CC BY
183
УДК 502.5: 712.2
ПРОЦЕССЫ ПЕРВИЧНОГО ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
НА НЕФЕЛИНСОДЕРЖАЩИХ ОТХОДАХ (НА ПРИМЕРЕ ХВОСТОХРАНИЛИЩ ОАО «АПАТИТ»)
Г.А. Евдокимова, В.Н. Переверзев1, И.В. Зенкова, М.В. Корнейкова, В.В. Редькина
Институт проблем промышленной экологии Север КНЦ РАН 1 Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН
Аннотация
На отходах обогащения апатит-нефелиновых руд, биологическая рекультивация которых была проведена более 40 лет назад, протекает первичный почвообразовательный процесс, который характеризуется следующими признаками: формированием маломощной подстилки с содержанием органического углерода на уровне 8-12%, накоплением гумусовых веществ в подподстилочном слое, изменением реакции среды. Биокатализаторами процессов первичного почвообразования и одним из главных факторов, определяющих специфику этого процесса, являются микроорганизмы. Прокариотный комплекс новообразованных почв, сформировавшихся на нефелиновых песках, существенно отличается от прокариотного комплекса зональных почв на моренных отложениях. В нем доминируют грамположительные бактерии, в основном актинобактерии, в том числе и их мицелиальные формы, тогда как в зональных почвах преобладают грамотрицательные бактерии. Общими чертами фаунистических комплексов в нефелиновых песках являются низкое видовое разнообразие, заселение мелкоразмерными и быстроразвивающимися представителями микро- и мезофауны, зависимость сукцессии пионерных групп микроартропод от сукцессии бактерий и грибов. Рекультивация нефелиновых песков, выполненная 40 лет назад, создала предпосылки для формирования комплексов почвенной биоты, типичных для региональных подзолистых почв.
Ключевые слова:
процессы почвообразования, нефелиновые пески, органический материал, почвенная биота.
Отходы обогащения апатит-нефелиновых руд - нефелинсодержащие (далее нефелиновые) пески - представляют собой совершенно необычную для холодных гумидных условий почвообразующую породу. С широко распространенными в регионе моренными, морскими и флювиогляциальными песками, на которых сформировались господствующие здесь А^е-гумусовые подзолы, нефелиновые пески роднит только гранулометрический состав: также как и в других почвообразующих породах, основную минеральную массу нефелиновых отходов составляют фракции мелкого песка (0.25-0.05 мм -29-31% в слое 0-15 см) и крупной пыли (0.05-0.01мм - 56-59%) при незначительном содержании илистых частиц (<0.001 мм - 2.4-3.0%). Особенностью гранулометрического состава нефелиновых песков является неоднородность его по глубинам, что является следствием влияния разных условий осадконакопления в процессе заполнения хвостохранилища.
Нефелиновые пески как объект биологической рекультивации. По валовому химическому составу нефелиновые пески резко отличаются от естественных четвертичных отложений (табл. 1). Показателем богатства или бедности почвообразующей породы может служить содержание в них SЮ2.Чем меньше содержится в породе этого элемента, тем выше содержание других элементов, в том числе биогенных, определяющих направление и интенсивность биогеохимических процессов в экосистемах. Песчаные породы с содержанием SiO2 80-85% относятся к богатым породам. Наиболее распространенные в Мурманской области морские и континентальные породы, представленные преимущественно песками и супесями, отличаются от аналогичных пород других северных регионов, более богатым химическим составом с содержанием SiO2 65-67%. Еще более богатым составом ^Ю2 >60%) характеризуется элювий нефелиновых сиенитов, на котором сформировались почвы тундрового пояса Хибин. В составе нефелиновых песков обычно содержится около 40% SiO2, и по этому показателю они относятся к очень богатым по химическому составу породам. Нефелиновый песок содержит значительные запасы биогенных элементов - фосфора и калия. Поскольку апатит-нефелиновая руда не содержит кварца, Si в них представлен силикатами, в основном, нефелином (№А^Ю4). В процессе обогащения руды доля нефелина возрастает с 32 до 57%.
Таблица 1
Валовой химический состав нефелиновых и моренных песков, % на прокаленную навеску
Порода SlO2 А12О3 Fe2Oз СаО MgO
Нефелиновые пески 41.0±0.6 21.0±0.4 8.5±0.3 6.5±0.6 1.3±0.1
Моренные пески 65.7±1.3 13.8±0.5 5.4±0.3 4.1±0.3 2.1±0.2
Порода Т1О2 Р2О5 МпО К2О №20
Нефелиновые пески 2.6±0.1 3.6±0.6 0.18±0.01 4.9±0.1 10.7±0.4
Моренные пески 0.9±0.1 0.4±0.1 0.12±0.01 2.2±0.3 3.7±0.1
Содержание Р в нефелиновых песках на порядок выше, чем в моренных породах, поскольку в них присутствует апатит, не полностью извлеченный при обогащении руды. Нефелиновые пески в отношении обеспеченности их фосфором отличаются и от окультуренных почв как с количественной, так и с качественной сторон. Они значительно больше содержат валового фосфора, но фосфор в них представлен только одним соединением - трехкальциевым фосфатом (апатитом). В почве же, помимо апатита, присутствуют другие минеральные соединения фосфора и, кроме того, некоторая часть фосфатов входит в состав органических соединений [1, 2]. Апатит слабо растворим при воздействии почвенных растворов, поэтому, несмотря на значительное содержание фосфора в нефелиновых песках, выращивание на них многолетних трав невозможно без внесения фосфорных минеральных удобрений.
Количество калия в хвостах также значительно большее, чем в морене. В среднем составляет 5%, что более чем в 2 раза превышает содержание этого элемента в окультуренных подзолистых почвах [3].
Нефелиновые пески как объект биологической рекультивации отличаются от зональных почв состоянием почвенного поглощающего комплекса и кислотно-основными характеристиками. Если все почвы, сформировавшиеся на четвертичных отложениях, характеризуются кислой средой, то нефелиновые пески имеют показатели рН в щелочном диапазоне как в водной, так и в солевой суспензиях (табл. 2). При длительном взаимодействии песков с растительным покровом в верхней части минерального профиля (до глубины 20 см) реакция среды в солевой суспензии переходила в кислый диапазон, а в более глубоких слоях оставалась щелочной. В водной суспензии реакция среды была щелочной по всем глубинам. Другие формы кислотности - гидролитическая и обменная - также характеризуется невысокими показателями, не свойственными зональным почвам.
Таблица 2
Средние показатели рН в нефелиновых песках и подзолах
Глубина, см рН (] Н2О) рН ( КС1)
Почва на песках Подзол Почва на песках Подзол
0-1 7.1 4.3 5.8 3.5
1-5 7.5 4.7 6.2 3.8
5-10 7.6 5.1 6.4 4.6
20-60 8.2 5.5 7.1 5.0
Таким образом, реакция нефелиновых песков коренным образом отличается от реакции зональных почв. В то же время, распределение показателей рН как в песках, так и в почвах подчиняется общей закономерности: с глубиной реакция среды сдвигается в сторону нейтральных или щелочных показателей. В этом сказывается воздействие на минеральный профиль элювиальных процессов.
Исходные нефелиновые пески лишены органического вещества биологического происхождения. Наличие органического углерода в них обязано остаткам флотационных реагентов -смеси смоляных и жирных кислот, использовавшихся в технологическом процессе в тот период. Они довольно устойчивы во времени, о чем свидетельствует наличие органического углерода в нефелиновых песках 20-30-летнего «возраста». Содержание органического углерода техногенного происхождения в песках составляет 0.2-0.3%.
Таким образом, нефелин, составляющий основу минеральной массы песков, является нестойким минералом, который подвергается интенсивному выветриванию под воздействием кислых
растворов, в том числе гумусовых кислот. С этим связана чрезвычайно высокая подвижность элементов-биофилов, входящих в состав нефелиновых песков [4]. Почвообразующие породы, на которых сформировались зональные почвы Мурманской области, подобных свойств, в столь ярко выраженной форме, не имеют. С другой стороны, отсутствие в нефелиновых песках органического вещества и связанного азота, а также недоступность для растений больших запасов фосфора требуют решения задач по оптимизации питательного режима песков при выращивании на них растений в природоохранных и возможных хозяйственных целях. Нефелиновые пески пригодны для выращивания растений не только в целях закрепления их от ветровой эрозии, но и для создания продуктивных сельскохозяйственных угодий, что подтвердилось при проведении полевых опытных работ по выращиванию луговых трав на закрепленном хвостохранилище [5].
Новообразованные почвы на нефелиновых песках. Изучение состава и свойств почв, формирующихся на закрепленных растительностью нефелиновых песках, проводилось на законсервированном хвостохранилище, рекультивация которого осуществлялась с 1964 г. по 1984 г. путем посева многолетних злаковых трав. На части хвостохранилища, рекультивированной в 1964-1968 гг., сформировался растительный покров разной структуры в зависимости от эдафических условий (прежде всего, по-видимому, от характера увлажнения субстрата). Наряду со злаковыми травами, некоторое участие в напочвенном покрове принимают кустарники и кустарнички, разнотравье, в частности, красный клевер, а также мхи и лишайники, характерные для зональных фитоценозов. Древесный ярус представлен редкими экземплярами сосны и ели, высаженными в 1978 г. в процессе биологической рекультивации [6], и обильными зарослями березы 20-30-летнего возраста, проникшими в фитоценоз путем самосева после закрепления поверхности хвостохранилища многолетними травами. Встречаются редкие экземпляры ольхи и можжевельника. Прогалины, лишенные древесного и кустарничково-травяного ярусов, имеют сплошной мохово-лишайниковый покров.
Валовой химический состав почв наследуется ими от почвообразующих пород. Новообразованные почвы, возраст которых исчисляется несколькими десятилетиями, не могут существенно отличаться по химическому составу от пород, на которых они формируются. Свойственный породе богатый химический состав также характерен и для новообразованных почв. Среднее по всем разрезам содержание SiO2 в почвах на нефелиновых песках составляет 41% на прокаленную навеску, в то время как в пахотном слое окультуренных подзолов оно превышает 65%. Суммарное содержание полуторных оксидов достигает почти 30%, щелочно-земельныех оснований - 7.8%, щелочных металлов - 15.6%, из них на долю №2О приходится 10.7%. Как уже говорилось, нефелиновые пески содержат много фосфора в составе апатита, который остался в хвостах после обогащения руды. В почве запасы фосфора, естественно, сохранились. В нефелиновых песках и в почвах, на них сформировавшихся, отмечено довольно высокое содержание фтора - в среднем 0.34%. В зональных подзолах содержание этого элемента обычно составляет не более 0.01-0.2% [7]. Фтор входит в состав апатита (разновидность - фтор-апатит), с чем и связано обогащение им нефелиновых песков. Таким образом, начальное почвообразование на нефелиновых песках протекает в условиях очень богатого химического состава почвообразующих пород.
Органическое вещество новообразованных почв. Образование гумусовых веществ - специфических органических соединений, свойственных почвам, - является важнейшим признаком первичного почвообразовательного процесса - начального этапа формирования почвенного профиля. В результате трансформации микроорганизмами растительного опада на поверхности нефелиновых песков сформировался органогенный горизонт. В связи с малой мощностью (0.5-1.5 см) он обогащен минеральными частицами, поэтому содержание органического углерода в нем сравнительно небольшое - 811%. Средние данные содержания органического углерода по всем исследуемым экотопам представлены в табл. 3.
Таблица 3
Среднее содержание органического углерода
Г оризонт (глубина, см) Органический С, % Коэффициент вариации, %
АО (подстилка) 7.66±1.445 46
АY (дерновый) 0.54±0.025 9
5-10 0.34±0.019 13
10-20 0.31±0.029 23
20-30 0.28±0.025 22
30-40 0.28±0.027 23
Наибольшей пространственной изменчивостью величина органического углерода отличается в органогенном горизонте (коэффициент вариации составляет 46%). В верхних слоях минеральной толщи (в дерновом горизонте и на глубине 5-10 см) изменчивость незначительная (<10%) и средняя (10-20%) [8]. По этой причине различие в содержании органического углерода в этих горизонтах достоверное: разность средних составляет 0.2%, ошибка разности - 0.031%, критерий Стьюдента 6.5 (1о5=2.31). Следовательно, с достаточной достоверностью можно утверждать, что под влиянием биоты, трансформирующей растительные остатки, в образовавшемся дерновом горизонте произошло накопление органического вещества в количествах, превышающих содержание его в исходных нефелиновых песках.
Содержание водорастворимых соединений углерода, являющихся частью органического вещества почв в целом, тесно связано с содержанием общего углерода. В большей степени это касается органогенного горизонта почв, где обнаруживается достаточно тесная корреляционная зависимость показателей водорастворимого и общего углерода (г=0.728±0.278; 1=2.81; 1о5=2.18). В минеральных слоях почв эта связь выражена в меньшей степени (г=0.384±0.161; 1=2.38; 105=2.00). Возможно, это связано с тем, что в минеральной толще песков органическое вещество представлено не только соединениями биологической природы, но и неспецифическими соединениями - остатками флотореагентов.
В профильном распределении показателей водорастворимого углерода проявляются те же закономерности, что и в распределении общего углерода (табл. 4). Естественно, что больше всего водорастворимого органического вещества содержится в органогенном горизонте. В минеральных горизонтах количество его резко падает, но в дерновом слое (до 5 см) содержание водорастворимого углерода более высокое, чем в нижележащих слоях.
Таблица 4
Среднее содержание водорастворимого углерода
Г оризонт (глубина, см) Водорастворимый С, мг/100 г Коэффициент вариации, %
АО 99±10.8 26.9
АY (дерновый) 18±0.9 9.4
5-10 11±2.2 49.8
10-20 9±2.1 57.9
20-30 11±1.9 43.5
30-40 11±2.7 59.4
На рис. 1 представлены средние данные по всем экотопам, иллюстрирующие закономерности профильного распределения общего и водорастворимого углерода.
R2 = 0,903
0...1
1...5
20.60
0 20 40 60 80 100
Водорастворимый С, мг/100 г
0 1 2 3 4 5
Водорастворимый углерод, % о общего С
Б
В
0...1
1.5
Рис. 1. Распределение по профилю почвы общего углерода (А), %; водорастворимого углерода, мг/100 г (Б); водорастворимого углерода, % от общего С (В). Средние данные
Абсолютное содержание их подчиняется общей закономерности: резкое снижение при переходе от органогенного горизонта к дерновому и дальнейшее постепенное снижение с глубиной. В отношении величин степени подвижности органического вещества (содержания водорастворимого углерода в процентах от общего) наблюдается обратная картина. При переходе от органогенного горизонта к дерновому эта величина возрастает и продолжает увеличиваться в более глубоких слоях. Следовательно, по мере снижения содержания органического вещества с глубиной относительная подвижность его возрастает. Отмеченные закономерности хорошо описываются экспоненциальными кривыми с достаточно высокой достоверностью аппроксимации ^2=0.88-0.90).
По фракционному составу гумусовых кислот почвы на нефелиновых песках отличаются от зональных почв: в составе гуминовых и фульвокислот заметную роль играют фракции, связанные с кальцием. Это обусловлено богатством нефелиновых песков основаниями, в том числе в подвижном состоянии.
Кислотно-основные свойства новообразованных почв. Кислотность является важным показателем плодородия почв, формирующегося в результате взаимодействия растительности с почвообразующей породой, которая в нашем случае представлена нефелиновыми песками. Исходные пески имеют щелочную реакцию как в водной (рН 8.0-8.3), так и в солевой (рН 7.3-7.8) суспензиях.
В процессе первичного почвообразования на поверхности нефелиновых песков, покрытых растительностью, сформировался маломощный органогенный горизонт, где протекают процессы трансформации растительного опада с образованием органических кислот, которые взаимодействуют с минеральной массой песков. Результатом такого взаимодействия является накопление в верхней части минерального профиля новообразованной почвы органоминеральных соединений, имеющих кислую природу. Результаты определения рН в водной суспензии показывают, что органогенный горизонт имеет, как правило, нейтральную реакцию, а в солевой суспензии реакция этого горизонта становится слабокислой (табл. 5).
Таблица 5
Средние показатели рН в нефелиновых песках и подзолах
Глубина, см рН (] Н2О) рН ( КС1)
Почва на песках Подзол Почва на песках Подзол
0-1 7.1 4.3 5.8 3.5
1-5 7.5 4.7 6.2 3.8
5-10 7.6 5.1 6.4 4.6
20-60 8.2 5.5 7.1 5.0
В профиле нефелиновых песков реакция среды с глубиной изменяется: от нейтральной до слабощелочной - в водной суспензии, от слабокислой до нейтральной - в солевой суспензии. В зональных почвах - А№е-гумусовых подзолах на песчаных отложениях - по всему профилю наблюдается кислая реакция как в солевой, так и в водной суспензиях. Распределение показателей рН в песках и почвах подчиняется общей закономерности: с глубиной реакция среды сдвигается в сторону нейтральных или щелочных показателей. В этом сказывается воздействие на минеральный профиль элювиальных процессов.
Таким образом, новообразованные почвы, сформировавшиеся на нефелиновых песках, по содержанию и распределению органического вещества значительно отличаются от зональных почв -А№е-гумусовых подзолов. Общим является наличие органогенного горизонта, который в подзолах менее минерализован даже при небольшой мощности. С этим связаны различия в содержании в этом горизонте общего и водорастворимого углерода: в зональных почвах общего углерода содержится в 4 раза больше, чем в почвах на нефелиновых песках, а водорастворимого углерода - в 10 раз. По содержанию общего углерода дерновый горизонт новообразованных почв аналогичен подзолистому горизонту подзолов. Эти горизонты, наряду с подстилкой, в тех и других почвах являются горизонтами наибольшего сосредоточения корневых систем растений. Иллювиального накопления органического вещества, которое характерно для подзолов, в почвах на нефелиновых песках не происходит, вероятно, в силу их молодости.
Длительное 30-40-летнее воздействие на нефелиновые пески растительности не вызвало заметного изменения валового содержания макроэлементов и не привело к их дифференциации в пределах минерального профиля.
Почвенная биота является биокатализатором процессов первичного почвообразования. Она непосредственно участвует в процессах минерализации и гумификации растительных остатков, воздействуя на них своими гидролитическими и окислительно-восстановительными экзоферментами, минеральными и органическими кислотами и другими метаболитами. Исследование биологических характеристик проводили в песках, разных сроков складирования в хвостохранилищах апатитонефелиновых фабрик АНОФ-1 и АНОФ-2.
Численность и биомасса бактерий. Выходящие с фабрики хвосты обогащения апатит-нефелиновой руды не являются стерильными - в них обнаружено до пх107 жизнеспособных клеток бактерий в 1 мл 38
слива. Количество их снижается при поступлении в хвостохранилище - до пх10б клеток в 1 г песка, что чаще всего связано с низкой влажностью среды обитания и снижением концентрации питательных элементов (табл. б). Интенсивность микробиологических процессов возрастает при заселении песков высшими растениями. Так, на нефелиновом хвостохранилище, рекультивированном 40 лет назад, в сформировавшемся за это время тонком органогенном горизонте сложился микробоценоз, доминирующее положение в котором заняли олиготрофные бактерии и бактерии, трансформирующие сложные органические безазотистые вещества, в частности , представители амилолитического сообщества. Численность всех трофических групп бактерий была наибольшей под разнотравной парцеллой.
Таблица 6
Численность бактерий различных трофических групп (*103 кл/г) в нефелиновых песках
Образец, растительная группировка «Возраст» песка, годы Сапротрофные бактерии Использующие минеральный N Олиготрофные бактерии
Чистый песок 0 130 - 3310 1394±213 10 - 6200 1386±319 0 - 2630 720±162
10 480 - 9980 1875±464 170 - 7320 2000±382 120 - 5910 1440±286
20 120 -1580 741 ± 97 20 -1660 594 ± 109 10 - 2130 680±116
30 0.7 -169 40 ± 8 0 - 360 55 ± 20 0 - 280 78 ± 19
Злаковая 10 970 -16100 310 -10860 10 - 20500
4495 ± 760 3776±664 5551 ± 1279
20 680 - 9060 3163±452 100 - 21300 3334±991 300 -19800 3126±1032
30 790 -17700 0 - 20300 300 -17900
5752±953 5664±1299 4906 ± 1070
Моховая 40 1860 -15200 5491 ± 812 300 -14400 5439±1108 300 -16600 6417±1214
Лишайниковая 40 2300 -17600 6176±692 500 -18700 5394±1067 720 -15200 3913±741
Разнотравная 40 2480 - 25000 10382±1388 400 - 67700 17714±3828 900 - 82700 18920±5258
Кустарничковая 40 1280 -19200 5328±903 700 -11100 3782±611 1100 -12300 4734±612
Примечание. Над чертой - Нт (тт-тах), под чертой - М ± т; п = 25-28.
Более полное представление о численности микроорганизмов в почвах дают прямые методы учета, и, в частности, метод флуоресцентной микроскопии. Исходя из данных по общему содержанию бактерий в субстрате, можно рассчитать их биомассу, считая вес одной бактериальной клетки равным 4-10"14 г.
Общая численность бактерий в чистом песке по методу флуоресцентной микроскопии, учитывающему как жизнеспособные, так и нежизнеспособные клетки, колебалась в пределах 0.34-
0.60 млрд кл/г, а в рекультивированном под различными растительными группировками - от 5.8 до 7.2 млрд кл/г (табл. 7). «Возраст» чистого, нерекультивированного песка практически не оказывал влияния на общую численность бактерий и их биомассу. В песках под злаковой растительностью бактериальная биомасса возросла в среднем в 4 раза по сравнению с песками, не покрытыми растениями. При этом с увеличением возраста песка под злаками не происходит достоверных изменений в величине биомассы бактерий. Наибольшая численность и биомасса бактерий была под
разнотравьем, доминирующее положение в котором занимал клевер, способный к симбиотической фиксации азота.
млн
кл/г
Свеженамытый
Чистый Под злаками М '//у Чистый ЇЖУ/А Под злаками Чистый Под злаками
10 лет 20 лет 30 лет
□ Сапротрофные И Использующие минеральный азот Е2 Олиготрофные
Рис. 2. Численность бактерий в нерекультивированных нефелиновых песках разного срока
складирования и в песках под злаками
Таким образом, в рекультивированных песках бактериальная биомасса возросла в среднем в 14 раз по сравнению с песками, не покрытыми растительностью, и изменялась под различными растительными группировками в пределах 0.11-0.29 мг/г.
Таблица 7
Общая численность бактерий (*109 кл/г) и их биомасса (*10-5 г/г) в нефелиновых песках
0
Образец, растительная группировка «Возраст» песка, годы Численность Биомасса
Чистый песок 0 0.60 ± 0.04 2.4 ± 0.2
10 0.53 ± 0.06 2.1 ± 0.3
20 0.34 ± 0.11 1.4 ±0. 4
30 0.59 ± 0.10 2.4 ± 0.4
Злаковая 10 1.47 ± 0.37 5.9 ± 0.9
20 2.23 ± 1.04 8.9 ± 0.7
30 2.02 ± 0.19 8.1 ± 0.6
Моховая 40 7.22 ± 0.37 28.9 ± 1.5
Лишайниковая 40 5.79 ± 0.64 23.2 ± 2.5
Разнотравная 40 6.20 ± 0.27 24.8 ± 1.1
Кустарничковая 40 2.62 ± 1.64 10.5 ± 6.6
Прокариотный комплекс новообразованных почв на нефелиновых песках существенно отличается от прокариотного комплекса зональных почв на морене. В прокариотном комплексе изучаемого субстрата доминируют грамположительные бактерии, тогда как в зональных почвах преобладают грамотрицательные, что свидетельствует о различиях в видовом составе бактериального сообщества. В нерекультивированных песках доля грамотрицательных бактерий изменялась от 4 до 10% от общей численности бактерий - органотрофов. В рекультивированных песках их доля возросла до 30-50% (табл. 8).
Отличительным признаком микробного компонента новообразованных почв, сформировавшихся на нефелиновых песках, от кислых почв региона на моренных отложениях явилась высокая численность актиномицетов рода Streptomyces класса АсйпоЬаС;епа. В лесных подзолах их количество не превышает 3.5% от общего числа сапротрофного бактериального блока, а в рекультивированном хвостохранилище стрептомицеты достигают 25% от общего числа культивируемых бактерий.
Таблица 8
Доля грамотрицательных бактерий в нефелиновых песках (% от общего числа сапротрофных бактерий)
Образец, растительная группировка «Возраст» песка, годы Доля Гр'бактерий
Чистый песок 0 4
10 5
20 10
30 4
Злаковая 10 21
20 12
30 11
Моховая 40 41
Лишайниковая 40 31
Разнотравная 40 52
кустарничковая 40 39
Значительно реже встречались представители того же класса рода Ыоса^а. Актиномицеты являются нейтрофилами, а водные суспензии нефелиновых песков обладают нейтральной или слабощелочной реакцией, в то время как для А1-Ре-гумусовых подзолов, доминирующих на Кольском п-ове, характерна кислая реакция среды. Актиномицеты продуцируют внеклеточные гидролазы, способные разлагать сложные органические соединения: целлюлозу, лигнин, хитин, гумусовые вещества.
В градиенте времени по мере формирования новообразованных почв на нефелинсодержащих промышленных отходах изменяется структура прокариотного комплекса микробных сообществ. В них возрастает доля грамотрицательных бактерий (с 4-10% до 30-50%) и снижается доля актинобактерий, относящихся к грамположительным бактериям, в том числе стрептомицетов. Доминирование в прокариотном комплексе грамотрицательных бактерий и исключительно малое содержание актиномицетов характерно для кислых почв региона на моренных отложениях (Евдокимова, Мозгова, 2001). На основании этого можно предположить, что эволюция микробного сообщества нефелиновых песков по мере их рекультивации и заселения растительностью идет по пути сближения с микробными сообществами зональных почв.
В целом прокариотный комплекс новообразованных почв на нефелинсодержащих промышленных отходах представлен в таблице 9.
Таблица 9
Прокариотный комплекс нефелинсодержащих песков разного «возраста»
(% от сапротрофного бактериального блока)
Образец, растительная группировка Общее число органотрофных бактерий, млн/г АгЛго- Ьа^ег ео-Ьа^егіит Rhodo- coccus Місго- соссш Strepto- myces Васіїїш
Чистый песок 1.0 59.6 0.2 12.0 46.8 3.7 0.7
Злаковая (10-30 лет) 4.5 63.8 0.9 0 32.8 8.4 1.1
Моховая (10-30 лет) 2.2 69.9 0 0 31.7 4.8 0.9
Моховая (40 лет) 5.5 20.1 0.8 0 0 25.8 7.4
Лишайниковая (40 лет) 6.2 18.0 1.0 0 0 25.8 2.0
Разнотравная (40 лет) 10.4 10.0 0.8 0 0 13.5 3.8
Кустарничковая (40 лет) 5.3 10.8 2.4 0 3.4 17.6 2.3
В его состав входят в основном актинобактерии родов Arthrobacter, Rhodococcus, Місгососсш и Streptomyces, приспособленные к жизни в олиготрофных средах в результате экономного расходования как экзогенных, так и эндогенных субстратов. В состав прокариотного комплекса чистого нерекультивированного песка и песка до 30-летнего «возраста», заросшего злаками и мхами, входят, в основном, актинобактерии родов АгЛгоЬа^ег и Місгососсш, часто образующие на питательных средах ассоциативные колонии (поэтому их доля в общем комплексе сапротрофных бактерий могла превысить 100%).
В нефелиновых песках выделено 5 штаммов доминирующих видов бактерий с пространственной частотой встречаемости более 60%, проведена их идентификация методом сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей генов, кодирующих 16S рРНК, и определено их филогенетическое положение (центр «Биоинженерия», г. Москва). Четыре вида идентифицированных бактерий отнесены к классу АсйпоЬайепа: АгЛгоЬа^ег ЬопШегап,
АгЛгоЬа^ег ramosus, Rhodococcus fascian, Micrococcus Шеш.
Актинобактерии являются типичными обитателями почв, воды, воздуха, характеризуются неспецифичностью к источникам питания и благодаря экономному расходованию экзогенных субстратов могут развиваться в средах с малым содержанием питательных веществ, т.е. относятся к трофической группе олиготрофных бактерий. Некоторые из них, в частности актиномицеты, способны продуцировать внеклеточные гидролазы и разлагать сложные полимерные соединения. Кроме того, актинобактерии могут развиваться при очень низкой влажности субстрата и имеют высокие адаптационные способности к неблагоприятным условиям среды, в частности, они образуют пигменты каротиноиды, защищающие клетку от ультрафиолетовых лучей.
Численность и биомасса грибов. Численность микроскопических грибов - основных деструкторов органического вещества в свеженамытых песках апатитонефелинового производства была очень мала и не превышала десятков КОЕ в 1 г (рис. 3). По мере возрастания длительности хранения песков и их заселения растительностью численность грибов возрастала до сотен КОЕ в 1 г субстрата.
КОЕ/г
Рис. 3. Численность микроскопических грибов в нефелиновых песках в градиенте времени
Таблица 10
Длина грибного мицелия (м/г) и биомасса микроорганизмов (*10-5 г/г) в нефелиновых песках
Образец «Возраст» песка, лет Длина грибного мицелия Биомасса грибов Суммарная биомасса грибов и бактерий
Чистый песок 0 12 ± 5 1.3 ± 0.6 3.7 ± 0.4
10 32 ± 2 3.5 ± 0.2 5.6 ± 0.2
20 43 ± 13 4.7 ± 1.5 6.1 ± 0.9
30 26 ± 5 2.9 ± 0.5 5.3 ± 0.4
Растительная группировка: злаковая 10 59 ± 8 6.4 ± 0.9 12.3 ± 0.7
20 62 ± 8 6.9 ± 0.8 15.8 ± 0.7
30 112 ± 35 12.4 ± 3.9 20.5 ± 2.2
моховая 40 710 ± 145 78.1 ± 16.0 107.0 ± 8.7
лишайниковая 40 1156 ± 192 127.2 ± 21.1 150.4 ± 11.8
разнотравная 40 1064 ± 74 117.0 ± 8.1 141.8 ± 4.6
кустарничковая 40 434± 159 47.8 ± 1.7 58.3 ± 4.1
Длина грибного мицелия в нефелиновых песках, подвергшихся рекультивации 40 лет назад, под лишайниковой и разнотравными ассоциациями достигала 1000 м/г, а его биомасса составляла 1.3 мг в 1 г субстрата (табл. 10). Эти величины вполне сопоставимы с таковыми в почвах таежных лесов
Кольского п-ва [9]. При этом грибная биомасса в 40-летних песках превышала бактериальную в 3-5.5 раза, что характерно для органогенных горизонтов зоны еловых лесов Кольского Севера. В свеженамытых песках показатели длины мицелия и его биомассы были значительно ниже и не превышали 12 м и 0.013 мг/г соответственно.
Следует отметить, что в песках без растительности вклад бактерий и грибов в общую микробную биомассу равноценен, а в песках, подвергнутых фитомелиорации, грибная биомасса превышает бактериальную на 1-2 порядка.
Видовое разнообразие грибов. К настоящему времени в песках хвостохранилища, рекультивированного более 40 лет назад, нами выявлено: 26 видов грибов, относящихся к 10 родам, 7 порядкам, 4 классам и 2 отделам; в свеженамытых песках - всего 12 видов, относящихся к 8 родам, 5 порядкам, 4 классам и 2 отделам. В комплексе микромицетов рекультивированного нефелинового хвостохранилища наиболее широко были представлены грибы рода РвпШПтт. Они составляли более 50% всего видового разнообразия выделенных грибов. В свеженамытых песках данный род был представлен 4 видами, в рекультивированных - 15 видами.
В нефелиновых песках, подверженных рекультивации 40 лет назад, в группу часто встречающихся грибов входили виды: МогНвгв11а \ongicollis, РЫта еиругепа, РвтсШтт daleae. Грибы Асгетотит гаМат, Fusarium solani, Масог hiemalis, М. plаmbeаs, РетаШат vaгiabile были выделены только в свеженамытых нефелиновых песках. Эти виды грибов были выявлены также в апатитонефелиновых подземных горных выработках [10] и в продуктах технологического передела на апатитонефелиновых обогатительных фабриках [11], откуда они могли поступить в хвостохранилища.
В свеженамытых песках доминирующие виды отсутствовали, о чем также свидетельствуют снижение величины индекса доминирования Симпсона и, соответственно, увеличение значения индекса выравненности Пиелоу (табл. 11).
Таблица 11
Некоторые показатели видовой структуры грибного сообщества нефелиновых песков
«Возраст» песка Общего разнообразия Шеннона (Н) Доминирования Симпсона (С) Выравненности Пиелоу (е)
0 1.99 0.15 0.96
10 1.31 0.4 0.46
20 1.63 0.37 0.53
30 1.57 0.29 0.55
40 1.7 0.26 0.53
В рекультивированных песках индекс Симпсона был равен 0.26, Пиелоу - 0.53; в свеженамытых песках - 0.15 и 0.96 соответственно. Вид Penicilliаm ^оти отнесен к часто встречающимся видам в свеженамытых песках, остальные виды отнесены по значениям пространственной и временной частоты встречаемости к редким и случайным. Отмеченное низкое видовое разнообразие микромицетов в свеженамытых песках и отсутствие видов - доминант в структуре их комплексов характерно для молодых экосистем, находящихся в неустойчивом состоянии и их меньше там, где физические и химические факторы среды экстремальны.
Степень сходства видового состава комплексов микроскопических грибов свеженамытых и рекультивированных нефелиновых песков, выраженная коэффициентом Серенсена, составила всего 25%. Такая низкая степень сходства объясняется чрезвычайно малой величиной численности и бедным видовым разнообразием грибов в отходах обогащения, выходящих с фабрики. Сходство видового состава комплексов микромицетов рекультивированных нефелиновых песков и типичных подзолистых почв Кольского п-ова возрастает - коэффициент Серенсена достигал 45%.
Таким образом, рекультивация нефелиновых песков, выполненная 40 лет назад, создала предпосылки для формирования комплексов бактерий и микромицетов, типичных для региональных подзолистых почв. В исследуемых субстратах в формировании пионерных комплексов микромицетов наиболее существенен процесс восстановления растительного покрова, определяющего их численность и разнообразие, и не столь значимы различия в минералогическом и химическом составе песков, являющихся материнской породой.
Зооценозы. Наряду с микробоценозами неотъемлемым компонентом почвенной экосистемы являются зооценозы. В почвах, нарушенных в результате агротехнической деятельности или
подверженных воздействию промышленных выбросов, основной, а часто и единственной группой фауны оказываются микроартроподы - клещи и коллемболы. Мелкие размеры, высокая численность, разнообразие видов и жизненных форм, широкие спектры питания определяют эвритопность и повсеместное распространение микроартропод. Как правило, они первыми из животных, вслед за микроорганизмами, заселяют техногенные субстраты.
Зоологический анализ нефелинсодержащих песков показал, что первопоселенцами данного техногенного субстрата являются коллемболы (1шеСа, Со11етЬо1а). Колонизация песков этими насекомыми-бактериофагами объясняется наличием жизнеспособных бактериальных клеток в минеральных отходах обогащения апатит-нефелиновых руд, поступающих в хранилища с фабрик. Сукцессия бактериального и грибного компонентов микробиоты песков, накопление гумусовых веществ определили смену доминирующих групп микроартропод. В новообразованных почвах на рекультивированном хранилище абсолютными доминантами фауны были сапротрофные панцирные клещи-орибатиды (Асап, Oribatei) - индикаторы процессов гумификации органического вещества.
Хранилище, рекультивированное более 40 лет назад, характеризовалось наиболее разнообразным таксономическим и трофическим составом беспозвоночных. Новообразованный органогенный горизонт населяли крупноразмерные обитатели подстилки с многолетними генерациями: детритофаги дождевые черви вида Lumbricus гиЬеПш (Lumbricidae), хищные многоножки-костянки вида Monotarsobius curtipes ^ШоЬМае), влаголюбивые личинки мягкотелок (СапШа1Мае). В связи с разнообразием растительности расширился комплекс насекомых-фитофагов. В целом с увеличением срока складирования таксономический состав беспозвоночных возрос с 5 групп в песках 10-ти летней экспозиции до 8-9 групп в песках, складированных 20-30 лет назад, и до 13 таксонов в новообразованных почвах (табл. 12).
Таблица 12
Разнообразие трофических групп беспозвоночных в нефелинсодержащих песках разного срока складирования
Срок складирования, годы
10 20 30 40
Микробофаги
коллемболы коллемболы коллемболы коллемболы
панцирные клещи панцирные клещи панцирные клещи панцирные клещи
нематоды нематоды
тихоходки тихоходки
Сапрофаги
двукрылые двукрылые двукрылые двукрылые
пилюльщики пилюльщики
энхитреиды энхитреиды
дождевые черви
Фитофаги
цикадки цикадки
щелкуны щелкуны щелкуны
трипсы трипсы
тли тли
чешуекрылые
клопы
• ■ о о СО и г а _о-
хищные клещи хищные клещи хищные клещи хищные клещи
пауки пауки пауки пауки
стафилиниды стафилиниды стафилиниды стафилиниды
жужелицы жужелицы жужелицы
мягкотелки мягкотелки
муравьи муравьи
многоножки
Представители большинства таксонов, типичные для таежных почв (нематоды, энхитреиды, пауки, стафилиниды, жужелицы, личинки мягкотелок и двукрылых), предпочитали растительные группировки лесного типа: мхи, лишайники, кустарнички и обитали под ними на протяжении всего периода вегетации. Насекомые-фитофаги (тли, клопы, трипсы, гусеницы чешуекрылых) были разнообразны под лишайниками. Для определенных растительных группировок выявлены облигатные группы беспозвоночных, которые встречались под ними на протяжении всего вегетационного сезона. Под мхами, лишайниками, кустарничками и клевером это были нематоды и энхитреиды, под брусникой и вороникой - личинки двукрылых и стафилины.
В песках действующего хвостохранилища численность беспозвоночных варьировала от 0.5 до 17 тыс. экз./м2. Средняя по результатам 6 месяцев плотность фауны без учета микроартропод не превысила 30 экз./м2 в чистых песках разных лет и 200-400 экз./м2 под злаками и мхами. В новообразованных почвах на законсервированном хвостохранилище численность микроартропод возросла до 47 тыс. экз./м2, прочих групп фауны - до 740 экз./м2 (рис. 4).
12
9
6
3
0
4,8
3,6
2,4
1,2
0,0
1,2
0,9
0,6
0,3
0,0
Количество таксонов
ОШ
д
1п п!
тыс. экз./м
Численность
-| п
п 1
г/м2
Биомасса
I
1 2 3 1 2 3 1 2 3
10 20 30 40 лет
Рис. 4. Количество таксонов, численность и биомасса беспозвоночных животных без учета микроартропод в нефелинсодержащих песках (среднее по результатам 6 сроков отбора образцов).
1 - чистый песок, 2 - злаки, - мхи, 4 - лишайники, 5 - вороника, 6 - брусника, 7 - клевер
В «молодых» песках, самозарастающих мхами и закрепленных 10-30 лет назад путем посева злаков, пионерные комплексы беспозвоночных связаны с моховым покровом, ризосферой и надземной фитомассой трав. В песках под мхами формируется тундровый вариант фаунистического комплекса, на участках со злаковой растительностью - луговой. К злакам приурочено наибольшее обилие и разнообразие видов и жизненных форм беспозвоночных, что свидетельствует о важной средообразующей деятельности этих растений.
Характер изменения численности микробофагов - ногохвосток и панцирных клещей в песках разного возраста под различными растительными группировками совпадает с динамикой численности микроорганизмов - бактерий и мицелиальных грибов (рис. 5, 6).
На рисунках видно, что сукцессия пионерных групп микроартропод - ногохвосток и клещей в изучаемом техногенном субстрате определяется сукцессией микроорганизмов. Аналогичный вывод был сделан при анализе зоо-микробиальных взаимоотношений в ходе опытов по биотрансформации растительных остатков в почвах, загрязненных выбросами алюминиевого и медно-никелевых предприятий Мурманской области [7, 12, 13, 14].
х10 кл/г
тыс. экз./м
х10 кл/г
тыс. экз./м
'олиготрофные бактерии -коллемболы
"панцирные клещи
Рис. 5. Численность бактерий (млн кл/г) и микроартропод (тыс. экз./м2) в песках разного срока складирования под основными типами растительности. Обозначения 1-7 как на рис. 4
тыс.КОЕ/г
тыс. экз./м
тыс.КОЕ/г
тыс. экз./м
250
200
150
100
50
0
50
25
1 2 3 4 5 6 7
■микромицеты —О— панцирные клещи
40 лет ■коллемболы
Рис. 6. Численность микроскопических грибов (тыс. КОЕ/г) и микроартропод (тыс. экз./м2) в песках разного срока складирования. Обозначения 1-7 как на рис. 4
Проведение мероприятий по фитомелиорации нефелиновых песков положительно повлияло на рост численности фауны по сравнению с песками, лишенными растительности или самозарастающими мхами. В целом биотические факторы оказали определяющее влияние на колонизацию этого техногенного субстрата разными группами беспозвоночных животных по сравнению с абиотическими, в частности, возрастание бактериальной и грибной биомассы в новообразованных почвах.
Фаунистический комплекс песков, рекультивированных более 40 лет назад, представляет собой обедненный вариант мезофауны таежных подзолов Кольского Севера с более низкими показателями таксономического и трофического разнообразия и зоомассы. Спустя полвека после проведения рекультивации законсервированного хвостохранилища в новообразованных почвах не произошло формирования зооценозов, характерных для зональных подзолов Кольского Севера.
Заключение
На отходах обогащения апатит-нефелиновой промышленности, биологическая рекультивация которых была проведена более 40 лет назад, протекает первичный почвообразовательный процесс. Проявление почвообразовательного процесса на нефелиновых песках можно охарактеризовать следующими признаками:
• формирование маломощной подстилки с содержанием органического углерода на уровне 8-12%;
• накопление гумусовых веществ в минеральном подподстилочном горизонте до глубины 5 см в результате гумификации корневого опада;
0
• отчетливое изменение реакции среды верхней части (до глубины 20 см) минеральной толщи песков.
Биокатализаторами процессов первичного почвообразования и одним из главных факторов, определяющих специфику этого процесса, являются микроорганизмы. По мере формирования новообразованных почв на нефелинсодержащих промышленных отходах изменяется структура прокариотного комплекса микробных сообществ, первоначально существенно отличавшаяся от прокариотного комплекса зональных почв на моренных отложениях. В них возрастает доля грамотрицательных бактерий и снижается доля актинобактерий, в том числе стрептомицетов. При формированиия пионерных комплексов микромицетов наиболее существенен процесс восстановления растительного покрова, определяющего их численность и разнообразие, и не столь значимы различия в минералогическом и химическом составе песков, являющихся материнской породой. Рекультивация нефелиновых песков, выполненная 40 лет назад, создала предпосылки для формирования комплексов бактерий и микромицетов, типичных для региональных подзолистых почв.
Общими чертами фаунистических комплексов в нефелиновых песках разного срока складирования являлись: низкое видовое разнообразие и высокий уровень численности беспозвоночных; их заселение мелкоразмерными и быстроразвивающимися представителями микро- и мезофауны; зависимость сукцессии пионерных групп микроартропод от сукцессии бактерий и грибов.
Сформировавшаяся экосистема как результат биологической рекультивации и развития растительного покрова на поверхности нефелиновых песков представляет собой натуральную модель техногенного образования, претерпевшего длительную эволюцию от бесплодных мало заселенных только микроорганизмами песков до сложных биогеоценозов, включающих растительный покров разной структуры и новообразованную почву. Почвы, сформировавшиеся на рекультивированных отвалах апатитовой промышленности, можно отнести (в соответствии с современной классификацией) к типу серогумусовых (дерновых) с профилем AY-C отдела органо-аккумулятивных почв ствола постлитогенных почв [15].
Исследования проведены при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие: инвентаризация, функции, содержание».
ЛИТЕРАТУРА
1. Гинзбург К.Е. Фосфор основных типов почв СССР. М.: Наука, 1981. 244 с. 2. Переверзев В.Н., Кошлева Е.А, Чуриков А.М. Фосфор в подзолистых почвах Кольского полуострова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1992. 130 с. 3. Переверзев В.Н. Культурное почвообразование на Крайнем Севере. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 156 с. 4. Переверзев В.Н., Коробейникова Н.М., Дьякова Т.А., Янченко И.В. Агрохимические свойства и плодородие почв, сформированных на отвалах апатитовой промышленности после их рекультивации // Агрохимия. 20076. № 1. С. 5-12. 5. Переверзев В.Н., Подлесная Н.И. Биологическая рекультивация промышленных отвалов на Крайнем Севере. Апатиты: Изд. КФАН СССР. 1986. 104 с. 6. Капелькина Л.П., Казаков Л.А. Лесная рекультивация нарушенных земель в Заполярье // Лесное хозяйство. 1989. № 2, С. 27-29. 7. Евдокимова Г.А, Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2005. 135 с. 8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Издание пятое. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с. 9. Евдокимова Г.А, Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 184 с. 10. Евдокимова Г.А, Науменко А.Ф. Микроорганизмы подземных горных выработок Северной Фенноскандии // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. 2002. №3. С.237- 242. 11. Гершенкоп А.Ш., Евдокимова Г.А, Воронина Н.В., Креймер Л.Л. Влияние бактериального компонента оборотных вод на флотацию несульфидных руд на примере ОАО «Апатит» // Инженерная экология, 2005. №3. С. 51-61. 12. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2002. 154 с. 13. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Взаимодействия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных животных при трансформации растительных остатков в почвах Северной Фенноскандии // Почвоведение, 2004. № 10. С. 1199-1210. 14. Зенкова И.В. Сукцессионные изменения в сообществах беспозвоночных животных в ходе деструкции листового опада в зоне влияния медно-никелевых предприятий // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Архангельск: изд. УрО РАН, 2002. Т.2. С. 371-375. 15. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Сведения об авторах
Евдокимова Галина Андреевна - д.б.н., профессор, зав. лабораторией, е-mail: [email protected]
Переверзев Владимир Николаевич - д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник, е-mail: [email protected]
Зенкова Ирина Викторовна - к.б.н., старший научный сотрудник, е-mail: [email protected]
Корнейкова; Мария Владимировна - научный сотрудник, е-mail: [email protected]
Редькина Вера Вячеславовна - младший научный сотрудник, е-mail: [email protected]
