Птицы долин притоков реки Томи (Томская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 4 (32). С. 91-106

УДК 598.2 (571.16)

doi: 10.17223/19988591/32/5

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошев, Б.Д. Куранов

Национальный исследовательский Томский государственный университет, г. Томск, Россия

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

Работа выполнена в рамках проекта № 2142 базовой части государственного задания Министерства образования и науки Российской Федерации

Исследования проведены в подзоне подтаежных лесов, представляющей большой зоогеографический интерес, поскольку последняя является переходной полосой от таежного населения животных к лесостепному. Орнитокомплексы долин притоковр. Томи и сопредельных территорий в пределах Томской области представлены 272 видами птиц, в том числе 31 видом, занесённым в региональную Красную книгу. В естественных местообитаниях плотность населения птиц наиболее велика в мелколиственных лесах и лугах с кустарниками, а видовое богатство больше в темнохвойных лесах. За последние 40 лет орнитофауна района исследования пополнилась 13 видами птиц, из которых гнездование доказано у 2 видов. Численность снизилась у скворца, дубровника, желтой трясогузки, степного конька и коноплянки. Увеличилась численность коршуна, садовой камышевки, зеленушки и зяблика.

Ключевые слова: население птиц; подтаежная подзона; Томская область; притоки Томи.

Введение

Подзона подтаежных лесов представляет значительный зоогеографический интерес как экотонная полоса и переход от таежного населения животных к лесостепному [1]. Район наших исследований находится в этой подзоне в южной части Томской области на стыке Кузнецкой лесостепи, горно-таежных лесов отрогов Кузнецкого Алатау и южной равнинной тайги Западной Сибири. Сейчас это сильно фрагментированный ландшафт, представляющий собой сочетание темнохвойных, смешанных и мелколиственных лесов с сенокосными и пастбищными лугами, а также пахотными землями. Благодаря разнообразию растительного покрова, обусловленному особыми природными условиями и деятельностью человека, здесь создаются условия для обитания значительного количества видов наземных позвоночных, в том числе птиц. По последним данным, в Томском районе, в который входит обследованная территория, установлено пребывание 320 видов птиц, что составляет 94% орнитофауны Томской области.

92

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

Доля коренных типов ландшафтных комплексов в районе исследований составляет около 15% [2], но в долинах притоков Томи их доля относительно выше, что определяет актуальность изучения фауны и населения птиц данных местообитаний. В последних сводках по орнитофауне района работ подведены итоги изучения птиц с конца XIX в. по 1975 г. [3, 4]. За последующий 40-летний период произошли климатические изменения регионального масштаба [5]. Одновременно продолжалось интенсивное антропогенное воздействие на ландшафты, так как Томский район наиболее населен в пределах области. Здесь развиты сельское и лесное хозяйство, а также промышленность. Указанные выше факторы могли повлиять на состав орнитофауны и численность отдельных видов. Собранные в последующие годы материалы позволяют провести полную на текущий момент инвентаризацию фауны птиц данной территории и проследить ее изменение за длительный период. Цель настоящей работы - выявление видового состава и численности птиц долин притоков р. Томи и сопредельных территорий в южной части Томской области.

Материалы и методики исследований

Фауну и население птиц притоков Томи и прилегающих территорий изучали в 1958-2015 гг. Обследованы долины рек Басандайки (длина от истока до устья 57 км), Большой Киргизки (85 км), Камышки (41 км), Кисловки (49 км), Самуськи (72 км), Тугояковки (52 км) и Ушайки (78 км). Все эти реки, за исключением Кисловки, - правые притоки Томи. Ушайка впадает в Томь в центральной части Томска. Устья остальных рек находятся в радиусе 35 км от Томска.

Летнее население птиц долин рек Камышка и Самуська изучали с 20 мая по 25 июля 2008 г., рек Ушайка и Тугояковка - с 20 мая по 25 июля 2010 г. Маршруты охватывали шесть местообитаний: темнохвойные леса (еловопихтовые сообщества со значительной примесью кедра и припоселковые кедровники), рослые сосняки, смешанные леса (полидоминантные лесные сообщества: ель, кедр, сосна, береза, осина), мелколиственные (осиново-березовые) леса, луга c кустарниками и селитебные территории. Последние местообитания изучены на примере долины р. Ушайки в г. Томске, а также поселков и общественных садов в его пригородах. Всего проведено 106 учетов птиц общей протяженностью около 800 км.

При учете на ключевых участках регистрировали всех обнаруженных птиц с определением расстояния до них от учетчика с дальнейшим пересчетом на площадь. Доминантами по обилию считали те виды, доля которых в сообществе составляет не менее 10%, лидирующими - виды, занимающие в данном варианте населения 1-5-е места, фоновыми - имеющие обилие не менее 1 особи/км2 [6, 7].

В долинах остальных притоков Томи и прилегающих территорий изучали видовой состав и характер пребывания птиц. Эти сведения использованы при составлении списка видов птиц района исследования.

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

93

Результаты исследований и обсуждение

В долинах четырех притоков Томи (Камышка, Самуська, Ушайка и Ту-гояковка) за учётный период встречено 165 видов птиц 13 отрядов (табл. 1). Плотность населения птиц наиболее высока в населенных пунктах. Среди естественных местообитаний лидирующее положение по данному показателю занимают орнитокомплексы лугов с кустарниками. Несколько меньше общее обилие птиц в мелколиственных лесах. Видовое богатство также выше в населенных пунктах, а за их пределами больше всего видов отмечено в темнохвойных лесах. Минимальные значения обоих показателей характерны для населения птиц сосняков.

В темнохвойных лесах лидируют рябинник, пухляк, московка, теньковка и зяблик (18, 13, 8, 6 и 4% населения). Ярусное распределение птиц носит типично лесной характер. Наибольшую долю (78%) в населении занимают кронники и дуплогнёздники, на наземные и кустарниковые виды приходится 20%. К кронникам и дуплогнездникам относится 65 видов (67% состава), к кустарниковым и наземным - 27 видов (27%) (табл. 2).

В рослых сосняках лидируют пухляк, московка, большой пестрый дятел, рябинник и зяблик (25, 16, 13, 10 и 5% населения). Ярусное распределение птиц, как и в темнохвойных лесах, носит лесной характер. Кронники и дуплогнёздники занимают 88% населения, на наземные и кустарниковые виды приходится 11%. Для населения птиц сосняков характерно максимальное участие дуплогнездников (62%) по сравнению с остальными местообитаниями при минимальном видовом богатстве этой экологической группы (9 видов). Крайне невелика доля в населении птиц сосняков кустарниковых видов, что связано со слабым развитием этого яруса растительности. На кронников и дуплогнездников в сосняках приходится 25 видов (58% состава), на кустарниковые и наземные виды - 15 видов (35%). Несколько больше, чем в районе исследования, плотность населения птиц в подтаёжных сосновых лесах (431 особь/км2) в долине Оби [1].

В мелколиственных лесах лидируют пухляк, московка, пятнистый сверчок, длиннохвостая синица и пеночка-весничка (11, 9 и последние 3 вида по 5%). Кронники и дуплогнёздники занимают 67% населения, на наземные и кустарниковые виды приходится 31%. Доля наземных видов в населении здесь максимальна среди облесенных местообитаний и близка к аналогичному показателю для закустаренных лугов. На кронников и дуплогнездни-ков приходится 45 видов (59% состава), на кустарниковых и наземных -28 видов (36%). В подтаежных березово-осиновых лесах Обь-Иртышского междуречья плотность населения птиц в первую половину июля достигала 538 особей/км2 [Там же], что в 1,4 раза меньше, чем в районе работ. Гораздо больше птиц (1 226 особей/км2) в таких же лесах долины Оби [Там же].

94

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

Т а б л и ц а 1 [Table 1]

Летнее население птиц долин притоков Томи (Томский район Томской области, 2008, 2010 гг.)

[Summer bird communities of the Tom river tributaries (Tomsk district, Tomsk oblast, 2008, 2010)]

Вид [Species] 03 w 1) <U M s- ^ ,o •■Я сд а з S о s- Й ^ 2 В § Тз 1) оЗ P Q Рослые сосняки [Tall pine forests] 03 о W ,—, tj ^2 . « СД ►Я s- Й tS 0) lu в % о w к ZZ Ц rs o S « S 4 CO 03 0 HH ZZ' 4 te и 1 eg H 43 03 0J a x § S 5 “ О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Встречено видов [Species encountered] 98 44 77 83 95 105

Плотность населения, особей/км2 [Population density, birds/km2 ] 627 383 732 538 758 1520

Кряква Anas vlatvrhvnchos L. - - - 0,2 1 2

Чирок-свистунок Anas crecca L. - - - 0,3 2 1

Свиязь Anas venelove L. - - - - 0,03 -

Шилохвость Anas acuta L. - - - 0,03 -

Чирок-трескунок Anas auerauedula L. - - - 0,2 - -

Гоголь Bucevhala clansula (L.) 0,1 - - 0,1 - -

ЛутокMergus albellus L. 0,001 - - - - -

Осоед Pernis avivorus L. - - 0,002 - - -

Хохлатый осоед Pernis vtvlorhvnchus Temm. - - 0,02 - - -

Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla (L.) 0,001 - - - - -

БеркутAauila chrvsaetus (L.) 0,001 - - - - -

Большой подорлик Aauila clansa Pall. 0,01 - - - - -

Полевой лунь Circus cvaneus (L.) — — - - 0,01 -

Черный коршун Milvus misrans (Bodd.) 0,02 0,02 0,02 0,01 0,02 0,2

Канюк Buteo buteo (L.) 0,01 0,005 0,01 0,001 0,01 -

Тетеревятник Acciviter sentilis (L.) 0,02 - 0,02 0,02 - -

Перепелятник Acciviter nisus (L.) 0,01 - - 0,04 - 0,1

Малый перепелятник Acciviter virsatus (Hodgs.) 0,01 - - - - -

Пустельга Cerchneis tinnunculus (L.) — — - - 0,01 -

Дербник Aessalon columbarius (L.) - - - 0,01 - -

Кобчик Ervthrovus vesvertinus (L.) - - - 0,01 - -

Чеглок Hwotriorchis subbuteo (L.) - - - - 0,01 -

Тетерев Lvrurus tetrix (L.) 1 0,1 0,4 - -

Глухарь Tetrao urosallus L. 0,01 0,05 0,5 - - -

Рябчик Tetrastes bonasia (L.) 0,1 - 8 3 - 0,2

Перепел Coturnix coturnix (L.) — — — — 0,2 0,1

Журавль серый Grus srus (L.) - - - - 0,01 -

Коростель Crex crex (L.) - - 2 - 0,4 0,05

Погоныш Porzana vorzana (L.) - - - - - 0,01

Погоныш-крошка Porzana vusilla (Pall.) - - - - - 0,001

Камьттница Gallinula chlorovus (L.) — - - - 0,1 0,003

Лысуха Fulica atra L. — — — — - 0,001

Малый зуек Charadrius dubius Scop. — — — — - 0,04

Чибис Vanellus vanellus (L.) — — — — 0,1 -

Черныш Trinsa ochrovus L. 0,3 0,3 0,2 0,1 0,2

Перевозчик Actitis hvvoleucos (L.) 1 - - - 8 2

Дупель Gallinaso media (Lath.) - - - - 0,1 -

Бекас Gallinaso sallinaso (L.) 0,4 - - - 0,3 0,1

Лесной дупель Gallinaso mesala Swinh. 0,3 0,1 1 0,5 0,1 -

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

95

П р о д о л ж е н и е т а б л. 1 [Table 3 continuation]

Вид [Species] Темнохвойные леса [Dark coniferous forests] 2 и « "и К £ о О 0 1) с 1 £ О й о н рц “ Мелколиственные леса [Small-leaved forests] 03 0 й " 4 Я 1 & 1а О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Вальдшнеп ScoIovox rusticolla L. 0,4 0,1 0,4 0,2 - 0,01

Речная крачка Sterna hirundo L. - - - - 0,3 0,1

Сизый голубь Columba livia L. — - - - 2 201

Клинтух Columba oenas L. 0,07 - 4 0,1 0,01 0,01

Большая горлица Strevtovelia orientalis (Lath.) 15 6 8 18 6 1

Обыкновенная кукушка Cuculus canorus L. 9 3 6 8 16 4

Глухая кукушка Cuculus saturatus Blyth 3 0,5 2 4 7 2

Сплюшка Otus scovs (L.) - - 0,01 - -

Филин Bubo bubo (L.) 0,001 - - - - -

Ястребиная сова Surnia ulula (L.) - - - 0,02 - -

Воробьиный сыч Glaucudium vasserinum (L.) 0,003 - - - - -

Мохноногий сыч Aesolius funereus (L.) 0,005 - - - - -

Бородатая неясыть Strix nebulosa J.R. Forst 0,01 - 0,2 - - -

Длиннохвостая неясыть Strix uralensis Pall. 0,01 - - 0,1 - -

Ушастая сова Asio otus (L.) — - - 0,05 - -

Козодой Cavrimulsus eurovaeus L. 0,01 0,001 - - - -

Зимородок Alcedo atthis (L.) - - 0,3 0,05

Черный стриж Avus avus (L.) 0,01 0,01 0,02 8

Белопоясничный стриж Apus pacificus (Lath.) - - - - - 7

Седой дятел Picus canus Gm. 0,01 - 0,4 - - 0,01

Желна Drvocopus martius (L.) 0,3 - 0,3 0,3 - 0,05

Большой пестрый дятел Dendrocopos major (L.) 23 49 25 41 2 10

Белоспинный дятел Dendroccopos leucotos (Bechst.) 0,3 - 0,4 - 0,1 0,2

Малый пестрый дятел Dendrocopos minor (L.) 1 - 0,3 0,2 0,3 0,2

Трехпалый дятел Picoides tridactvlus (L.) 4 - - 12 - 0,01

Вертишейка Jvnx torauilla L. 3 - 8 1 3 2

Полевой жаворонок Alauda arvensis L. — - - - 0,02 -

Береговая ласточка Riparia riparia (L.) - 0,02 12 - - 7

Деревенская ласточка Hirundo rustica L. - - - - 2 7

Городская ласточка Delichon urbica (L.) - - - - - 0,3

Иволга Oriolus oriolus (L.) 7 4 20 1 12 9

Кукша Perisoreus infaustus (L.) 0,1 - - 0,1 - -

Сойка Garrulus srandarius (L.) 1 - 2 2 0,3 0,05

Сорока Pica vica (L.) 8 12 4 0,3 12 34

Ворон Corvus corax L. 0,03 0,001 0,4 0,02 0,01 0,02

Черная ворона Corvus corone L. - - - - - 0,02

Серая ворона Corvus cornix L. 5 7 0,5 3 0,3 22

96

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

П р о д о л ж е н и е т а б л. 1 [Table 3 continuation]

Вид [Species] Темнохвойные леса [Dark coniferous forests] 2 и « "и К £ о О 0 1) с 1 £ О й о н Мелколиственные леса [Small-leaved forests] 03 0 й " 4 Я 1 & 1а О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Грач Corvus frusilesus L. - - - - - 0,02

Галка Corvus monedula L. 0,01 - 1 0,5 4 0,1

Кедровка Nucifrasa carvocatactes (L.) 19 1 6 12 8 1

Ремез Remiz pendulinus (L.) - - 0,05 - - -

Князёк Parus cvanus Pall. - - - - 0,1 0,001

Большая синица Parus major L. 10 5 18 6 23 37

Московка Parus ater L. 51 61 68 65 9 7

Пухляк Parus montanus Bald. 82 96 84 76 16 22

Питуха Certhia familiaris L. 1 - 0,5 1 - 0,05

Поползень Sitta europaea L. 20 15 8 24 3 8

Длиннохвостая синица Aesithalos caudatus (L.) 6 - 35 12 1 0,3

Серая мухоловкаMuscicapa striata (Pall.) 7 - - 4 10 7

Сибирская мухоловка Muscicapa sibirica Gm. 0,01 - - 1 - -

Ширококлювая мухоловка Muscicapa latirostris Raffl. 0,1 - - - - -

Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (Pall.) 11 6 24 12 4 8

Малая мухоловка Ficedula parva Beschst. 0,1 - - - - -

Таежная мухоловка Ficedula musimaki Temm. 0,003 - - - - -

Луговой чекан Saxicola rubetra (L.) — - - - 0,02 -

Черноголовый чекан Saxicola torauata (L.) - - 0,2 - 43 4

Обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe (L.) - - - - 0,2 -

Садовая горихвостка Phoenicurus phoenicurus (L.) 11 6 8 2 3 14

Зарянка Erithacus rubecula (L.) 0,2 - - - - -

Варакушка Luscinia svecica (L.) - - - - 4 1

Соловей-красношейка Calliope calliope (Pall.) 5 1 12 0,2 3 3

Обыкновенный соловей Luscinia luscinia (L.) 0,4 - - 0,1 0,5 4

Синий соловей Larvivora cvane (Pall.) 3 - 4 3 0,2 0,5

Синехвостка Tarsiser cvanurus (Pall.) 0,5 - - 0,1 - -

Соловей-свистун Pseudaedon sibilans (Swinh) 0,01 - 0,2 - - -

Чернозобый дрозд Turdus atrosularis (Jarocki) 1 - - 4 0,4 -

Пестрый дрозд Oriocinela dauma (Pall.) 0,1 - - 0,1 - -

Деряба Turdus viscvorus L. - 4 0,3 - - -

Певчий дрозд Turdus philomelos (C.L. Brehm) 16 4 24 17 4 5

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

97

П р о д о л ж е н и е т а б л. 1 [Table 3 continuation]

Вид [Species] Темнохвойные леса [Dark coniferous forests] 2 и « "и К £ о О 0 1) с 1 £ О й о н Мелколиственные леса [Small-leaved forests] 03 0 й " 4 Я 1 & 1а О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Белобровик Turdus uliacus L. 3 - 8 5 4 3

Рябинник Turdus pilaris L. 113 40 25 18 287 168

Пеночка-весничка Phvlloscopus trochilus (L.) 5 6 34 1 13 9

Пеночка-теньковка Phvlloscopus collvbita (Vieill.) 40 9 16 25 10 19

Пеночка-трещотка Phvlloscopus sibilatrix (Beshst.) - - - - - 0,001

Пеночка-таловка Phvlloscopus borealis (Blas.) - - - 0,5 - 0,03

Зеленая пеночка Phvlloscopus trochiloides (Sund.) 3 3 15 6 - 4

Пеночка-зарничка Phvlloscopus inomatus (Blvth.) - - 2 6 - 0,3

Корольковая пеночка Phvlloscopus proresulus (Pall.) 1 - - 2 0,02 0,02

Толстоклювая пеночка Phvlloscopus schwarzi (Padde) - - 0,2 1 4 0,2

Бурая пеночка Phvlloscopus fuscatus (Blvth.) - - 0,2 - 2 0,1

Зеленая пересмешка Hippolais icterina (Vieill.) - - - 0,1 - 0.01

Бормотушка Hippolais calisata (Licht.) - - 0,1 - 9 0,01

Садовая камышевка Acrocephalus dumetorum (Blvth.) 17 - 32 18 81 35

Камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus (L.) - - - - - 0,001

Толстоклювая камышевка Phrasmaticola aedon (Pall.) 0,01 - - - - -

Таёжный сверчок Locustella fasciolata (Gray) 0,2 - - 8 4 0,01

Певчий сверчок Locustella certiola (Pall.) - - 1 - 3 2

Обыкновенный сверчок Locustella naevia (Bodd.) - - 0,1 - 1 0,3

Пятнистый сверчок Locustella lanceolata (Temm.) 4 - 40 - 0,5 2

Садовая славка Sylvia borin (Bodd.) 3 1 24 - 10 6

Черноголовая славка Svlvia atricapilla (L.) - - - - 0,05 -

Серая славка Svlvia communis Lath. - 1 13 7 20 5

Славка-завирушка Svlvia curruca (L.) 13 2 8 6 3 6

Желтоголовый королек Reeulus reeulus (L.) 1 - - - - -

Белая трясогузка Motacilla alba L. 0.5 4 6 3 16 36

98

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

О к о н ч а н и е т а б л. 1 [Table 1 end]

Вид [Species] Темнохвойные леса [Dark coniferous forests] 2 и « "и К £ о О 0 1) с 1 £ О й о н Мелколиственные леса [Small-leaved forests] 03 0 й " 4 Я 1 & 1а О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pall. - - - - 0,1 -

Горная трясогузка Motacilla cinerea Tunst. 0,2 0,05 0,2 0,2 5 4

Желтая трясогузка Motacilla flava L. - - - - 0,2 0,01

Маскированная трясогузка Motacilla personata Gold. - - - - - 0,1

Лесной конек Anthus trivialis (L.) 8 - 14 11 15 8

Пятнистый (зеленый) конек Anthus hodssoni Rich. 15 12 8 15 4 2

Обыкновенный свиристель Bombycilla sarrulus (L.) 1 0,05 0,4 0,2 - 0,4

Серый (большой) сорокопут Lanius excubitor L. - - 0,01 - - -

Сорокопут-жулан Lanius collurio L. 0,2 - - - - -

Сибирский жулан Lanius cristatus L. 0,2 - 0,2 - 0,1 -

Обыкновенный скворец Sturnus vulsaris L. - 0,001 20 1 - 18

Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella L. 2 2 12 1 9 4

Белошапочная овсянка Emberiza leucocephalos Gm. - - - 0,1 3 0,1

Овсянка-ремез Emberiza rustica Pall. 0,1 - 3 0,4 - -

Седоголовая овсянка Emberiza spodocephala Pall. 0,003 - - - - -

Дубровник Emberiza aureola Pall. - - - - 0,01 0,001

Домовый воробей Passer domesticus (L.) - - - - - 493

Полевой воробей Passer montanus (L.) - - - 0,5 12 211

Зяблик Frineilla coeleds L. 24 20 28 24 9 12

Юрок Frineilla montifrisilla L. 13 0,1 8 8 0,3 6

Чечетка Acanthis flammea (L.) - - - - - 0,001

Коноплянка Cannabina cannabina (L.) - - - - 0,1 0,1

Чиж Spinus spinus (L.) 0,1 - - -

Щегол Carduelis carduelis (L.) 0,3 0,1 10 5

Белокрылый клёст Loxia leucoptera Gm. 0,2 - - 0,1 0,01

Клест-еловик Loxia curvirostra L. 15 - 12 32 - 2

Обыкновенная чечевица Carpodacus crvthrinus (Pall.) 11 - - - 10 12

Урагус Urasus sibiricus (Pall.) - - - - 0,2 0,1

Снегирь Pvrrhula pvrrhula (L.) 5 1 2 1 0,4 2

Серый снегирь Pvrrhula cineracea Cab. 0,1 - - - - -

Дубонос Coccothraustes coccothraustes (L.) 1 - 0,2 0,1 0,2 1

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

99

Т а б л и ц а 2 [Table 2]

Характеристика летнего населения птиц долин притоков р. Томи [Characteristics of summer bird communities of the Tom river tributaries]

Показатель [Parameter] Темнохвойные леса [Dark coniferous forests] 2 и й "и щ <u *- о о О 0 1) с 1 £ О й о н рц “ 03 О 1) 1—1 4 ^2 СД и Й «2 5 е § о л о ”3 Ч со 1“ 03 0 й " 4 Я 1 & Е |.Ё 1а О Луга с кустарниками [Meadows with bushes] Населенные пункты [Settlements]

Количество фоновых видов [Number of common species] 47 29 47 45 50 55

Встречено видов [Species encountered] 98 44 77 83 95 105

Плотность населения, особей/км2 [Population density, birds/km2 ] 627 383 732 537 758 1520

Кронники [Canopy nesters] 40 (43)* 16 (26) 28 (30) 34 (30) 22 (47) 27 (17)

Дуплогнёздники [Cavity nesters] 25 (35) 9 (62) 17 (37) 17 (45) 14 (9) 20 (9)

Кустарниковые виды [Bush species] 12 (8) 5 (3) 9 (11) 7 (8) 15 (18) 16 (6)

Наземные виды [Terrestrial species] 15(12) 10 (8) 19(20) 18(14) 30 (19) 25 (6)

Наземно-водные виды [Terrestrial-water species] 3 (0,3) - - 3 (0,1) 8 (1) 10 (0,4)

Норники [Burrow nesters] - 1 (0,1) 1 (1) 1 (0,1) 1 (0,01) 1 (0,4)

Гнездовые паразиты [Brood-parasites] 2 (2) 2 (0,9) 2 (1) 2 (2) 2 (3) 2 (0,4)

Синантропные виды, гнездящиеся в постройках человека [Synanthropic species nesting in human-created habitats] - - - 1 (0,1) 3 (3) 5 (60)

Примечание. Число встреченных видов, в скобках: от общей плотности населения в процентах.

[Note. The number of encountered species, in brackets: of the total population density in percentage].

В смешанных лесах лидируют пухляк, московка, большой пестрый дятел, клёст-еловик и теньковка (14, 12, 8, 6 и 5% населения). Кронники и дуплогнёздники составляют 75% населения, на наземные и кустарниковые виды приходится 22%. Кронников и дуплогнездников в сумме 51 вид (61% состава), кустарниковых и наземных - 25 видов (30%). В подтаёжных березово-сосновых лесах долины р. Тобола (Тюменская область) плотность населения птиц в 1,6 раза больше, но видовое богатство (65 видов) меньше, чем в аналогичных местообитаниях района работ [1].

100

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

На лугах с кустарниками нередко древовидной формы лидируют рябинник, садовая камышевка, черноголовый чекан, большая синица и серая славка (38, 11, 6 и по 3%). На долю кронников и дуплогнёздников приходится 56 % населения, а на наземных и кустарниковых видов - 37%. Кронников и дуплогнездников отмечено 36 видов (38% состава), кустарниковых и наземных - 45 видов (47%). В период наблюдений в это местообитание происходила значительная прикочёвка птиц из окружающих лесных местообитаний, поэтому на лугах было много кронников и дуплогнездников, в первую очередь рябинника. В лугах-выпасах с ивняками в долине р. Тобола в первой половине лета плотность населения птиц в 1,3 раза больше, но видовое богатство (62 вида) меньше, чем в районе исследований [1].

В населенных пунктах лидируют домовый и полевой воробьи, сизый голубь, рябинник и большая синица (32, 14, 13, 11 и 2%). В населении птиц резко преобладают виды, использующие для устройства гнезд постройки человека (60%). Кронников и дуплогнёздников - 26% населения, на наземные и кустарниковые виды приходится 12%. На кронников и дуплогнезд-ников приходится 47 видов (44% состава), на кустарниковых и наземных птиц - 41 вид (39%). Доля видов, гнездящихся на строениях, несмотря на явное доминирование в населении, составляет всего 5% (5 видов). Большое видовое разнообразие птиц селитебного ландшафта обеспечено за счет ор-нитокомплексов хорошо и разнообразно озелененных периферийных участков Томска (84 вида), а также общественных садов (73 вида), находящихся в пригороде. В долине р. Ушайки в наиболее застроенных участках Томска встречен всего 51 вид. Относительно невелико видовое богатство птиц в поселках сельского типа в долине р. Ушайки (46 и 47 видов).

По данным наблюдений предыдущих лет в долинах притоков Томи южной части Томской области и на сопряженных с ними территориях выявлено пребывание ещё 107 видов птиц 15 отрядов. Из них 38 видов относятся к гнездящимся: черношейная поганка Podieeps nigricollis C.L. Brehm, красношейная поганка Podieeps auritus (L.), серощёкая поганка Podieeps grisegena (Bodd), чомга Podieeps cristatus (L.), серая цапля Ardea cinerea L., выпь Botaurus stellaris L., аист черный Ciconia nigra L., лебедь-кликун Cyg-nus cygnus (L.), серый гусь Anser anser (L.), серая утка Anas strepera (L.), широконоска Anas clypeata L., нырок красноголовый Aythia ferina L., чернеть хохлатая Aythia fuligula L., большой крохаль Mergus merganser L., лунь болотный Circus aeruginosus (L.), сапсан Falco peregrinus Tunst., травник Tringa aturat (L.), поручейник Tringa stagnatilis (Bechst.), мородунка Xenus cinereus (Gtild.), турухтан Philomachus pugnax (L.), азиатский бекас Gallina-go stenura (Bp.), большой веретенник Limosa limosa (L.), сизая чайка Larus canus L., озерная чайка Larus ridibundus (L.), светлокрылая крачка Chlido-nias leucoptera (Temm.), черная крачка Chlidonias nigra (L.), малая крачка Sterna albifrons Pall., вяхирь Columbapalumbus L., болотная сова Asio flam-meus (Pontopp.), удод Upupa epops L., (предположительно) бледная ласточка

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

101

Riparia diluta (Sharpe et Wyatt) [8], оливковый дрозд Turdus obscurus Gm., индийская камышевка Aeroeephalus agricola (Jerd.), славка ястребиная Sylvia nisoria (Bechst.), степной конёк Anthus richardi (Vieill.), овсянка-крошка Em-beriza pusilla Pall., камышовая овсянка Emberiza schoeniclus (L.), зеленушка Chloris chloris (L.). Две взрослые особи удода встречены на небольшом участке долины р. Тугояковки в середине июня 2010 г. с интервалом 7 дней, что указывает на возможное гнездование вида.

На пролете встречено 39 видов: гуменник Anser fabalis (Latham, 1787), морская чернеть Aythia marila (L.), турпан черныйMelanitta fusca (L.), средний крохаль Mergus serrator L., зимняк Buteo lagopus (Pontopp.), скопа Pan-dion haliaetus (L.), кречет Falco girfalco L., стерх Grus leucogeranus Pall., тулес Squatarola squatarola (L.), плосконосый плавунчик Phalaropus fulica-rius (L.), круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus (L.), бурокрылая ржанка Pluvialis dominica (P.L.S. Mull.), золотистая ржанка Pluvialis apricaria (L.), галстучник Charadrius hiaticula L., хрустан Charadrius morinellus L., кулик-сорока Haematopus ostralegus L., фифи Tringa glareola L., большой улит Trin-ga nebularia (Gunn.), щёголь Tringa erythropus (Pall.), кулик-воробей Calidris minutus (Leisl.), длиннопалый песочник Calidris subminuta (Midd.), белохвостый песочник Calidris temminskii (Leisl.), краснозобик Calidris ferruginea (Pontopp.), чернозобик Calidris alpina (L.), песчанка Calidris alba (Pall.), гаршнеп Lymnocryptes minima (Brunn.), большой кроншнеп Numenius arqua-ta (L.), средний кроншнеп Numeniusphaeopus (L.), малый веретенник Limosa lapponica (L.), халей Larus heuglini Pall., малая чайка Larus minutus Pall., рогатый жаворонок Eremophila alpestris (L.), завирушка черногорлая Prunella atrogularis (Brandt), сибирская завирушка Prunella montanella (Pall.), луговой конек Anthus pratensis (L.), краснозобый конек Anthus cervinus (Pall.), полярная овсянка Emberiza pallasi (Cab.), лапландский подорожник Calcarius lapponicus (L.), тундряная чечетка Acanthis hornemanni (Holb.).

К залетным относятся 24 вида: большая белая цапля Egretta alba (L.), желтая цапля Ardeola ralloides (Scopp.), луговой лунь Circus pygargus (L.), степной лунь Circus macrourus (Gm.), змееяд Circaetus ferax (Gm.), погоныш-крошка Porzanapusilla (Pall.), шилоклювка Recurvirostra avosetta L., горлица Streptopelia turtur (L.), колючехвост Apus caudacutus (Lath.), золотистая щурка Merops apiaster L., даурская галка Corvus dauuricus Pall., малый жаворонок Alauda gulgula Frankl., лазоревка Parus caeruleus L., чернопегая каменка Oenanthe hispanica (L.), пустынная каменка Oenanthe deserti (Temm.), черный дрозд Trudus merula L., оляпка Cinclus cinclus (L.), болотная камышевка Acrocephalus palustris (Bechst.), речной сверчок Locustella fluviatilis (Wolf), гольцовый конек Anthus rubescens (Tunstall), горный конек Anthus spinoletta (L.), розовый скворец Pastor roseus (L.), садовая овсянка Emberiza hortula-na L., чечевица сибирская Carpodacus roseus (Pall.).

К кочующим относится 1 вид: сероголовая гаичка Poecile cinctus Bodd., к зимующим - 5 видов: полярная сова Nyctea scandiaca (L.), белая куро-

102

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

патка Lagopus lagopus (L.), пуночка Plectrophenax nivalis (L.), седоголовый щегол Carduelis caniceps Vigors и щур Pinicola enucleator (L.).

Таким образом, на обследованной территории за весь период наблюдений установлено пребывание 272 видов птиц, что составляет 80% от списочного состава птиц Томской области. Около 80% птиц здесь гнездятся, остальные используют территорию при миграциях и зимовках.

В районе исследований отмечено пребывание 31 из 41 вида птиц, внесенных в Красную книгу Томской области [9]. К гнездящимся относится 22 вида: чомга, серая цапля, лебедь-кликун, серый гусь, осоед, хохлатый осоед, беркут, большой подорлик, малый перепелятник, сапсан, журавль серый, большой веретенник (предположительно), малая крачка, филин, бородатая неясыть, зимородок, удод (предположительно), ремез, толстоклювая камышевка, таёжный сверчок, серый (большой) сорокопут, европейский жулан, к пролетным и залетным - 8 видов: скопа, дербник, кречет, стерх, кулик-сорока, большой кроншнеп, средний кроншнеп, колючехвост, к зимующим - 1 вид: полярная сова. За истекший период с момента опубликования последних орнитофаунистических сводок [3, 4] в районе работ зафиксировано 13 новых видов птиц: змееяд, плосконосый плавунчик, золотистая щурка, бледная ласточка, лазоревка, оливковый дрозд, черный дрозд, гольцовый конек, горный конек, болотная камышевка, речной сверчок, тундряная чечетка и даурская галка. Что касается болотной камышевки, следует отметить, что в июле 2009-2013 гг. на биостанции Томского государственного университета, находящейся в 50 км западнее Томска на берегу р. Оби, в сети отловлено 25 птиц этого вида, среди которых 15 особей имели ювенильное оперение. Эти данные говорят о возможном гнездовании болотной камышевки в районе исследования. На редкие случаи её гнездования на юге Западной Сибири указывает В.К. Рябицев [10]. В Новосибирской области этот вид отнесен к редким залетным [11]. Также на биостанции ТГУ в начале июля 2009 г. отловлен один черный дрозд в ювенильном оперении, что позволяет предположить возможность гнездования вида в районе исследований.

В отношении ряда видов прослежена многолетняя устойчивая тенденция изменения численности. К видам, снизившим численность, относятся скворец, дубровник, желтая трясогузка, степной конек и коноплянка. Увеличилась численность коршуна, садовой камышевки, зеленушки (особенно во время весенних перелётов) и зяблика. По сравнению с 90-ми гг. ХХ в. в Томске значительно (в 9 раз) возросла численность серой вороны в зимний период, одновременно существенно (в 10 раз) снизилась зимняя численность черной вороны [12].

Заключение

В долинах притоков р. Томи и на сопредельных территориях в южной части Томской области за длительный период наблюдений выявлено пре-

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

103

бывание 272 видов птиц, из которых около 80% птиц гнездятся, а остальные используют территорию при миграциях и зимовках. Плотность населения птиц наиболее высока в населенных пунктах. Среди естественных местообитаний лидирующее положение по данному показателю занимают ор-нитокомплексы лугов с кустарниками и мелколиственных лесов. Видовое богатство птиц в группе естественных местообитаний максимально в темнохвойных лесах. Несколько меньше видов отмечено в лугах с кустарниками. В селитебном ландшафте максимальное видовое богатство отмечено в периферийной зоне города. Наименьшие значения плотности населения и видового богатства характерны для орнитокомплексов сосновых лесов.

В районе исследований отмечено пребывание 31 из 41 вида птиц, внесенных в Красную книгу Томской области. Из них гнездится 22 вида, пролетных и залетных- 8 видов, зимующих - 1 вид.

За истекший 40-летний период с момента выхода последних орнитофау-нистических сводок в районе исследований зафиксировано 13 новых видов птиц: змееяд, плосконосый плавунчик, золотистая щурка, бледная ласточка, лазоревка, оливковый дрозд, черный дрозд, гольцовый конек, горный конек, болотная камышевка, речной сверчок, тундряная чечетка и даурская галка.

К видам, снизившим численность, относятся скворец, дубровник, желтая трясогузка, степной конек и коноплянка. Увеличилась численность коршуна, садовой камышевки, зеленушки и зяблика. По сравнению с 90-ми гг. ХХ в. в Томске значительно возросла численность серой вороны в зимний период и одновременно существенно снизилось зимнее обилие черной вороны.

Литература

1. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 2002.

488 с.

2. Семенова Н.М. К вопросу об оптимизации использования земель в 30-километровой

зоне СХК // Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-километровой зоны СХК. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2000. Ч. 1. С. 43-49.

3. Миловидов С.П., Миловидов Ю.П. Птицы нижнего течения реки Томи и возможные

пути их охраны // Проблемы охраны природы Сибири. Томск, 1978. С. 125-142.

4. Торопов К.В., Бочкарёва Е.Н. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири: 30-40 лет

спустя. Новосибирск : Наука-Центр, 2014. 240 с.

5. Русанов В.И. Региональные изменения биотермических условий окружающей среды

(на примере г. Томска) // Региональный мониторинг атмосферы / под общ. ред.

М.В. Кабанова. Томск : МГП «РАСКО», 2000. Ч. 4. С. 57-82.

6. Равкин Ю. с. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого

энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.

7. Равкин Ю.с., Ливанов с.Г. Факторная зоогеография. Новосибирск : Наука, 2008. 205 с.

8. Коробицын И.Г., Тютеньков О.Ю., Щербакова М.М., Кохонов Е.В., Терентьева с.П.,

Ачимова с.с. О распространении береговой и бледной ласточек на территории Томского Приобья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Региональный авифаунистический журнал. Вып. 19. С. 70-72.

104

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

9. Красная книга Томской области. 2-е изд., перераб. и доп. Томск : Печатная мануфактура,

2013. 504 с.

10. Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель : в 2 т. / гл. ред. А.М. Адам. Москва ; Екатеринбург : Кабинетный ученый, 2014. Т 2. 452 с.

11. Жуков В.С., Кэрри Дж.Дж., Лидер П.Дж., Кеннерли П.Р., Балацкий Н.Н. Бледная ласточка и болотная камышевка в Новосибирской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург,

2009. Вып. 14. С. 53-55.

12. Миловидов с.П., Нехорошев О.Г. Динамика населения птиц г. Томска // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 300 (2). С. 182-185.

Поступила 05.09.2015 г.; повторно 12.10.2015 г.; принята 15.10.2015 г.

Авторский коллектив:

Миловидов Сергей Петрович - с.н.с. лаборатории зоологии наземных позвоночных научноисследовательского института биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета (г. Томск, Россия).

E-mail: [email protected]

Нехорошев Олег Генрихович - н.с. лаборатории мониторинга биоразнообразия, н.с. лаборатории охраны природы научно-исследовательского института биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета (г. Томск, Россия).

E-mail: [email protected]

Куранов Борис Дмитриевич - д-р биол. наук, с.н.с. лаборатории биоразнообразия и экологии Национального исследовательского Томского государственного университета (г. Томск, Россия). E-mail: [email protected]

Milovidov SP, Nechoroshev OG, Kuranov BD. Birds of the valleys of the Tom River tributaries (Tomsk Oblast). Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya — Tomsk State University Journal of Biology. 2015;4(32):91-106. doi: 10.17223/19988591/32/5. In Russian, English summary

Sergey P. Milovidov, Oleg G. Nechoroshev, Boris D. Kuranov

Tomsk State University, Tomsk, Russian Federation

Birds of the valleys of the Tom River tributaries (Tomsk oblast)

Our study site is situated in the southern part of Tomsk oblast, in the sub-taiga zone, between the Kuznetsk forest-steppe, mountain forests of the Kuznetsk Alatau spurs and the southern taiga of West Siberia. The sub-taiga zone is a point of interest of zoogeographers as it is a transitional area from the taiga animal population to the forest-steppe one. The aim of our research was to reveal the modern species composition and the quantity (abundance, number) of birds in the valleys of the Tom River tributaries, as well as the dynamics of these parameters during the last 40 years.

We have studied avifauna and bird populations of the valleys of the Tom River tributaries since 1958. We examined seven rivers with the mouth not farther than 35 km from Tomsk. For four river valleys, we studied summer population of birds during the periods from 20 May to 25 July of 2008 and 2010. Our transects covered 6 types of habitats: dark coniferous forests, pine forests, mixed forests, small-leaved forests, meadows with bushes and settlements. Totally, 106 transects with the general length of 800 km were recorded. In other valleys of the Tom River tributaries, we analyzed bird species composition and their presence.

272 bird species were revealed in the region under investigation, 80% of them nest there and the rest use the territory for migrations and wintering. The highest population

Птицы долин притоков реки Томи (Томская область)

105

density is in settlements. Complexes of small-leaved forests and meadows with bushes prevail in this ecosystem among natural habitats. Species diversity is higher in dark-coniferous forests. In settlement landscape, the major species diversity is noticed at the periphery of the city. Minimal density of bird populations and species diversity are typical of pine forests. On the study site, our investigation revealed the stay of 31 out of 41 bird species listed in the Red Book of Tomsk oblast. 22 species of them are nesting,

8 are migrating or occasionally flying across and one is wintering. Since the publication of the last ornithofaunistic report (1978), 13 new bird species have been found in the region under investigation: Circaetus ferax, Phalaropus fulicarius, Merops apiaster, Riparia diluta, Parus caeruleus, Turdus obscurus, Trudus merula, Anthus rubescens, Anthus spinoletta, Acrocephalus palustris, Locustella fluviatilis, Acanthis homemanni and Corvus dauuricus. Sturnus vulgaris, Emberiza aureola, Motacilla flava, Anthus richardi, Cannabina cannabina. Milvus migrans, Acrocephalus dumetorum, Chloris chloris and Fringilla coelebs show a decrease in populations. The quantity of Corvus cornix in Tomsk in winter season significantly increased compared to the end of the XX century, meanwhile we saw a definitely decreasing winter abundance of Corvus corone.

Acknowledgments: This work was carried out within the project of the Ministry of Education and Science of the Russian Federation No 2142.

The article contains 2 Tables, 12 References.

Key words: ornithocomplex; sub-taiga subarea; Tomsk oblast; Tom river tributaries.

References

1. Yudkin VA. Ptitsy podtayezhnykh lesov Zapadnoy Sibiri [Birds of sub-taiga forests of

Western Siberia]. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 2002. 488 p. In Russian

2. Semenova NM. K voprosu ob optimizatsii ispol’zovaniya zemel’ v 30-km zone SKHK [On

optimizing the use of lands in the 30-km zone of the SCC]. In: Ekologicheskaya otsenka territorii ZATO Seversk 30-km zony SKHK [Ecological assessment of Seversk and the 30-km zone of the SCC]. Pt. 1. Tomsk: Tomsk State University Publ.; 2000. pp. 43-49. In Russian

3. Milovidov SP, Milovidov YuP. Ptitsy nizhnego techeniya reki Tomi i vozmozhnyye puti ikh

okhrany [Birds of the lower reaches of the Tom river and possible ways of their protection]. In: Problemy okhrany prirody Sibiri [Problems of Siberian nature protection]. Tomsk: Tomsk State University Publ.; 1978. pp. 125-142. In Russian

4. Toropov KV, Bochkarova YeN. Ptitsy podtayozhnykh lesov Zapadnoy Sibiri: 30-40 let

spustya [Birds of sub-taiga forests of Western Siberia: 30-40 years later]. Novosibirsk: Science Centre Publ.; 2014. 240 pp.

5. Rusanov VI. Regional’nyye izmeneniya biotermicheskikh usloviy okruzhayushchey sredy

(na primere g. Tomska) [Regional changes of biothermic environmental conditions (the example of Tomsk city]. In: Regional’nyy monitoring atmosfery. Chast’ 4: Kollektivnaya monografiya [Regional atmosphere monitoring. Pt. 4: Collective monograph]. Kabanov MV, editor. Tomsk: RASKO Publ.; 2000. pp. 57-82. In Russian

6. Ravkin YuS. K metodike ucheta ptits lesnykh landshaftov [On methods of describing

forest landscape birds]. In: Priroda ochagov kleshchevogo entsefalita na Altae [Nature of encephalitis outbreaks in the Altai]. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 1967. pp. 175-191. In Russian

7. Ravkin YuS, Livanov SG. Faktornaya zoogeografiya: printsipy, metody i teoreticheskie

predstavleniya [Factor zoogeography: principles, methods and theoretical generalizations]. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 2008. 205 p. In Russian

8. Korobitsyn IG, Tyutenkov OJ, Shcherbakova MM, Kokhonov EV, Terentiev SP, Achimova SS. O rasprostranenii beregovoy i blednoy lastochek na territorii Tomskogo Priob’ya [On distribution ofRiparia riparia and Riparia diluta in the Tomsk Ob]. Materialy

106

С.П. Миловидов, О.Г. Нехорошее, Б.Д. Куранов

k rasprostraneniyu Ptits na Urale, v Priural’e i Zapadnoy Sibiri - Materials on the bird distribution in the Urals, the Cisurals and Western Siberia. 2014;19:70-72. In Russian

9. Krasnaya kniga Tomskoy oblasti [The Red Book of Tomsk oblast]. Tomsk: Pechatnay

manufactura Publ.; 2013. 504 p. In Russian.

10. Ryabitsev VK. Ptitsy Sibiri: spravochnik-opredelitel’ v 2 t. [Birds of Siberia: handbook in 2 volumes]. 2nd edition. Vol. 2. Adam AM, editor. Moscow-Ekaterinburg: Kabinetnyy uchenyy Publ.; 2014. 452 p. In Russian

11. Zhukov VS, Carrie JJ, Leader PJ, Kennerly PR, Balatsky NN. Blednaya lastochka i bolotnaya kamyshevka v Novosibirskoy oblasti [Riparia diluta and Acrocephaluspalnstris in Novosibirsk oblast]. Materialy k rasprostraneniyu Ptits na Urale, v Priural’e i Zapadnoy Sibiri - Materials on the bird distribution in the Urals, the Cisurals and Western Siberia. 2009;14: 53-55. In Russian

12. Milovidov SP, Nekhoroshev OG. Dinamika naseleniya ptits g. Tomska [The dynamics of ornitocomplexes in Tomsk]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta - Tomsk State University Journal. 2007;300(2):182-185. In Russian

Received 05 September, 2015; Revised 12 October, 2015; Accepted 15 October, 2015

Author info:

Milovidov Sergey P, Senior Researcher, Laboratory of Vertebrates, Research Institute of Biology and Biophysics, Tomsk State University, 36 Lenina Pr., Tomsk 634050, Russian Federation.

E-mail: [email protected]

Nechoroshev Oleg G, Researcher, Laboratory of Environment, Research Institute of Biology and Biophysics, Tomsk State University, 36 Lenina Pr., Tomsk 634050, Russian Federation. E-mail: [email protected]

Kuranov Boris D, Dr. Sci. (Biol.), Senior Researcher, Laboratory of Biodiversity and Ecology, Tomsk State University, 36 Lenina Pr., Tomsk 634050, Russian Federation.

E-mail: [email protected]