CC BY
44
УДК 591.9(571.1)+591.526
О. В. Шеломенцева
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ УРБАНИЗИРОВАННЫХ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ Г. ЛЕСОСИБИРСКА)
Лесосибирский педагогический институт
Введение
Выявлению сезонных периодов населения птиц с использованием специализированного математического аппарата и последующему сопоставлению с сезонной ритмикой природы посвящены исследования в подмосковных смешанных лесах и городских лесопарках, в северной лесостепи При-обья, в южной тайге Среднего Урала, в тугаях Мургаба и Теджена зоны пустынь Туркмении и в среднегорьях Центрального Алтая [1-10]. Результаты этих работ позволили разделить годовой цикл облика орнитокомплексов на сезонные аспекты и выявить особенности сезонной изменчивости населения птиц в сравнении с фенологическими периодами. Как известно, урбанизированные ландшафты как местообитания птиц весьма специфичны [11] и в целом издавна привлекают внимание орнитологов. Так, на основе круглогодичных исследований выявлены особенности сезонной динамики населения птиц различных местообитаний Томска, новосибирского Академгородка, Новосибирска, Кемерова, Бийска и Горно-Алтайска [12-16].
Данное сообщение имеет своей целью отразить особенности сезонной периодизации облика орнитокомплексов урбанизированных ландшафтов южной тайги Средней Сибири.
Материалы и методы
Круглогодичные маршрутные учеты птиц проведены со второй половины июля 2002 г. по первую половину июля 2005 г. в пределах административной территории города Лесосибирска Красноярского края, расположенного на левом берегу р. Енисей в пределах подзоны южной тайги Средней Сибири. Учеты проведены по методике Ю.С. Равкина [17]. Всего обследовано 4 местообитания: мозаичные пихтово-елово-сосновые леса; сосновые лесопарки; луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками, и застроенные (селитебные) территории. В каждом местообитании с двухнедельной повторностью пройдено не менее 5 километров маршрутных учетов. Суммарная протяженность маршрутов за три года наблюдений составила 2 126 км. Всего зарегистрировано 135 видов птиц.
В общей сложности в анализе используется 263 двухнедельных варианта населения птиц. Выделение границ сезонных аспектов населения птиц проведено отдельно для каждого из четырех обитаний с помощью классификации упорядоченных объектов [18]. Сначала для каждого местообитания рассчитаны хронологически упорядоченные матрицы коэффициентов сходства 24 вариантов орни-токомплексов, населяющих этот выдел в течение года. В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара в модификации Р. Л. Наумова [19]. Затем с помощью классификации упорядоченных объектов хронологический ряд коэффициентов без права их перестановки последовательно делился на два, три и т.д. класса вплоть до выделения отдельной пробы. При выявлении границ оценка сходства проводится не только между пробами соседних временных отрезков, но и каждой пробы с остальными, внутри соседних классов. Так, выявлены границы в каждом отдельном местообитании за каждый год наблюдений. Затем сопоставлены сроки смены сезонных аспектов населения птиц в каждом местообитании и причины их проявления. По результатам сравнения приняты общие границы для трех лет наблюдений для каждого местообитания отдельно, а также для всех обследованных местообитаний. При изложении принятых результатов разбиений указаны наиболее значимые виды, динамика обилия которых преимущественно и определила проявление границ сезонных аспектов птиц. Краткая количественная характеристика населения птиц приведена для каждого местообитания в среднем за выделенный сезонный аспект.
Название птиц даны по Л.С. Степаняну [20]. Сроки наступления фенологических сезонов и субсезонов приведены по Т.Н. Буториной [21].
Результаты и их обсуждение
Границы сезонных аспектов населения птиц
Пихтово-елово-сосновые леса. Число выделенных границ во все годы различно и варьировало от 5 до 7. По результатам сопоставлений сроков проявления границ в разные годы посчитано возможным принять для этого местообитания 6 общих границ (рис. 1). Хронологически первая граница
приходится на середину ноября и преимущественно обусловлена массовыми прикочевками большой синицы. Вторая граница разделяет варианты первой и второй половины января и обусловлена увеличением обилия буроголовой гаички и снижением пестрого дятла и обыкновенной чечетки. Начало массового прилета приходится на середину апреля и знаменует собой начало нового аспекта, в первую очередь, за счет смены преобладающих по обилию видов: пестрого дятла, длиннохвостой синицы и сороки на московку, зяблика и длиннохвостую чечевицу. Четвертая граница (середина мая) вызвана усилением интенсивности прилета, пролета и весенними подвижками прилетевших видов. В составе лидеров рябинника, обыкновенного клеста и лесного конька сменяют обыкновенная горихвостка, сорока и пеночка-весничка. Смена аспекта в середине июля в основном обусловлена изменением обилия и долевым перераспределением значительного числа видов. Последняя граница, между сентябрем и октябрем, проявляется вследствие начала предзимнего перераспределения птиц и последней волны пролетных видов.
леса | | 1 1
лесопарки 1 1 1 1
луга-перелески 1
застройка | |
условно ; принятые общие !
| 1 1 1 1 1
X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X
Рис. 1. Условно принятые границы сезонных аспектов населения птиц г. Лесосибирска. Сплошные вертикальные линии четырех верхних строк рисунка обозначают границы сезонных аспектов населения птиц, а пунктирные в начале и конце рисунка - продолжение сезонных аспектов. Длинные вертикальные линии двух нижних строк обозначают начало и окончание месяца, короткие -их половины; римские цифры (І-ХІІ) - месяцы.
Лесопарки. Число выделенных границ варьирует от 5 до 8, принято 6 общих. Первая общая зимняя граница разделяет октябрь и ноябрь и выделяется в первую очередь за счет снижения обилия большой синицы, буроголовой гаички и черной вороны. Граница между декабрем и январем, напротив, связана с повышением обилия буроголовой гаички, пестрого дятла, большой синицы и сороки. Причина возникновения границы между мартом и апрелем обусловлена в основном уменьшением обилия буроголовой гаички и сороки, большой синицы, пестрого дятла и черной вороны. Четвертая граница (между апрелем и маем) определена сменой в составе лидеров большой синицы, черноголового щегла и обыкновенной чечетки рябинником, вьюрком и обыкновенной горихвосткой. Предпоследняя граница проявилась в середине июля и обус-
ловлена сменой состава лидеров. Рябинник, зяблик и обыкновенная горихвостка были вытеснены из состава лидеров круглогодично встречающимися поползнем, пестрым дятлом и сорокой. Шестая граница, разделяющая сентябрь пополам, преимущественно связана со снижением обилия лидирующих видов. Кроме того, с отлетом лесного конька в состав лидеров начинает входить сизый голубь.
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками. Число выделенных границ колеблется от 5 до 8, в результате сопоставлений принято 5 общих. Появление первой границы, между октябрем и ноябрем, объясняется снижением обилия обыкновенной чечетки и прикочевкой в это местообитание рябинника и пестрого дятла. Вторая граница, выпавшая на середину марта, связана с прекращением кочевок обыкновенной чечетки и обыкновенного снегиря и усилением полевого воробья и черной вороны. Третья граница, приходящаяся на середину мая, обусловлена нарастанием интенсивности прилета и пролета. Обыкновенный скворец, береговая ласточка, черноголовый чекан и галка вытесняют с позиций лидеров обыкновенную чечетку, рябинника, полевого жаворонка и буроголовую гаичку. Проявление границы в середине июля определено изменением обилия значительной группы видов и, в первую очередь, нарастанием численности желтой трясогузки и сороки. Последняя граница, между сентябрем и октябрем, обусловлена окончанием пролета и отлета рогатого и полевого жаворонков, рябинника и галки. Лидерами стали обыкновенная чечетка, черная ворона, гоголь и полевой воробей.
Селитебные территории. Число выделенных границ варьирует от 5 до 7, принято 6 общих. Проявление первой границы (середина октября) связано больше с динамикой обилия лидирующих видов. Так, отмечено уменьшение обилия большой синицы и увеличение домового воробья, сороки и черной вороны, вытеснившей из лидеров полевого воробья, обилие в это время понизилось. Вторая граница, в середине ноября, проявилась по той же причине, что и предыдущая: увеличением обилия домового воробья и снижением большой синицы, а также в связи с заменой в составе лидеров сизого голубя и пестрого дятла полевым воробьем и черной вороной. Проявление границы между январем и февралем предопределено увеличением обилия полевого воробья и снижением домового воробья и большой синицы. Четвертая граница, в середине марта, выделилась в результате снижения обилия домового воробья и увеличения большой синицы и полевого воробья. Нарастание обилия сизого голубя и черноголового щегла за счет местного перераспределения вытеснило из лидеров сороку и черную ворону. За счет разнонаправленных про-
цессов (увеличения обилия полевого воробья, галки, сизого голубя, на фоне отлета ряда видов) проявляется последняя граница (середина июля). Пос-легнездовые подвижки домового воробья и кедровки вызвали повышение их обилия в этом местообитании и, как следствие, смену ими в составе лидеров большой синицы и обыкновенной горихвостки.
При анализе факторов, оказывающих влияние на формирование границ в естественных биотопах, установлено, что в холодное время более значима динамика обилия зимующих лидеров. На проявление весенних границ решающее влияние оказывает смена лидеров, а в гнездовой временной отрезок - динамика числа видов и смена в лидерстве у
б
Период относительной зимней стабилизации характеризуется минимальным видовым составом, зафиксированным во всех местообитаниях, и присутствием только зимующих и кочующих птиц и совпадает с установлением постоянного снежного покрова (15.11.).
Зимние кочевки в лесопарках начинаются со второй половины декабря, в лесах - с середины января, в селитебном ландшафте - с начала февраля, на территории лугов-перелесков они не отмечены. Это объясняется тем, что последнее местообитание не имеет достаточно корма для кочующих видов.
Предвесенние кочевки и начало прилета начинаются раньше всего - со второй половины марта на территории застройки и лугов-перелесков, что связано с быстрым сходом снега на открытых пространствах и достаточностью корма для прилетающих и пролетных видов.
Период гнездования на фоне прилета и пролета наступает в лесопарках с начала апреля, в лесах позже на двухнедельный отрезок - со второй половины апреля и позже всех в лугах-перелесках - с середины мая.
гнездящихся птиц. А с началом отлета, осенью, -перелетных на зимующих представителей. В отличие от естественных биотопов на территории застройки проявление границ больше связано с динамикой обилия лидирующих видов.
Итак, анализ общего характера аспективности орнитокомплексов г. Лесосибирска показал преимущественное совпадение или близость выявленных границ. Большинство выявленных в разных местообитаниях периодов совпадает по вызвавшим их причинам.
Это позволяет выделить и условно принять для всех местообитаний на территории города семь условно принятых границ сезонных аспектов (рис. 2).
Период относительной летней стабилизации совпал в застройке и лугах-перелесках. В лесопарках он начался на полмесяца раньше, в лесах не выявлен. В целом характеризуется увеличением плотности особей и числа видов птиц.
Начало отлета и послегнездовых кочевок совпало во всех местообитаниях и выпало на середину июля.
Время наступления послегнездовых местных кочевок и начало отлета также повсеместно совпало и пришлось на конец сентября.
Начало отлета и осеннего пролета - время сокращения видового разнообразия и обилия особей. Окончание совпадает с установлением снегового покрова - 15 ноября.
Краткая количественная характеристика сезонных аспектов
Ниже приведены сезонные периоды и для каждого местообитания в среднем за аспект суммарное обилие птиц; число встреченных видов: из них - фоновых и первые 5 лидеров по обилию.
1. Период относительной зимней стабилизации (середина ноября - середина января).
а
Сезонный окончания относитель- зимние начала гнездования относитель- послегнез- окончания
аспект пролета и ной зимней кочевки прилета и на фоне ной летней довые пролета и
населения предзимние стабилиза- пролета прилета и стабилиза- местные предзимние
кочевки ции пролета ции кочевки и начало отлета кочевки
Фенологический сезон зима весна лето осень
началь- ная зима глубо- кая зима пред- весе- нье перво- весе- нье ожив- ление весны весенняя вегета- ция зеле- ная весна пред- летье первое лето полное лето золо- тая осень глубо- кая осень после- осенье пред- зимье
| 1 |
XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X
Рис. 2. Принятые сезонные аспекты населения птиц Лесосибирска 2002-2005 гг. (а) в сравнении с фенологическими сезонами по Т.Н. Буториной (1979); (б).
Пихтово-елово-сосновые леса (241; 23/15; буроголовая гаичка, пестрый дятел, большая синица, длиннохвостая синица, обыкновенный клест).
Лесопарки (219; 15/12; пестрый дятел, буроголовая гаичка, сорока, большая и длиннохвостая синицы).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (75; 11/8; рябинник, черноголовый щегол, обыкновенная чечетка, полевой воробей, сорока).
Селитебные территории (414; 18/13; полевой и домовый воробьи, большая синица, черная ворона, сизый голубь).
2. Период зимних кочевок (середина января -середина марта).
Пихтово-елово-сосновые леса (275; 19/10; буроголовая гаичка, большая синица, пестрый дятел, сорока, длиннохвостая синица).
Лесопарки (230; 12/10; пестрый дятел, большая синица, буроголовая гаичка, сорока, черная ворона).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (22; 11/6; обыкновенная чечетка, сорока, черноголовый щегол, большая и длиннохвостая синицы).
Селитебные территории (494; 16/12; домовый и полевой воробьи, большая синица, сорока, черная ворона).
3. Период начала прилета и пролета (середина марта - середина апреля).
Пихтово-елово-сосновые леса (268; 25/13; буроголовая гаичка, большая синица, пестрый дятел, обыкновенный снегирь, длиннохвостая синица).
Лесопарки (252; 16/11; буроголовая гаичка, большая синица, сорока, пестрый дятел, черная ворона).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (42; 16/7; полевой воробей, обыкновенная чечетка, сорока, большая синица, черная ворона).
Селитебные территории (690; 21/16; домовый и полевой воробьи, большая синица, сизый голубь, черноголовый щегол).
4. Период гнездования на фоне прилета и пролета (середина апреля - середина мая).
Пихтово-елово-сосновые леса (288; 48/29; московка, большая синица, буроголовая гаичка, зяблик, рябинник).
Лесопарки (522; 29/24; зяблик, рябинник, большая синица, сорока, обыкновенная чечетка).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (175; 47/23; обыкновенная чечетка, пуночка, сорока, рябинник, черная ворона).
Селитебные территории (864; 39/22; зяблик, домовый воробей, чернозобый дрозд, сизый голубь, галка).
5. Период относительной летней стабилизации (середина мая - середина июля).
Пихтово-елово-сосновые леса (147; 69/30; большая синица, буроголовая гаичка, обыкновенная горихвостка, зяблик, пестрый дятел).
Лесопарки (460; 42/27; зяблик, рябинник, обыкновенная горихвостка, большая синица, буроголовая гаичка).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (349; 61/29; обыкновенный скворец, береговая ласточка, полевой воробей, черноголовый чекан, маскированная трясогузка).
Селитебные территории (338; 48/21; домовый воробей, сизый голубь, большая синица, галка, обыкновенная горихвостка).
6. Период начала отлета и послегнездовых кочевок (середина июля - конец сентября).
Пихтово-елово-сосновые леса (202; 57/19; буроголовая гаичка, большая синица, длиннохвостая синица, пестрый дятел, овсянка-ремез).
Лесопарки (333; 23/14; буроголовая гаичка, большая синица, пестрый дятел, черноголовый щегол, сорока).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (538; 79/40; маскированная трясогузка, полевой воробей, обыкновенный скворец, черная ворона, рогатый жаворонок).
Селитебные территории (449; 39/19; сизый голубь, большая синица, галка, черноголовый щегол, сорока).
7. Период окончания пролета и предзимних кочевок (первая половина октября - середина ноября).
Пихтово-елово-сосновые леса (378; 28/1; буроголовая гаичка, пестрый дятел, длиннохвостая синица, обыкновенная чечетка, московка).
Лесопарки (386; 17/11; большая синица, буроголовая гаичка, пестрый дятел, сорока, черная ворона).
Луга, чередующиеся с кустарниками и перелесками (286; 33/18; большая синица, рябинник, обыкновенная чечетка, сорока, черная ворона);
Селитебные территории (795; 20/16; большая синица, сизый голубь, домовый и полевой воробьи, сорока).
Заключение
Таким образом, можно сказать, что в городе Ле-сосибирске и окрестностях сезонная аспектив-ность сообществ птиц традиционно для этой группы животных не соответствует делению года на 4 сезона (зимний, весенний, летний и осенний). Но ближе к общему ходу сезонного развития природы, частично совпадая с ним по срокам и продолжительности наступления сезонов и субсезонов.
Сравнительный анализ выделенных периодов показал, что их число и длительность различны как по годам, так и по местообитаниям. Наиболее стабильны по числу и длительности аспекты застройки. Устойчивость сроков аспектов наблюда-
ется также и в пихтово-елово-сосновых лесах. Большим числом сезонов, различных по длительности, отличаются местообитания лугов-перелесков и лесопарков. В первом случае это объясняется тем, что в открытых местообитаниях наблюдается большее колебание температуры, меньше защищенности, следовательно, длительность сезонов различна по годам и имеет большую динамику обилия и числа видов. В лесопарках, как в местообитании, смежном с застройкой, отражается неустойчивость динамики лесного населения и тенденции присутствия влияния орнитокомплексов застройки и елово-пихтово-сосновых лесов.
Территории пихтово-елово-сосновых лесов характеризуются относительно постоянным суммарным обилием особей птиц по сезонам; основными лидерами в течение года являются: буроголовая гаичка, большая синица, пестрый дятел, длиннохвостая синица; наибольшее число видов отмечено в теплые аспекты года; в лесопарках наблюдаются более значительные колебания суммарного обилия, максимальная - в период прилета птиц, видовое богатство - в период гнездования; минимальная плотность и видовое разнообразие - в аспект относительной зимней стабилизации; большая синица являлась лидером каждого периода года; в периоды прилета и гнездования, кроме большой синицы, лидировали зяблик и рябинник, в остальные - буроголовая гаичка, пестрый дятел, сорока; луга-перелески характеризуются как местообитание с наибольшими колебаниями суммарного обилия по аспектам (в 13 раз); минимальная приходится на начало прилета и пролета, а максимальная - на послегнез-довые местные кочевки и начало отлета; минималь-
ное число видов отмечено в период относительной зимней стабилизации, а максимума видовое разнообразие достигает также в период послегнездовых кочевок и начало отлета; лидеров, присутствующих здесь постоянно, не отмечено, большинство из них используют ресурсы этой территории на протяжении не более двух аспектов; наиболее часто лидировала обыкновенная чечетка - во все периоды, кроме гнездования и начала отлета, полевой воробей - в холодное время года и периоды прилета и гнездования; на территории селитебных застроек наибольшее суммарное обилие птиц наблюдалось в период гнездования на фоне прилета и пролета; число видов максимально в период относительно летней стабилизации; основными лидерами в течение года выявлены большая синица, домовый и полевой воробьи, сизый голубь; в период зимних кочевок отмечено минимальное видовое разнообразие, суммарное обилие птиц в этот аспект превышает таковую в лесных местообитаниях в два раза, лугов-перелесков - в двадцать два; максимальное суммарное обилие птиц на территории селитебной застройки отмечено в периоды относительного летнего постоянства и послегнездовых местных кочевок, минимальная - в зимний период.
Выбранные местообитания для исследования, находящиеся на территории Лесосибирска, обеспечивают присутствие экологически разнообразных групп птиц питанием во время пролета, местами гнездования и переживания неблагоприятных условий. Виды, формирующие основной видовой состав, являются типичными лесными и синантроп-ными, или вобранными и приведенными.
Поступила в редакцию 10.12.2007
Литература
1. Равкин Е.С. Пространственно-временная и временная структура населения птиц. Подмосковные смешанные леса // Пространственновременная динамика животного населения (птицы и млекопитающие). Новосибирск, 1985.
2. Равкин Е.С. Сезонная динамика населения птиц городских лесопарков и пригородных лесов Москвы // Зоология и ландшафтная зоогеография (чтения памяти А.П.Кузякина). М., 1993.
3. Равкин Е.С. Сезонная динамика показателей видового разнообразия населения птиц смешанных лесов Подмосковья // Актуальные проблемы орнитологии. М., 1986.
4. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск, 1985.
5. Ливанов С.Г. Сезонная динамика птиц южной тайги Среднего Урала // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. I Съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986.
6. Ливанов С.Г. Внутригодовая динамика населения птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001.
7. Ливанов С.Г. Сезонная динамика птиц южной тайги Среднего Урала // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986.
8. Козлов А.Н. Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1988.
9. Бочкарева Е.Н. Сезонные аспекты населения птиц некоторых местообитаний Центрального Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001.
10. Бочкарева Е.Н. Сезонные аспекты населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Тез. докл. V регион. науч.-практ. конф. Барнаул, 2002.
Т.Б. Кропочева. Полевая практика по методике преподавания естествознания..
11. Клаустницер Б. Экология городской фауны / Пер. с нем. И.В. Орловой, И.М. Маровой. ( Предисловие Д.А. Криволуцкого). М., 1990.
12. Миловидов С.П. Численность птиц городской черты Томска и ее сезонные изменения // Вопросы биологии. Томск, 1978.
13. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск, 1988.
14. Климова Н.В. Особенности распределения и пребывания птиц города Кемерово // Сибирский экологический журнал, 4. Новосибирск,
2004.
15. Беликова Е.А. Особенности сезонной аспективности населения птиц города Бийска // Сибирск. орнитолог. конф.: Тез. докл. Барнаул,
2005.
16. Малкова А.Н. Орнитофауна г. Усть-Каменогорска // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. науч. конф. Томск, 1998.
17. Равкин Ю.С., Доброхотова Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963.
18. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц // Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск, 1978.
19. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964.
20. Степанян Л.С. Конспект Орнитологической фауны СССР. М., 1990.
21. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. Новосибирск, 1979.
