

1978). В 1994-2000 годах на тех же участках бормотушка гнездилась с плотностью населения 0.025-1.5, в среднем 0.44±0.1 пар/га (Бутьев и др. 2007). В Верховажском районе в 1983-1985 годах плотность населения вида составляла от 0.2 особей на 1 км2 на полях яровых культур и многолетних трав до 5.7 ос./км2 на разнотравных пастбищах (Бутьев, Ежова 1988). В Кирилловском районе области в 2000-2003 годах плотность населения варьировала от 0.12 пар/10 га (сеяный сенокосный луг) до 6.0 пар/10 га (заброшенный луг, зарастающий кустарником) (Шитиков и др. 2004). После 2005 года, в связи с зарастанием больших площадей полей рудеральной растительностью, численность вида здесь существенно выросла, достигая на некоторых залежах 25 пар/10 га (Федотова, Шитиков 2012). Максимальные показатели плотности населения отмечались на залежах на второй-третий год после забрасывания, после чего происходило существенное снижение плотности, связанное с сукцессионными изменениями растительного покрова (Федотова, Шитиков 2012). В Архангельской области в 1996 году бормотуш-ка оказалась обычной на лугах Вельского и Няндомского районов, где плотность населения вида составляла от 28.7 до 66.6 ос./км2 (Шитиков 2000). В Коми на пойменных лугах реки Ухты плотность населения вида составляет 0.9-1.8 ос./км2 (Деметриадес 1985); в 1986 году была редка на зарастающих вырубках в Корткеросском районе на юге республики (Бутьев, Коблик 1997). В Кировской области в период с 1984 по 2003 год бормотушка практически везде, где её находили, была обычна, а местами даже многочисленна (Сотников 2006). В Даровском районе в полосе бурьяна длиной 0.5 км 7 июня 1990 было учтено 13 бормотушек и найдены 2 гнезда, на соседних пустырях бормотушка также была фоновым видом. На следующий год в этих местах бормо-тушек или не было совсем, или наблюдались одиночные особи и редкие пары. После 1993 года бормотушка в этих местах вновь стала обычной и существенных колебаний её численности не отмечалось. В 2003 году плотность населения на клеверном поле с бурьяном составляла 7-10 пар/га, а в зарослях рудеральной растительности вдоль дорог - 2-3 особи на 1 км маршрута.

Редка во Владимирской (Измайлов 1990) и Ярославской (Голубев, Русинов 1998; Иовченко 2010) областях. В Мещерской низменности -обычный, спорадически распространённый вид (Нумеров и др. 1995, Фионина 2013). В Окском заповеднике, по данным учётов 1973-1981 годах (Кулешова 1988), плотность населения бормотушки на пойменных лугах составляла 5 пар/км2, а на полянах среди дубовых лесов -3.3 пары/км2. По данным учётов 2009-2011 годов в долине Оки установлено, что с наибольшей плотностью бормотушка населяет залежные поля и пустыри, зарастающие древостоем (32.6 пар/км2) и рудеральной растительностью (14 пар/км2). Несколько ниже плотность на-

селения была на пойменных лугах — 6.8 пар/км2 (Фионина 2013). В Московской области вплоть до конца XX века бормотушка была редкой, спорадично распространённой птицей (Птушенко, Иноземцев 1968), в настоящее время - редкий, локально немногочисленный гнездящийся вид (Калякин, Волцит 2006). В заказнике «Журавлиная Родина» на севере области полностью отсутствовала до конца 1990-х годов, в 2005 году её гнездовая плотность составляла от 8.8 до 76.4 пар/км2 (Свиридова и др. 2006; Конторщиков и др. 2009). В Виноградовской пойме реки Москвы до начала 2000-х годов встречались лишь единичные бродячие особи, с 2003 года в разных частях поймы начали отмечать территориальных самцов (Суханова и др. 2009). В Ивановской области вплоть до 1990-х годов бормотушка считалась залётным видом (Герасимов и др. 2000), в мае 1995 года отмечена сразу в трёх районах области (Бутьев, Шитиков 2008), в 2000-х в массе появилась на зарастающих сельхозугодьях, где её численность составляла от 2.86 до 3.93 пар на 10 га (Мельников, Хрулева 2006). В Новгородской области в 2007 году на 3.5 км маршрута по сухим лугам в пойме озера Ильмень (Шим-ский район) встречен один поющий самец (данные А.Л.Мищенко). В Воронежской области в конце мая 2004 года на полынно-бурьянистой залежи плотность населения бормотушки составила 10 пар/км2, а на чисто бурьянистой залежи - 4 пары/км2 (Венгеров 2005). В восточной части Воронежской области бормотушка гнездится с плотностью 80-100 пар на 1 км2 (Соколов 2012).

Для большинства регионов Среднего Поволжья указывается в качестве редкого или малочисленного вида, конкретные данные по численности отсутствуют (Лысенков и др. 1997; Аськеев, Аськеев 1999; Копылов и др. 2003; Сотников 2006), в последнее десятилетие XX века отмечен рост численности (Аськеев, Аськеев 1999). Обычна на территории заповедника «Приволжская лесостепь» в Пензенской области (Лебяжинская 2008). В Саратовской области образует поселения с локальной плотностью до 9 пар/га (Завьялов и др. 1996). На залежах в степях Краснокутского района Саратовской области плотность населения составляла от 1.2 до 15.7 пар/10 га (Опарин, Опарина 2006).

Обычна на гнездовании в ряде районов Пермской области (Казаков 2000; Лапушкин, Казаков 2000). В степном агроландшафте Южного Урала (Коровин 2004) бормотушка многочисленна на гнездовании по кустарниково-луговым западинам среди пашни (в разные годы в июне регистрировалось 210, 218 и 176 особей на 1 км2), полезащитным лесным полосам, особенно молодым (79, 78 и 43 ос./10 км). В большом количестве гнездится в посевах многолетних трав - костреца и люцерны (26-50 ос./км2). По окраинам таких посевов, среди куртин сорняков, локальное обилие, по данным картирования токовых территорий, достигало 200 ос./км2. Довольно охотно бормотушка заселяет также и залежи

с сухим бурьяном (12-36 ос./км2). В горах Северного Урала вид, хотя и немногочисленный, но достаточно обычный (Бойко 1997; Бойко, Кузнецова 2002). Обычна в степных долинах Северного Казахстана (Акмолинская область), где встречается в обширных зарослях полыни высокой среди типчаковой степи, по днищу степных балок, на брошенных полях (Березовиков, Коваленко 2001).

На низинных болотах долины Оби в пределах зоны подтаёжных лесов гнездовая плотность населения вида составляла 12 ос./км2 в пойме и 14 ос./км2 на надпойменных террасах (Равкин 1978). В долине Средней Оби «практически отсутствовала» в конце 1970-х годов, к началу 1990-х стала повсеместно обычным видом (Иовченко 2004). В северной лесостепи Омской области редка или малочисленна по сырым участкам леса с кустарниками, по опушкам леса и приозёрным луговинам с бурьяном. В пойме реки Иртыш в зоне степи и в окрестностях Омска обычна (Якименко 1998). В Барабинской лесостепи (Новосибирская область) — обычный вид, плотность населения на полынных залежах составляет 30 пар/км2 (Чернышов 2013). В заповеднике «Кузнецкий Алатау» (Кемеровская область) - редкий гнездящийся вид, плотность населения 0.4 ос./км2 (Васильченко 2005). На Северо-Восточном Алтае (Равкин 1973) многочисленна на предгорных болотах (4244 ос./км2) и редка на лугах среди них (0.7 ос./км2). В таёжной зоне Средней Сибири повсеместно редка, в лесостепи и степной зоне в целом обычна, местами многочисленна (Рогачёва 1988). В Красноярском крае на зарастающих вырубках в гнездовой период плотность населения составила 0.7 ос./км2 (Владышевский, Гусарова 2003). В Ачинско-

TT «_» т г* «_» «_» «_»

Назаровской и Красноярской лесостепи - многочисленный гнездящийся вид. Здесь плотность населения бормотушки в первой половине лета на низинных болотах составляет 34-64 ос./км2, пойменных закустарен-ных лугах - 40-53 ос./км2, суходольных лугах 4-10 ос./км2 (Жуков 2006). В Канской лесостепи на полях, перемежающихся с берёзовыми колками, плотность населения составляет 0.6 ос./км2 (Равкин и др. 1987). В Июсской лесостепи с наибольшей плотностью заселяет лесные полосы из акации с одиночными тополями и вязами и высоким травяным покровом, здесь С.М.Прокофьев наблюдал до 5.5 пар/га (Рогачёва 1988).

Сведения о численности птиц подвида I. c. annectens крайне скудны. Е.С.Птушенко (1954) считал бормотушку обыкновенной птицей юго-восточного и южного Алтая и долины реки Или в Семиречье. В Южной Туве в подходящих биотопах обычна (Тугаринов 1916; данные Я.А.Редькина). В Чуйской степи - обычна (Сушкин 1938). В южной части Зайсанской котловины бормотушка обычна, местами многочисленна (Стариков 2002; Березовиков, Самусев 2003). В окрестностях хребта Манрак и в районе Джунгарских Ворот малочисленный гнездящийся вид, распространена спорадично (Щербаков, Березовиков

2004; Березовиков и др. 2007). В Южном Алтае (территория Казахстана) - редкий гнездящийся вид (Березовиков 2005).

Фенология. На местах размножения птицы номинативного подвида появляется сравнительно поздно - на юге и юго-востоке ареала в первой половине мая, на западе и северо-западе - в конце мая - начале июня. В южном Дагестане в районе устья реки Самур в 1989-1991 годах пролётных бормотушек ловили 18-31 мая (Лебедева, Бутьев 1990; данные В.Т.Бутьева). В Туркменистане пролётные птицы были добыты 30 апреля 1978 в Центральных Каракумах, 6 мая 1949 в долине реки Мургаб, 7 и 17 мая 1969 у посёлка Моргуновка близ Кушки (экз. колл. ЗМ ННПМ НАН Украины и ЗММГУ). В южном Казахстане в пойме реки Ушбас 4 пролётные бормотушки пойманы 15-17 мая 2000 (Коваленко и др. 2002). 16 и 17 мая 2003 две пролётные птицы пойманы у северного берега озера Балхаш (Белялов, Гаврилов 2003).

Массовый прилёт и распределение птиц по территориям происходят через 2-3 дня после появления первых птиц, пары образуются через несколько дней после прилёта самцов (Бутьев и др. 2007). В Северном Казахстане первые бормотушки появляются 5-16 мая (Корелов 1972), под Красноярском - в начале июня (Юдин 1952), по другим данным (Жуков 2006) - 28 мая - 4 июня, в окрестностях Новосибирска 25-28 мая (Конева 1989), по другим данным - в начале третьей декады мая (Чернышов 2013), на Южном Урале 8-28 мая (Птушенко 1954; Коровин 2004), в Самарской области 3-12 мая (Зацепина 1978), в Кировской области 17-31 мая (Сотников 2006), в Московской области 14-20 мая (Птушенко, Иноземцев 1968), в Вологодской области 17 мая — 2 июня (Бутьев и др. 2007; данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой), в Ленинградской области - 20-26 мая (Иовченко 2004). В Пермской области в 1907 году бормотушку добыли 22 мая (Еремченко 1990, цит. по: Сотников 2006). В Оренбургской области бормотушек добывали 9 мая 1980 и 22 мая 1981 (коллекция кафедры зоологии МПГУ).

Одной из характерных черт гнездового цикла северной бормотуш-ки является чрезвычайно сжатый предгнездовой период, причём эта особенность сохраняется по крайней мере во всей северо-западной части ареала вида (Бутьев и др. 2007). Вместе с тем, в годы с неблагоприятными погодными условиями предгнездовой период может растягиваться до 1-2 недель. К строительству гнёзд в Вологодской области приступает 25 мая - 9 июня; откладка яиц 29 мая - 13 июня, начало насиживания 5-19 июня, плотное насиживание с предпоследнего яйца. Вылупление 19 июня - 2 июля, вылет птенцов 28 июня - 15 июля, самый поздний нераспавшийся выводок отмечен 12 августа (Бутьев и др. 2007; Shitikov et al. 2012а; Федотова, Шитиков 2012). В Кировской области первые яйца у большинства пар появляются во второй декаде июня, вылупление происходит с третьей декады июня до середины

июля, лётные молодые появляются со второй декады июля (Сотников 2006). На южном Урале к гнездованию приступает в конце мая - начале июня. Строительство гнёзд отмечено 29-31 мая, гнёзда на стадии выстилки лотка были обнаружены 28 мая и 11 июня. Откладка яиц начинается в первую пятидневку июня, вылупление зарегистрировано 14, 20 и 22 июня, вылет птенцов - 27, 28 июня и 1 июля. Наиболее поздний, ещё не разбившийся выводок отмечен 15 августа (Коровин 2004). В Барабинской лесостепи самая ранняя дата откладки яиц - 31 мая, массовая откладка происходит в первой декаде июня (Чернышов 2013). В окрестностях Красноярска начало кладки - третья декада июня, а вылупление птенцов - первая декада июля (Юдин 1952). Гнездо с неполной кладкой из 3 яиц обнаружено под Красноярском 15 июня 1983 (Жуков 2006).

Молодые птицы покидают места рождения в возрасте около месяца (Птушенко 1954; Иовченко 2004). Сведения о сроках осенней миграции крайне скудны. На Ладожской орнитологической станции бормотушки отмечаются вплоть до 3 августа (Иовченко 2004). Из Ярославской области отлетает между 13-30 августа, из Подмосковья - 20 августа - 10 сентября (Птушенко 1954). В Кировской области в окрестностях Ново-вятска в 1984 году бормотушку отмечали с 5 по 30 августа (Сотников 2006). В Чувашии во время послегнездовых миграций в августе-сентябре 1998-2000 бормотушки (молодые и взрослые) отлавливались регулярно по 2-4 особи за сезон (Ганицкий, Тихомирова 2008). В степной зоне Южного Урала отлетает к местам зимовок в начале сентября (Коровин 2004). В Барабинской лесостепи в июле в отловах преобладают взрослые бормотушки, а в августе - молодые; последняя встреча взрослой птицы - 14 августа, а молодой - 2 сентября (Чернышов 2013). Под Красноярском большая часть птиц откочёвывает к середине августа (Жуков 2006), последние особи отлетают около 10 сентября (Юдин 1952). В предгорьях Северо-Восточного Алтая последняя встреча зарегистрирована 11 сентября 1963 (Равкин 1973), в Кемеровской области последние птицы отмечались 14-16 августа (Васильченко 2005).

В Западном Казахстане бормотушки летят в августе - сентябре: последние особи отмечены в разных районах 15 августа и 29 сентября, в верховьях Иргиза - в середине сентября. На реке Или заметный пролёт происходит в августе. На Чокпакском перевале последний экземпляр был добыт 2 сентября 1969 (Корелов 1972). Частые встречи пролётных птиц в Кызылкуме зарегистрированы первых числах августа (Зарудный 1915, цит. по: Мекленбурцев 1995). На территории Узбекистана пролётных бормотушек добывали между 31 июля и 31 августа (Мекленбурцев 1995).

О фенологии расы I. c. annectens данных почти нет. В районе озера Жаланашколь у Джунгарских Ворот поющие самцы отмечались уже с

18 апреля 1973 (Березовиков и др. 2007). Появление в окрестностях города Зайсан зарегистрирован 18 мая 1918 (Хахлов 2006). На озёрах Сассыкколь и Алаколь 11 птиц пойманы 19-21 мая 2003 (Белялов, Гаврилов 2003). Бормотушки, вероятнее всего пролётные, изредка отмечались в долине Бухтармы с 20 по 27 мая 2004 (Стариков 2004). Территориальный самец с сильно увеличенными семенниками добыт в горах Аркалы в Тарбагатае 25 мая (Бибиков, Корелов 1961). В Зай-санской котловине ненасиженные кладки из 5 и 4 яиц найдены, соответственно, 5 июня 1970 и 18 июня 1995 (Егоров, Березовиков 2006). В северных предгорьях Тарбагатая на реке Ласты кладка из 5 свежих яиц найдена 8 июня 1957 (Корелов 1972). Послегнездовые кочёвки на Юго-Восточном Алтае отмечены с 5 августа (Нейфельдт 1986). В районе мест гнездования в Зайсанской котловине бормотушки встречаются по крайней мере до 20-х чисел августа (Березовиков, Самусев 2003).

Зимовки. Зимует в Индии и на Шри-Ланке.

Особенности размножения. Моногам. Строительством гнезда занимается только самка, самец лишь сопровождает её при каждом вылете за строительным материалом, собираемом в радиусе 15-20 м от гнезда. Насиживают оба партнёра, однако наседное пятно формируется только у самок. В случае гибели самца самка продолжает насиживать в одиночку (Бутьев и др. 2007), самцы в большинстве случаев бросают кладку после гибели самки. Выкармливают птенцов оба родителя, в случае гибели одного из партнёров другой продолжает выкармливание (Матюхин, Пуха 2001; данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федото -вой). Выводок водят оба родителя.

В норме в году только одна кладка (Бутьев и др. 2007; Shitikov et al. 2012a; Чернышов 2013). Единственный документированный случай бициклии зарегистрирован в 2006 году в Вологодской области, когда после успешного вылета птенцов из гнезда самец остался с выводком, а самка через 2 дня образовала пару с новым самцом и приступила к строительству второго гнезда (Федотова, Шитиков 2007).

В случае гибели гнёзд бормотушки строят повторные через 2-6 дней после разорения первых гнёзд. Так, по данным Россинского (1917), основанных на наблюдении за двумя парами в Рязанской области, строительство нового гнезда завершается через 4 дня после разорения первого. В Вологодской области бормотушки приступали к строительству повторных гнёзд через 1-6 дней после разорения первых (Shitikov et al. 2012a). В течение гнездового сезона пара птиц может предпринимать до трёх попыток размножения (Россинский 1917; Shitikov et al. 2012a). Вместе с тем, к повторному гнездованию на прежней территории приступает около 30% пар, подавляющее большинство покидает свои гнездовые территории в течение 1-2 дней после разорения гнёзд (Shitikov et al. 2012a).

Характерной особенностью бормотушки является образование плотных гнездовых поселений численностью от 3 до 40 пар (Россин-ский 1917; Бутьев 1978; Иовченко 2004; Бутьев и др. 2007). Поселения формируются чаще всего в оптимальных местообитаниях, например, на зарастающих полях, и существуют в течение 2-4 лет. После перехода залежи в луговую стадию плотность гнездования снижается, а затем поселения исчезают (Федотова, Шитиков 2012). Локальная плотность населения в таких группировках может достигать 2 -7 пар/га (Бутьев 1978; Бутьев и др. 2007) и даже 9 пар/га (Завьялов и др. 1996), а минимальное расстояние между соседними гнездами составляет 25 м (в среднем 58.2±2.0 м, данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой), а по другим данным — даже 5 м (Птушенко 1954). Средняя площадь демонстрируемой территории самцов в поселениях составляет около 0.1 га.

Сведения о территориальном консерватизме есть только из Вологодской области. В 2001-2013 годах на участке залежей площадью около 3 км2 окольцовано 430 взрослых бормотушек (224 самца и 206 самок), из которых в последующие годы вернулось 12 самцов (19 с учётом возвратов одних и тех же птиц в течение нескольких лет) и 7 самок (данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой). В последующие после кольцевания годы самцы устраивали гнезда на расстоянии 369±91 м (33923 м, п = 13) от предыдущих, а самки - 369±181 м (137-1270 м, п = 6). На другом участке площадью 20 га на зарастающем ивой влажном лугу в 2005-2009 годах окольцевали 121 взрослую бормотушку (64 самца и 47 самок), из которых в последующие годы вернулось 4 самца (1 птица из 4 возвращалась 3 года подряд) и ни одной самки (Shitikov et al. 2012Ь).

Гнездо - аккуратная усечённая полусфера из сухих стеблей и листьев злаков и других травянистых растений. Гнёзда размещаются в куртинах полукустарников или высокотравья (различные виды полыни, крапивы, пижма обыкновенная, лабазник вязолистный) или открыто на поверхности почвы среди травянистых растений (Россинский 1917; Бутьев и др. 2007; Чернышов 2013). Соотношение наземных и подвешенных над землёй гнёзд различается в разных популяциях, в целом в северо-западной части ареала бормотушки чаще строят наземные гнезда, в то время как в центральной - подвешенные. Высота расположения гнёзд варьирует по годам (в более дождливые годы бормотушки строят больше подвешенных гнёзд) и изменяется в течение гнездового сезона (поздние гнёзда обычно располагаются выше, чем ранние). Кроме того, повторные кладки обычно располагаются на большей высоте, чем первые (Бутьев и др. 2007; Shitikov et al. 2012а; Чернышов 2013). В Вологодской области большая часть (61%, п = 308) гнёзд была расположена на поверхности земли (открыто или среди куртин крупнотравья), 39% гнёзд было подвешено на высоте от 1 до 40,

в среднем 9.0±0.6 см (Shitikov et al. 2012a). По наблюдениям Россин-ского (1917), в Рязанской области из 9 найденных гнёзд 3 помещались непосредственно на земле, 3 гнезда на высоте от 1 до 3 см и 3 — на высоте от 10 до 30 см над землёй. Все 6 гнёзд бормотушки, известных из Волжско-Камского края (Зацепина 1978), располагались на высоте от 2 до 21 см над землёй. Оба гнезда бормотушки, найденные в Воронежской области, располагались у основания кустов полыни на высоте 15 см от земли (Венгеров 2005). Гнёзда, найденные Коровиным (2004) в лесостепи и степи Южного Урала (n = 20), размещались весьма разнообразно: на поверхности почвы — либо открыто среди оснований стеблей злаков, либо под прикрытием полёгшей сухой травы; в толще растительной ветоши; в кустике травы (люцерны, тысячелистника) — в 20-25 см над землёй; в розетке радиально расходящихся побегов куста чилиги. По данным Чернышова (2013), в Барабинской лесостепи 46.8% (n = 158) гнёзд располагалось над землёй в куртинах различных видов полыни, реже — в густых куртинах злаков (13.9%), кустах шиповника (7.6%) или куртинах крапивы (3.2%). На поверхности земли было построено лишь около четверти (25.3%) всех гнёзд. Средняя высота расположения гнёзд составила 10±1 см.

Размеры гнёзд представлены в таблице 4. Наружный слой гнезда состоит из кусочков сухих стеблей и листьев злаков, корешков, отдельных птичьих перьев. Средний слой обычно построен из тонких стебельков злаков, размочаленных волокон растений и растительного пуха. Выстилка лотка состоит из корзинок сложноцветных, растительного пуха, иногда перьев и шерсти. В некоторых гнёздах различимы только наружный и внутренний слои. Вся постройка аккуратная, плотная, но стенки гнезда в некоторых случаях всё же просвечивают (Птушенко 1954; Рябицев 2002).

Таблица 4. Размеры гнёзд (мм, S ± S.E.) северной бормотушки в разных частях ареала

Регион Внешний Внутренний Высота Глубина

(источник информации) диаметр диаметр гнезда лотка

Вологодская область (Бутьев и др. 2007), 83.13±0.97 55.53±1.13 67.27±2.41 45.0±1.26

п = 47 (n = 15)

Новосибирская область (Чернышов 2013), 94.7±0.8*84.0±0.6 52.4±0.3*47.4±0.3 - 47.6±0.3

п = 147

Продолжительность строительства гнёзд составляет 3-4 дня (Бутьев и др. 2007). В полной кладке от 4 до 7 яиц (табл. 5). Кладки из 4 яиц встречаются редко, большинство из них составляют повторные, откладываемые птицами после гибели первых кладок. Коровин (2004) считает повторными все кладки, содержащие 4 и 5 яиц, однако многолетние наблюдения в Вологодской области показывают, что значительная часть кладок с 5 и часть с 4 яйцами всё-таки являются нормальными

первыми кладками. Межгодовые колебания величины кладки не выражены (Shitikov et al. 2012а; Чернышов 2013).

Таблица 5. Характеристики кладок северной бормотушки

Регион (источник информации) Величина полной кладки (S ± S.E.) Длина яйца, мм (S ± S.E.) Ширина яйца, мм (S ± S.E.) Масса ненасиженных яиц, г (lim)

Вологодская обл. (данные 5.71±0.03 16.33±0.08 12.54±0.05 1.61

Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой) (n = 392) (n = 111) (n = 111) (1.32-1.75; n = 3)

Кировская обл. 5.4±0.2 16.56±0.1 12.43±0.04 1.3±0.02

(Сотников 1999; 2006) (n = 10) (15.1-18.1; n = 36) (12.0-12.9; n = 36) (1.18-1.44; n = 13)

Рязанская обл. (Котюков 1998) 5.8±0.2 16.3±0.12 12.62±0.07 Нет данных

(n = 5) (n = 12) (n = 12)

Поволжье (Зацепина 1978) 5.33±0.33 15.5 12.4 1.0

(n = 3) (15.0-16.2; n = 11) (11.7-13.1; n = 11) (0.9-1.2; n = 11)

Южный Урал (Коровин 2004) 6.36±0.15* Нет данных Нет данных Нет данных

(n = 11)

Барабинская лесостепь 5.18±0.06 16.16±0.03 12.51±0.02 Нет данных

(Чернышов 2013) (n = 141) (14.2-18.2; n = 589) (11.5-14.0; n = 589)

* — без учёта кладок с 4 и 5 яйцами/

Яйца от светло-розового до темно-розового цвета с редкими коричневатыми пятнами или крапинами. Межкладковая изменчивость в окраске свойственна оттенкам цветового фона, степени его насыщенности, а также плотности рисунка. Линейные размеры яиц из кладок с 5 яйцами больше, чем из кладок с 6 яйцами (Чернышов 2013). Ежедневно птицы откладывают по одному яйцу, плотное насиживание начинается в день откладки предпоследнего яйца. У некоторых пар насиживание начинается после откладки второго или даже первого яйца (Конева 1989; Сотников 2006, данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой). Насиживают оба родителя, в ночное время насиживают только самки. Доля участия самца в насиживании различается у разных пар (Бутьев и др. 2007). Продолжительность инкубации (от начала плотного насиживания до вылупления первого птенца) составляет от 12 до 15 дней, в среднем - 13.5 сут.

Птенцы вылупляются обычно в течение 1-2 сут, в отдельных случаях процесс вылупления занимает до 5 сут (Сотников 2006). По данным измерения 6 индивидуально меченых птенцов в возрасте 6-7 сут, суточный прирост массы составил 1.1±0.1 г (0.8-1.5 г), длины клюва 0.3± 0.04 мм (0.2-0.5 мм). Интенсивность выкармливания зависит от возраста птенцов, достигая максимума в последние дни пребывания их в гнезде. Число прилётов с кормом в расчёте на одного птенца на 3-6-й день после вылупления составляет 1-8 за 1 ч, в среднем 3.9 раз/ч, на 911-й день - 1-13, в среднем 5.6 раз/ч. Продолжительность «рабочего дня» составляет 17-18 ч (п = 6): с 3 ч - 3 ч 30 мин до 20 ч 30 мин - 21 ч 15 мин (данные по гнёздам с птенцами в возрасте 6-7 сут). При небла-

гоприятных погодных условиях (дождь, резкое похолодание) птицы заканчивают кормление птенцов несколько раньше. Корм оба родителя собирают с кустов или травянистых растений, реже с земли в пределах гнездовых территорий (10-20 м от гнезда), изредка вылетая на значительные (максимум 400 м) расстояния от гнёзд. В гнезде птенцы находятся 10-15 сут (Бутьев и др. 2007; Shitikov et al. 2012a).

По данным Коневой (1989, измерение двух птенцов) привес массы составляет от 0.72-0.8 г в первые сутки после вылупления до 1.7-2 г на 11-12-й день выкармливания. Масса двух птенцов перед вылетом из гнезда составляла 11.2 и 15.2 г. Данные по изменению размерных показателей птенцов представлены в таблице 6.

Таблица 6. Динамика роста птенцов бормотушки (по: Бутьев и др. 2007)

Возраст (в скобках число обследованных птенцов) Промеры, S ± S.E. (lim), мм

Цевка Клюв (по коньку) Первостепенные маховые Рулевые

2 дня (4) 8.3 ± 0.5 4.0 ± 0.2 — -

(7.3 - 9.3) (3.5 - 4.3)

3 дня (6) 9.6 ± 0.4 4.7 ± 0.1 - -

(8.2 - 10.7) (4.4 - 5.0)

4 дня (8) 10.9 ± 0.5 5.0 ± 0.3 2.1 ± 0.5 -

(8.3 - 13.0) (3.4 - 5.9) (1.0 - 3.7)

5 дней (13) 14.2 ± 0.3 5.3 ± 0.1 5.4 ± 0.6 -

(12.6 - 16.5) (4.5 - 5.9) (2.0 - 8.6)

6 дней (14) 15.8 ± 0.3 5.6 ± 0.2 8.6 ± 0.6 2.7 ± 0.4

(14.0 - 17.7) (3.7 - 6.8) (4.4 - 12.0) (1.2 - 4.5)

7 дней (18) 17.6 ± 0.3 5.9 ± 0.1 13.9 ± 0.9 5.8 ± 0.6

(15.6 - 20.0) (4.8 - 6.9) (8.5 - 21.2) (2.3 - 10.8)

8 дней (12) 18.4 ± 0.3 6.1 ± 0.2 17.6 ± 0.9 6.8 ± 0.5

(16.2 - 19.7) (5.1 - 7.5) (10.5 - 21.5) (3.9 - 10.0)

9 дней (20) 19.2 ± 0.2 6.4 ± 0.2 20.6 ± 0.4 9.0 ± 0.5

(16.2 - 20.5) (4.9 - 7.7) (17.0 - 24.0) (6.1 - 14.4)

10 дней (8) 19.5 ± 0.4 6.3 ± 0.2 22.7 ± 0.8 9.8 ± 0.4

(18.0 - 21.0) (5.1 - 7.2) (20.1 - 26.3) (7.8 - 11.0)

Птенцы покидают гнездо, ещё не умея летать. Иногда птенцы разбегаются при проверке гнезда в конце периода выкармливания, а на следующие сутки вновь собираются в нём или в непосредственной близости (10-40 см) от него (Бутьев и др. 2007). После вылета птенцы 13-14 дней докармливаются родителями в районе гнезда, затем ещё около 10 дней выводок держится вместе, но молодые кормятся самостоятельно (Птушенко 1954). В вождении выводков принимают участие оба родителя, в некоторых случаях взрослые делят выводок между собой (Квар-тальнов 2009). Шесть молодых птиц, окольцованных в гнёздах в Бара-бинской лесостепи, в возрасте 24-39 сут всё ещё находились поблизости от места рождения, но отдельные молодые особи смещались на расстояние до 800 м за 30 дней (Чернышов 2013).

Успешность размножения северной бормотушки повсеместно сравнительно низка (Котюков 1998; Коровин 2004; Бутьев и др. 2007; Shi -

tikov et al. 2012a; Чернышов 2013). В Рязанской области, по данным Котюкова (1998), основанным на наблюдении за 5 гнёздами, успешность размножения составила 55.2%. В описываемом случае из 29 отложенных яиц вылупилось 17, а поднялось на крыло 16 птенцов, т.е. основной причиной неуспешного гнездования была гибель кладок. На степном Урале (Коровин 2004) успешность размножения, рассчитанная по 16 гнёздам, составила 21.3±1.8% (инкубации — 52.0%, выкармливания — 40.9%). В Вологодской области из 234 гнёзд с известной судьбой в 147 (63%) размножение закончилось успешно (гнездо покинул хотя бы один птенец), а в 87 (27%) — неудачно. В зависимости от погодных условий и численности хищников в гнездовых местообитаниях успешность размножения вида сильно варьировала по годам: в 2008 году она составила 3±1%, а в 2007 - 70±2% (Shitikov et al. 2012a). В Барабинской лесостепи размножение закончилось успешно в 55.4% (n = 139) находившихся под наблюдением гнёзд, а успешность размножения, оценённая по методу Мэйфилда, составила 30.4% (Чернышов 2013). Средняя величина успешного выводка в Барабинской лесостепи составляет 4.6±0.18 слётков (n = 40; Чернышов 2013), в Вологодской области - 5.24 ±0.06 слётков (n = 195; данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой).

Сведения о филопатрии и натальной дисперсии имеются только из Вологодской области. В 2001-2013 годах на участке залежей площадью около 3 км2 было окольцовано 983 гнездовых птенца бормотушки, от которых в последующие годы получено 16 возвратов (12 самцов и 4 самки) в район рождения. Птицы загнездились на расстоянии 923± 201 м (140-2073 м, n = 10) от своих родных гнёзд (данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой). Ещё один самец на следующий после кольцевания год был обнаружен на зарастающем ивой лугу площадью 20 га в 43 км севернее точки кольцевания. Ни один из 97 окольцованных в 2005-2009 годах на этом участке гнездовых птенцов в последующие годы не был обнаружен (Shitikov et al. 2012b).

Гнездовая биология расы I. c. annectens практически не изучена. Бормотушки этого подвида образуют групповые поселения численностью от 3 пар, нередко селятся и отдельными парами (Щербаков, Березовиков 2004; Березовиков и др. 2007). Известные гнёзда располагались на земле в основании чия (Корелов 1972), в сплетении обнажившихся в песке длинных и тонких корешков тополя, а также в кустике полыни среди саксаульника (Егоров, Березовиков 2006). Две кладки содержали по 5 и одна - 4 яйца (Корелов 1972; Егоров, Березовиков 2006).

Враги и негативные факторы. Пресс хищников — основной фактор, влияющий на продуктивность бормотушки (Коровин 2004, Shitikov et al. 2012a; Чернышов 2013). По данным Коровина (2004), на долю хищников приходится 89% всего отхода яиц и 54% — птенцов на Юж-

ном Урале. Автором отмечены также случаи гибели гнездовых птенцов во время сенокоса на полях многолетних трав. В Вологодской области хищники разорили 85% всех неуспешных гнёзд. Прямыми наблюдениями подтверждено разорение гнёзд лаской Mustela nivalis, обыкновенной гадюкой Vipera berus, врановыми (серой вороной Corvus cornix, сорокой Pica pica), болотной совой Asio flammeus. Отмечено несколько случаев гибели насиживающих самок на гнёздах (Shitikov et al. 2012a). В отдельные годы большое значение имеет гибель кладок во время июньских возвратов холодов (Бутьев и др. 2007). В Барабинской лесостепи гибель яиц и птенцов из-за разорения гнёзд составляла в среднем 75.1% от общих потерь потомства (Чернышов 2013). Основной урон гнёздам бормотушки в Барабе наносили хищные млекопитающие (горностай Mustela erminea, колонок Kolonocus sibirica, барсук Meles meles, обыкновенная лисица Vulpes vulpes и корсак Vulpes corsac), часть гнёзд могла разоряться врановыми и грызунами. Ежедневная сохраняемость гнёзд бормотушки в Барабинской лесостепи и Вологодской области варьировала в течение гнездового сезона и сильно зависела от высоты расположения: подвешенные над землёй гнёзда разорялись реже наземных (Shitikov et al. 2012a; Чернышов 2013).

Звуковая сигнализация. Песня представляет собой набор торопливых трелей, издаваемых сериями от 3-4 до 10-13 с. Может вставлять фразы из репертуара других видов, но сильно видоизменённые в стиле того же неразборчивого бормотания (Рябицев 2002). Позывка — отрывистое «чек-чек» или «чрэк-чрэк», «чир». Песня ближайшего вида I. rama, в отличие от витиеватой песенки I. caligata, звучащей приглушённо в одной и той же тональности, характеризуется напористым исполнением с включением резких скрежещущих звуков и по манере скорее напоминает песню камышевок (Березовиков и др. 1999).

Наибольшую песенную активность самцы проявляют в период фор -мирования пар; в это время многие из них поют практически круглые сутки, в том числе и ночью. Во время строительства гнёзд и откладки яиц вокальная активность практически прекращается, в период насиживания и выкармливания птенцов восстанавливается, но на значительно более низком уровне, чем в предгнездовое время. Холостые самцы поют в течение всего сезона размножения. Песня часто используется в качестве сигнала тревоги у птиц, беспокоящихся у гнёзд с птенцами, причём в этом случае могут петь как самцы, так и самки (Птушенко 1954). В Вологодской области пение зарегистрировано в 2006 году у 2 из 37 постоянно контролируемых самок, в 2007 — у 3 из 32. Во всех случаях пение отмечено у самок с 9-12-дневными птенцами при непосредственном приближении наблюдателя к гнезду. Пели только сильно беспокоящиеся самки, причём песня всегда следовала после стандартного тревожного «чеканья». Наиболее громкое и продолжительное

пение отмечено у самки, выкармливавшей птенцов в одиночку после гибели самца (Федотова 2008).

Социальность и поведение. Сведения о всех формах поведения северной бормотушки крайне малочисленны. Копуляции бормотушек можно наблюдать в первые дни после образования пар. Самец с раскрытыми крыльями и поднятым вверх хвостом приближается к сидящей на ветке самке, перелетает вокруг неё, присаживаясь то выше, то ниже. Продолжительность такой демонстрации не превышает 40 с. Затем обе птицы резко взлетают, сближаются в воздухе, и, часто трепеща крыльями, падают вниз. Спаривание, как правило, происходит на земле, часто в густой куртине растительности.

В период насиживания птицы не проявляют беспокойства у гнезда. Обнаружить гнездо в этот период можно только случайно вспугнув насиживающую птицу или во время смены партнёров. Насиживают очень плотно, взрослые слетают с гнезда лишь при непосредственном приближении к нему. Заметное волнение, по которому можно определить наличие гнезда, птицы проявляют уже у гнезда с птенцами, причем, чем старше птенцы, тем сильнее беспокойство. Охрана территории и гнезда практически не выражена, самец охраняет самку, отгоняя всех подлетающих к ней чужих самцов. При появлении на гнездовой территории потенциального хищника в его окрикивании помимо хозяев гнезда принимают участие 1-2 соседние пары. В период занятия территорий и насиживания кладок отмечены кратковременные стычки самцов бормотушки с самцами лугового чекана Saxícola rubet-ra, серой славки Sylvia communis и камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus (данные Д.А.Шитикова и С.Е.Федотовой).

Единственный известный случай помощничества у бормотушки зарегистрирован в июле 2007 года в Вологодской области, когда у гнезда с повторной кладкой индивидуально меченой пары бормотушек был зарегистрирован «чужой» самец. В течение 4 сут помощник попеременно вместе с самкой насиживал кладку, в то время как самец — хозяин находился неподалёку и не принимал участия в насиживании. После отлова и кольцевания помощник исчез, а самец-хозяин вернулся к насиживанию.

Питание. Изучено слабо. Северная бормотушка — исключительно насекомоядный вид. По данным вскрытий 61 желудка бормотушек, добытых в долине Урала, пищу их составляют жесткокрылые (48 -92% встреч), чешуекрылые (1-9%), равнокрылые (4-6%), перепончатокрылые (3-20%), прямокрылые (1%), клопы (0.5-4%), двукрылые (2-14%) и другие насекомые (Дубинин, Торопанова 1956). В желудках 2 взрослых особей, добытых в августе в степи Челябинской области, найдены остатки 33 муравьёв, 5 листоедов, по одному экземпляру — саранчовых, жуков и перепончатокрылых (Коровин 2004).

Рацион птенцов бормотушки изучен в северной лесостепи Урала Коровиным (2004): от 16 птенцов из 3 гнёзд собрано 112 порций и 391 кормовой объект. Порция корма содержала от 1 до 17, в среднем 3.2 экземпляра беспозвоночных, а её масса изменялась от 15 до 321 мг, в среднем составляя 113 мг. Средняя масса одного пищевого объекта составила 35 мг (минимальная — 1 мг, максимальная — 321 мг). Представители 4 отрядов насекомых — двукрылых, равнокрылых, чешуекрылых и прямокрылых — в сумме составили 74% всего количества пищевых объектов и столько же — всей биомассы корма.

Корм собирает с побегов травянистых растений и ветвей кустарников, как на гнездовых территориях, так и за их пределами (до 400 м). В летний период часто кормится на соцветиях зонтичных.

Значение для человека и охрана. Вплоть до конца XX века — редкий, спорадично распространённый вид в европейской части ареала, обычный — в Азиатской. С 1990-х годов повсеместно наблюдается рост численности. Специальных мер охраны не требует.

Степень изученности. Северная бормотушка продолжает оставаться одним из наименее изученных видов воробьинообразных России и сопредельных стран. До сих пор весьма фрагментарно определены пределы распространения вида, крайне скудны сведения о численности, для многих регионов известны лишь балльные оценки обилия. Значительная часть приведённых в настоящем очерке сведений по гнездовой биологии собрана у северо-западных пределов распространения, опубликованные материалы из центральных и восточных частей ареала вплоть до самого последнего времени практически отсутствовали. Большие пробелы существуют в наших знаниях о всех формах поведения, линьке, миграциях и зимовках, мало сведений о послегнездовом периоде жизни северной бормотушки. Практически неизученной остаётся центральноазиатская раса I. c. annectens.

В организации полевых работ в Вологодской области неоценимую помощь оказали сотрудники администрации национального парка «Русский Север» и лично А.Л. и Л.В. Кузнецовы. Исследования популяционной экологии северной бормотушки на этой территории поддержаны РФФИ, грант № 13-04-00745а. Отдельно считаем своим долгом поблагодарить Г.А.Семёнова (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск) за целенаправленно проведённый сбор материалов по этому виду в Туве, а также за предоставленную возможность обработки коллекционных материалов ЗМ СО РАН.

Литер атур а

Авилова К.В., Еремкин Г.С., Коновалов М.П., Стародубцев В.В. 1998. О редких видах воробьиных птиц на юго-восточной окраине Москвы // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России. М.: 149-151. Аксёнова Т.А., Ерашов М.А. 2000. Смоленская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России / ред. Т.В.Свиридова, В.А. Зубакин. М.: 633. Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Матанцева М.В, Симонов С.А. 2013. Квадраты 36VVN3 и 36VVN4 // Фауна и население птиц Европейской России. М., 1: 120-129.

Аськеев И.В., Аськеев О.В. 1999. Орнитофауна республики Татарстан (Конспект современного состояния). Казань: 1-124.

Бардин А.В. 1998. Две встречи бормотушки Hippolais caligata в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 7 (47): 16-17.

Белик В.П., Бахтадзе Г.Б. 1982. К уточнению юго-западных границ ареала бормотушки // Орнитология 17: 157-158.

Белялов О.В., Гаврилов Э.И. 2003. Некоторые результаты международной экспедиции в 2003 г. // Каз. орнитол. бюл.: 85-88.

Березовиков Н.Н. 2005. Гнездовая фауна птиц Маркакольского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (285): 327-347.

Березовиков Н.Н., Губин Б.М., Ерохов С.Н., Карпов Ф.Ф., Коваленко А.В. 1999. Птицы пустыни Таукумы и равнины Жусандала (южное Прибалхашье). Часть 2 // Рус. орнитол. журн. 8 (74): 3-24.

Березовиков Н.Н., Гаврилов Э.И., Хроков В.В. 2007. Орнитофауна озера Жаланаш-коль и Джунгарских ворот // Рус. орнитол. журн. 16 (348): 295-333.

Березовиков Н.Н., Коваленко А.В. 2001. Птицы степных и сельскохозяйственных ландшафтов окрестностей поселка Шортанды (Северный Казахстан) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 2040.

Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф. 2003. Птицы Зайсанской котловины. VI. Passerifor-mes // Рус. орнитол. журн. 12 (220): 431-465.

Бибиков Д.И., Корелов М.Н. 1961. К орнитогеографической характеристике Тарбага-тая // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 15: 12-39.

Бойко Г.В. 1997. Некоторые данные по фауне воробьиных птиц Северного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 21-33.

Бойко Г.В., Кузнецова И.А. 2002. К фауне птиц Печоро-Илычского заповедника и прилегающих территорий // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 56-57.

Бурский О.В., Пагенкопф К., Форстмайер В. 2003. Птицы среднего Енисея: аннотированный список видов // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и в Западной Сибири. Екатеринбург: 48-71.

Бутьев В.Т. 1978. К авифауне Вологодской области // Фауна и экология позвоночных животных. М.: 3-19.

Бутьев В.Т. 1998. Северная бормотушка // Красная книга Московской области. Ч. 1. Животные. М.: 73-74.

Бутьев В.Т., Ежова С.А. 1988. Структура населения птиц сельскохозяйственных угодий в условиях тайги Европейской территории СССР // Морфология, систематика и экология животных. М.: 28-38.

Бутьев В.Т., Коблик Е.А. (1997) 2008. Заметки по авифауне юга Республики Коми // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1584-1587.

Бутьев В.Т., Редькин Я.А., Шитиков Д.А. (1997) 2008. Новые данные о распространении некоторых видов птиц на Европейском Севере России // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1580-1584.

Бутьев В.Т., Шитиков Д.А. (2008) 2010. О редких видах птиц Ивановской области // Рус. орнитол. журн. 19 (543): 68-72.

Бутьев В.Т., Шитиков Д.А., Федотова С.Е. 2007. Гнездовая биология северной бормотушки (Hippolais caligata, Passeriformes) на северном пределе ареала // Зоол. журн. 86, 1: 81-89.

Васильченко А.А. 2005. К орнитофауне северо-востока Кемеровской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и в Западной Сибири. Екатеринбург: 45-103.

Венгеров П.Д. 2005. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лугово-степной орнитофауны). Воронеж: 1-152.

Владышевский Д.В., Гусарова В.Н. 2003. Изменение биоразнообразия в лесах Средней Сибири под влиянием деятельности человека (на примере птиц) // Вестн. Красноярск. ун-та 5: 49-57.

Власов А.А., Миронов В.И. 2008. Редкие птицы Курской области. Курск: 1-126.

Ганицкий И.В., Тихомирова А.В. 2008. Встречи редких птиц Чувашской республики в гнездовой и послегнездовой период // Редкие виды птиц Нечерноземного центра. Материалы 3-го совещ. М.: 226-228.

Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С.В. 2000. Птицы Ивановской области. М.: 1-125.

Головань В.И. 2012. Птицы окрестностей деревни Красницы (Гатчинский район Ленинградской области) // Рус. орнитол. журн. 21 (750): 899-927.

Голубев С.В., Русинов А.А. 1998. Современный список редких видов птиц Ярославской области // Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. М.: 67-70.

Гудина А.Н. 2010. Новые виды позвоночных животных государственного природного заповедника «Воронинский» // Науч. вед. Белгород. ун-та. Сер. естест. науки 9 (80): 73-74.

Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. 1956. Птицы лесов долины р. Урал. Ч. II и III. М.: 1308.

Деметриадес К.К. 1977. Гнездование среднего кроншнепа, вяхиря и бормотушки в Коми АССР // Орнитология 13: 189.

Деметриадес К.К. 1985. Население птиц пойменных лугов реки Ухты // Фауна и экология наземных позвоночных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: 40-47

Деметриадес К.К. (1995) 2007. Северная бормотушка Hippolais caligata в окрестностях Ухты // Рус. орнитол. журн. 16 (360): 725-726.

Деметриадес К.К., Робул К.П. 1998. Редкие славковые птицы Sylviidae на Среднем Тимане // Рус. орнитол. журн. 7 (55): 24-26.

Егоров В.А., Березовиков Н.Н. 2006. К орнитофауне озера Зайсан и Бухтарминского водохранилища // Рус. орнитол. журн. 15 (310): 147-170.

Жуков В.С. 2006. Птицы лесостепи средней Сибири. Новосибирск: 1-492.

Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А., Лобанов А.В., Табачишин В.Г. 1996. Фауна птиц Саратовской области. Саратов: 1-182.

Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: 94-134.

Зиновьев В.И. 1990. Птицы лесной зоны Европейской части СССР. Славковые. Калинин: 1 - 72.

Зинченко Ю.К. 2006. Орнитологические наблюдения в Зайсанской котловине и Калбе в 2006 г. // Каз. орнитол. бюл.: 83-85.

Измайлов И.В. 1990. Список редких гнездящихся птиц Владимирской области // Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М.: 43-44.

Иовченко Н.П. 2004. Современное состояние бормотушки (Hippolais caligata Licht.) на Северо-Западе России и возможные причины расширения её ареала // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России. СПб.: 84-98.

Иовченко Н.П. 2010. Гнездование северной бормотушки Hippolais caligata в Ярославской области и некоторые проблемы изучения изменений ареалов // Рус. орнитол. журн. 19 (610): 1999-2009.

Казаков В.П. 2000. Птицы окрестностей Перми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 78-88.

Калякин М.В. (сост.). 2005. Птицы Москвы и Подмосковья - 2003. М.: 1-312.

Калякин М.В., Волцит О.В. 2006. Атлас. Птицы Москвы и Подмосковья. София; Москва: 1-372.

Квартальнов П.В. (2009) 2010. К экологии северной бормотушки Hippolais caligata в Костромской области // Рус. орнитол. журн. 19 (584): 1254-1258.

Кисленко Г.С., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. О редких воробьинообраз-ных Подмосковья // Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М.: 133-136.

Кныш Н.П., Сыпко А.В. 1993. Залёт бормотушки (Hippolais caligata Licht.) на северо-восток Украины // Вестн. зоол. 4: 38.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М: 1-281.

Коваленко А.В., Гаврилов Э.И., Белялов О.В., Карпов Ф.Ф., Анненкова С.Ю. 2002.

Орнитологические наблюдения на озере Кызылколь (Южный Казахстан) в период сезонных миграций // Рус. орнитол. журн. 11 (199): 879-887.

Кондратьев А.В. 2004. Случай гнездования бормотушки Hippolais caligata на юго-западе Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 13 (274): 925-926.

Конева Л.А. 1989. К биологии бормотушки в гнездовой период // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск: 30-37.

Конторщиков В.В., Волков С.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Коновалова Т.В., Макаров А.В. 2009. Редкие виды птиц Дубненско-Яхромской низины: Воробьинооб-разные // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы 4-го совещ. «Распространение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России». М.: 124-129.

Копылов П.В., Балдаев Х.В., Мартыненко В.В. 2003. Аннотированный список птиц Республики Марий Эл // Орнитол. вестн. Поволжья. Казань, 1: 3-10.

Корелов М.Н. 1972. Род Бормотушка // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 58-75.

Коровин В.А. 2001. Динамика населения птиц степного агроландшафта в связи с изменениями в характере землепользования // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 469-478.

Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-504.

Коровин В.А., Суслова Т.А. 2005. Птицы бассейна реки Большой Чёрной (Средний Урал) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и в Западной Сибири. Екатеринбург: 140-154.

Котюков Ю.В. 1998. Гнездовые находки бормотушки Hippolais caligata и зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides в юго-восточной части Мещеры // Рус. орнитол. журн. 7 (37): 3-6.

Кулешова Л.В. 1988. Сообщества птиц Окского заповедника // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: 131-156.

Кучин А.П. 2007. Птицы Алтая. Воробьиные. Горно-Алтайск: 1-355.

Лапушкин В.А., Казаков В.П. 2000. Птицы окрестностей Кишерти // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 125130.

Лебедева Е.А., Бутьев В.Т. 1990. О пролёте славковых в устье р. Самур (юг Дагестана) // Материалы Всесоюз. науч.-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 2: 149-152.

Локтионов Е.Ю., Савин А.С. 2006. Редкие и необычные встречи птиц в Ямало-Ненецком автономном округе в 2002-2006 гг. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 143-154.

Лысенков Е.В., Лапшин А.С., Симонов Д.В., Колыганова М.В. 1997. Редкие птицы Мордовии // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск: 3541.

Малеев В.Г., Попов В.В. 2010. Определитель птиц Иркутской области. Иркутск: 1-297.

Матюхин А.В., Пуха Н.Н. (2001) 2009. Краткая заметка о некоторых славковых юга Архангельской области // Рус. орнитол. журн. 18 (468): 369-370.

Мекленбурцев Р.Н. 1958. Материалы по наземным позвоночным бассейна реки Кашка-дарья. Ташкент: 1-141.

Мекленбурцев Р.Н. 1995. Семейство Славковые Sylviidae // Птицы Узбекистана. Ташкент, 3: 72-82.

Мельников В.Н., Хрулева О.Б. 2006. Динамика населения птиц в ходе зарастания сельхозугодий в восточном Верхневолжье // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Ставрополь: 416-424.

Мельников Ю.И., Дурнев Ю.А. (1999) 2012. Расширение к востоку ареалов некоторых видов птиц Средней и Восточной Сибири //Рус. орнитол. журн. 21 (752): 968-981.

Нейфельдт И.А. 1986. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 7-43.

Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М.:1-168.

Опарин М.Л., Опарина О.С. 2006. Динамика населения наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцессии растительности в дерновинно-злаковых степях Заволжья // Поволжский экол. журн. 2/3: 154-163.

Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-200.

Птушенко Е.С. 1954. Бормотушка Hippolais caligata Licht. // Птицы Советского Союза. М., 6: 319-327.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.

Равкин Е.С., Тертицкий Г.М., Орехов Д.И. 1987. Население птиц подтаёжных лесов и роль антропогенного воздействия в его формировании // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий Европейского Севера на население животных. М.: 141-154.

Равкин Ю.С. 1973. Птицы Северо-восточного Алтая (распределение, численность, структура и динамика населения). Новосибирск: 1-374.

Равкин Ю.С. 1978. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: 1-288.

Равкин Ю.С., Глейх И.И., Черников О.А. 1987. Численность и распределение птиц подтаёжных лесов Средней Сибири (бассейн р. Поймы) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: 81-96.

Редькин Я.А. (2003) 2011. Новые данные о пространственных и репродуктивных отношениях некоторых близкородственных форм воробьинообразных Passeriformes в Туве // Рус. орнитол. журн. 20 (652): 839-853.

Редькин Я.А., Шитиков Д.А. 1998. О распространении некоторых редких видов птиц в Москве и Московской области // Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. М.: 111-117.

Россинский А.А. (1917) 2004. К биологии бормотушки Iduna caligata Licht. и зелёной пеночки Acanthopneuste viridanus Blyth. // Рус. орнитол. журн. 13 (252): 122-139.

Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: 1-608.

Сазонов С.В., Зимин В.Б., Хёгмандер И., Ламми Э., Хейсканен И. 2001. Новые и редкие виды птиц в составе орнитофауны национального парка «Водлозерский» // Национальный парк «Водлозерский». Природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: 194-210.

Самойлов Б.С, Морозова Г.В. 1998. Редкие птицы Центральной России на территории Москвы // Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. М.: 125-132.

Свиридова Т.В., Волков С.В., Гринченко О.С., Зубакин В.А., Конторщиков В.В., Коновалова Т.В, Кольцов Д.Б. 2006. Влияние интенсивности хозяйственной деятельности на птиц агроландшафтов северного Подмосковья // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Ставрополь: 371-399.

Скопцов В. 1987. Редкие и исчезающие виды птиц Тамбовской области // Орнитология 22: 195-196.

Соколов А.Ю. 2012. Ещё одна находка северной бормотушки Hippolais caligata в Воронежской области // Рус. орнитол. журн. 21 (765): 1361-1363.

Соколов А.Ю. 2014. Встреча северной бормотушки Hippolais caligata в Белгородской области // Рус. орнитол. журн. 23 (1049): 2908-2909.

Сотников В.Н. 1999. Птицы Кировской области. Каталог оологических и нидологиче-ских коллекций. Киров: 1-271.

Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т.2. Во-робьинообразные. Киров, 1: 1-448.

Стариков С.В. 2002. Материалы к орнитофауне северо-восточной части Алакольской котловины (Восточный Казахстан) //Рус. орнитол. журн. 11 (178): 187-213.

Стариков С.В. 2004. Поздневесенние наблюдения птиц в пойме р. Бухтарма в 2004 г. // Каз. орнитол. бюл.: 95-98.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-293.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-807.

Суханова О.В., Мищенко А.Л., Зубакин В.А., Харитонов С.П. 2009. Динамика численности редких видов птиц в Виноградовской пойме за 25 — летний период // Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. Материалы 4-го совещ. «Распространение и экология редких видов птиц Нечерноземного центра России». М.: 36-42.

Сушкин П. П. 1925. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм. Л.: 1-78.

Сушкин П. П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М., Л., 1: 1-317.

Тихомиров Б.М. 1925. О распространении Hippolais caligata Licht. // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 54, 1: 135-136.

Толстенков О.О., Очагов Д.М. (2008) 2012. Новые данные о редких и малоизученных птицах юго-востока Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 21 (792): 2161-2172.

Тугаринов А.Я. (1916) 2005. Материалы для орнитофауны северо-западной Монголии (хребет Танну-ола, озеро Усуа-нор) // Рус. орнитол. журн. 14 (281): 183-202.

Фёдоров В.А. 2007. Новые данные о гнездовании и распространении бормотушки Hippolais caligata в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (353): 486-488.

Федотова С.Е. 2008. О пении самок у северной бормотушки Hippolais caligata // Рус. орнитол. журн. 17 (410): 520-521.

Федотова С.Е., Шитиков Д.А. 2007. О втором цикле размножения у северной бормотушки Hippolais caligata в Вологодской области //Рус. орнитол. журн. 16 (356): 575-576.

Федотова С.Е., Шитиков Д.А. 2012. Особенности динамики численности северной бормотушки Iduna caligata в разных типах местообитаний в Вологодской области // Поведение, экология и эволюция животных. Рязань, 3: 55-67.

Фионина Е.А. (2013) 2014. Уточнение современного состояния некоторых видов птиц, занесённых в Красную книгу Рязанской области // Рус. орнитол. журн. 23 (1011): 1839-1843.

Хахлов В.А. 2006. Орнитологические наблюдения в Зайсанской котловине и предгорьях Саура в 1918 г. // Каз. орнитол. бюл.: 239-249.

Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. 2008. Бормотушка Hippolais caligata в Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (403): 320-326.

Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. 2011. Массовое появление бормотушки Hippolais caligata в Кижских шхерах Онежского озера в 2011 году // Рус. орнитол. журн. 20 (712): 24552457.

Чернышов В.М. 2013. Экологические особенности северной бормотушки Hippolais caligata в Барабинской лесостепи // Сиб. экол. журн. 20, 1: 101-109.

Швец О.В., Бригадирова О.В. 2009. Редкие и малоизученные виды птиц Тульской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы 4-го совещ

«Распространение и экология редких видов птиц Нечернозёмного центра России». М.: 137-142.

Шемякина О.А. 2007. Первая встреча бормотушки Hippolais caligata в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 16 (361): 750-751.

Широков Ю.Б., Малашичев Е.Б. 2001. Гнездование бормотушки Hippolais caligata в окрестностях посёлка Заостровье (Лодейнопольский район Ленинградской области) // Рус. орнитол. журн. 10 (135): 201-202.

Шитиков Д.А. 2000. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского севера России. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-244 (рукопись).

Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Федотова С.Е. 2004. О некоторых орнитологических находках на территории Национального Парка «Русский Север» (Вологодская область) // Рус. орнитол. журн. 13 (254): 200-203.

Шнитников В. Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.

Щербаков Б.В., Березовиков Н.Н. 2004. Птицы хребта Манрак // Рус. орнитол. журн. 13 (261): 435-461.

Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701, (228): 723-733, (229): 759-767.

Якименко В.В. 1998. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 192-221.

Alstrom P., Olsson U., Lei F. 2013. A review of the recent advances in the systematics of the avian superfamily Sylvioidea // Chinese Birds 4, 2: 99-131.

Castell P., Kirwan G.M. 2005. Will the real Syke's Warbler please stand up? Breeding data support specific status for Hippolais rama and H. caligata, with comments on the Arabian population of «booted warbler» // Sandgrouse 27, 1: 30-36.

Fregin S., Haase M., Olsson U., Alstrom P. 2009. Multi-locus phylogeny of the family Ac-rocephalidae (Aves: Passeriformes) // The traditional taxonomy overthrown. Molecular Phylogenetics and Evolution 52, 3: 866-878.

Gaston A.J. 1976. The moult of Blyth's Reed Warbler Acrocephalus dumetorum, with notes on the moult of other Palaearctic warblers in India // Ibis 118, 2: 247-251.

Iovchenko N.P. 1999. Modern status and ecology peculiarities of the Booted Warbler (Hippolais caligata) on the north-west border of the distribution area // Ring 21, 1: 90.

Roselaar C.S. 1992. Iduna caligata Booted Warbler // Cramp S. (ed.) Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. YI. Warblers. Oxford Univ. Press: 262-272.

Simonov S., Matantseva M. 2013. The Booted Warbler (Hippolais caligata) singing male in Petrozavodsk (Karelia, Russia) in 2013 // Berkut 22: 80.

Shitikov D.A., Fedotova S.E., Gagieva V.A. 2012a. Nest survival, predators and breeding performance of Booted Warblers Iduna caligata in the abandoned fields of the North of European Russia // Acta Ornithol. 47, 2: 137-146.

Shitikov D., Fedotova S., Gagieva V., Fedchuk D., Dubkova E., Vaytina T. 2012b. Breeding-site fidelity and dispersal in isolated populations of three migratory passerines // Ornis fenn. 89, 1: 53-62.