CC BY
44
Выводы
Тяжелые металлы из органов моллюсков, в частности, из печени и ноги, выводятся не одинаково. В ноге содержание железа резко падает на третьи сутки, а в течение четвертых-восьмых суток наблюдается незначительное изменение его содержания в сторону уменьшения. В печени же следует отметить практически плавное уменьшение его содержания в течение третьих-восьмых суток. В наибольшем количестве как в печени, так и в ноге накапливается железо, а в наименьшем - медь. Если в ноге содержание марганца и меди плавно уменьшается с первых по восьмые сутки, то в печени содержание марганца на восьмые сутки увеличивается.
Библиографичекие ссылки
1. Бутовский Р. О. Тяжелые металлы и энтомофауна // Агрохимия. - 1984. - № З. - С. 1З-17.
2. Емец В. М., Жулидов А. В. Географическая изменчивость содержания некоторых химических элементов в теле насекомых. - М., 1982. - С. 69-74.
3. Жулидов А. В. Содержание некоторых микроэлементов в теле жуков // Экология. - 1980. -№ 3. - С. 91-92.
4. Мухин Л. М. Об универсальном характере химической основы живых систем // Косм. биология и авиакосм. медицина. - 1974. - № 4. - С. 78-80.
З. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология. - М.: Наука, 198З. - 289 с.
6. Пономаренко А. В., Труфанов С. В. Микроэлементы в организме наземных беспозвоночных // Экология. - 1974. - № 3. - С. 94-96.
7. Lohs K. Luftverunreinigung als chemisher stress, Umweet-Stress. - Wiss. Beitr.: Martin-Luther-Univ. - 1982. - Р. 16-2З.
Надійшла до редколегії 29.04.03.
УДК 591.551: 591.524: 575.21: 595.764.1
Н. Л. Лобанова
Институт экологии растений и животных УрО РАН
ПРОТАНДРИЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ HOPLIA AUREOLA (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE)
На прикладі Hoplia aureola Pall. (Coleoptera, Scarabaeidae) показано морфологічну мінливість у залежності від статі, кольору та часу вильоту імаго. Для цього виду характерно виникнення на початку генерації дрібніших самців, а наприкінці - більш крупних. Самці різних кольорових варіацій виявляють специфічну динаміку зміни розмірів за одну генерацію, що непрямо свыдчить про існування в них різних репродуктивних стратегій. У природних популяціях H. aureola зв’язок між фазою вильоту, статтю та морфологією особини, у тому числі її колоьром, відображає генетичну гетерогенність популяції, що підтримується екологічними механізмами.
Введение
В эволюционной экологии предполагается, что естественный отбор влияет на различные тактики размножения таким образом, чтобы в каждом конкретном местообитании они обеспечивали данному виду максимально возможный репродуктивный успех в течение всей его жизни [4]. Для жизненных циклов многих видов, чей период размножения сильно ограничен во времени, характерно явление протандрии, понимаемое как более раннее появление самцов по сравнению с самками. У многих насе-
© Лобанова Н. Л., 2003
комых, в частности у большого числа видов Lepidoptera [8; 9; 10; 14], Diptera [11; 13], Hymenoptera [6], Plecoptera [14], Coleoptera [17], лёт самцов начинается и заканчивается в среднем раньше лёта самок. Несмотря на большой объем накопленного фактического материала адаптивное значение протандрии до сих пор не всегда ясно. В одной из ряда [12] существующих гипотез предлагается рассматривать протандрию как отлаженную репродуктивную стратегию самцов, выработанную в результате конкуренции за спаривание и свойственную в основном видам, поддерживающим моно-гамность самок [15]. При этом, с использованием математического моделирования показано, что в условиях моногамности самок и равной соревновательной способности самцов число встреченных самцом виргинных самок пропорционально отношению «численность самок / численность самцов». Поэтому самцы, появившиеся раньше, будут спариваться с большим числом самок, чем самцы, появившиеся позднее. Таким образом, более раннее появление самцов приводит к максимизации их успеха спаривания, а также, соответственно, к минимизации пререпродуктивной гибели самок [18]. Тем самым подчеркивается тот факт, что протандрия является результатом действия отбора, а не случайным эффектом каких-либо других процессов.
При анализе репродуктивных стратегий большое значение отводится размерам особей. Как относительные, так и абсолютные размеры самцов играют важную роль при размножении. Предполагается, что отбор на больший размер самцов действует сильнее в тех случаях, когда самки способны к повторным неоднократным спариваниям. В случае моногамности самок для успешного размножения большее значение имеет не столько размер самцов, сколько более раннее появление их, как и показано в модели Викланда и Фагерстрома [15].
Время развития особей очевидно взаимосвязано с их размерами: сокращение времени развития ведет к уменьшению размеров. Зонневельдом [18] предложена модель, рассчитывающая выгоду (репродуктивный успех) в случаях либо более раннего появления при относительно меньшем размере, либо приобретения самцом более крупного размера при продлении времени своего развития. Предполагается, что виды оказываются перед необходимостью «выбора» между отбором на протандрию и отбором на больший размер. Вероятно, в каждом конкретном случае будет поддерживаться та система спаривания, которая является следствием существующих приоритетов [16]. Возможно, что самцы, принадлежащие к строго монандрическим видам, более склоны к протандрии при относительно меньших размерах, в то время как для самцов полиандрических видов в большей степени свойственно достижение оптимального размера при продлении времени личиночного питания. Тем не менее, целым рядом исследователей было показано существование фенотипической пластичности в темпах роста у поколений без диапаузы: у ряда видов Lepidoptera, например, самцы достигают больших размеров без продления сроков развития, вероятно, за счет увеличения темпов роста [16].
В свете этих гипотез в настоящей работе мы пытались выяснить зависимость времени вылета от размеров особи и морфологической изменчивости имаго гоплии золотистой Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera, Scarabaeidae) в течение одной генерации. В этой связи были поставлены следующие задачи:
1) изучить динамику соотношения полов в течение одной генерации;
2) оценить соотношение полиморфных по окраске в разные фазы вылета;
3) изучить зависимость размеров и формы тела самцов и самок, а также представителей разных цветоморф от времени их вылета.
Материал и методы исследований
Гоплия золотистая H. aureola - типичный восточно-сибирский вид, ареал которого простирается от предгорий Алтая до берегов Тихого океана. Генерация у H. aureola, как и у всех видов трибы Hopliini, в умеренных широтах всегда одногодичная [3]. Самка откладывает яйца в почву; вышедшая из яйца личинка живет в почве, где питается корнями растений, и после однократной перезимовки окукливается; жуки после выхода из куколок выходят на поверхность и живут, в среднем, не более месяца. Имаго обычно держатся группами, редко удаляются от мест выхода из куколок, питаясь как вегетативными, так и генеративными органами травянистых растений и кустарников [2]. Зачастую это те же растения, на корнях которых питались личинки. Для H. aureola отмечено явление разновременного выхода имаго из куколок [2; 3] По литературным данным, имаго летают с конца мая до конца второй декады августа, а наибольший лёт приходится на вторую половину июня и июль [3]. В Восточном Забайкалье, где собирался материал для данной работы, имаго появляются несколько позднее - во второй или третьей декаде июня [1; 2], самые поздние экземпляры нами отмечены в первой половине августа.
Материалом для работы послужили выборки H. aureola, отловленные в 5 лока-литетах в окрестностях г. Читы летом 2002 г.: четыре точки сбора расположены на северо-восточной окраине города, расстояние между ними колеблется в пределах 500-1000 м; еще одно место сбора находится на юго-восточной окраине в пределах 10 км от вышеуказанных мест. В каждой точке жуков собирали дважды: в начале лёта (12-15 июня) и на пике численности в середине лёта (29-30 июня). На фазе окончание лёта, к сожалению, получить репрезентативную выборку не удалось, поэтому для анализа использованы данные по этим двум фазам. Общий объем изученного материала составил 1 710 особей.
Размеры имаго определяли, используя окуляр-микрометр бинокуляра МБС-10. Всего нами использовано 13 промеров головы, переднеспинки и надкрылий и рассчитано 18 индексов, которые характеризуют линейные размеры и пропорции тела (рис. 1). Измерения проводили для правого и левого надкрылий отдельно. Цветовые морфы («цветоморфы») окраски переднеспинки и надкрылий выделяли визуально по классификации, предложенной О. В. Корсуном [2].
Рис.1. Схема промеров H. aureola; 1-13 - номера признаков, указанных в табл. 2
Обработку данных проводили с использованием дискриминантного и факторного анализа. Расчет основан на использовании ортогональных факторных осей после процедуры ротации (VARIMAX) с нормировкой значений. При межгрупповых сравнениях по отдельным признакам применяли однофакторный и многофакторный дисперсионный анализ.
Динамика соотношения полов на разных фазах лёта в популяции гоплии золотистой
Соотношение полов определяется как доля самцов в популяции [4]. В популяциях многих организмов первичное соотношение самцов и самок примерно одинаково. Тем не менее, не редко наблюдается тенденция увеличения доли либо самцов, либо самок в популяциях разных видов на разных стадиях жизненного цикла.
Тенденция раннего вылета самцов характерна для всех изученных поселений H. aureola. В каждом из них наблюдается численное преобладание самцов в половой структуре популяции.
Типичная динамика соотношения полов в 4 локальных поселениях H. aureola представлена на диаграмме (рис. 2). В начале лёта появляются в массе имаго самцов и единичные самки, затем на фазе середины лёта доля самок увеличивается, число самцов, напротив, уменьшается. Численность самцов превышает численность самок в среднем в 10-40 раз в разных локалитетах.
100
£
it
11,5
10,0
самцы самцы
самки самки
самцы самцы
самки самки
самцы самцы
самки самки
Рис.2. Динамика соотношения полов на разных фазах лёта в течение одной генерации в 4 локальных поселениях читинской популяции H. aureola; серый цвет - «начало лёта»; штриховка - «пик лёта»
В этой связи стоит отметить, что по данным собственных сборов (19982002 гг.), а также по данным О. В. Корсуна (1991-1995 гг.) в различных популяциях H. aureola Восточного Забайкалья доля самцов снижается в течение генерации, и на фазе «окончание лёта» самки численно доминируют во всех исследованных популяциях (табл. 1). Таким образом, в модельных поселениях H. aureola существует явление протандрии.
Таблица 1
Соотношение полов на разных фазах лёта имаго H. aureola в Восточном Забайкалье
Фаза лёта Название выборки Время сбора Половая структура
Самцы, % Самки, % Самцы / самки
Начало лёта Читинская -1 12-13.06.2002 96,20 3,74 25,75
Читинская -2 17.06.2002 95,00 5,00 19,00
Читинская -3 17.06.2002 96,23 3,77 25,50
Пик лёта Кыринская - 1 28.06.1993 88,89 11,11 8,00
Кыринская - 2 28.06.1993 89,60 10,40 8,62
Сохондинская 29.06.1993 87,25 12,75 6,84
Оловянинская 02.07.1998 87,07 12,93 6,73
Новинская 01.07.1995 69,96 30,04 2,33
Читинская -4 01-04.07.1991 73,21 26,79 2,73
Читинская -3 27.06.2001 87,18 12,82 6,80
Чикойская - 1 10.07.2001 77,50 22,50 3,44
Окон- чание лёта Чикойская - 1 18.07.1999 46,76 53,24 0,88
Чикойская - 2 15.07.2002 38,57 61,43 0,63
Чикойская - 3 22.07.1999 43,11 56,89 0,76
Чикойская - 4 20.07.1999 43,81 56,19 0,78
Зависимость размеров и формы тела самцов от времени их вылета
Проведенный анализ размеров и формы тела самцов показал наличие в читинской популяции H. aureola значимых различий в размере и форме тела и отдельных его частей у имаго на разных фазах лёта в течение одной генерации (рис. 3; табл. 2). Различия, связанные с фазами вылета, проявляются вдоль второй дискриминантной оси: самцы на пике лёта характеризуются достоверно большими линейными размерами и иными пропорциям тела, чем появляющиеся в начале генерации.
Таблица 2
Средние значения морфологических признаков (мм) и некоторых их индексов (%) у самцов в читинской популяции и оценка достоверности различий между выборками H. aureola в зависимости от фазы вылета имаго
Признаки , индексы Фаза лёта F Р
Начало Пик
Длина тела 1 7,0З±0,02 7,2З±0,0З 29,79 < 0,001
Длина головы 4 1,02±0,01 1,0З±0,01 2,55 0,111
Ширина переднего края головы 2 1,57±0,00 1,61±0,01 25,69 < 0,001
Длина переднеспинки 7 1,75±0,00 1,81±0,01 49,63 < 0,001
Максимальная ширина переднеспинки 6 2,87±0,01 З,00±0,01 85,92 < 0,001
Ширина переднего края переднеспинки 5 2,00±0,01 2,07±0,01 41,66 < 0,001
Длина левого надкрылья по диагонали 8 4,77±0,01 4,94±0,02 64,26 < 0,001
Длина правого надкрылья по диагонали 11 4,77±0,01 4,95±0,02 65,00 < 0,001
Длина шва левого надкрылья 9 З,7З±0,01 З,91±0,01 95,27 < 0,001
Длина шва правого надкрылья 12 З,74±0,01 З,92±0,01 90,10 < 0,001
Ширина левого надкрылья 10 1,9З±0,01 2,0З±0,01 99,97 < 0,001
Ширина правого надкрылья 13 1,9З±0,01 2,02±0,01 93,80 < 0,001
Относительная длина надкрылья 7/1 1З,59±0,09 1З,18±0,11 4,01 < 0,05
Относительная длина левого надкрылья 8/1 67,82±0,12 68,45±0,15 10,42 < 0,001
Относительная длина правого надкрылья 11/1 67,85±0,12 68,52±0,16 11,37 < 0,001
Относительная длина шва левого надкрылья 9/1 5З,15±0,14 54,26±0,17 25,82 < 0,001
Относительная длина шва правого надкрылья 12/1 5З,28±0,14 54,З7±0,17 25,43 < 0,001
Примечание: 1 - номера соответствуют промерам на рис. 1.
А
О самцы нач. лета О самки
нач. лета
-5
-10
-5
□
5
10
15
+ самцы пик лета
А самки пик лета
Дискриминантная каноническая функция 1 (DCP1)
Рис.3. Результаты дискриминантного анализа размеров и формы тела H. aureola на разных фазах лёта имаго в читинской популяции
Полученные нами данные согласуются с моделью Зонневельда [18] о том, что при протандрии в начале появляются более мелкие самцы. По мнению некоторых авторов [7; 9], подобные размерные отличия напрямую связаны с протандрией: за ускоренное развитие самцы «расплачиваются» меньшими размерами. Предполагается, что таким образом мелкие самцы, как более слабые, избегают соперничества с более крупными за возможность спаривания [12].
Тем не менее, в исследованиях, посвященных половому диморфизму и особенностям развития у некоторых видов Coccinellidae, отмечается, что размер самцов имеет значение для успешного спаривания только в условиях ограниченных ресурсов: в этом случае мелкие самцы имеют преимущества в спаривании, при избытке ресурсов не зарегистрировано достоверных различий между крупными и мелкими самцами в частоте успешных спариваний [17].
В модели Зонневельда [18] делаются предположения только о развитии самцов, т. е. она не нацелена на оценку размерного полового диморфизма [18]. Тем не менее, результатом различий между временем появления самцов и самок при сохранении одинаковых темпов роста может являться размерный половой диморфизм, хотя он нередок и в случае отсутствия протандрии.
Наши данные свидетельствуют о том, что самки H. aureola появляются в среднем позднее самцов, а значит, имеют в таком случае более длительный период развития. На рис. 3 различия по первой оси как раз отражают собственно половые различия. Полученные результаты позволяют говорить о том, что самки в популяции
H. aureola достоверно крупнее самцов по ряду линейных признаков и их соотношений. Кроме того, для самок также наблюдается тенденция увеличения размеров тела имаго в зависимости от времени вылета. Все это позволяет говорить о существовании достаточно выраженного полового диморфизма размеров в популяциях модельного вида.
1GS
Роль протандрии в изменении фенооблика популяции гоплии золотистой
Поскольку для гоплии золотистой выделено пять цветовых вариаций по окраске покровов (желтые, зеленые, голубые, серые, темно-коричневые) [2], то представляло особый интерес изучить зависимость размеров особей разной окраски от времени вылета в течение одной генерации.
Выяснилось, что по соотношению особей разной окраски переднеспинки в четырех локалитетах не наблюдается достоверных различий (X = 5,03, = 4, р > 0,05)
на разных фазах лёта. Тем не менее, результаты многофакторного дисперсионного анализа показали наличие значимого взаимодействия факторов «окраска переднеспинки» и «фаза вылета» (рис. 4).
Рис. 4. Изменение размеров и формы тела самцов разной окраски переднеспинки в зависимости от фазы лёта; ^=3,501, Екрит=3,722, ^=0,015
Оказалось, что особи различных цветовых вариаций переднеспинки имеют собственную динамику изменения размеров на разных фазах лёта. Особи с зеленой, голубой и серой окраской переднеспинки изменяются более или менее синхронно в начале и середине лёта - мелкие в начале и более крупные позже. Жуки с желтой пе-реднеспинкой в начале лёта крупнее особей других цветоморф, на фазе «середина лёта» появляются более мелкие желтые жуки. Результаты сравнения с помощью критерия Манна-Уитни (и) особей одной окраски на разных фазах лёта имаго показали, что жуки с желтой переднеспинкой в начале лёта практически не отличаются от таких же на фазе «середина лёта»: достоверные отличия выявлены только по трем признакам, характеризующим пропорции надкрылий.
Можно предположить, что у желтых жуков мы имеем дело с особой (отличной от общепопуляционной) репродуктивной стратегией: возможно самцы с желтой пе-реднеспинкой, вылетающие первыми, имеют более интенсивные темпы роста при сохранении того же периода развития. Следовательно, самцы, маркированные феном желтой окраски переднеспинки, могут достигать больших размеров раньше особей других цветовых вариаций и без «платы» за ускоренное развитие и раннее появление, также, например, как было показано для ряда видов Lepidoptera [15].
В случае цветовых вариаций надкрылий также не обнаружены достоверные различия между частотами встречаемости этого признака у жуков на разных фазах лёта в четырех локальных поселениях X = 6,70, d.f. = 4, p > 0 ,05). Результаты многофакторного дисперсионного анализа свидетельствуют об отсутствии в этом случае значимого взаимодействия между факторами «фаза лёта» и «окраска надкрылий». Другими словами, особи разной окраски надкрылий изменяются в течение генерации более или менее синхронно относительно друг друга. Надо отметить, что при попарном сравнении с помощью критерия Манна-Уитни различий между жуками одной окраски на разных фазах лёта выявляются признаки, средние значения которых увеличиваются на пике лёта, что не противоречит обнаруженной нами общепопуляционной стратегии. Тем не менее, выявляются морфологические признаки, которые увеличиваются у жуков одной цветовой вариации и не изменяются вообще либо меняются незначительно у жуков другой окраски.
Проведенный нами подобный анализ позволил выявить сходную тенденцию изменений линейных признаков и их индексов у имаго самок разной окраски перед-неспинки (F = 2,90; d.f. = 3; p < 0 ,01). Для самок с желтой переднеспинкой также характерно появление в начале лёта более крупных особей в сравнении с жуками другой окраски. Однако общее направление морфологической изменчивости самок не всегда совпадает с направлением таковой у самцов.
Выводы
В популяциях гоплии золотистой обнаружено явление протандрии - раннего вылета имаго самцов по сравнению с самками, причем для ранней фазы вылета характерно появление мелких самцов, а для поздней - более крупных, что согласуется с моделью Зонневельда.
Обнаружено, что самки H. aureola всегда крупнее самцов, причем половой диморфизм размеров сохраняется на разных фазах вылета имаго.
Самцы разных цветовых вариаций переднеспинки проявляют специфичную динамику изменения размеров в течение одной генерации, что косвенно может указывать на существование у них различных репродуктивных стратегий.
Таким образом, обязательным условием поддержания жизнеспособности популяции в изменяющихся условиях среды является высокая степень ее генетической разнородности, которая обеспечивается экологическими механизмами, в том числе и разной скоростью полового созревания самцов и самок, неодинаковым соотношением полов на разных стадиях жизненного цикла. Мы предполагаем, что в природных популяциях H. aureola наблюдаемые взаимосвязи между фазой вылета и морфологией особи, в том числе и с ее окраской, как раз отражают существующую гетерогенность популяции, поддерживаемую экологическими механизмами.
Автор выражает искреннюю признательность заведующему лабораторией экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН А. Г. Васильеву за помощь в подготовке материала и обсуждение результатов этой статьи, а также научному сотруднику лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН Е. Ю. Захаровой за ценные критические замечания. Отдельная благодарность доценту кафедры зоологии ЗабГПУ
О. В. Корсуну за предоставленные коллекции. Особая признательность аспиранту кафедры зоологии ЗабГПУ Е. В. Бутько, а также Л. Н. Лобанову и Л. Г. Забориной за помощь в сборе массового энтомологического материала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 01-04-49571.
Библиографичекие ссылки
1. Корсун О. В. Методические рекомендации к проведению занятия на учебно-полевой практике по теме «Полиморфизм в природных популяциях пластинчатоусого жука гоплии золотистой». - Чита: ЧГПИ им. Н. Г. Чернышевского, І992. - І6 с.
2. Корсун О. В. Изменчивость и популяционная структура Hoplia aureola Pall. (Coleoptera, Scarabaeidae) II Экология. - І994. - Т. 25, № 5. - С. 372-379.
3. Медведев С. И. Жесткокрылые, пластинчатоусые I Фауна СССР. - М., Л.: Изд-во АН СССР, І952. - Т. І0. - Вып. 2, ч. 2. - 276 с.
4. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, І98І. - 399 с.
5. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. - Свердловск, і969. - і98 с.
6. Alcock J. Small males emerge earlier than large males in Dawson’s burrowing bee (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini) II Journal of Zoology. - І997. - Vol. 242. - P. 453-462.
7. Fischer K., Fiedler K. Sexual differences in life-history traits in the butterfly Lycaena tityrus: a comparison between direct and diapause development II Entomologia Experimentalis et Appli-cata. - 200І. - Vol. І00. - P. 325-330.
8. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Adaptive variation in growth rate: life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria II Oecologia. - і994. - Vol. 99. -P. 28і-289.
9. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Mating system evolution in response to search costs in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria II Behavioral and Ecological Sociobiology. - І999. -Vol. 45. - P. 424-429.
10. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Mating opportunity and the evolution of sex-specific mortality rates in a butterfly II Oecologia. - 2000. - Vol. І22. - P. 36-43.
11. Holzapfel C. M., Bradshaw W. E. Protadry: the relatonship between emergence time and male fitness in the pitcher-plant mosquito II Ecology. - 2002. - Vol. 83, N 3. - P. 607-6ІІ.
12. Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review II Ecology Letters. - 200І. - Vol. 4. - P. 663-673.
13. Parker G. The reproductive behaviour and the nature of sexual selection in Scatophaga ster-coraria L. (Diptera: Scatophagidae). I. Diurnal and seasonal changes in population density around the site of mating and oviposition II J. of Animal Ecol. - І970. - Vol. 39. - P. І85-204.
14. Taylor B. W., Anderson C. R., Peckarsky B. L. Effects of size at metamorphosis on stonefy fecundity, longevity, and reproductive success II Oecologia. - І998. - Vol. ІІ4. - P. 494-502.
15. Wiklund C., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? A Hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies II Oecologia. - І977. - Vol. 3І. - P. І53-І58.
16. Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi II Oikos. - І99І. - Vol. 60. -P. 24І-250.
17. Yasuda H., Dixon A. F. G. Sexual size dimorphism in the two spot ladybird beetle Adalia bipunctata: developmental mechanism and its consequences for mating II Ecological Entomology. - 2002. - Vol. 27. - P. 493-496.
18. Zonneveld C. Being big or emerging early? Polyandry and the trade-off between size and emergence in male butterflies II American Naturalist. - І996 - Vol. І47, N 6. - P. 946-965.
Надтшпа до редколегії 17.04.03.
