CC BY
35
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 597.553.2(265.51)
В.В.Свиридов, И.И.Глебов, В.В.Кулик
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ*
На основании данных трех комплексных траловых съемок эпипелагиали западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод в 2002-2003 гг. проведен сравнительный анализ сезонной изменчивости биологических показателей тихоокеанских лососей. Показано, что специфика пространственного распределения молоди исследованных видов тихоокеанских лососей слагается видовой, возрастной и сезонной компонентами. В межвидовом аспекте наиболее разнесены нерка с чавычей, а в возрастном — четырехлетки и старше с двухлетками. Возрастная компонента, определяющая специфику пространственного распределения, у кеты и чавычи выражена сильнее, чем у нерки. Примечательно, что для старших возрастных групп молоди лососей (четырехлетки и старше) характерны большие межвидовые различия в распределении по сравнению с младшими (двухлетки и особенно покатники). Сезонная компонента проявилась в том, что для ранней и поздней осенних съемок в целом было свойственно большее сходство в пространственном распределении разных возрастных групп по сравнению с летней съемкой. Наблюдаемые различия в схемах пространственного распределения молоди разных видов, вероятно, являются результатом адаптивной стратегии тихоокеанских лососей, направленной на уменьшение действия плотностных факторов через снижение внутри- и межвидовой конкуренции, а также на максимальную утилизацию доступных участков нагула посредством пространственной разобщенности мест наибольшей агрегации разных возрастных групп.
Sviridov V.V., Glebov I.I., Kulik V.V. Spatio-temporal variability in biological indices of Pacific salmons in the western Bering Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 225-241.
Comparative analysis of seasonal dynamics of biological indices is performed for immature Pacific salmons on the data of 3 trawl surveys in epipelagic layer of the western Bering Sea and adjacent Pacific waters conducted by TINRO-center in summer-autumn of 2002 and 2003. Spatial distribution of immature salmons was determined by species, age, and season. The most significant species differences of distribution were noted between sockeye and chinook salmon. The species specificity of distribution increased with age. The most significant age differences were noted between the oldest (n.3+ and older) and the youngest (n.1) age groups of all species of immature salmons. However, the age specificity of distribution was bet-
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" (тема "Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана" в рамках подпрограммы "Исследования природы Мирового океана").
ter expressed for chum and chinook salmon than for sockeye salmon. Adjacent age groups of chum and chinook salmon had similar spatial distribution, but no similarity was noted between distribution of the oldest and the youngest age groups of immature chum and chinook salmon. As a result of the dissimilarity in distribution of different age groups of both chum and chinook salmon, their catch rates depended on the distance to the coastline for particular age groups. On other hand, all age groups of sockeye salmon had similar spatial distribution. Seasonal patterns of spatial distribution of the salmons are revealed from a high similarity of their distribution in the same season. The observed differences in spatial distribution of salmons are possibly resulted from species-specific and age-specific adaptive strategy for mitigation the density-dependent interactions and better utilization the available feeding grounds.
Известно, что Берингово море служит местом совместного массового нагула тихоокеанских лососей многих азиатских и американских стад (Шунтов, 1989; Salo, 1991; Шунтов и др., 1993; Кловач и др., 1996; Myers et al., 1996). Как указывают многие исследователи, в условиях совместного нагула многочисленных стад японской искусственно воспроизводимой кеты с другими стадами лососей возможно усиление действия плотностных факторов, которое приводит к менее благоприятным условиям нагула для данных видов (Шунтов и др., 1993; Bigler et al., 1996; Walker et al., 1998; Ishida et al., 2001). Отмечается влияние плотностного фактора на рост в морской период жизни и размеры тихоокеанских лососей (Peterman, 1984; Kaeriyama, 1998). При этом повышение плотности лососей в нагульных скоплениях может привести к худшей обеспеченности пищей и, как следствие, к снижению темпов роста и размерных характеристик (Beacham, Starr, 1982; Peterman, 1984). В связи с этим исследования пространственно-временной изменчивости распределения скоплений различных возрастных групп тихоокеанских лососей на акватории Берингова моря важны для изучения влияния плотностных факторов на естественные и искусственные стада лососей в период их массового совместного летне-осеннего нагула. Цель настоящей работы — сравнительный анализ сезонной изменчивости биологических показателей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах.
Материалом для настоящей работы послужили данные трех комплексных траловых съемок эпипелагиали западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод (летняя съемка — 15.07-24.08.03, ранняя осенняя — 31.0810.10.02 и поздняя осенняя — 14.09-25.10.03). При анализе сезонной изменчивости сделано допущение, что межгодовые (между 2002 и 2003 г.) различия в целом менее значительны, чем межсезонные.
Все три съемки характеризовались сходными схемами станций (рис. 1) и конфигурациями траловых систем, что делает корректными сравнения таких оценок обилия, полученных для разных съемок, как уловы на час траления в определенной точке. Все траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 м с мелкоячейной вставкой в кутце, вооруженным по 4-кабельной схеме. В качестве распорных средств использовались конические V-образные доски площадью 6,0 м2. Вертикальное раскрытие трала в зависимости от скорости буксировки трала и погодных условий — 38-44 м, горизонтальное — 31-41 м. Выполнялись траления продолжительностью 1 ч в горизонте хода верхней подборы 0 м. Скорость тралений изменялась в пределах 3,9-5,3 уз (в среднем — 4,6 уз). Выведение и удержание щитка на поверхности достигалось при длине вытравленных ваеров 245-280 м (в среднем 254 м).
Предварительный анализ частотного распределения показателей обилия исследованных видов лососей выявил, что оно далеко от нормального. Для уловов на час траления и ряда других исследованных показателей были характерны высокие значения коэффициентов асимметрии и эксцесса. Проведенный тест
Шапиро-Уилка на нормальность также показал, что данные распределения отличаются от нормального. В связи с этим исходные значения уловов на час траления и ряда других исследованных показателей, согласно рекомендациям некоторых авторов (Аксютина, 1968; Дулепов, 1995; Волвенко, 1998), подвергли логарифмическому преобразованию (у = ^(х + 1), где х — исходные, у — преобразованные данные, ^ — десятичный логарифм). Преобразованные данные в большинстве случаев достаточно хорошо аппроксимировались нормальным распределением, что позволило использовать их для проведения регрессионного анализа. Зависимость "признак х — признак у" аппроксимировали линейным уравнением вида у = со^И*х + со^12.
Рис. 1. Схема тралений, выполненных в эпипелагиали западной части Берингова моря и океанических вод в ходе трех съемок
Fig. 1. Stations location in epi pelagic layer of western Bering Sea and adjacent Pacific waters
В уловах выделялись три размерно-возрастных группы лососей: половозрелые особи, покатники (посткатадромная молодь) и нагульная молодь (неполовозрелые особи в возрасте n.1+ и старше). На основании литературных данных (Шунтов, 1989; Шунтов и др., 1993; Радченко 1994; Соболевский и др., 1994; Глебов, 1998, 2000; Старовойтов, 2002) и характера размерно-частотных рядов рыб в уловах условно выделяли возрастные группы у нагульной молоди кеты, нерки и чавычи. Размерные интервалы выделенных возрастных групп кеты следующие: лето 2002 г. — 29-41 (1+), 42-52 (2+), 53-80 см (3+), осень 2002 г. — соответственно 29-42, 43-51, 52-81 см, осень 2003 г. — 31-44, 45-54, 55-72 см. У нерки размерные интервалы выделенных возрастных групп были таковы: лето 2003 г. — 25-38 (n.1+), 39-48 (n.2+), 49-59 см (n.3+ и старше), осень 2002 г. — 30-43, 44-52, 53-65 см, осень 2003 г. — 30-43, 44-52, 53-65 см. Размерные интервалы выделенных возрастных групп чавычи следующие: лето 2003 г. — 25-51 (n.1+), 52-70 (n.2+), 71-80 см (n.3+ и старше), осень 2002 г. — 32-52, 53-73, 74-88 см, осень 2003 г. — 32-52, 53-73, 74-88 см. Конечно же, условное
выделение данных возрастных групп является приближенным и не претендует на полную адекватность. Тем не менее значительные объемы собранных данных и четкая выраженность модальных пиков размерно-частотных рядов рыб в уловах позволяют судить, хоть и с некоторой погрешностью, об онтогенетической изменчивости пространственного распределения исследованных видов. Поэтому в ходе дальнейшего анализа оперировали значениями величин уловов условно выделенных возрастных групп.
Различия в характере сезонной динамики распределения разных возрастных групп кеты проявились в особенностях корреляции уловов данных групп между собой. Сходство в пространственном распределении кеты возраста 1+ и 2+ на протяжении всех трех съемок вытекает из полученной высокозначимой положительной корреляции между значениями уловов на час траления (здесь и далее обсуждаются связи между нормализованными значениями признаков) данных возрастных групп (рис. 2, табл. 1).
Рис. 2. Взаимосвязь уловов (экз./час) молоди кеты возраста 1+ и 2 + . Лето 2003 г. — r = 0,82, осень 2002 г. — r = 0,49, осень 2003 г. — r = 0,63. Здесь и далее коэффициенты корреляции (r), являющиеся статистически значимыми (P < 0,05), выделены жирным шрифтом; сплошные прямые — тренды
Fig. 2. Corrélation between CPUEs (inds./h) of immature 0.1 and 0.2 chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.82, autumn of 2002. — r = 0.49, autumn of 2003 — r = 0.63. Here and below statistically significant (P < 0.05) correlation coefficients (r) are marked bold; solid lines — trend lines
Для всех трех проведенных съемок не наблюдалось статистически значимой зависимости между величинами уловов на час траления молоди кеты возраста 3+ и старше и 1+ (рис. 3, табл. 1). Данный факт свидетельствует о несущественном пространственном пересечении основных скоплений данных возрастных групп при слабой сегрегации между собой на протяжении всего летне-осеннего периода. Напротив, между значениями уловов молоди возраста 3+ и старше и 2+ для всех рассмотренных съемок наблюдается хотя и менее сильная (коэффициенты корреляции ниже таковых для связи между уловами молоди возраста 1+ и 2+), но статистически значимая положительная связь (рис. 4). Таким образом, на протяжении всех трех съемок в течение летне-осеннего периода кета возраста 2+ по картине размещения скоплений занимает промежуточное положение между кетой возраста 3+ и старше и 1+.
Таблица 1
Значения коэффициентов корреляции, характеризующих связи между различными показателями у кеты
Table 1
Correlation coefficients values for relationships between different characteristics of chum salmon
Глубина, м Доля особей возраста 1+ Доля особей возраста 2+ Доля особей возраста 3+ и старше Средняя длина (мол.), см Средняя длина (покат.), см Средняя длина (полов.), см Улов (мол.), экз./час Улов (покат.), экз./час Улов (полов.), экз./час Улов особей возраста 1+, экз./час Улов особей возраста 2+, экз./час Улов особей возраста 3+ и старше, экз./час
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
2 Лето 2003 г. 0,35
Осень 2002 г. 0,55
Осень 2003 г. 0,16
3 Лето 2003 г. 0,12 0,16
Осень 2002 г. 0,43 -0,03
Осень 2003 г. 0,35 -0,40
4 Лето 2003 г. -0,29 -0,61 -0,19
Осень 2002 г. -0,48 -0,70 0,06
Осень 2003 г. -0,15 -0,55 0,29
5 Лето 2003 г. -0,47 -0,87 -0,17 0,84
Осень 2002 г. -0,59 -0,87 0,04 0,84
Осень 2003 г. -0,22 -0,82 0,47 0,74
6 Лето 2003 г. 0,96 0,83 0,99 -0,30 -0,59
Осень 2002 г. -0,40 -0,08 -0,44 0,10 0,08
Осень 2003 г. -0,32 -0,06 -0,20 0,16 0,07
7 Лето 2003 г. -0,53 -0,16 -0,04 0,24 0,26
Осень 2002 г. -0,21 -0,04 -0,23 -0,06 -0,22
Осень 2003 г. -0,07 0,45 -0,01 -0,03 -0,27 0,29
8 Лето 2003 г. 0,34 0,51 0,39 -0,34 -0,49 0,71 -0,26
Осень 2002 г. 0,75 0,72 0,09 -0,60 -0,74 -0,04 -0,02
Осень 2003 г. 0,62 0,40 0,09 -0,22 -0,51 0,15 0,58
9 Лето 2003 г. -0,28 -0,14 0,11 0,03 0,13 -0,93 0,11 -0,13
Осень 2002 г. -0,17 0,12 -0,29 -0,06 -0,03 -0,15 -0,12 -0,12
Осень 2003 г. 0,04 0,13 -0,05 -0,10 -0,08 -0,02 -0,24 0,08
10 Лето 2003 г. -0,12 -0,30 -0,04 0,56 0,48 -0,23 0,18 -0,04 0,02
Осень 2002 г. 0,42 -0,21 0,47 0,19 0,17 -0,13 -0,15 0,16 -0,29
Осень 2003 г. 0,41 -0,17 0,34 0,30 0,29 -0,23 0,12 0,17 -0,12
11 Лето 2003 г. 0,18 0,72 0,26 -0,56 -0,72 0,99 -0,08 0,92 -0,19 -0,31
Осень 2002 г. 0,51 0,80 -0,14 -0,73 -0,83 0,17 0,05 0,94 -0,11 -0,18
Осень 2003 г. 0,26 0,55 -0,09 -0,35 -0,67 0,01 0,55 0,97 -0,03 -0,11
12 Лето 2003 г. 0,10 0,43 0,61 -0,35 -0,45 0,78 0,02 0,93 -0,15 -0,16 0,82
Осень 2002 г. 0,62 0,37 0,63 -0,23 -0,33 -0,21 -0,14 0,71 -0,41 0,35 0,49
Осень 2003 г. 0,32 0,08 0,58 0,00 -0,05 -0,19 0,40 0,76 0,00 0,22 0,63
13 Лето 2003 г. -0,35 -0,10 0,23 0,53 0,34 0,32 0,32 0,49 -0,09 0,46 0,22 0,47
Осень 2002 г. 0,11 -0,15 0,42 0,55 0,30 -0,19 -0,16 0,17 -0,30 0,30 -0,08 0,54
Осень 2003 г. 0,06 -0,19 0,36 0,74 0,40 0,01 0,24 0,21 -0,03 0,40 0,08 0,41
Примечание. Везде использовались нормализованные значения рассмотренных показателей. Здесь и далее статистически значимые коэффициенты корреляции (Р < 0,05) выделены жирным.
Рис. 5, отображающий значимую отрицательную связь средней длины молоди кеты в улове с величиной улова на час траления молоди кеты всех возрастов, показывает доминирование младших возрастных групп на протяжении всех трех съемок. Таким образом, во время рассмотренных съемок наибольшие скопления молоди кеты были образованы преимущественно мелкими (длина тела — 29-41 см) рыбами младшей возрастной группы (1+). Данное статистически значимое увеличение доли двухлеток (в процентах от общей численности улова молоди кеты) с ростом величины общей численности улова молоди кеты для всего летне-осеннего периода выражено весьма явственно (рис. 6, табл. 1). В то же время для доли кеты возраста 2+ и 3+ и старше в большинстве съемок связь с величиной улова отсутствовала или была отрицательной (рис. 7, табл. 1).
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Ж лето 2003 г.
.........□........осень 2002 г.
''■а...осень 2003 г.
Рис. 3. Взаимосвязь уловов (экз./час) молоди кеты возраста 1+ и 3+ и старше. Лето 2003 г. — r = 0,22, осень 2002 г. — r = -0,08, осень 2003 г. — r = 0,08
Fig. 3. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature 0.1 and 0.3 chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.22, autumn of 2002 — r = -0.08, autumn of 2003 — r = 0.08
2.4
2.2
2.0
2 1.8
1.6
o°
— m □
о со
"шзо oo
д □ □ □ .............во""*
ОППО □ ...........
Ез □ д д д л 1ирд»«......
□ Щ.......п............' ___ГПАГР'ГГЛ ГТП □
□ Д □ □ □ □□□ДДДД □ О
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4
Ж. лето 2003 г.
........□........осень 2002 г.
'■•Д. осень 2003 г.
Рис. 4. Взаимосвязь уловов (экз./час) молоди кеты возраста 2+ и 3+ и старше. Лето 2003 г. — r = 0,47, осень 2002 г. — r = 0,54, осень 2003 г. — r = 0,41
Fig. 4. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature 0.2 and 0.3 chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.47, autumn of 2002 — r = 0.54, autumn of 2003 — r = 0.41
Пространственная разобщенность отдельных возрастных групп молоди кеты проявилась также в большей приуроченности мелкоразмерных особей к глубоководным участкам Берингова моря в сравнении с крупными особями, которые тяготели к зоне шельфа и свала глубин. Так, для периода летней и ранней осенней съемок выявлена тенденция снижения размеров кеты в уловах, приуроченных к глубоководным участкам (рис. 8, табл. 1). Это явление органично вписывается в существенное тяготение крупноразмерных особей (в основном возра-
Рис. 5. Взаимосвязь средней длины молоди кеты в улове и величины улова на час траления. Лето 2003 г. — r = —0,49, осень 2002 г. — r = —0,74, осень 2003 г. — r = -0,51
Fig. 5. Correlation between average fork length and CPUEs (inds./h) of immature chum salmon. Summer of 2003 — r = -0.49, autumn of 2002 — r = -0.74, autumn of 2003 — r = -0.51
Рис. 6. Взаимосвязь величины улова (экз./час) и доли в улове (% общей численности улова) кеты возраста 1 + . Лето 2003 г. — r = 0,51, осень 2002 г. — r = 0,72, осень 2003 г. — r = 0,40
Fig. 6. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature chum salmon and ratio (% from the total immature chum salmon catch) of 0.1 chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.51, autumn of 2002 — r = 0.72, autumn of 2003 — r = 0.40
2.2
0.6
0.4
0.2
0.0
„ ______________________
•■ere""0"""'"' о
,Й д Л [? п
пП а
□ д Нэ □
а □ □
□ ЕЗ ЕЗ ООО ОД
0.0
0.5
3.0
3.5
""с^лето 2003 г.
.........□........осень 2002 г.
'■•Д. осень 2003 г.
1.0 1.5 2.0 2.5 нормализованный улов (экз./час)
Рис. 7. Взаимосвязь величины улова (экз./час) и доли в улове (% общей численности улова) кеты возраста 2+. Лето 2003 г. — r = 0,39, осень 2002 г. — r = 0,09, осень 2003 г. — r = 0,09
Fig. 7. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature chum salmon and ratio (% from the total immature chum salmon catch) of 0.2 chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.39, autumn of 2002 — r = 0.09, autumn of 2003 — r = 0.09
2.0
1.9
1.6
1.5
-а^чр.........._
1.5
3.5
4.0
~"с^лето 2003 г.
........□.........осень 2002 г.
'■■Д. осень 2003 г.
2.0 2.5 3.0
нормализованная глубина(м)
Рис. 8. Взаимосвязь глубины места траления и средней длины молоди кеты в улове. Лето 2003 г. — r = -0,47, осень 2002 г. — r = -0,59, осень 2003 г. — r = -0,22
Fig. 8. Correlation between depth at the location of trawling and average fork length of immature chum salmon. Summer of 2003 — r = -0.47, autumn of 2002 — r = -0.59, autumn of 2003 — r = -0.22
ста 3+ и старше) к мелководному анадырскому и корякскому шельфу в период летней съемки. Для первой осенней съемки в свою очередь отмечена значительная приуроченность особей возраста 1+ и отчасти 2+ к глубоководным участкам исследованной акватории. Исключением явилась поздняя осенняя съемка, в ходе которой кета старших возрастных групп (3+ и старше) в ходе зимовальной миграции вышла из шельфовой зоны и практически равномерно распределилась по району работ, что привело к отсутствию корреляции длины молоди кеты в улове с глубиной на участке траления. Как известно, старшие возрастные группы молоди кеты уходят из российской экономической зоны несколько раньше годовиков (Соболевский и др., 1994).
Данные о зависимости доли отдельных возрастных групп в улове от глубины на участке траления также свидетельствуют о пространственной подразде-ленности скоплений разновозрастных групп (табл. 1). В основном для кеты возраста 1+ и 2+ наблюдалась положительная корреляция доли в улове с глубиной на участке траления, а для самой старшей возрастной группы картина была противоположной.
Таким образом, в течение исследованного летне-осеннего периода (середина июля — конец октября) формирование наиболее крупных скоплений молоди кеты шло за счет концентрации младших возрастных групп на соответствующих участках. Все возрастные группы кеты по характеру пространственной дислокации в той или иной степени различаются между собой, однако между кетой возраста 3+ и старше и 1+ различия проявляются наиболее явственно как в летний, так и в осенний периоды.
Факт большей приуроченности крупноразмерных особей половозрелой кеты к мелководным участкам в летний период отражен на рис. 9, иллюстрирующем значимую отрицательную зависимость средних линейных характеристик рыб в улове от глубины на участке траления. Для двух осенних съемок также просматриваются аналогичные, но статистически не значимые тренды. Причиной этому, по-видимому, явился существенный уход половозрелой кеты из района съемок в осенний период. В этой связи напрашиваются аналогии с молодью кеты, для которой отмечено выраженное тяготение крупноразмерных особей старших возрастных групп к шельфовой зоне и участкам свала глубин. Характерно, что половозрелая и наиболее крупная неполовозрелая кета также одновременно, раньше мелкоразмерных особей, заходят на нагул в Берингово море из Тихого океана в летний период (Шунтов и др., 1993). Примечательно, что для всех рассмотренных съемок отмечена значимая положительная корреляция величин уловов молоди кеты возраста 3+ и старше с таковыми у половозрелой кеты (рис. 10, табл. 1). Данный факт свидетельствует в пользу предпочтения данными группами одних и тех же условий нагула. Не исключено, что тяготение крупноразмерной молоди кеты к мелководным участкам является отчасти своего рода подготовкой к условиям нерестовой миграции в следующем году. Е.И.Соболевский с соавторами (1994) также отмечали факт существенного совпадения районов концентрации половозрелой и крупных особей неполовозрелой кеты. В то же время для уловов молоди кеты возраста 2+ значимая положительная связь с величиной уловов половозрелой кеты наблюдалась лишь для ранней осенней съемки (табл. 1).
Для уловов кеты возраста 1+ в ходе летней съемки обнаружили статистически значимую отрицательную связь с таковыми для половозрелой кеты (рис. 11, табл. 1), что свидетельствует в пользу сегрегации основных скоплений этих групп в летний период. Отсутствие отрицательной связи для данных пар сравнения осенью, по-видимому, вызвано относительно низкими уловами половозрелой кеты на всей акватории съемки в этот период года. Определенную роль могла сыграть и большая приуроченность половозрелых особей к глубоководным участкам района работ в осенний период. Об этом свидетельствует значи-
мая положительная связь между величиной улова половозрелой кеты и глубиной на участке траления, полученная для двух осенних съемок (рис. 12, табл. 1).
нормализованная глубина (м)
Рис. 9. Взаимосвязь глубины места траления и средней длины половозрелой кеты в улове. Лето 2003 г. — r = -0,53, осень 2002 г. — r = -0,21, осень 2003 г. — r = -0,07
Fig. 9. Correlation between depth at the location of trawling and average fork length of mature chum salmon. Summer of 2003 — r = -0.53, autumn of 2002 — r = -0.21, autumn of 2003 — r = -0.07
нормализованный улов (экз./час) особей возраста 3+ и старше
Рис. 10. Взаимосвязь уловов (экз./час) молоди кеты возраста 3+ и старше с таковыми половозрелой кеты. Лето 2003 г. — r = 0,46, осень 2002 г. — r = 0,30, осень 2003 г. — r = 0,40
Fig. 10. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature 0.3 chum salmon and mature chum salmon. Summer of 2003 — r = 0.46, autumn of 2002 — r = 0.30, autumn of 2003 — r = 0.40
1.8
1.6
1.4
0.0
□ □ П П ' АПУПАПГтТТП г
0.0
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
3.5
"Жлето 2003 г.
........□........осень 2002 г.
'"•а. осень 2003 г.
Рис. 11. Взаимосвязь уловов (экз./час) молоди кеты возраста 1+ с таковыми у половозрелой кеты. Лето 2003 г. — r = —0,31, осень 2002 г. — r = -0,18, осень 2003 г. — r = -0,11
Fig. 11. Correlation between CPUEs (inds./h) of immature 0.1 chum salmon and mature chum salmon. Summer of 2003 — r = —0.31, autumn of 2002 — r = -0.18, autumn of 2003 — r = -0.11
1.8 1.6 о О д •
1.4 о о о о о о
1.2 о о ° ° о °0
1.0 ■ о осо о о о о о сю о д о д • о <п
0.8 ; о о о д □ '
___□ (ED о
0.6 ■ о о о
о о о д О (ПП> ф
0.4
о □ □ о о о . ,/П п _____—
0.2 ____—»....."".......
0.0 ' д с^дш^ддвЯигд^Е] ао ашщ]шо LD ■
.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 4.( нормализованная глубина (м)
"~о^лето 2003 г.
........□.........осень 2002 г.
'■■Д.. осень 2003 г.
Рис. 12. Взаимосвязь глубины места траления и уловов на час траления половозрелой кеты. Лето 2003 г. — r = -0,12, осень 2002 г. — r = 0,42, осень 2003 г. — r = 0,41
Fig. 12. Correlation between depth at the location of trawling and CPUEs (inds./h) of mature chum salmon. Summer of 2003 — r = -0.12, autumn of 2002 — r = 0.42, autumn of 2003 — r = 0.41
Данные по взаимозависимости величин уловов на усилие различных возрастных групп, полученные для молоди нерки, несколько отличаются от таковых по кете. Сходство всех возрастных групп нерки (n.1 + , n.2+ и n.3+ и старше) в пространственном распределении вытекает из факта высокозначимой положительной корреляции между значениями уловов на час траления данных возрастных групп (табл. 2).
Таблица 2
Значения коэффициентов корреляции, характеризующих связи между различными показателями у нерки
Table 2
Correlation coefficients values for relationships between different characteristics of sockeye salmon
Глубина, м Доля особей возраста n.1+ Доля особей возраста n.2+ Доля особей возраста n.3+ и старше Средняя длина (мол.), см Средняя длина (покат.), см Улов (мол.), экз./час Улов (покат.), экз./час Улов особей возраста n.1+, экз./час Улов особей возраста n.2+, экз./час Улов особей возраста n.3+ и старше, экз./час
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
2 Лето 2003 г. -0,01
Осень 2002 г. 0,04
Осень 2003 г. -0,23
3 Лето 2003 г. 0,29 -0,09
Осень 2002 г. 0,40 -0,17
Осень 2003 г. 0,37 -0,47
4 Лето 2003 г. 0,18 -0,17 -0,37
Осень 2002 г. -0,14 -0,30 -0,17
Осень 2003 г. 0,08 -0,24 -0,14
5 Лето 2003 г. 0,13 -0,80 0,04 0,54
Осень 2002 г. -0,07 -0,78 0,17 0,67
Осень 2003 г. 0,19 -0,78 0,39 0,43
6 Лето 2003 г. 0,49 -0,32 -0,42 0,54 0,32
Осень 2002 г. 0,44 -0,08 -0,34 0,18 0,05
Осень 2003 г. 0,04 0,27 0,10 0,14 -0,24
7 Лето 2003 г. 0,30 0,59 0,09 0,11 -0,44 -0,29
Осень 2002 г. 0,78 0,30 0,43 0,04 -0,16 0,50
Осень 2003 г. 0,68 0,33 0,22 -0,04 -0,42 0,18
8 Лето 2003 г. -0,29 0,09 -0,02 -0,05 -0,11 -0,46 0,17
Осень 2002 г. -0,14 0,25 -0,01 -0,14 -0,31 -0,22 0,06
Осень 2003 г. 0,00 0,20 -0,03 0,04 -0,35 -0,33 0,28
9 Лето 2003 г. -0,01 0,74 -0,06 -0,04 -0,64 0,07 0,94 0,23
Осень 2002 г. 0,16 0,67 0,10 -0,10 -0,51 0,13 0,85 0,35
Осень 2003 г. -0,01 0,57 -0,01 -0,10 -0,64 0,41 0,94 0,35
10 Лето 2003 г. 0,09 0,37 0,42 -0,02 -0,26 0,03 0,88 0,23 0,74
Осень 2002 г. 0,38 0,01 0,69 0,04 0,13 -0,09 0,89 0,08 0,57
Осень 2003 г. 0,26 0,02 0,55 -0,17 -0,10 0,19 0,86 0,15 0,69
11 Лето 2003 г. 0,27 0,14 -0,09 0,74 0,20 0,53 0,62 0,02 0,45 0,50
Осень 2002 г. 0,10 0,01 0,21 0,61 0,32 0,06 0,71 0,08 0,48 0,69
Осень 2003 г. 0,08 0,03 -0,04 0,69 0,07 0,12 0,53 0,24 0,46 0,38
Между средней длиной молоди нерки в улове и величиной улова существует высокозначимая отрицательная зависимость (табл. 2). Факт того, что улов молоди нерки на час траления обратно пропорционален размеру особей в соответствующем улове, свидетельствует о формировании крупных скоплений за счет
повышенных концентраций мелкоразмерной нерки. Исключение составила осенняя съемка 2002 г., характеризовавшаяся наибольшей представленностью старших возрастных групп (n.2+ и n.3+ и старше). Это произошло за счет высоких локальных уловов крупной нерки в океанических водах и в районе прол. Ближнего осенью 2002 г. По мере роста величины улова идет увеличение доли нерки возраста n.1+. Для нерки возраста n.2+ и n.3+ и старше не зарегистрировано аналогичного увеличения доли в улове особей данных возрастов по мере роста общей величины улова (табл. 2).
В отличие от кеты для молоди нерки не отмечено зависимости размерных показателей от глубины места траления (табл. 2). Также показательно отсутствие какой-либо зависимости улова нерки возраста n.1+ от глубины на участке траления (табл. 2), тогда как у кеты для данной группы была в целом характерна значимая положительная связь этих показателей. Таким образом, особи всех трех выделенных возрастных групп нерки встречались по всему району работ, с небольшими различиями в распределении. При этом в отличие от кеты особи младших возрастных групп нерки не тяготели к глубоководным участкам съемки.
Для молоди чавычи, как и для кеты, наибольшие различия были отмечены в пространственном распределении особей возраста n.1+ и возраста n.3+ и старше (табл. 3).
Таблица 3
Значения коэффициентов корреляции, характеризующих связи между различными показателями у чавычи
Table 3
Correlation coefficients values for relationships between different characteristics of chinook salmon
Глубина, м Доля особей возраста n.1+ Доля особей возраста n.2+ Доля особей возраста n.3+ и старше Средняя длина (мол.), см Средняя длина (покат.), см Улов (мол.), экз./час Улов (покат.), экз./час Улов особей возраста n.1+, экз./час Улов особей возраста n.2+, экз./час Улов особей возраста n.3+ и старше, экз./час
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
2 Лето 2003 г. 0,16
Осень 2002 г. 0,57
Осень 2003 г. 0,18
3 Лето 2003 г. 0,09 -0,39
Осень 2002 г. -0,24 -0,51
Осень 2003 г. -0,10 -0,71
4 Лето 2003 г. -0,29 -0,40 -0,04
Осень 2002 г. -0,45 -0,63 -0,08
Осень 2003 г. -0,44 -0,42 0,11
5 Лето 2003 г. -0,18 -0,73 0,60 0,44
Осень 2002 г. -0,49 -0,89 0,49 0,70
Осень 2003 г. -0,30 -0,81 0,53 0,74
6 Лето 2003 г.
Осень 2002 г. 0,16 0,38 -0,38 -0,44
Осень 2003 г. -0,20 0,23 0,19 -0,26 -0,16
7 Лето 2003 г. -0,19 0,22 0,34 -0,03 0,03
Осень 2002 г. 0,23 0,29 0,09 -0,17 -0,19 0,08
Осень 2003 г. 0,02 0,17 0,27 0,00 -0,05 0,40
8 Лето 2003 г.
Осень 2002 г. 0,13 0,16 0,03 -0,21 -0,17 -0,34 -0,16
Осень 2003 г. 0,26 0,27 -0,35 -0,03 -0,13 -0,51 -0,05
9 Лето 2003 г. -0,02 0,45 0,08 -0,09 -0,22 0,94
Осень 2002 г. 0,49 0,71 -0,30 -0,43 -0,60 0,25 0,86 0,10
Осень 2003 г. 0,25 0,60 -0,12 -0,31 -0,47 0,33 0,87 0,02
10 Лето 2003 г. 0,11 -0,18 0,81 -0,02 0,44 0,67 0,43
Осень 2002 г. -0,12 -0,46 0,97 -0,10 0,45 -0,39 0,22 0,06 -0,18
Осень 2003 г. -0,05 -0,46 0,89 0,05 0,37 0,19 0,61 -0,33 0,26
11 Лето 2003 г. -0,31 -0,24 0,04 0,92 0,32 0,09 0,04 0,07
Осень 2002 г. -0,43 -0,61 -0,06 0,99 0,68 -0,14 -0,21 -0,40 -0,08
Осень 2003 г. -0,45 -0,43 0,10 0,99 0,75 -0,26 0,01 -0,05 -0,30 0,04
Для чавычи, в отличие от кеты и нерки, показатели величины улова не коррелировали значимо с размерами тела (табл. 3). Таким образом, у данного вида как в малых, так и в значительных уловах соотношение разных возрастных групп было примерно одинаково, а если и менялось, то не однонаправленно. По-видимому, это могло быть обусловлено малочисленностью и редкостью в уловах чавычи возраста п.3+. Также зависимости между величиной улова и долей в улове определенной возрастной группы характеризовались крайне низкими коэффициентами корреляции, а сами связи для всех возрастных групп были статистически незначимы (Р > 0,05, табл. 3).
Для чавычи возраста п.3+ и старше отмечена обратная связь между значениями величины улова и глубиной (табл. 3). Для крупноразмерных групп чавычи ранее уже была обнаружена большая приуроченность к шельфовым, а не к глубоководным районам Берингова моря (Шунтов, 1989; Глебов, 2000). Известно, что чавыча в ходе весенних миграций в Берингово море сначала оккупирует глубоководные районы Алеутской и Командорской котловин, а потом рыбы старших возрастных групп осваивают шельфовые районы (Глебов, 2000). Отсюда вполне закономерна отрицательная зависимость между средней длиной чавычи и глубиной места траления (табл. 3). Исключение составила летняя съемка 2003 г., когда на значительной части Командорской котловины и в океанических водах чавыча не встречалась совсем, но отмечено довольно глубокое проникновение рыб младших возрастов (4-12 экз./час) в Анадырский залив, где они наблюдались на всех крайних северных точках. При этом в значительном количестве особи младших возрастных групп встречались и на внешней границе корякского шельфа (13-17 экз./час). Несомненно, свою роль сыграли особенности океанологических условий лета 2003 г., конечным итогом которых стал высокий температурный фон с сильными положительными аномалиями на значительной части акватории западной части Берингова моря. В период осенних съемок 2002 и 2003 гг. крупноразмерные (58,6-84,0 см) особи преобладали на мелководной северной периферии района исследований, а центральную часть глубоководных котловин занимала молодь младшей возрастной группы (39,6-54,6 см).
При рассмотрении межвидовых корреляций становится очевидно, что наибольшие различия в стратегии пространственной дислокации различных возрастных групп молоди имеются между неркой и чавычей (табл. 4). Молодь кеты занимает промежуточное положение между данными двумя видами. Так, уловы кеты возраста 1+ в большинстве съемок положительно коррелировали с уловами нерки и чавычи возраста п.1 + , а между самой неркой и чавычей корреляции в уловах особей возраста п.1+ не обнаружено (табл. 4). Среди особей возраста п.2+ значимые корреляции были отмечены лишь между кетой и неркой. Для особей возраста п.3+ и старше межвидовых корреляций в величине уловов не наблюдалось вообще. Аналогично наименьшая связь отмечена в уловах между размерными характеристиками молоди нерки и чавычи. Судя по высоким положительным и статистически значимым коэффициентам корреляции между величинами уловов покатников пяти видов лососей, распределение данных возрастных групп у всех видов было весьма похожим (табл. 5).
Заключение
Проведенный анализ имеющихся данных позволяет заключить, что у кеты и нерки, в отличие от чавычи, наиболее крупные уловы были получены в местах концентрации младших возрастных групп (преимущественно 1+). Это проявилось в обратной зависимости величины улова от размерных характеристик у молоди данных видов. Факт доминирования нерки младших возрастных групп
Таблица 4
Значения коэффициентов корреляции, характеризующих связи между различными показателями у молоди кеты, нерки и чавычи
Table 4
Correlation coefficients values for relationships between different characteristics of immature chum, sockeye and chinook salmon
Средняя длина (кета-мол.), см Средняя длина (нерка-мол.), см Средняя длина (чавыча-мол.), см Улов особей возраста 1+ (кета-мол.), экз./час Улов особей возраста n.1+ (нерка-мол.), экз./час Улов особей возраста n.1+ (чавыча-мол.), экз./час Улов особей возраста 2+ (кета-мол.), экз./час Улов особей возраста n.2+ (нерка-мол.), экз./час Улов особей возраста n.2+ (чавыча-мол.), экз./час Улов особей возраста 3+ и старше (кета-мол.), экз./час Улов особей возраста n.3+ и старше (нерка-мол.), экз./час Улов особей возраста n.3+ и старше (чавыча-мол.), экз./час
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
2 Лето 2003 г. 0,21
Осень 2002 г. 0,31
Осень 2003 г. 0,39
3 Лето 2003 г. 0,31 0,37
Осень 2002 г. 0,29 -0,06
Осень 2003 г. 0,46 0,19
4 Лето 2003 г. -0,72 -0,24 -0,05
Осень 2002 г. -0,83 -0,07 -0,26
Осень 2003 г. -0,67 -0,25 -0,32
5 Лето 2003 г. -0,41 -0,64 -0,13 0,57
Осень 2002 г. -0,57 -0,51 -0,06 0,53
Осень 2003 г. -0,33 -0,64 -0,13 0,24
6 Лето 2003 г. -0,21 -0,20 -0,22 0,31 0,27
Осень 2002 г. -0,52 0,03 -0,60 0,49 0,10
Осень 2003 г. -0,31 -0,40 -0,47 0,12 0,25
7 Лето 2003 г. -0,45 -0,15 0,04 0,82 0,46 0,25
Осень 2002 г. -0,33 0,39 -0,18 0,49 0,02 0,19
Осень 2003 г. -0,05 0,12 -0,05 0,63 0,07 -0,25
8 Лето 2003 г. -0,35 -0,26 -0,04 0,56 0,74 0,31 0,49
Осень 2002 г. -0,11 0,13 -0,14 0,32 0,57 0,06 0,45
Осень 2003 г. -0,16 -0,10 0,11 0,11 0,69 -0,15 0,08
9 Лето 2003 г. -0,06 0,22 0,44 0,19 0,02 0,43 0,16 0,03
Осень 2002 г. 0,13 0,09 0,45 -0,20 -0,23 -0,18 -0,10 -0,29
Осень 2003 г. 0,20 0,05 0,37 -0,21 -0,20 0,26 -0,10 -0,10
10 Лето 2003 г. 0,34 0,06 0,38 0,22 0,11 -0,05 0,47 0,22 0,13
Осень 2002 г. 0,30 0,60 -0,02 -0,08 -0,36 -0,13 0,54 0,21 -0,14
Осень 2003 г. 0,40 0,21 0,26 0,08 -0,24 -0,12 0,41 -0,16 0,19
11 Лето 2003 г. -0,38 0,20 0,25 0,41 0,45 0,21 0,37 0,50 0,34 -0,01
Осень 2002 г. -0,21 0,32 -0,28 0,41 0,48 0,23 0,37 0,69 -0,33 0,23
Осень 2003 г. 0,15 0,07 -0,06 -0,12 0,46 0,02 0,16 0,38 -0,19 0,03
12 Лето 2003 г. 0,15 -0,07 0,32 -0,06 0,18 0,04 -0,06 -0,04 0,07 0,10 0,24
Осень 2002 г. 0,33 -0,14 0,68 -0,26 0,03 -0,40 -0,22 -0,04 -0,08 -0,04 -0,03
Осень 2003 г. 0,50 -0,23 0,75 -0,33 0,40 -0,30 -0,29 0,32 0,04 -0,03 0,16
(п.1+) в крупных уловах данного вида в юго-западной части Берингова моря отмечался и ранее (Рад-ченко, 1994). Для смежных возрастных групп как у кеты, так и у чавычи было характерно сходство в пространственном распределении. Для наиболее отстоящих друг от друга возрастных групп этих видов такое сходство не наблюдалось. Данные различия в распределении возрастных групп молоди кеты и чавычи хорошо соотносятся с ранее описанными особенностями их нагульного поведения. Известно, что в Беринговом море наиболее крупная молодь кеты (3+ и старше) и созревающие особи концентрируются в основном в прибрежной зоне, тогда как рыбы возраста 2+ держатся в пределах внешнего шельфа и свала глубин, а 1+ — в глубоководных районах Алеутской и Командорской котловин (Шунтов, 1989; Старовой-тов, 2002). Е.М.Соболевский с соавторами (1994) наблюдали уменьшение средней длины нагульной молоди кеты в улове по мере удаления от береговой линии. Также ранее отмечалось, что в западной части Берингова моря чавыча старших возрастных групп предпочитает мелководные шельфовые районы, тогда как относительно молодые рыбы нагуливаются в глубоководных районах моря (Шунтов, 1989; Глебов, 2000). У нерки, в отличие от кеты и чавычи, пространственное распределение особей разного возраста весьма сходно, и все они примерно равномерно распределены по разным интервалам глубин. В противоположность этому пространственная разобщенность разных возрастных групп как у кеты, так и у чавычи проявилась зависимостью величины улова особей определенного возраста от глубины места траления.
Подводя итог, отметим, что специфика пространственного распределения молоди исследованных видов тихоокеанских лососей слагается видовой, возрастной и сезонной компонентами. У нагульной молоди в межвидовом аспекте наибольшие различия отмечены между неркой и чавычей, а в возрастном — у особей всех трех видов наиболее старших возрастных групп (п.3+ и старше) с самыми младшими (п.1+). Возрастная компонента, определяющая специфику пространственного распределения, у кеты и чавычи выражена сильнее, чем у нерки. Примечательно, что межвидовые различия в распределении отдельных возрастных групп нагульной молоди увеличиваются с возрастом. Сезонная компонента проявилась в том, что в целом для обоих осенних съемок было свойственно большее сходство в пространственном распределении разных возрастных групп по сравнению с летней съемкой. Наблюдаемые нами различия в схемах пространственного распределения молоди разных видов, по-видимому, являются результатом адаптивной стратегии тихоокеанских лососей, направленной на уменьшение действия плотностных факторов через снижение внутри- и межвидовой конкуренции, а также на максимальную утилизацию доступных участков нагула посредством пространственной разобщенности мест наибольшей агрегации разных возрастных групп.
Таблица 5 Значения коэффициентов корреляции, характеризующих связи между различными показателями у покатников кеты, нерки и чавычи
Table 5
Correlation coefficients values for relationships between different characteristics of juvenile chum, sockeye and chinook salmon
Улов (горбуша-покат.), экз./час Улов (кета-покат.), экз./час Улов (кижуч-покат.), экз./час Улов (нерка-покат.), экз./час Улов (чавыча-покат.), экз./час
1 2 3 4 5
2 Осень 2002 г. 0,39
Осень 2003 г. 0,41
3 Осень 2002 г. 0,30 0,28
Осень 2003 г. 0,41 0,25
4 Осень 2002 г. 0,51 0,54 0,09
Осень 2003 г. 0,28 0,78 0,20
5 Осень 2002 г. 0,42 0,43 0,55 0,32
Осень 2003 г. 0,61 0,63 0,47 0,51
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 456-472.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 24 с.
Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — 246 с.
Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 42-59.
Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. Распределение и питание кеты Oncorhynchus keta в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 1. — С. 35-40.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2002. — 24 с.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
Beacham T.D., Starr P. Population biology of chum salmon, Oncorhynchus keta, from the Fraser River, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 43. — P. 252-262.
Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 455-465.
Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M., Davis N. Interannual variability in stock abundance and body size of Pacific salmon in the central Bering Sea: NPAFC. — 2001. — Doc. 549. — 12 p.
Kaeriyama M. Dynamics of chum, salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan // Proceedings of the NPAFC, Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks. — 1998. — Bull. 1. — P. 90-102.
Myers K., Aydin K., Walker R. et al. Known ocean ranges of stocks of pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC. — 1996. — Doc. 192. — 53 p.
Peterman R.M. Density-dependent growth in early life of sockeye salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1984. — Vol. 41. — P. 1825-1829.
Salo E.O. Life history of chum salmon, Oncorhynchus keta // Groot C., Margolis L. (eds.). Pacific salmon life histories. — Vancouver, B.C., Canada: Univ. B.C. Press, 1991. — P. 231-309.
Walker R.V., Myers K.W., Ito S. Growth studies from 1956-95 of pink and chum salmon scales in the central North Pacific Ocean // North Pacific Anadr. Fish. Comm. Bull. — 1998. — Vol. 1. — P. 54-65.
Поступила в редакцию 16.03.04 г.
