CC BY
12
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2454: 3868-3880
Птицы - потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае
В.А.Нечаев
Виталий Андреевич Нечаев. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2001*
Биоценотические взаимосвязи птиц и растений сложны и разнообразны. С одной стороны, птицы питаются вегетативными и генеративными частями растений, в том числе плодами и семенами, от величины урожаев которых в отдельные годы зависят сроки пребывания, численность и биотопическое размещение птиц в период осенних миграций и зимовок. С другой стороны, зоохорные растения с помощью птиц расселяются в новые районы, где раньше не произрастали или были уничтожены в результате лесозаготовок и пожаров. В связи с этим изучение взаимоотношений между птицами и растениями имеет определённое научное и практическое значение.
До последнего времени трофические связи птиц с растениями, в частности, питание птиц плодами и семенами древесных растений (деревьев, кустарников, полукустарников, кустарничков, древесных лиан) в Приморском крае недостаточно изучено. Наиболее полно выяснен видовой состав птиц — потребителей семян корейского кедра (Бромлей, Ко-стенко 1974). Опубликованы статьи о роли птиц в распространении семян бархата амурского и представителей семейства аралиевых (Нечаев, Нечаев 1963, 1969), а также о питании рябчика (Nechaev, Fujimaki 1997). Фрагментарные сведения о птицах, поедающих плоды и семена растений, содержатся в некоторых других работах (Воробьёв 1954; Нечаев, Назаров 1968; Панов 1973; Нечаев 1974а,б; Омелько 1979; Поливанов 1981; и др.).
Птицы как потребители и распространители плодов и семян растений изучались в Приморье эпизодически с 1961 по 1998 год. Основная методика работ — визуальные наблюдения за питанием птиц в природной обстановке и анализ содержимого желудков и зобов добытых птиц (около 1 тыс. экз.). В результате многолетних исследований выявлен видовой состав птиц — потребителей плодов и семян древесных растений. Установлено, что в лесах разных формаций Приморского края плоды и семена более чем 100 видов растений поедают 75 видов птиц. Данный
* Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае IIБюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 14-21.
список является предварительным и в дальнейшем, без сомнения, будет дополнен новыми видами растений и птиц.
Ниже представлен список древесных растений, плоды и семена которых поедают птицы (названия растений приведены по: Воробьёв 1968; Ворошилов 1982). Условные обозначения: Ч — частая встречаемость (от 50 до 100% от массы содержимого желудка, О - обычная (от 10 до 50%), Р - редкая (менее 10%).
Тис остроконечный Taxus cuspidata. Сроки поедания плодов и семян — август-сентябрь. Рябчик Tetrastes bonasia (Р), кукша Perisoreus in-faustus (Р), сойка Garrulus glandarius (Р), бледный Turdus pallidus и оливковый T. obscurus дрозды (Р).
Пихта Abies holophylla, A. nephrolepis. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Р), белоспинный Dendrocopos leucotos и большой пёстрый D. major дятлы (О), болотная гаичка Poecile palustris (Р), пухляк Poecile montanus (Ч), московка Periparus ater (Ч), поползень Sitta europaea (Ч), щур Pinicola enucleator (Ч), клёст-еловик Loxia curvirostra (Ч), большой черноголовый Eophona personata и обыкновенный Coccothraustes coccothraustes дубоносы (Ч).
Ель Picea ajanensis, P. koraiensis и др. Август-октябрь. Рябчик (Р), бе-лоспинный дятел (Р), большой пёстрый дятел (Ч), кедровка Nucifraga caryocatactes (Ч), болотная гаичка (Р), пухляк (Ч), московка (Ч), поползень (О), пищуха Certhia familiaris (Р), щур (Ч), клёст-еловик (Ч), белокрылый клёст Loxia leucoptera (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Лиственница Larix dahurica, L. lubarskii и др. Сентябрь-ноябрь Большой пёстрый дятел (О), пухляк (Р), московка (О), щур (Р), клёст-еловик и белокрылый клёст (О).
Сосна корейская (корейский кедр) Pinus Koraiensis. Октябрь-ноябрь, в отдельные годы — октябрь-май. Рябчик (Р), большая горлица Streptopelia orientalis (Р), седой дятел Picus canus (Р), чёрный Dryocopus martius, белоспинный и большой пёстрый дятлы (Ч), малый пёстрый Dendrocopos minor и карликовый Yungipicus kizuki дятлы (Р), трёхпалый дятел Picoides tridactylus (О), сойка (Р), сорока Pica pica (Р), кедровка (Ч), большеклювая Corvus macrorhynchos и восточная чёрная C. orientalis вороны (О), поползень (Ч), щур (О), клёст-еловик (Р), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (Ч).
Кедровый стланик Pinus pumila. Сентябрь-май. Рябчик (Р), большая горлица (Ч), чёрный дятел (Р), большой пёстрый дятел (Ч), кедровка (Ч), поползень (Ч), сибирская чечевица Carpodacus roseus (Ч), щур (Ч), серый Pyrrhula cineracea и уссурийский P. griseiventris снегири (Р), обыкновенный дубонос (Ч).
Сосна могильная Pinus densiflora. Сентябрь-ноябрь. Большой пёстрый дятел (О), поползень (О), московка (О), щур (Р), клёст-еловик (О),
обыкновенный дубонос (Р).
Можжевельник Juniperus sp. Сентябрь-апрель. Рябчик (P), каменный глухарь Tetrao urogalloides (О), тетерев Lyrurus tetrix (О), обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus (Р), обыкновенный дубонос (Р).
Ива Salix spp. Май-июнь. Рябчик (Р), болотная гаичка (О), московка (О), серый и уссурийский снегири (О), чиж Spinus spinus (О), китайская зеленушка Chloris sinica (Р), урагус Uragus sibiricus (О).
Орех маньчжурский Juglans mandshurica. Сентябрь-апрель. Бело-спинный дятел (Ч), большой пёстрый дятел (О), поползень (Р).
Граб сердцелистный Carpinus cordata. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), большая горлица (О), белоспинный, большой пёстрый, малый пёстрый и карликовый дятлы (Р), сойка (Р), болотная гаичка (Ч), поползень (Ч), пищуха (Р), юрок Fringilla montifringilla (Ч), китайская зеленушка (О), сибирская чечевица (О), щур (Р), уссурийский снегирь (О), малый черноголовый Eophona migratoria, большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Лещина Corylus heterophylla, C. mandshurica. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Р), фазан Phasianus colchicus (Р), белоспинный дятел (Р), поползень (О).
Берёза Betula costata, В. davurica, B. platyphylla и др. Сентябрь-апрель. Рябчик (О), болотная гаичка (О), пухляк (O), московка (О), полевой воробей Passer montanus (Р), чиж (Ч), чечётка Acanthis flammea (Ч), сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa (P), юрок (Р), сибирская че-чевиц£ и урагус (О), щур (Р), уссурийский, серый и обыкновенный Pyr-rhula pyrrhula снегири (О).
Ольха Alnus hirsuta, A. japonica. Сентябрь-апрель. Рябчик (О), юрок (О), чиж (Ч), чечётка (Ч), сибирская чечевица (О), щур (Р), уссурийский, серый и обыкновенный снегири (О).
Дуб Quercus mongolica, Q. dentata. Сентябрь-декабрь. Мандаринка Aix galericulata (О), рябчик (О), тетерев (О), фазан (Ч), седой дятел (Р), сойка (Ч), большеклювая ворона (Р), поползень (Р).
Ильм Ulmus japonica, U. pumila, U. laciniata. Май-июнь. Рябчик (Ч), фазан (Ч), серый скворец Spodiopsar cineraceus (Р), поползень (О), чиж (О), китайская зеленушка (0).
Омела окрашенная Viscum coloratum. Сентябрь-апрель. Рябчик (0), тетерев (Р), обыкновенный и амурский Bombycilla japonicus (Ч), дрозд Науманна Turdus naumanni и бурый T. eunomus дрозды (0), болотная гаичка (Р), щур (Р).
Барбарис амурский Berberis amurensis. Сентябрь-октябрь. Рябчик (0), голубая сорока Cyanopica cyanus (0), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Р), бледный и сизый (0), Науманна, бурый и сибирский Zoothera sibirica (Р) дрозды.
Луносемянник даурский Menispermum dauricum. Сентябрь-ок-
тябрь. Рябчик (Р), фазан (Р), седой дятел (Р), сойка (Р), голубая сорока (0), дрозд Науманна и бурый дрозд (Р).
Лимонник китайский Schisandra chinensis. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (0), фазан (P), седой дятел (Р), сойка (0), голубая сорока (0), обыкновенный свиристель (0), бледный, оливковый и сизый Turdus hortulorum дрозды (0), дрозд Науманна и бурый дрозд (Р), обыкновенный дубонос (Р).
Чубушник тонколистный Philadelphus tenuifolius. Сентябрь-ноябрь. Сибирская чечевица и урагус (0), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (0).
Дейция амурская Denzia amurensis. Сентябрь-ноябрь. Сибирская чечевица и урагус (0), уссурийский и серый снегири (0).
Смородина Ribes latifolium, R. maximoviczianum и др. Сентябрь-ноябрь. Мандаринка (Р), рябчик (Ч), кукша (0), сойка (Р), голубая сорока (0), бледный, оливковый и сизый дрозды (0), дрозд Науманна, бурый, сибирский и пёстрый Zoothera varia дрозды (Р), сибирская чечевица (Р).
Смородина Комарова Ribes Komarovii. Сентябрь-октябрь. Сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus (0), сибирская чечевица (Р), бледный и сизый дрозды (Р).
Пузыреплодник амурский Physocarpus amurensis. Сентябрь-апрель. Сибирская чечевица и урагус (0), уссурийский и серый снегири (0).
Таволга иволистная Spiraea salicifolia. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Р), сибирская чечевица и урагус (0), уссурийский и серый снегири (0).
Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (0), сибирская чечевица и урагус (0), уссурийский и серый снегири (0).
Яблоня Malus mandshurica, M. baccata и др. Сентябрь-апрель. Рябчик (Ч), тетерев (0), большая горлица (Р), седой дятел (0), белоспинный и большой пёстрый дятлы (Р), серый скворец (0), кукша (Р), сойка (0), голубая сорока (Ч), сорока (Р), даурская галка Corvus dauuricus (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (0), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), синехвостка Tarsiger cyanurus (Р), бледный, сибирский и оливковый дрозды (0), сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (Ч), поползень (Ч), юрок (0), сибирская чечевица (0), уссурийский снегирь (0), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (0).
Груша уссурийская Pyrus ussuriensis. Сентябрь. Фазан (Р), поползень (Р).
Мелкоплодник ольхолистный Micromeles alnifolia. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Ч), большая горлица (О), серый скворец (Р), сойка (О), голубая сорока (О), сорока (О), большеклювая и восточная чёрная вороны (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), бледный, сизый, оливковый, бурый дрозды и дрозд Науманна (Ч), сибирский и пёстрый дрозды
(О), поползень (Р), юрок (О), сибирская чечевица (О), уссурийский и серый снегири (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Рябина амурская Sorbus amurensis. Август-сентябрь Рябчик (Ч), большая горлица (0), серый и даурский Sturnia sturnina скворцы (Р), кукша (Р), сойка (Ч), голубая сорока (Р), большеклювая ворона (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), бледный, оливковый, сизый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (0), сибирская чечевица (0), уссурийский и серый снегири (0), обыкновенный дубонос (0).
Боярышник Crataegus maximowiczii, C. pinnatifida, C. dahurica. Сентябрь-апрель. Рябчик (Ч), тетерев (Ч), фазан (Ч), большая горлица (О), серый скворец (Р), сойка (О), голубая сорока (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), каштановоухий бюльбюль Microscelis amau-rotis (Р), бледный, оливковый, сизый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (Ч), болотная гаичка (Р), поползень (Р), юрок (Р), уссурийский и серый снегири (Р), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Княженика Rubus arcticus. Август-сентябрь. Рябчик (О), дикуша Falcipennis falcipennis (Р), уссурийский снегирь (О).
Малина боярышниколистная Rubus crataegifolius. Август-сентябрь. Рябчик (Р), сойка (О), голубая сорока (Р), сизый и бледный дрозды (Ч), дрозд Науманна и бурый дрозд (О).
Малина сахалинская Rubus sachalinensis. Август-сентябрь. Рябчик (Ч), кукша (О), сойка (О), голубая сорока (О), короткокрылая камышевка Horeites canturians (Р), соловей-красношейка Luscinia calliope (О), синехвостка (О), бледный, оливковый и сизый дрозды (Ч), дрозд Нау -манна, бурый и сибирский дрозды (О), поползень (Р), сибирская чечевица (О), уссурийский снегирь (О).
Шиповник Максимовича Rosa maximowicziana. Сентябрь-апрель. Фазан (Р), бурый дрозд и дрозд Науманна (Р).
Шиповник морщинистый Rosa rugosa. Сентябрь-апрель. Рябчик (Р), фазан (Р), щур (Р), уссурийский снегирь (Р).
Шиповник даурский Rosa davurica. Сентябрь-апрель. Рябчик (Ч), тетерев (О), фазан (О), сойка (Р), голубая сорока (Ч), кедровка (О), боль-шеклювая и восточная чёрная вороны (Р), обыкновенный и амурский свиристели (О), бурый, бледный, сизый и сибирский дрозды, дрозд Нау-манна (Р), поползень (Р), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (О).
Шиповник иглистый Rosa acicularis. Сентябрь-апрель. Рябчик (Ч), каменный глухарь (Р), кукша (О), сойка (Р), голубая сорока (О), кедровка (Р), обыкновенный свиристель (Р), оливковый, бледный, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (Р).
Вишня Cerasus maximowiczii, С. sachaiinensis. Август-сентябрь Рябчик (О), большая горлица (Р), даурский и серый скворцы (Р), сойка (Р),
голубая сорока (Р), сорока (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), бледный и сизый дрозды (О), дрозд Науманна, бурый и пёстрый дрозды (Р), малый и большой черноголовые и обыкновенный дубоносы (О).
Вишня железистая Cerasus glandulosa. Август. Рябчик (Р), фазан (О), сойка (Р).
Вишня войлочная Cerasus tomentosa. Июль-август. Сизый голубь Columba livia (Р), большая горлица (Р), даурский и серый скворцы (О), сорока (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), малый и большой черноголовые и обыкновенный дубоносы (О).
Абрикос маньчжурский Armeniaca mandshurica. Август. Фазан (Р), белоспинный дятел (О), поползень (О), восточная синица Parus minor (Р), болотная гаичка (Р).
Черёмуха Padus asiatica, Р. maackii. Август-октябрь. Рябчик (Ч), тетерев (Р), фазан (О), сизый голубь (Ч), большая горлица (О), седой дятел (О), белоспинный дятел (Р), черноголовая иволга Oriolus chinensis (О), даурский и серый скворцы (О), кукша (О), сойка (O), голубая сорока (О), сорока (P), кедровка (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (О), обыкновенный и амурский свиристели (О), синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana (Р), синий каменный дрозд Monticola solitarius (Р), сибирская горихвостка (Р), бурый, бледный, оливковый, сизый, сибирский и пёстрый дрозды и дрозд Науманна (О), поползень (Р), буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus (Р), полевой воробей (Р), уссурийский и серый снегири (Р), малый и большой черноголовые и обыкновенный дубоносы (Ч).
Акатник амурский Maackia amurensis. Сентябрь-апрель. Рябчик (Р), фазан (Р), сибирская чечевица (О).
Леспедеца двухцветная Lespedeza bicolor. Сентябрь-апрель. Рябчик (О), фазан (О), большая горлица (О), полевой воробей (Р), юрок (О), китайская зеленушка (О), обыкновенная Carpodacus erythrinus и сибирская чечевицы (О), урагус (Р), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Бархат амурский Phellodendron amurense. Сентябрь-апрель. Мандаринка (Р), рябчик (О), фазан (Р), седой и белоспинный дятлы (О), даурский и серый скворцы (Р), голубая сорока (Ч), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), бледный, оливковый, сизый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Нау-манна (Ч), пёстрый дрозд (Р), болотная гаичка (Р), восточная синица (Р), поползень (Ч), юрок (P), сибирский горный вьюрок (Р), сибирская чечевица (Ч), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (Р), обыкновенный дубонос (О).
Бересклет священный Euonymus sacrosancta. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), фазан (Р), большая горлица (Р), большеклювая ворона (Р),
таёжная мухоловка Ficedula mugimaki (Ч), синяя мухоловка (О), сибирская горихвостка (О), синехвостка (О), сизый, бурый, бледный и сибирский дрозды (Р), уссурийский снегирь (Р), обыкновенный дубонос (Р).
Бересклет малоцветковый Euonymus pauciflora. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), обыкновенный свиристель (Р), таёжная и синяя мухоловки (О), сибирская горихвостка (Р), синехвостка (Р), бледный, сизый, сибирский и бурый дрозды и дрозд Науманна (Р), уссурийский снегирь (Р).
Бересклет большекрылый Euonymus macroptera. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), кукша (Р), большеклювая ворона (Р), синехвостка (Р), бледный, сизый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (Р), уссурийский снегирь (Р), обыкновенный дубонос (Р).
Бересклет Максимовича Euonymus maximowicziana. Вторая половина сентября — первая половина октября. Рябчик (Ч), большая горлица (Ч), карликовый дятел (Р), большеклювая ворона (Р), черноголовая иволга (Ч), таёжная, ширококлювая Muscicapa dauurica, сибирская M. sibirica и пестрогрудая M. griseisticta мухоловки (О), восточная малая мухоловка Ficedula albicilla (Р), синяя мухоловка (Ч), сибирская горихвостка (О), синехвостка (О), бледный, оливковый и бурый дрозды (О), сизый дрозд (Ч), дрозд Науманна (О), болотная гаичка (Р), восточная синица (Р), буробокая белоглазка (О), уссурийский снегирь (Р).
Краснопузырник Celastrus orbiculata, С. flagellaris. Сентябрь-декабрь. Рябчик (Р), фазан (Р), голубая сорока (О), сорока (Р), сибирская горихвостка (Р), бледный, сизый и бурый дрозды (О), дрозд Науманна (Р), уссурийский снегирь (Р), обыкновенный дубонос (Р).
Клён Acer mono, A. ginnala, A. pseudosieboldianum, A. ukurunduensis, A. tegmentosum, A. mandshuricum и др. Сентябрь-апрель. Рябчик (Р), болотная гаичка (О), поползень (Ч), сибирская чечевица (О), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (О), малый и большой черноголовые и обыкновенный дубоносы (О).
Крушина Rhamnus dahurica, R. ussuriensis. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (О), седой дятел (Р), серый скворец (О), голубая сорока (О), обыкновенный и амурский свиристели (Р), сибирская горихвостка (Р), синехвостка (О), бледный, сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (О), болотная гаичка (Р), буробокая белоглазка (Р).
Виноград амурский Vitis amurensis. Сентябрь-октябрь. Мандаринка (О), рябчик (Ч), фазан (О), японский зелёный голубь Treron sieboldii (О), большая горлица (О), седой и белоспинный дятлы (О), серый скворец (Ч), даурский скворец (Р), сойка (О), голубая сорока (Ч), большеклю-вая и восточная чёрная вороны (Р), сорока (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), синяя мухоловка (О), бледный, оливковый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (О), сизый дрозд (Ч), поползень (О), уссурийский снегирь (Р), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Виноградовник короткоцветоножковый Ampelopsis brevipedu-culata. Сентябрь-ноябрь. Обыкновенный свиристель (О), сибирская горихвостка (О), синехвостка (О), дрозд Науманна, бурый, сизый и бледный дрозды (Р).
Девичий виноград триостренный Parthenocissus tricuspidata. Сентябрь-октябрь. Бледный, бурый, сизый дрозды и дрозд Науманна (О), сибирская горихвостка (О), синехвостка (Р).
Липа Tilia amurensis, T. mandshurica и др. Сентябрь-апрель. Фазан (О), поползень (Ч), сибирская чечевица (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Актинидия коломикта Actinidia kolomikta. Сентябрь-начало октября. Рябчик (Ч), большая горлица (О), кукша (О), сойка (Ч), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), голубая сорока (Ч), сорока (Р), кедровка (Р), обыкновенный и амурский свиристели (О), бледный, сизый, оливковый и бурый дрозды (Ч), дрозд Науманна (О), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (Ч), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Актинидия острая Actinidia arguta. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Ч), большая горлица (О), сойка (О), голубая сорока (Ч), большеклювая ворона (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Р), бледный, сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (Ч), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (Ч), уссурийский снегирь (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Актинидия полигамная Actinidia polygama. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), сойка (О), голубая сорока (О), бледный, сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (О).
Заманиха высокая Oplopanax elatus. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Р).
Акантопанакс сидячецветковый Acanthopanax seisiliflorum. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Р), седой дятел (Р), сойка (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), голубая сорока (О), сорока (Р), обыкновенный и амурский свиристели (О), сибирская горихвостка (Р), сизый, бледный и бурый дрозды и дрозд Науманна (О).
Элеутерококк колючий Eleutherococcus senticosus. Сентябрь-декабрь. Рябчик (О), седой дятел (Р), большеклювая ворона (Р), кукша (О), голубая сорока (О), обыкновенный и амурский свиристели (О), синехвостка (Р), бледный, бурый, сибирский дрозды и дрозд Науманна (О), пёстрый дрозд (Р).
Колопанакс семилопастной Kalopanax septemlobus. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Р), большая горлица (О), седой и белоспинный дятлы (О), острокрылый Yungipicus canicapillus и карликовый дятлы (О), голубая сорока (Р), сорока (Р), большеклювая ворона (О), обыкновенный и амурский свиристели (Р), таёжная и сибирская мухоловки (О), синехвостка (О), бледный, оливковый, сизый, бурый и пёстрый дрозды (О), дрозд Нау-
манна (О), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (Ч), буробокая белоглазка (Ч), юрок (О), сибирская чечевица (О), уссурийский снегирь (О), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (Р).
Аралия маньчжурская Aralia mandshurica. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Р), большая горлица (О), седой, белоспинный, острокрылый и карликовый дятлы (О), большеклювая и восточная чёрная вороны (Р), голубая сорока (О), сорока (Р), обыкновенный и амурский свиристели (Р), желтоспинная Ficedula zanthopygia, ширококлювая, таёжная, сибирская и синяя мухоловки (О), сибирская горихвостка (О), синехвостка (Ч), сизый, бледный, оливковый, бурый, пёстрый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (О), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (О), буробокая белоглазка (Ч), юрок (О), сибирская чечевица (О), уссурий -ский снегирь (О), малый и большой черноголовые и обыкновенный дубоносы (Р).
Свидина белая Swida alba. Август-сентябрь. Рябчик (О), фазан (Р), даурский и серый скворцы (Р), кукша (Р), сорока (Р), голубая сорока (Р), большеклювая и восточная чёрная вороны (O), обыкновенный и амурский свиристели (О), черноголовая иволга (Р), сибирская мухоловка (P), сибирская горихвостка (Р), соловей-красношейка (Р), буробокая белоглазка (Р), синехвостка (О), бледный, оливковый, сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (Р), уссурийский снегирь (О), обыкновенный дубонос (Р).
Багульник Ledum spp. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Р), уссурийский снегирь (Р).
Голубика Vaccinium uliginosum. Август-октябрь. Чёрный журавль Grus monacha (О), рябчик (Ч), тетерев (Ч), каменный глухарь (Ч), дикуша (Ч), кукша (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), бледный, сизый, оливковый и бурый дрозды и дрозд Науманна (О), уссурийский снегирь (О).
Брусника Vaccinium vitis-idaea. Сентябрь-апрель. Рябчик (Ч), каменный глухарь (Ч), дикуша (Ч), тетерев (О), кукша (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), бледный, оливковый и бурый дрозды и дрозд Науманна (О), юрок (О), сибирская чечевица (О), щур (О), уссурийский снегирь (О).
Ясень Fraxinus mandshurica, F. rhynchophylla. Сентябрь-апрель. Поползень (О), юрок (О), сибирская чечевица (О), щур (О), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (Ч), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (Ч).
Сирень амурская Syringa amurensis. Сентябрь-апрель. Поползень (О), сибирская чечевица (О), щур (О), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (Ч), большой черноголовый и обыкновенный дубоносы (О).
Бузина Sambucus coreana, S. racemosa и др. Август-октябрь. Рябчик (Ч), фазан (Ч), большая горлица (Ч), белоспинный и большой пёстрый дятлы (Р), даурский и серый скворцы (О), кукша (О), сойка (О), голубая
сорока (Ч), сорока (О), кедровка (О), большеклювая и восточная чёрная вороны (О), черноголовая иволга (О), обыкновенный и амурский свиристели (Р), желтоспинная, таёжная и синяя мухоловки (О), сибирская горихвостка (О), синий соловей (О), соловей-свистун Luscinia sibilans (О), соловей-красношейка (О), синехвостка (Ч), бледный и сизый дрозды (Ч), дрозд Науманна и бурый дрозд (O), буробокая белоглазка (Ч), юрок (О), уссурийский снегирь (О), обыкновенный дубонос (P).
Калина бурятская Viburnum burejaticum. Сентябрь-октябрь. Рябчик (Ч), сойка (О), голубая сорока (Ч), большеклювая ворона (Р), обыкновенный свиристель (О), бурый и бледный дрозды (О), дрозд Науманна (О).
Калина Саржента Viburnum sargentii. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Ч), тетерев (Ч), фазан (O), сойка (О), голубая сорока (Ч), большеклювая ворона (Р), обыкновенный и амурский свиристели (О), сибирская горихвостка (Р), бледный, сизый, оливковый и сибирский дрозды (Ч), дрозд Нау-манна и бурый дрозд (О), уссурийский снегирь (P).
Жимолость съедобная Lonicera edulis. Июль-август. Рябчик (Ч), дикуша (О), обыкновенный свиристель (Ч), бледный и оливковый дрозды (О).
Жимолость раннецветущая Lonicera praeflorens. Июнь-июль. Рябчик (Ч), даурский и серый скворцы (О), болотная гаичка (Р).
Жимолость Маака Lonicera maackii. Сентябрь-январь. Рябчик (Ч), фазан (Ч), сизый голубь (О), большая горлица (Ч), седой дятел (О), даурский и серый скворцы (О), сойка (О), голубая сорока (Ч), сорока (Р), боль-шеклювая ворона (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), жел-тоспинная, ширококлювая, таёжная, сибирская и синяя мухоловки (О), синий каменный дрозд (О), сибирская горихвостка (О), соловей-красно-шейка и соловей-свистун (О), синехвостка (Ч), бледный, оливковый, сизый, сибирский, пёстрый и бурый дрозды (Ч), дрозд Науманна (Ч), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (О), буробокая белоглазка (Ч), юрок (О), сибирская чечевица, урагус (О), уссурийский снегирь (О), малый черноголовый и обыкновенный дубоносы (Р).
Жимолость золотистая Lonicera chrysanta. Сентябрь-ноябрь. Рябчик (Ч), фазан (О), большая горлица (О), кукша (О), сойка (O), голубая сорока (Ч), сорока (P), большеклювая ворона (О), обыкновенный и амурский свиристели (Ч), желтоспинная и синяя мухоловки (О), сибирская горихвостка (О), соловей-красношейка, соловей-свистун (О), синехвостка (О), бледный, оливковый, сизый, бурый и сибирский дрозды и дрозд Науманна (Ч), пёстрый дрозд (О), болотная гаичка (О), восточная синица (О), поползень (О), буробокая белоглазка (Ч), уссурийский снегирь (О), малый черноголовый и обыкновенный дубоносы (Р).
Жимолость Рупрехта Lonicera ruprechtiana. Август-сентябрь. Сизый голубь (О), большая горлица (О), сойка (О), голубая сорока (О), сорока (Р), большеклювая ворона (О), желтоспинная мухоловка (О), синий
каменный дрозд (О), синехвостка (О), бледный, оливковый, сизый и бурый дрозды и дрозд Науманна (О), болотная гаичка (О), буробокая белоглазка (Ч).
Вейгела ранняя Weigelapraecox. Сентябрь-октябрь. Болотная гаичка (Р), уссурийский, обыкновенный и серый снегири (О).
Принимая за основу классификацию орнитохорных плодов и семян по такому признаку, как толщина защитной (твёрдой) и пищевой (мягкой) тканей (Зажурило 1931) и учитывая пищевую специализацию видов, способы поедания птицами плодов и степень повреждения их покровов клювами и в желудочно-кишечном тракте, птицы-потребители объединяются в следующие основные группы.
1. Птицы, разрушающие клювами, а в дальнейшем перетирающие гастролитами в желудках твёрдые оболочки плодов и семян; в пищу используют в основном «ядра» семян, мягкие покровы эти птицы обычно не потребляют. В группу включены вьюрковые птицы: юрок, китайская зеленушка, чиж, чечётка, сибирский горный вьюрок, обыкновенная и сибирская чечевицы, урагус, щур, клесты еловик и белокрылый, обыкновенный, уссурийский и серый снегири, малый и большой черноголовый дубоносы, обыкновенный дубонос. В рационе этих семеноядных птиц в течение года за исключением гнездового периода преобладают «ядра» семян.
2. Птицы, заглатывающие плоды целиком и полностью или частично разрушающие их путём перетирания гастролитами в желудках; некоторое количество семян с твёрдыми покровами, например, косточки черёмухи и вишни, не повреждаются в желудочно-кишечном тракте и с экскрементами выбрасываются наружу. В группу включены тетерев, каменный глухарь, дикуша, рябчик, фазан, сизый голубь, большая горлица, японский зелёный голубь, мандаринка и некоторые другие утки. Эти птицы помимо плодов поедают вегетативные и генеративные части растений, реже насекомых и других беспозвоночных.
3. Птицы, поедающие целиком или частями плоды и семена и полностью или частично разрушающие клювами их твёрдые и мягкие оболочки; сочные плоды небольших размеров проглатывают целиком, при этом не повреждают клювами и не переваривают мелкие семена, которые выбрасываются с экскрементами. В группу включены чёрный журавль, седой, чёрный, большой пёстрый, малый пёстрый, белоспинный, острокрылый, карликовый, трёхпалый дятлы, пищуха и полевой воробей. Это птицы смешанного характера питания; в их рационе весной и летом преобладают членистоногие, а осенью и зимой они поедают плоды и семена растений.
4. Птицы, активно запасающие плоды и семена и при переносе их и устройстве «кладовых» не повреждающие твёрдые покровы, но разрушающие плоды и семена клювами при поедании. В группу включены
кедровка, сойка, поползень, болотная гаичка, пухляк и московка. Эти птицы используют семена из запасов в основном зимой и весной.
5. Птицы, заглатывающие сочные плоды целиком и не повреждающие семена клювами и в пищеварительном тракте; в пищу используют только мягкие покровы плодов, а семена выбрасывают с экскрементами или в виде погадок. В группу включены черноголовая иволга, даурский и серый скворцы, голубая сорока, кукша, сорока, даурская галка, большеклювая и восточная чёрная вороны, обыкновенный и амурский свиристели, каштановоухий бюльбюль, короткокрылая камышевка, желтоспинная, таёжная, восточная малая, синяя, сибирская, пестрогрудая и ширококлювая мухоловки, синий каменный дрозд, сибирская горихвостка, соловей-красношейка, синий соловей, соловей-свистун, синехвостка, бледный, оливковый, сизый, бурый, сибирский, пёстрый дрозды и дрозд Науманна, буробокая белоглазка. Это в основном насекомоядные и всеядные (врановые) птицы, которые питаются сочными плодами в конце лета и осенью, а зимующие виды — и зимой.
В распространении плодов и семян растений участвуют виды птиц-потребителей из третьей, четвёртой и пятой групп. Основными агентами эндоорнитохории растений являются такие птицы, как дрозды, свиристели, голубые сороки, а также скворцы, мухоловки, соловьи, синехвостки, белоглазки и некоторые другие, которые, заглатывая сочные плоды и переваривая только «мякоть», не повреждают семена, сохраняющие всхожесть. В период созревания плодов (август-октябрь) эти птицы нередко многочисленными стаями кочуют по лесам и редколесьям, распространяя семена зоохорных растений на местах кормёжек и ночёвок на свежих и зарастающих гарях и вырубках.
Активными агентами синзоохории являются также птицы, запасающие плоды и семена. Так, кедровки устраивают запасы семян корейского кедра, сойки - дуба, поползни - кедра, ели, пихты, лещины, граба, клёна, липы и других растений. Семена из запасов птиц, оказавшиеся в благоприятных условиях и не обнаруженные птицами и грызунами, прорастают. В меньшей степени к агентам эндоорнитохории растений относятся дятлы, которые распространяют семена некоторых растений с сочными плодами. Остальные птицы - потребители плодов и семян являются пассивными агентами эктоорнитохории растений, так как неповреждённые плоды и семена растений роняют на почву в местах кормёжек и этим способствуют расселению растений.
Птицы-потребители плодов являются одним из основных факторов диссеминации и естественного возобновления древесных растений.
Литератур а
Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. 1974. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского в Приморском крае // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 5-41.
Воробьёв Д.П. 1968. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: 1-278. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Ворошилов В.Н. 1982. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: 1-672. Зажурило К.К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. бот.
общ-ва 16, 2/3: 169-189. Нечаев А.П., Нечаев В.А. 1963. Роль птиц в распространении семян бархата амурского //
Изв. СО АН СССР 2 (8): 56-61. Нечаев А.П., Нечаев В.А. 1969. Материалы к орнитохории представителей семейства аралиевых // Изв. СО АН СССР 1 (5): 56-61. Нечаев В.А. (1974а) 2020. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Амура
// Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4894-4904. EDN: KRSSMH Нечаев В.А. (1974б) 2023. К биологии голубой сороки Cyanopica cyanus в Приморье // Рус.
орнитол. журн. 32 (2300): 1886-1909. EDN: NMLWUK Нечаев В.А., Назаров Ю.Н. (1968) 2018. О питании дроздов в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 27 (1602): 2033-2038. EDN: YUTBKN Омелько М.А. 1979. О птицах Южного Приморья // Орнитология 14: 219-221. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-172. Nechaev V.A., Fujimaki Y. 1997. The plant species eaten by hazel grouse in the southern part of the Russian Far East // Res. Bull. Obihiro Univ. 20, 2: 133-139.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2454: 3880-3887
Экология гнездования и биоценотическое значение чёрного дятла Dryocopus martius в лесах Белорусского Поозерья
С.А.Дорофеев
Сергей Анатольевич Дорофеев. Кафедра зоологии, Витебский государственный университет имени П.М.Машерова. Витебск, Республика Беларусь
Второе издание. Первая публикация в 2020*
Лес — сложная гетерогенная система, одним из значимых звеньев которой являются дятловые птицы (Иноземцев 1978). Все представители отряда в процессе эволюции выработали целый комплекс морфологических адаптаций и обладают индивидуальной биологической специализацией к древесному образу жизни. Совместное обитание в одних биотопах и смягчение межвидовой конкуренции за сходные либо одинаковые кормовые ресурсы достигаются узкой специализацией каждого вида (Гайдук, Абрамова 2016). Степень данной специализации у разных видов различается, что существенно влияет на численность, видовое разно-
* Дорофеев С.А. 2020. Экология гнездования и биоценотическое значение чёрного дятла (Dryocopus martius Ь.) в лесных насаждениях Белорусского Поозерья IIВесц1 БДПУ. Сер. 3. 3 (105): 11-14.
