CC BY
16
ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИКОФИТОПЛАНКТОНА В БЕЛОМ
МОРЕ В НАЧАЛЕ ЛЕТА
Л.В. Ильяш1, Т.А. Белевич1*, А.В. Дриц2
1Кафедра гидробиологии, биологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
Россия, 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12; 2Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, д. 36
*e-mail: belevich@mail.bio.msu.ru
Биомасса фотосинтезирующего пикопланктона (Впик), его вклад в суммарную биомассу фитопланктона (Впик%), концентрация хлорофилла "a" (ХЛ), а также сопутствующие гидрофизические условия были оценены в Белом море в июне 2015 г. на 47 станциях, охватывающих залив Онежский, залив Кандалакшский с его губами и западную часть Бассейна. Пространственная изменчивость средних для фотического слоя значений Впик (0,1—1,91 мг С/м3) определялась суб- и мезомасштабной неоднородностью гидрологических условий. Выявлено увеличение Впик во фронтальных зонах и низкие значения Впик в водах с квазиоднородным распределением термохалинных характеристик. На половине станций Впик% не превышал 1%, на остальной акватории варьировал от 1 до 8%. На одной из станций Бассейна этот показатель достигал 40,5%. При цветении фитопланктона в губе Княжая (ХЛ>3 мг/м3) с доминированием Skeletonema costatum sensu lato Впик% не превышал 2%.
Ключевые слова: пикофитопланктон, фитопланктон, цветение, биомасса пикофито-планктона, Белое море, Skeletonema costatum sensu lato
К пикофитопланктону относят эукариотиче-ские водоросли и цианобактерии с размерами клеток менее 3 мкм [1]. В арктических экосистемах мельчайшие фотоавтотрофы в отдельные периоды сезонного развития дают основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона и первичную продукцию [2—5]. Для оценки численности и биомассы пикофитопланктона требуется применение специальных методов, таких как эпифлуоресцент-ная микроскопия [4], проточная цитометрия [6], флуоресцентная гибридизация in situ [7]. Этим обусловливается немногочисленность данных об обилии мельчайшей фракции фитопланктона в российских арктических морях и в субарктическом Белом море. При наблюдаемой климатической тенденции в Арктике [8] прогнозируется возрастание роли пико-форм в создании первичной продукции и увеличение доли мельчайших водорослей в суммарной биомассе фитопланктона [9]. В связи с этим исследования пикофитопланктона Белого моря, по абиотическим условиям сочетающего черты как арктических, так и умеренных морей [10], приобретают особую актуальность.
Отдельные районы Белого моря (в частности, Онежский и Кандалакшский заливы, Бассейн) различаются по термохалинной структуре вод, температуре и солености поверхностного слоя, а также другим гидрофизическим и гидрохимическим параметрам. В начале лета биомасса фитопланктона снижается вследствие исчерпания биогенных элементов во время весеннего цветения фитопланк-
тона, при этом относительная биомасса пиководо-рослей возрастает [11]. Как показали предыдущие исследования, проведенные в июне в Онежском заливе и губах Кандалакшского залива [12], биомасса пикофракции и ее вклад в суммарную биомассу фитопланктона варьируют в значительных пределах в зависимости от локальных гидрофизических условий. Динамичность гидрофизических процессов в исследованных районах и их изменчивость в зависимости от метеорологических условий дают основание полагать, что описанная ранее картина пространственного распределения пикофитопланктона не является постоянной. Отсутствие сведений о пикофитопланктоне Бассейна и центральной части Кандалакшского залива, а также представлений о межгодовой изменчивости биомассы пикофракции и определило цель настоящего исследования. Она состояла в оценке биомассы пикофитопланктона и его вклада в суммарную биомассу фитопланктона в западной части Бассейна, а также в Онежском и Кандалакшском заливах в июне 2015 г.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили пробы, отобранные в акватории Белого моря на 47 станциях (рисунок) с 12 по 27 июня 2015 г. в ходе экспедиций на научно-исследовательском судне "Эколог". На комплексных судовых станциях проводили вертикальное зондирование температуры и солености с помощью гидрологических зондов Са81Л%ау (У8Т
Incorporated, США) и SBE-25 (Sea-Bird Scientific, США). Степень стратификации водного столба оценивали по среднему градиенту плотности между глубинами 20 м и 1 м. Коэффициент поглощения фотосинтетически активной радиации (ФАР) рассчитывали по глубине исчезновения белого диска, границей фотической зоны принимали глубину с 1% фотосинтетически активной радиации.
Пробы воды для оценки концентрации ХЛ и количественных параметров пико- и более крупного фитопланктона отбирали 5-литровым батометром Нискина с 3—4 горизонтов (поверхностный, над и под пикноклином). Концентрацию ХЛ определяли флуориметрическим методом [13] с помощью флуориметра Trilogy 1.1 (Turner Designs, США). Для количественного учета пикопланктона подпробы воды объемом 10 мл наливали в фильтрационную воронку, добавляли насыщенный раствор приму-лина, выдерживали 5—7 мин, затем фиксировали 2%-ным раствором глутаральдегида и осаждали на ядерные фильтры с диаметром пор 0,12 мкм, предварительно окрашенные суданом черным. Фильтры помещали в жидкий азот и хранили до последующей обработки. Подсчет клеток на фильтре проводили с помощью люминесцентного микроскопа
Leica DM5000 (Leica Microsystems, Германия) при увеличении ><1000, просматривая 30—50 полей зрения в зависимости от концентрации клеток. При подсчете учитывали "тип" свечения клеток (оранжевый — цианобактерии, красный — эукариотиче-ские водоросли), а также измеряли размеры клеток. При расчете объема клеток их форму соотносили с подходящей стереометрической фигурой и рассчитывали объем по соответствующим формулам. Клеточное содержание углерода (Скл) определяли по объемам клеток (W ) с использованием зависимости Скл = 0,433 W^0,863 [14].
Количественную оценку нано- и микрофитопланктона проводили по общепринятому методу, подробно описанному ранее [15]. Учитывали только фотосинтезирующие формы. По величинам биомассы пикофитопланктона и суммарной биомассы фитопланктона на нескольких горизонтах каждой станции рассчитывали средние значения в фотическом слое. Достоверность различий средних значений биомассы оценивали по критерию Манна-Уитни. Для оценки зависимости между параметрами рассчитывали коэффициент корреляции Спирмена (Rs). Расчеты проводили с использованием программы PAST.
66 "-F 32,8°
Рисунок. Схема расположения станций в Белом море, июнь 2015 г. 1 — Кандалакшский залив (губа Княжая — станции 8, 9, 10, губа Палкина — станции 18, 19); 2 — губа Чупа; 3 — Онежский залив и Бассейн
35,2°
36,2°
Результаты
Гидрофизические условия. В июне 2015 г. на большей части исследованной акватории воды были стратифицированы (таблица). Воды с квазиоднородным распределением термохалинных характеристик и слабо стратифицированные воды с низкой температурой и повышенной соленостью поверхностного слоя отмечались у Соловецких островов и в центральной части Онежского залива. Такая структура вод обусловлена интенсивным приливным перемешиванием. Между водами с разной структурой располагались приливные фронтальные зоны. Стоковая фронтальная зона ограничивала наиболее стратифицированные вследствие речного стока воды в вершине Онежского залива. Глубина фотического слоя превышала протяженность перемешиваемого слоя на всех станциях за исключением станций с квазиоднородным распределением термохалинных характеристик. Температура поверхностного слоя в Онежском заливе была достоверно выше, чем в Бассейне и Кандалакшском заливе (р = 0,001).
Концентрация хлорофилла "а" и суммарная биомасса фитопланктона. На исследованной акватории концентрация ХЛ и суммарная биомасса фитопланктона (Всум) значительно варьировали (таблица). В большинстве случаев ХЛ и Всум убывали с глубиной. Наибольшие средние для фотического слоя значения ХЛ (>3 мг/м3) отмечены в губе Княжая, на разрезе от западного берега к восточному в Кандалакшском заливе и в Бассейне на станции 41. К тем же районам (за исключением Бассейна) были при-
урочены наибольшие величины Всум (>50 мг С/м3).
Такого же порядка Всум достигала и в центральной части Кандалакшского залива на станции 39. Средние значения ХЛ и Всум в Кандалакшском заливе были достоверно выше таковых в Онежском заливе (р = 0,01). Повышенные по сравнению с фоновыми значения величины ХЛ и В в Онежском
сум
заливе были приурочены к фронтальным зонам — стоковой (станции 3/23, 4/24, 5/24) и приливной (станции 1/26, 2/26).
На большинстве станций основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона давала диатомовая водоросль Skeletonema costatum sensu lato (15—88% в Кандалакшском заливе, 13—63% в Онежском заливе). В Бассейне доминировали диатомовая водоросль Coscinodiscus concinnus (54% от Всум, станция 41) и динофлагелляты Gymnodinium spp. (41% от В станция 40).
Биомасса пикофитопланктона. Биомасса пи-кофитопланктона (Впик) варьировала в пределах двух порядков — от 0,01 (станция 2/25 в Онежском заливе) до 1,91 мг С/м3 (станции 40 и 41 в Бассейне). Повышенные значения Впик отмечены не только в Бассейне, но и в водах с наиболее выраженной стратификацией — в центральной части Кандалакшского залива (станция 39) и у стокового фронта в Онежском заливе (станции 4/24, 5/24). В водах с квазиоднородным распределением термохалин-ных характеристик, где глубина фотического слоя была меньше протяженности перемешиваемого слоя, Впик не превышала 0,19 мг С/м3. На большинстве станций наибольшие значения Впик были приурочены к верхнему пятиметровому слою. Достовер-
сум
Таблица
Протяженность фотического слоя (ФС, м), температура (То °С) и соленость (8о, %о) поверхностного горизонта, а также среднее
в фотическом слое значение суммарной биомассы фотосинтезирующего планктона (Всум мг С/м3), хлорофилла "а" (ХЛ, мг/м3),
биомассы пикофитопланктона (В , мг С/м3) и его вклада (В , %) в суммарную биомассу фитопланктона
Район ФС Т0 S0 В сум ХЛ Впик ^ %
Онежский залив
Стратифицированные воды 7-12 6,2-15,2 21-26,8 1,38-19,13 0,33-1,07 0,01-0,83 0,05-8,05
Воды с квазиоднородным распределением термохалинных характеристик 8-22 6,5-8,6 22,5-26,7 2,46-31,36 0,26-0,57 0,02-0,19 0,25-2,85
В среднем по заливу (± стандартное отклонение) 12,48 ± 7,20 0,58 ± 0,23 0,16 ± 0,18 1,76
Кандалакшский залив
Губа Княжая 2,5-7,5 5,1-6,3 9,1-22,3 16,59-102,51 1,61-3,45 0,06-0,35 0,06-2,11
Губа Палкина 1,5-2,5 7,6-8,3 18,5-18,8 2,42-10,02 0,24 0,02-0,09 0,21-0,89
Губа Чупа 4-10 8,2-9,3 22,5-24,2 7,78-14,06 0,51-0,74 0,20-0,46 2,02-5,15
Разрез от западного до восточного берега 3,5-5 2,7-5,5 15,9-25,9 7,74-97,28 1,39-2,58 0,05-0,41 0,17-0,65
В среднем по заливу (± стандартное отклонение) 47,09 ± 39,82 1,54±1,07 0,24±0,22 1,44
Бассейн
Западная часть 20,3 7,5-7,9 26,00 2,74-33,23 0,61-2,33 1,86-1,91 5,4-40,5
ного отличия средних значений Впик между заливами не выявлено. Между Впик и ХЛ отмечена достоверная связь (Rs=0,39, р = 0,01). Вклад пи-кофракции в суммарную биомассу фитопланктона на большинстве станций был невысоким за исключением станции 40 в Бассейне. Достоверного отличия в средних значениях вклада пикофито-планктона между заливами не выявлено.
На большинстве станций в пикофитопланктоне по биомассе доминировали цианобактерии. Известно, что в субполярных морских водах среди пикоцианобактерий преобладают Synechococcus spp., представленные разными генотипами с выраженной дифференциацией экологических ниш [16]. Биомасса фотосинтезирующих пикоэукариот превышала таковую пикоцианобактерий на пяти станциях Онежского залива (станции 1/22, 3/24, 3/25, 1/26, 43).
Обсуждение результатов
Проведенные в июне 2015 г. исследования по оценке биомассы пикофракции фотосинтезирую-щих водорослей, суммарной биомассы фотосин-тезирующего фитопланктона и концентрации ХЛ охватывали обширную акваторию Белого моря от южной части Онежского залива до северной части Кандалакшского залива, включая его губы, а также западную часть Бассейна. Суб- и мезомасштаб-ная неоднородность гидрологических условий на исследованной акватории определила существенную изменчивость средних для фотического слоя значений параметров фитопланктона. По полученному массиву данных выявлена достоверная положительная связь между Впик и концентрацией ХЛ, что свидетельствует об общности основных факторов, определяющих пространственное распределение биомассы фотосинтезирующих форм разных размерных групп. Однако выявленная положительная связь оказалась слабой, что, по-видимому, обусловлено наличием ситуаций, когда локальные гидрологические условия ведут к разнонаправленным трендам в распределении пико-водорослей и более крупных форм. Пример такой ситуации — губа Княжая, где отмечены высокие значения Всум и ХЛ, соответствующие уровню цветения. В подповерхностном слое величина ХЛ достигала почти 6 мг/м3. Такие высокие значения редко отмечаются в беломорских водах [17]. Мы предполагаем, что локальное цветение фитопланктона с доминированием S. costatum s.l. обусловлено поступлением в губу богатых биогенными элементами вод, сбрасываемых в период экспедиционных работ Княжегубской гидроэлектростанцией [http:// www.dpbvu.ru]. По мере продвижения от кута к вершине губы на фоне увеличения солености поверхностных вод В и ХЛ возрастали, тогда как В
сум пик
снижалась. Снижение Впик может быть обусловлено эффектом "разведения" и/или смертностью вносимых со сбрасываемыми водами пресноводных
пикоформ, биомасса пиководорослей выше в пресных, чем в морских водах [18]. Напротив, для морских водорослей, и в первую очередь & со$1аШш в.1., наиболее благоприятные для роста условия складывались при увеличении солености в центральной и верхней частях губы, что вело к значительному ростУ Всум и ХЛ.
На разрезе через Кандалакшский залив (станции 1—5) при относительно высоких значениях Всум и ХЛ при выраженных градиентах солености и температуры поверхностных вод связи между Впик и ХЛ не отмечалось. Аналогичная картина складывалась и в губе Чупа в отсутствие пространственного градиента солености и температуры. Можно предположить, что в этих районах в качестве основного фактора, определявшего биомассу пикоформ, было выедание микрозоопланктоном, а биомассу более крупных водорослей — выедание мезозоопланктоном.
В Онежском заливе при отсутствии в период настоящего исследования лимитирования фитопланктона недостатком биогенных элементов [19] пространственное распределение Впик, а также Всум и ХЛ определяли гидрофизические факторы. Так, в водах с квазиоднородным распределением термохалинных характеристик, где глубина фоти-ческого слоя была меньше протяженности перемешиваемого слоя, значения В , ХЛ и В были
пик сум
меньше таковых в стратифицированных водах юго-восточной части залива перед стоковым фронтом, который играет роль барьера, препятствующего дисперсии фитопланктона. Помимо гидрофизических факторов в варьирование Впик по акватории залива могут вносить различия экологических ниш отдельных генотипов пикоциано-бактерий. Например, в Чесапикском заливе показано наличие более семи генотипов БупесНососсш, два из которых преобладают в пикофракции в верхней и средней частях эстуария и способны выдерживать колебания солености от 0 до 30%о, тогда как в мористой части преобладают морские генотипы [20].
При наблюдаемой изменчивости В и В
сум пик
вклад пиководорослей в биомассу фитопланктона на половине исследованных станций не превышал 1%, на остальных станциях варьировал от 1% до 8%. На одной из станций Бассейна при относительно низкой Всум вклад пикоформ достигал 40,5%.
Сравнение результатов настоящего исследования с картиной пространственного распределения пикофракции фотосинтезирующего фитопланктона в июне 2012 г. [12] показывает, что средние значения Впик как в Онежском заливе, так и в губах Кандалакшского залива были меньше в 2015 г. Более низкая биомасса пикофракции в губах может быть обусловлена меньшей на 4—5°С температурой поверхностных вод в 2015 г. В пикофракции преобладали цианобактерии, а, как было показано, например, в работе Полсен и соавт. [21], биомасса
этой группы положительно коррелирует с температурой воды. Вклад пиководорослей в суммарную биомассу фитопланктона губ также был существенно ниже в 2015 г. Если в губе Чупа в июне 2012 г. вклад составлял 19—26% [12], то в 2015 г. колебался от 2% до 5%. В Онежском заливе температура воды в эти годы не различалась. Однако обращает на себя внимание тот факт, что если в 2015 г. на большей части акватории в нано- и микрофитопланктоне доминировали диатомовые водоросли, то в 2012 г. преобладали динофлагелляты. Такое различие в доминирующих группах свидетельствует о том, что фитопланктон в июне этих двух лет находился на разных стадиях сезонного развития. Это, возможно, и определило различия в Впик. Однако величины вклада пиководорослей в суммарную биомассу фитопланктона в 2015 г. были близки к таковым в 2012 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Massana R. Eukaryotic picoplankton in surface oceans // Annu. Rev. Microbiol. 2011. Vol. 65. P. 91-110.
2. Gosselin M., Levasseur M., Wheeler P.A., Horner R.A., Booth B.C. New measurements of phytoplankton and ice algal production in the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. Part II-Top. Stud. Oceanogr. 1997. Vol. 44. N 8. P. 1623-1625, 1627-1644.
3. Booth B.C., Horner R.A. Microalgae on the Arctic Ocean Section, 1994: species abundance and biomass // Deep-Sea Res. Part II-Top. Stud. Oceanogr. 1997. Vol. 44. N 8. P. 1607-1622.
4. Sherr E.B., Sherr B.F., Wheeler P.A., Thompson K. Temporal and spatial variation in stocks of autotrophic and heterotrophic microbes in the upper water column of the central Arctic Ocean // Deep-Sea Res. Part I-Oceanogr. Res. Pap. 2003. Vol. 50. N 5. P. 557-571.
5. Kilias E.S., Nothig E-M, Wolf C, Metfies K. Picoeu-karyote plankton composition off West Spitsbergen at the entrance to the Arctic Ocean //J. Eukaryot. Microbiol. 2014. Vol. 61. N 6. P. 569-579.
6. Zubkov M.V., Burkill P.H. Syringe pumped high speed flow cytometry of oceanic phytoplankton // Cytometry A. 2006. Vol. 69. N 9. P. 1010-1019.
7. Not F., Massana R., Latasa M., Marie D., Colson C., Eikrem W., Pedros-Alio C., Vaulot D, Simon N. Late summer community composition and abundance of photosynthetic picoeukaryotes in Norwegian and Barents Seas // Limnol. Oceanogr. 2005. Vol. 50. N 5. P. 1677-1686.
8. IPCC, Intergovernmental Panel on Climate Change. Working Group I 2007. Climate Change 2007: The Physical Science Basis: Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 996 pp.
9. Li W.K.W., McLaughlin F.A., Lovejoy C., Carmack E.C. Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens // Science. 2009. Vol. 326. N 5952. P. 539.
10. Berger V., Dahle S, Galaktionov K, Kosobokova X., Naumov A., Ratkova T. Savinov V. White Sea: ecology and environment. St Petersburg; Tromso: Derzavents, 2001. 157 pp.
11. Ильяш Л.В. Пикофитопланктон Кандалакшского залива Белого моря. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1998. N 2. P. 49-52.
12. Ilyash L.V., Belevich T.A., Stupnikova A.N., Drits A.V., Flint M.V. Effects of local hydrophysical conditions on the
Пространственная изменчивость средних для фотического слоя значений биомассы фотосинте-зирующего пикопланктона определялась суб- и мезомасштабной неоднородностью гидрологических условий. В распределении пикофракции планктона проявлялся ряд закономерностей, характерных для нано- и микрофитопланктона, таких как увеличение обилия у фронтальных зон и низкое обилие в водах с квазиоднородным распределением термо-халинных характеристик. Выявлены случаи, когда локальные гидрологические условия ведут к разнонаправленным трендам в распределении пико-водорослей и более крупных форм.
Работа выполнена в рамках Государственного задания МГУ имени М.В. Ломоносова часть 2 (тема № АААА-А16-116021660052-0) и при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 16-05-00502).
spatial variability of phytoplankton in the White Sea // Oceanology. 2015. Vol. 55. N 2. P. 216-225.
13. Arar E.J., Collins G.B. Method 445.0. in vitro determination of chlorophyll "a" and pheophytin "a" in marine and freshwater algae by fluorescence. Revision 1.2. Cincinnati: U.S. EPA, 1997. 22 pp.
14. Verity P.G., Robertson C.Y., Tronzo C.R., Andrews M.G., Nelson J.R., Sieracki M.E. Relationship between cell volume and the carbon and nitrogen content of marine photosyn-thetic nanoplankton // Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37. N 7. P. 1434-1446.
15. Belevich T.A., Ilyash L.V. Picophytoplankton abundance in the Velikaya Salma Strait, White Sea // Microbiology. 2012. Vol. 81. N 3. P. 360-366.
16. Huang S., Wilhelm S.W., Harvey R., Taylor K., Jiao N., Chen F. Novel lineages of Prochlorococcus and Synechococcus in the global oceans // ISME J. 2012. Vol. 6. N 2. P. 285-297.
17. Kravchishina M.D., Burenkov V.I., Kopelevich O.V., Sheberstov S.V., Vazyulya S.V., Lisitzin A.P. New data on the spatial and temporal variability of the chlorophyll a concentration in the White Sea // Dokl. Earth Sci. 2013. Vol. 448. N 1. P. 120-125.
18. Bell T, Kalff J. The contribution of picophyto-plankton in marine and freshwater systems of different trophic status and depth // Limnol. Oceanogr. 2001. Vol. 46. N 5. P. 1243-1248.
19. Belevich T.A., Ilyash L.V., Zimin A.V., Kravchishina M.D., Novikhin A.E., Dobrotina E.D. Peculiarities of summer phytoplankton spatial distribution in Onega Bay of the White Sea under local hydrophysical conditions // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2016. Vol. 71. N 3. P. 135-140.
20. Chen F., WangK., Kan J., SuzukiM.T., WommackK.E. Diverse and unique picocyanobacteria in Chesapeake Bay, revealed by 16S-23S rRNA internal transcribed spacer sequences // Appl. Environ. Microbiol. 2006. Vol. 72. N 3. P. 2239-2243.
21. Paulsen M.L., Doré H., Garczare K.L., Seuthe L., Müller O., Sandaa R-A., Bratbak G., Larsen A. Synechococcus in the Atlantic gateway to the Arctic Ocean // Front. Mar. Sci. 2016. N 3. P. 191-205.
Поступила в редакцию 28.03.2018 Принята к печати 04.06.2018
HYDROBIOLOGY
SPATIAL DISTRIBUTION OF THE WHITE SEA PICOPHYTOPLANKTON IN THE BEGINNING OF THE SUMMER
L.V. Ilyash1, T.A. Belevich1*, A.V. Drits2
Department of Hydrobiology, School of Biology, Lomonosov Moscow State University, Leninskiye gory 1—12, Moscow, 119234, Russia;
2P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, 36 Nahimovskiy pr., Moscow, 117997, Russia *e-mail: belevich@mail.bio.msu.ru
Biomass of photosynthetic picoplankton (Bpic), its contribution to the total phytoplankton biomass (Bpic%), chlorophyll a concentration (Chl), and associated hydrophysical characteristics of water masses were estimated in the White Sea in June of 2015 on 47 stations in Onega and Kandalaksha Bays, including inlets, and in the western part of Basin. Spatial variability of Bpic mean values in photic layer (0.01—1.91 mg С/м3) was determined by sub- and mesoscale heterogeneity of hydrological conditions. The values of Bpic were higher near frontal zones than in the water masses with quasi-homogenous distribution of thermohaline characteristics. The relative contribution of Bpic did not exceed 1% at half of the stations and varied from 1 to 8% on the rest of the water area. The value of Bpic% riched 40.5% in the Basin and did not exceed 2% during the phytoplankton bloom in Knyazhaya Inlet (Chl>3 mg/m3) with the dominance of Skeletonema costatum sensu lato.
Keywords: picophytoplankton, phytoplankton, picophytoplankton biomass, bloom, the White Sea, Skeletonema costatum sensu lato
Сведения об авторах
Ильяш Людмила Васильевна — докт. биол. наук, проф. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ. Тел: 8-495-939-2791; e-mail: ilyash@mail.bio.msu.ru
Белевич Татьяна Алексеевна — канд. биол. наук, вед. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ. Тел: 8-495-939-27-91; e-mail: belevich@mail.bio.msu.ru
Дриц Александр Викторович — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. института Океанологии имени П.П. Ширшова РАН. Тел: 8-916-655 9191; e-mail: adrits@mail.ru
