CC BY
84
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1120: 971-980
Процесс вылупления и отход яиц у диких видов птиц
А.С.Мальчевский
Алексей Сергеевич Мальчевский. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет. Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия.
Поступила в редакцию 15 марта 2015*
Процесс вылупления птенца из яйца изучался главным образом у домашних птиц, преимущественно у кур и уток. Работы, основанные на наблюдениях за дикими видами, весьма ограничены и проводились, в основном, немецкими орнитологами (Heinroth, Heinroth 1924-1932; Steinmetz 1932; Makatsch 1951; и др.). У нас вылупление, по существу, ещё не являлось темой специального исследования. Лишь в работе А.Н.Промптова (1956) мы находим некоторые общие высказывания относительно скорости вылупления птенцов диких птиц и характера движений, совершаемых птенцами преимущественно воробьиных птиц в процессе освобождения их от скорлупы.
Не претендуя на сколько-нибудь полное решение вопроса, автор настоящей статьи преследует цель поделиться некоторыми своими наблюдениями и, в частности, подвергнуть обсуждению следующие вопросы, связанные с процессом вылупления птенцов: а) характер движений, совершаемых птенцами при вылуплении; б) характер звуков, издаваемых ими при этом; в) скорость вылупления и г) причины отхода яиц.
Наблюдения проводились в период с 1946 по 1957 год как в полевых условиях, так и в лаборатории. При наблюдении за вылуплением птенцов в лабораторных условиях яйцо, взятое из гнезда, помещалось на грелку с температурой воды около 40°С. Основными объектами для наблюдений служили различные виды воробьиных птиц. Чаще всего процесс вылупления исследовался у певчего Turdus philo-melos и чёрного T. merula дроздов, серой мухоловки Muscicapa striata, сорокопута-жулана Lanius collurio, большой синицы Parus major и различных видов славок Sylvia. Из неворобьиных птиц вылупление изучалось у обыкновенной кукушки Cuculus canorus и погоныша Porzana porzana.
У всех изучавшихся видов поза птенца перед вылуплением была примерно одинаковая. Птенец занимает в яйце положение, типичное для созревшего птичьего эмбриона. Спина его сильно изогнута и своим изгибом обращена к тупому концу яйца. Голова подвёрнута под правое
* Рукопись, обнаруженная в архиве А.С.Мальчевского на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Санкт-Петербургского университета и датированная 1969 годом.
крыло и почти целиком скрыта под ним и под правой ногой. Клюв, вооружённый «яйцевым зубом», выдаётся из-под правого крыла примерно на уровне одной трети яйца от вершины тупого конца и смотрит по направлению к скорлупе. У некоторых выводковых, например, у погоныша, клюв направлен почти перпендикулярно к скорлупе, у большинства же воробьиных — под острым углом или даже почти параллельно ей. В связи с этим небезынтересно заметить, что яйцевой зуб у погоныша располагается значительно ближе к вершине клюва, нежели у воробьиных птиц, у которых он почти всегда сидит на известном расстоянии от конца клюва.
Яйцевой зуб — главное орудие, при помощи которого птенец разбивает скорлупу. У преобладающего большинства видов птиц он располагается у конца верхней челюсти птенца, представляя собой твёрдое заострённое роговое утолщение, впоследствии отпадающее. У вертишейки Jynx torquilla и дятлов имеется два яйцевых зуба, сидящих на концах верхней и нижней челюстей. Очень возможно, что наличие второго яйцевого зуба у птенцов дятловых птиц связано с явлением нижнечелюстного прогнатизма, характерного для всех видов дятлов. Второй яйцевой зуб на подклювье известен также у птенцов некоторых куликов - у большого кроншнепа Numenius arquata, чернозобика Calidris alpina и др. (Makatsch 1951).
Известно, что яйцевой зуб характерен не только для птиц, но и для многих рептилий, а также яйцекладущих млекопитающих. Он представляет собой приспособление для разбивания скорлупы яйца при вылуплении зародыша. Размеры и окраска этого образования в пределах класса птиц весьма различны. У некоторых он крупный и выделяется своей окраской. У других, например у большинства птенцов вьюрковых, его едва можно заметить. Размеры яйцевого зуба находятся, очевидно, в какой-то связи с толщиной скорлупы яйца, окраска же его особого значения, видимо, не имеет. Лишь у птенцов вертишейки, имеющих два очень крупных ярко-белых яйцевых зуба на надклювье и подклювье, этот признак настолько бросается в глаза, что невольно возникает вопрос - не приобрёл ли он в данном случае дополнительного значения и не является ли он, подобно белым боковым складкам клюва у воробьиных, своеобразным ориентиром, после вылупления птенца облегчающим родителям находить его ротовую полость в условиях тёмного дупла? Если не считаться с последним обстоятельством, то срок функционирования яйцевого зуба сравнительно непродолжителен. Он действует от момента первого проклёва плёнки, подстилающей скорлупу, до выхода птенца из яйца.
При вылуплении птенец время от времени пытается разогнуть спину, поднять голову и оттолкнуться ногами от скорлупы нижней (острой) части яйца. В результате этих попыток выпрямиться, клюв
птенца приобретает движение в направлении снизу вверх. С каждым движением головы яйцевой зуб касается скорлупы яйца и царапает её внутреннюю стенку. В некоторых местах он проламывает её. Снаружи эти места имеют вид характерных звёздочек или бугорков, которые, кстати, иногда бывает легче обнаружить наощупь, чем на глаз, особенно на яйцах с тёмной окраской скорлупы.
Поскольку птенец в своём стремлении освободиться от скорлупы производит довольно сильные и резкие движения, его положение внутри яйца несколько изменяется. В связи с этим меняется соответственно и положение клюва по отношению к скорлупе яйца, что приводит к проламыванию скорлупы в разных местах. Очень часто эти проломы располагаются строго по одной линии на расстоянии 2-3 мм один от другого. Это бывает в тех случаях, когда птенец поворачивается в яйце в одном направлении, не изменяя оси вращения. Подобную картину вылупления автору приходилось наблюдать неоднократно у сорокопута-жулана, серой мухоловки, певчего дрозда.
Иногда, однако, птенец поворачивается в яйце, изменяя ось вращения. В этих случаях неровности на скорлупе, указывающие на места пролома, располагаются весьма неопределённо. В результате намечается не линия, а целая область нарушения целостности скорлупы. В месте наибольшего разрушения мелкие кусочки скорлупы обычно отваливаются. Таким образом возникает довольно значительное отверстие, через которое бывает виден клюв, голова, а также правые передняя и задняя конечности птенца. Такой характер вылупления автор наблюдал, например, у погоныша, а также у чёрного дрозда и кукушки. Указанные отличия в порядке вылупления зависят, по-видимому, от индивидуальных особенностей положения зародыша и не могут считаться характерными для каких-либо определённых систематических групп птиц.
Освобождение птенца от скорлупы начинается после того, как целостность скорлупы бывает нарушена примерно на 1/4 или 1/3 окружности яйца. В результате нескольких резких движений головы, а также крыльев и ног, после ряда попыток птенцу, наконец, удаётся выпрямиться и тем самым наполовину раскрыть скорлупу яйца. Через образовавшуюся широкую щель обычно появляются передник конечности, которые теперь уже полностью освобождены. Затем птенец, упираясь головой в верхнюю (тупую) часть скорлупы яйца, а ногами в нижнюю (заострённую) её часть, резким движением окончательно разламывает скорлупу. В местах разлома край скорлупы бывает обычно неправильной формы, наоборот, участок, прорезанный яйцевым зубом, ломается обычно по окружности и имеет лишь небольшие зубчики. Последние, как правило, бывают загнуты внутрь. Это обстоятельство ни в коей мере не может являться свидетельством участия самки
в вылуплении птенца, как это предполагал В.А.Вагнер (1901) и вслед за ним Т.П.Шеварёва и Е.Т.Бровкина (1954). Мы полностью согласны с мнением А.Н.Промптова (1956), считавшего, что загнутость зубчатых краёв внутрь вызывается наличием плёнки, подстилающей скорлупу и стягивающей её края. Автору настоящей статьи, так же как и А.Н. Промптову, ни разу не приходилось наблюдать, чтобы взрослые птицы каким-либо образом помогали птенцу освобождаться от скорлупы. Весь процесс вылупления совершается исключительно благодаря усилиям самого птенца. Родительская помощь при вылуплении птенца пока что наблюдалась лишь у журавля Grus grus (Makatsch 1951).
Как бы «зевающие» движения челюстей, которые А.Н.Промптов (1956, с. 146) наблюдал лишь во время вылупления, когда птенец уже почти освобождался от скорлупы, могут, видимо, начинаться значительно раньше. Во всяком случае, в яйце, частично вскрытом за сутки до нормального вылупления, птенцы чёрного и певчего дроздов, по нашим наблюдениям, уже совершали подобные движения челюстями. Вряд ли эта двигательная реакция связана с установлением нормального дыхания. Наблюдения за птенцами самых различных видов показывают, что акт дыхания совершается при закрытом рте птенца как до вылупления, так и после него.
Скорее можно предположить, что в данном случае мы имеем дело с зачаточной формой пищевой реакции, которая к моменту вылупления птенца обычно бывает уже сформирована. Пишущему эти строки неоднократно приходилось наблюдать активную пищевую реакцию, сопровождавшуюся вытягиванием шеи и открытием рта у птенцов некоторых воробьиных, ещё полностью не освободившихся от скорлупы. Это явление особенно характерно для тех видов, у которых птенцы с первого же дня после вылупления отличаются большой активностью, например, у серой мухоловки и всех видов славок. Естественно, что всё это может происходить при оптимальных температурных условиях, необходимых для нормальной активности птенца. В природных условиях это удаётся наблюдать в тех случаях, если в период вылупления птенцов самка бывает спугнута с гнезда.
Только что высказанное предположение по поводу значения зевательных движений эмбриона будет более убедительным, если учесть последние работы по питанию эмбрионов кур (Рагозина 1954; Шейнис 1954). Эти авторам удалось показать, что после поступления белка в полость амниона происходит активное заглатывание эмбрионом цыплёнка амниотической жидкости, содержащей белок, и усвоение этого белка в кишечном тракте куриного зародыша. В связи со сказанным небезынтересно заметить, что на внутренних стенках скорлупы яйца у его острого конца, к которой обращено клоакальное отверстие вылупляющегося птенца, нам неоднократно приходилось обнаруживать бе-
ловатые сгустки, происхождение которых долгое время оставалось для автора неясным. Очень возможно, что эти сгустки представляют собой не что иное, как экскременты эмбриона.
Изучение звуков, издаваемых птенцом при вылуплении, несмотря на кажущуюся малозначимость подобного рода наблюдений, привело к установлению одного довольно любопытного факта, который до самого последнего времени оставался неизвестным даже эмбриологам. До сих пор принято было различать два рода звуков, слышимых при вы-луплении птенца: голос птенца и треск скорлупы, возникающий от прикосновения к ней яйцевого зуба. Однако внимательное наблюдение за процессом вылупления целого ряда птиц, принадлежащих к различным систематическим группам (воробьиные, кукушки, пастушки) позволило выявить ещё третий род звука, чрезвычайно характерный при вылуплении птенцов — слабое, но вполне отчётливое и регулярное пощёлкивание. Этот звук был, конечно, известен и ранее, но его принимали за постукивание яйцевого зуба о скорлупу, полагая, что так называемое «стучание» яйца есть не что иное, как первая фаза вылупления, в течение которой птенец регулярными ударами клюва разбивает скорлупу.
Как показали, однако, наши наблюдения, этот щёлкающий звук возникает в связи с лёгочным дыханием птенца. Он совпадает с выдохом и возникает, вероятно, при расхождении влажных и ещё не вполне сформировавшихся дыхательных путей. По числу звуков можно судить о количестве сделанных птенцом вдохов и выдохов.
Для доказательства того, что данная категория звука не связана с разбиванием скорлупы яйцевым зубом, автор проделал следующий эксперимент. Во время вылупления птенца он удалил весь участок скорлупы, примыкающий к яйцевому зубу. Несмотря на то, что клюв птенца свободно выдавался наружу, регулярно пощёлкивание продолжалось. В дальнейшем нами было установлено, что регулярный щёлкающий звук птенцы воробьиных птиц издают и после вылупле-ния в течение нескольких дней. Например, птенцы большой синицы весьма отчётливо щёлкают в возрасте 4-5 дней. У таких птенцов установить связь данного звука с дыханием не представляется затруднительным.
Пощёлкивание, связанное с дыханием птенца, воспроизводится с большой регулярностью. Частота его, как показали наблюдения, резко колеблется в зависимости от температуры, при которой находится птенец или яйцо с зародышем. При охлаждении яйца «стучание» постепенно затухает. Оно даже может совсем прекратиться и на довольно долгое время. Это, однако, не означает того, что зародыш погиб. При пониженных температурах он, по-видимому, может довольно долго не пользоваться лёгкими, а довольствоваться аллантоисным дыханием.
При повышении температуры тела у эмбриона ускоряется обмен веществ, что естественно влечёт за собой учащение дыхания. При температуре, близкой к температуре тела самки, число дыханий у птенца чёрного дрозда, находившегося в яйце с уже проломленной скорлупой (за несколько часов до вылупления), по наблюдениям автора, варьировало от 27 до 32 раз в минуту.
Установить точный срок начала функционирования лёгких у эмбриона в полевых условиях довольно трудно. Судя по стучанию яйца, у мелких видов воробьиных птенцы начинают в какой-то мере пользоваться лёгочным дыханием примерно за сутки до вылупления. Однако при неблагоприятных условиях процесс вылупления может затягиваться, в связи с чем продолжительность периода лёгочного дыхания внутри яйца становится более значительной. В природе это происходит в тех случаях, когда самку кто-либо беспокоит в период вылупле-ния птенцов и ей приходится постоянно покидать гнездо. В этих случаях периодическое охлаждение яиц в последние дни инкубации приводит к замедлению и даже временной приостановке развития, что, в свою очередь, неизбежно отражается на скорости процесса вылупления. Иногда вылупление растягивается на несколько дней, что чаще всего наблюдается у дневных хищников (Дементьев 1940). У воробьиных, по наблюдениям автора, выход птенца из яйца наступает обычно через несколько часов после проклёвывания скорлупы, но и у этих птиц процесс вылупления может растянуться более чем на сутки. Этим, очевидно, и следует объяснять, в основном, значительную разницу в продолжительности инкубационного периода у особей одного вида - явление, часто наблюдающееся в природе.
Наиболее интенсивно процесс вылупления протекает, видимо, у кукушки, птенцы которой иногда освобождаются от скорлупы менее чем через 10 мин после первого её проклёва (Промптов 1956). Однако даже у этого вида вылупление протекает, по существу, в значительно более растянутые сроки, ибо, с нашей точки зрения, за начало процесса вылупления надо принимать не первый проклёв скорлупы, а момент, когда птенец яйцевым зубом разрывает подстилающую скорлупу плёнку, что происходит намного раньше. Этот момент внешне знаменуется началом «стучания» яйца, а внутренне — началом смены ал-лантоисного на лёгочное дыхание.
В целом вылупление у птиц продолжается, по нашему мнению, значительно дольше, нежели это принято считать. Процесс смены ал-лантоисного дыхания на лёгочное также представляется довольно постепенным. В известный период жизни эмбриона, предшествующий вылуплению, птенец обладает как бы двойным дыханием, которое функционально может заменяться одно другим. Двойное дыхание имеет для развивающегося эмбриона, видимо, очень большое значе-
ние. Его можно рассматривать как приспособление, обеспечивающее жизнедеятельность эмбриона в период вылупления при разных температурных условиях. Как уже отмечалось, в природе нередки случаи охлаждения вылупляющихся эмбрионов. В эти периоды дыхание зародыша осуществляется, по-видимому, лишь при помощи аллантоиса. Напротив, при постоянном обогреве его самкой основную функцию дыхания начинают выполнять лёгкие. Иначе трудно понять, каким образом вылупляющийся птенец, уже начавший дышать лёгкими, не погибает при довольно длительных охлаждениях и полном отсутствии признаков, указывающих на наличие у него лёгочного дыхания. С другой стороны, более интенсивное лёгочное дыхание внутри яйца при всё возрастающей потребности вылупляющегося птенца в кислороде приводит к необходимости разбить скорлупу яйца, что птенец и делает на определённой стадии развития.
Треск скорлупы, соскребаемой или разламываемой яйцевым зубом, слышен нерегулярно и лишь в те моменты, когда птенец предпринимает попытку выпрямиться и освободиться от скорлупы. В этих случаях яйцевой зуб приходит в соприкосновение со скорлупой, в результате чего и возникает неясное и неровное трещание — звук совсем иного рода, нежели тот, который возникает в результате акта дыхания.
Третья категория звуков, слышимых при вылуплении — это писк птенца. Он особенно характерен для различных выводковых птиц, а из птенцовых — для дневных хищников. Цыплёнок может подавать голос за два дня до вылупления и по этому признаку можно судить о том, что он уже попал клювом в воздушную камеру (Hamilton 1952). При наклюнутом яйце голос птенца бывает иногда довольно громким. Например, писк вылупляющегося погоныша, по наблюдениям автора, может быть услышан на расстоянии нескольких метров.
Птенцы воробьиных, будучи ещё в яйце, редко подают голос. Это бывает обычно лишь в случаях сильно затянувшегося вылупления. Как правило, птенцы воробьиных начинают подавать голос (едва слышимый писк) только после окончательного освобождения от скорлупы.
* * *
Много ли у диких птиц гибнет в природе кладок и каковы основные причины отхода яиц? Для того, чтобы ответить на этот вопрос автор стремился найти возможно большее количество гнёзд с яйцами птиц. Каждое из найденных гнёзд ежедневно обследовалось в течение всей истории его существования. Наблюдения проводились в основном над лесными воробьиными птицами.
В течение всего послевоенного периода автору совместно со своими помощниками-студентами удалось проследить судьбу 1271 кладки 34 видов лесных воробьиных птиц. Всего под наблюдением находилось
6825 яиц. Из них 1078 яиц (15% от первоначального количества отложенных яиц) исчезли при разорении гнёзд различными хищниками, 324 яйца (4.7%) погибли из-за того, что птицы бросили кладку и 283 яйца (4.2%) оказались неоплодотворёнными яйцами или так называемыми «задохликами» (см. таблицу).
Отход яиц в гнёздах лесных воробьиных птиц (по наблюдениям в лесной и лесостепной зонах европейской части СССР
за 10 послевоенных лет)
Причина отхода
Общее число яиц под наблюдением Число яиц, исчезнувших при разорении гнёзд Число яиц, пропавших из-за бросания птицами своих гнёзд Число яиц, оказавшихся болтунами или задохликами Общее число погибших яиц в % от числа отложенных
Абс. % Абс. % Абс. %
6825 1078 15.7 324 4.7 283 4.2 24.6
Таким образом, деятельность различных животных, которые по той или иной причине являются врагами воробьиных птиц в гнездовой период, следует считать основной причиной отхода яиц у лесных воробьиных птиц. В целом количество болтунов и задохликов оказалось в несколько раз меньше числа яиц, погибших при разорении гнёзд. Эта «статья расхода» у лесных воробьиных птиц относительно незначительна. Тем не менее, в плане ведущегося обсуждения, яйца, из которых птенцы по той или иной причине не вылупились, представляют большой интерес.
Как правило, такие яйца не выбрасываются птицами, а остаются лежать в гнезде. Их нередко приходится находить под птенцами, уже готовыми к вылету. Изучение этих яиц показало, что причины невы-лупления птенцов могут быть разными. Чаще всего приходится иметь дело с так называемыми «болтунами», т.е. неоплодотворёнными яйцами. Несколько реже яйца, оставшиеся лежать в гнезде, содержат мёртвых, неразвитых зародышей (это бывают яйца, обычно помятые самой птицей) или птенцов, погибших непосредственно перед актом вылуп-ления. Последних иногда называют «задохликами». Это название надо признать удачным, поскольку оно в целом правильно отражает причину гибели эмбриона, который действительно погибает от удушья. На это, в частности, указывает то, что у такого «задохлика», погибшего перед вылуплением, обычно бывает открытым клюв. Однако далеко не во всех случаях гибель зародыша возникает по причине недостатка кислорода в воздушной камере яйца, как это обычно принято считать (Рольник 1946). По нашим наблюдениям, птенцы иногда не вылупляются и погибают из-за неправильного положения, которое они занимают внутри яйца. Дело в том, что в нормальных случаях голова
птенца перед вылуплением бывает обращена к тупому концу, где находится воздушная камера, в которую и попадает клюв птенца в критический для него переход от аллантоисного дыхания к лёгочному. Бывают, однако, и такие случаи, когда птенец перед вылуплением занимает обратное положение, при котором голова его обращена к острому концу яйца. Факты подобного рода наблюдались автором у большой синицы, серой мухоловки и дрозда-белобровика. Естественно, что при неправильном положении птенец не может попасть клювом в воздушную камеру. С прекращением аллантоисного дыхания он погибает.
Причины возникновения неоплодотворённых яиц также могут быть разными. Обсуждение их не входит в задачу настоящего сообщения. Отметим лишь ещё раз, что среди яиц, остающихся лежать в гнезде после вылупления птенцов, болтуны встречаются чаще всего. Бывают они всё же далеко не в каждой кладке и если встречаются, то обычно в количестве одного, реже двух на гнездо. В одной из кладок рябинника автор однажды обнаружил 3 болтуна. Изредка болтунов в одном гнезде бывает больше. Это, например, характерно для большой синицы, в гнёздах которой нам приходилось находить одновременно до 5 болтунов. В отдельных случаях даже вся кладка может целиком состоять из неоплодотворённых яиц. По наблюдениям Н.П.Кадочникова (устн. со-общ.) такие кладки встречаются и у мухоловки-белошейки Ficedula al-bicollis. Так, на территории Савальского лесхоза в период с 1952 по 1955 год из 34 кладок этого вида 4 полные кладки целиком состояли из яиц-болтунов. Всего из 178 яиц белошейки было 26 неоплодотворённых, т.е. около 14%. Интересно, что относительно очень высокий процент болтунов отмечали также в кладках мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Карпов, Паровщиков 1941; Тауриньш 1951; Лихачёв 1953).
У птиц, строящих открытые гнёзда, болтуны и задохлики встречаются обычно реже, нежели у птиц-дуплогнездников. Так, например, из 6634 яиц, найденных нами в гнёздах 29 видов птиц, устраивающих свои гнёзда открыто на земле, в кустах или на деревьях, оказалось всего 147 болтунов и задохликов (около 2%). В то же время среди 2191 яйца 5 видов дуплогнездников было 136 яиц (около 6%), из которых по той или иной причине птенцы не вылупились. Следует, правда, отметить, что основная масса болтунов и задохликов была обнаружена в гнёздах большой синицы и мухоловки-белошейки. У скворца Sturnus vulgaris и обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus таких яиц было сравнительно немного.
В заключение отметим, что далеко не всякое яйцо, в котором не происходит развитие зародыша, можно считать неоплодотворённым. У большой синицы, например, часть яиц иногда теряется среди гнездовой подстилки, в результате чего не инкубируется, будучи изолированной от источника тепла.
Литератур а
Вагнер В.А. 1900. Городская ласточка (Chelidon urbica). Её индустрия и жизнь, как материал сравнительной психологии // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 10, 6: 1-125.
Дементьев Г.П. 1940. Птицы. М.; Л.: 1-856 (Руководство по зоол. Т. 6).
Карпов В.В., Паровщиков В.Я. 1941. Пеструшка или пёстрая мухоловка // Природа и
соц. хоз-во 8, 2: 391-401. Лихачёв Г.Н. 1953. Наблюдения над размножением мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 58, 2: 23-34. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-311. Рагозина М.Н. 1954. Роль белковой оболочки в развитии цыплёнка // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР 12: 264-311. Рольник В.В. 1946. Влияние изменения состава газов в воздушной камере яйца на развитие эмбриона и повышение выводимости цыплят // Докл. АН СССР. Нов. сер. 52, 9: 831-833.
Тауриньш Э.Я. 1951. Материалы по биологии мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях в сосновом бору в условиях Латвийской ССР // 2-я экол. конф. по проблеме «Массовые размножения животных и их прогнозы»: тез. докл. Киев, 3: 235-239. Шеварёва Т.П., Бровкина Е.Т. 1954. Материалы к сравнительной экологии гнездования ласточек // Учён. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. Потёмкина 28: 203-246. Шейнис С.А. 1954. Питание куриного зародыша в последние дни инкубации //Докл. АН
СССР. Нов. сер. 96, 5: 1077-1080. Heinroth O., Heinroth M. 1924-1932. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin. Hamilton H. L. 1952. Lillie's development of the chick. An introduction to embryology, 3rd ed. New York.
Makatsch W. 1951. Der Vogel und seine Jungen // Die Neue Brehm-Bücherei 41. Steinmetz H. 1932. Beobachtungen und Untersuchungen über den Schlüpfakt // J. Ornithol. 80, 1: 123-128.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1120: 980-981
Встреча стрепета Tetrax tetrax в юго-западной Туве
Т.П.Арчимаева, В.И.Забелин
Татьяна Петровна Арчимаева, Владимир Иванович Забелин. Лаборатория биоразнообразия и геоэкологии, Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, ул. Интернациональная, д. 117а, г. Кызыл, Республика Тыва, 667007, Россия. E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила в редакцию 18 марта 2015
Осенью 2014 года в лабораторию ТувИКОПР сотрудниками Тувинской противочумной станции переданы фотоснимки неизвестной птицы с просьбой определить её. Фотографии были сделаны 30 мая 2013
