CC BY
8
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 342-346 Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology Ecology 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 342-346
https://ichbe.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-342-346
Научная статья УДК 58.009
Пространственно-возрастная структура ценопопуляций Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae) в северо-восточной части ареала
А. О. Кондратьева' , А. С. Пархоменко, А. С. Кашин
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Кондратьева Анна Олеговна, ведущий биолог лаборатории микроклонального размножения растений УНЦ «Ботанический сад», popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-5000-8914
Пархоменко Алена Сергеевна, кандидат биологических наук, заведующая отделом биологии и экологии растений УНЦ «Ботанический сад», parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-9948-7298
Кашин Александр Степанович, доктор биологических наук, профессор кафедры генетики, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Аннотация. Представлены результаты изучения пространственно-возрастной структуры пяти ценопопуляций вида Globularia bisnagarica L., произрастающих на территории Оренбургской области и Республики Татарстан. Анализ возрастной структуры с применением алгоритма программы OntoParam выявил гетерогенность онтогенетических спектров большинства ценопопуляций. Оценка параметров средней возрастности, индекса восстановления и индекса старения показала, что большинство ценопопуляций способны к самовосстановлению и поддержанию численности. Анализ пространственной структуры с учетом онтогенетического состояния особей показал, что пространственное взаиморасположение прегенеративных и генеративных особей в большинстве случаев носит случайный характер, что говорит об отсутствии каких-либо ярко выраженных взаимодействий между растениями этих возрастных групп. В цено-популяции из Северного р-на Оренбургской области отмечена небольшая разреженность во взаиморасположении прегенеративных и генеративных особей, что может быть обусловлено влиянием внутривидовой конкуренции. Ключевые слова: Globularia bisnagarica L., пространственно-возрастная структура, R-среда Благодарности: Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 21-74-00004). Для цитирования: Кондратьева А. О, Пархоменко А. С, Кашин А. С. Пространственно-возрастная структура ценопопуляций Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae) в северо-восточной части ареала // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 342-346. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-342-346 Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Spatial-ontogenetic structure of Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae) cenopopulations
A. O. Kondratieva', A. S. Parkhomenko, A. S. Kashin
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410010, Russia Anna O. Kondratieva, popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-5000-8914 Alena S. Parkhomenko, parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-9948-7298 Alexandr S. Kashin, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Abstract. The results of studying the spatial-ontogenetic structure of five cenopopulations of Globularia bisnagarica L. on the territory of the
Orenburg region and the Republic of Tatarstan are presented. Analysis of the age structure using the OntoParam program algorithm revealed
the heterogeneity of ontogenetic spectra in most cenopopulations. Assessment of the parameters of average age, recovery index and ageing
index showed that most cenopopulations are capable of self-restoration and maintenance of numerosity. Analysis of spatial structure taking into
account the ontogenetic state of individuals showed that the spatial relationships between pregenerative and generative individuals is random
in most cases, which indicates the absence of any pronounced interactions between plants from these age groups. In the cenopopulation from
Severny district of the Orenburg region, there is a slight sparseness in the mutual arrangement of pregenerative and generative individuals,
which may be due to the influence of intraspecific competition.
Key words: Globularia bisnagarica L., spatial-ontogenetic structure, R-environment
Аcknowledgements: This work was supported by the Russian Science Foundation (project No. 21-74-00004).
© Кондратьева А. О., Пархоменко А. С., Кашин А. С., 2021
For citation: Kondratieva A. O., Parkhomenko A. S., Kashin A. S. Spatial-ontogenetic structure of Globularia bisnagarica L. (Plantag-inaceae) cenopopulations. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 342-346. https://doi. org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-342-346
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Для оценки состояния ценопопуляций редких видов растений традиционно применяются методы популяционной экологии, при этом пространственная и возрастная структуры являются важными диагностическими параметрами, позволяющими охарактеризовать устойчивость популяции на данном этапе своего развития [1, 2]. Анализ пространственного взаиморасположения особей разных возрастных групп позволяет выявить специфику их взаимоотношений внутри ценопопуляции и оценить степень влияния внутривидовой конкуренции, аллелопатии, способа диссеминации на формирование пространственного рисунка ценопопуляции.
Объектом исследования является редкий, реликтовый вид Globularia bisnagarica L. (Plan-taginaceae) с дизъюнктивным ареалом. Это многолетнее травянистое растение, местообитания которого приурочены к эродированным формам рельефа с выходом на поверхность карбонатных пород. Основная часть ареала находится в Атлантической, Центральной, Южной и Юго-Вос-
точной Европе, Средиземноморье. На территории Российской Федерации ареал вида представлен двумя дизъюнктами: первый из них охватывает несколько регионов Среднего Поволжья: Самарскую, Ульяновскую, Саратовскую области, а также Оренбургскую обл., Республику Татарстан и Башкортостан. Второй дизъюнкт находится на значительном удалении от первого и включает в себя местообитания вида в пределах Ставропольской возвышенности. Вид включен в Красную книгу Российской Федерации, Республик Башкортостан и Татарстан, а также в Красные книги всех регионов, на территории которых встречается [3].
Материалы и методы
Исследование проводилось в 2020 г. в пяти ценопопуляциях (ЦП) G. bisnagarica, произрастающих на территории Оренбургской обл. (Alb - Пономаревский р-н, окр. с. Алябьево; Slt -Александровский р-н, окр. с. Султакай; Bkv - Северный р-н, окр. с. Бакаево) и Республики Татарстан (Bvl - Бавлинский р-н, окр. г. Бавлы; Krb - Бугуль-минский р-н, окр. п. Карабаш) (рис. 1).
5»"0.Л* 5?°(1-0' 54°0Л' 564-0'
Birslt A
TATARSTAN г Ч
Almetyevsk ф Krb ____Lufä-'"
-Nu flat • Tuyn Bugul'ma Bvl • Bkv • vi,-у _ Da vie ka novo Be le bey
Ч> ' 1. , : 1 BugunjElan Sterlitamak-
Samara Л№ Salavat • Stan
îvsk 0 100 1 ' Buiulutt 200 km 1 Sit •
Рис. 1. Местоположение исследованных ценопопуляций Globularia bisnagarica L.: Alb - Оренбургская обл., Пономаревский р-н, окр. с. Алябьево; Slt - Оренбургская обл., Александровский р-н, окр. с. Султакай; Bkv - Оренбургская обл., Северный р-н, окр. с. Бакаево; Bvl - Республика Татарстан, Бавлинский р-н, окр. г. Бавлы; Krb - Республика
Татарстан, Бугульминский р-н, окр. п. Карабаш) (цвет online) Fig. 1. Location of the studied Globularia bisnagarica cenopopulations: Alb - Orenburg region, Ponomarevsky district, Alyabyevo; Slt - Orenburg region, Aleksandrovsky district, Sultakay; Bkv - Orenburg region, Severny district, Bakaevo; Bvl - Republic of Tatarstan, Bavlinsky district, Bavly; Krb - Republic of Tatarstan, Bugulminsky district, Karabash (color online)
Для каждой ЦП в пределах постоянной пробной площади случайным образом закладывались 7 учетных площадок площадью 1м2, на которых подсчитывались особи О. bisnagarica с учетом онтогенетических состояний. Для анализа онтогенетических спектров исследуемых ЦП использовались такие параметры, как средняя возрастность [4], индекс восстановления и индекс старения [5, 6]. Данные индексы позволяют судить о способности ЦП к самоподдержанию и самовосстановлению численности. Согласно методике сбора материала каждая выборка (ЦП) включает в себя данные нескольких субвыборок (учетных площадок). В связи с этим при оценке и сравнении онтогенетических параметров необходимо учитывать особенности распределения данных, так как от этого зависит обоснованность применения тех или иных статистических методов. В данной работе использовался алгоритм статистической обработки, представленный в программе О^оРагаш [7].
Для выявления особенностей пространственной структуры ЦП две учетные площадки были за-картированы с использованием условных обозначений, указывающих на принадлежность особей к той или иной возрастной группе. Далее карты-схемы сканировались, а полученные изображения оцифровывались для съемки условных координат размещения особей в пределах площадок.
Пространственный анализ выполнялся с использованием программного пакета 8ра1з1;а1; [8]. С целью упрощения процедуры пространственного анализа и интерпретации его результатов выделялись две возрастные группы: прегенеративная и генеративная. Первый этап анализа представлял собой оценку интенсивности процесса, порождающего наблюдаемый пространственный рисунок, и ее визуализацию в виде карт локальных плотностей [9]. Анализ пространственных взаимодействий между прегенеративными и генеративными
особями осуществлялся с применением парной корреляционной функции (pair correlation function, pcf) кросс-типа [10]. Для определения значимости отклонений поведения эмпирических функций от их теоретических значений использовался метод на основе симуляций Монте-Карло [11]. С помощью данного метода выявлялась область принятия нулевой гипотезы о полной пространственной случайности и независимости компонентов (Complitely spatial randomness and independence of components, CSRI). Выход функции за нижнюю границу области интерпретируется как разреженность в наблюдаемом точечном рисунке, превышение функции над областью указывает на наличие агрегаций. Все вычисления проводились в среде статистического программирования R [12].
Результаты и их обсуждение
Гетерогенность онтогенетических спектров учетных площадок была обнаружена в четырех ЦП G. Bisnagarica, т.е. условие однородности учетных площадок соблюдалось лишь в одной ЦП - Bvl. Было установлено, что значения средней возрастности и индекса старения в разных цено-популяциях достоверно различаются. Попарные сравнения показали, что наиболее отличающейся от всех других исследованных популяций является ЦП Bvl. При этом для нее характерны максимальные значения средней возрастности и индекса старения, наряду с минимальной средней плотностью особей на площадке. Минимальное значение средней возрастности и максимальная средняя плотность особей отмечены в ЦП Krb (таблица). Сравнение значений индекса восстановления не выявило достоверных различий между популяциями по данному параметру. Его среднее значение составило 0.79. Доля влияния изменчивости по значению средней возрастности в общей изменчивости всех онтогенетических спектров составила 0.6, по индексу старения 0.5.
Средняя возрастность и индекс старения в ценопопуляциях Globularia bisnagarica Average age and aging index in Globularia bisnagarica cenopopulations
ЦП / Coeno-population Количество пробных площадок, шт. / Number of sample plots, pcs Число растений на площадке (min-max), шт. / Number of plants on plot (min-max), pcs Средняя плотность особей на площадке шг./м2 / Mean density of individuals on plot, pcs/m2 Значение средней возрастности и его 95% доверительный интервал / Average age value and its 95% confidence interval Индекс старения и его 95% доверительный интервал / Aging index and its 95% confidence interval
Alb 7 11-38 26.7±3.85 0.25-0.28-0.33 0
Bkv 7 29-449 178.6±66.16 0.09-0.15-0.24 0-0.002-0.005
Bvl 7 13-33 20.4±2.70 0.36-0.42-0.48 0.04-0.1-0.2
Krb 7 12-677 180.3±90.37 0.07-0.1-0.17 0
Slt 7 17-43 29.4±3.92 0.23-0.26-0.28 0
Примечание. Максимальные значения выделены жирным шрифтом, минимальные - курсивом. Note. Maximum values are in bold, minimum values are in italics.
Анализ пространственной структуры ценопопуляций по всей совокупности площадок с выделением двух возрастных групп показал, что взаиморасположение прегенеративных и гене-
ративных особей в большинстве случаев (80%) носит случайный характер, в 20% случаев (ЦП Bkv) наблюдается разреженность особей при малых радиусах взаимодействия (рис. 2).
ООО 0 05 0.10 0,15 0 20 0.25 0 00 0 05 0 10 0 15 0 20 0.25
г (me tres) r(met res)
Рис. 2. Примеры поведения парной корреляционной функции кросс-типа и карты локальных плотностей в ценопопуляциях Globularia bisnagarica (pre - прегенеративная и gene - генеративная группы): 1 - случайное распределение; 2 - разреженность при малом радиусе взаимодействий. На графиках: сплошная черная линия - оценка эмпирической функции, красная пунктирная линия - оценка теоретической функции в случае CSRI; серой заливкой отмечена область принятия
гипотезы о CSRI (цвет online) Fig. 2. Examples of cross-type pair correlation function and maps of the local densities in Globularia bisnagarica cenopopulations (pre - pregenerative and gene - generative groups). 1 - random distribution; 2 - sparseness at a small interaction radius. On plots: solid black line - the empirical function; red dotted line - the theoretical function under CSRI; shaded areas - the
simulation envelopes of CSRI (color online)
Заключение
Таким образом, анализ онтогенетических спектров пяти ценопопуляций G. bisnagarica, произрастающих на территории Оренбургской области и Республики Татарстан, показал, что данные ЦП способны к самовосстановлению и поддержанию численности.
Наиболее возрастной является ЦП из Бав-линского района Республики Татарстан (Bvl). Все остальные ценопопуляции характеризуются меньшим показателем средней возраст-ности.
Пространственно е взаиморасположение прегенеративных и генеративных особей в большинстве ценопопуляций носит случайный характер. Присутствие небольшой разреженности между прегенеративными и генеративными особями в ЦП из Северного р-на Оренбургской области (Bkv), вероятнее всего, обусловлено наличием слабо выраженной внутривидовой конкуренции между растениями этих возрастных групп.
Список литературы
1. Богослов А. В., Шилова И. А., Пархоменко А. С., Крицкая Т. А., Гребенюк Л. В., Кашин А. С. Состояние популяций видов Delphinium L. (Ranunculaceae, Magnoliópsida) в Нижнем Поволжье и на прилегающих территориях // Поволжский экологический журнал. 2020. № 3. С. 271-289. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-3-271-289
2. Шилова И. В., Пархоменко А. С., Денисов А. А., Кондратьева А. О., Кашин А. С. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с Globularia bisnagarica L. в Среднем и Нижнем Поволжье // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 1. С. 99-113. https://doi. org/10.18500/1816-9775-2021-21-1-99-113
3. Kondratieva A. O., Parkhomenko A. S., Bogoslov A. V., Shilova I. V., Kashin A. S. Spatial structure of Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae) coenopopulations // Po-volzhskiy Journal of Ecology. 2021. № 1. P. 35-46. https:// doi.org/10.35885/1684-7318-2021-1-35-46
4. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
5. Жукова Л. А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопу-ляций травянистых растений. Киев : Наукова Думка, 1987. С. 9-19.
6. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола : Периодика Марий Эл, 1998. Ч. I. С. 146-149.
7. Программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки «OntoParam». МарГУ : сайт. URL: http://marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/ bhf/program.php (дата обращения: 17.02.2021).
8. BaddeleyA., RubakE., Turner R. Spatial Point Patterns: Methodology and Applications with R. London: Chapman and Hall/CRC Press, 2015. 810 p. URL: http://www. crcpress.com/Spatial-Point-Patterns-Methodology-and-ApplicationswithR/Baddeley-Rubak Turner/ 9781482210200/ (дата обращения: 27.01.2021).
9. Теория пространственных точечных процессов в задачах экологии и природопользования (с применением пакета R): учебное пособие / сост.: А. А. Савельев, С. С. Мухарамова, Н. А. Чижикова, А. Г. Пилюгин. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014. 146 с.
10. Lotwick H. W., Silverman B. W. Methods for analysing spatial processes of several types of points // Journal of the Royal Statistical Society. Series B. 1982. № 44. P. 406-413.
11. Besag J., Diggle P. J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern // Applied Statistics. 1977. № 26. P. 327-233.
12. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2020. URL: http://www.R-project.org/ (дата обращения: 27.01.2021).
References
1. Bogoslov A. V., Shilova I. V., Parkhomenko A. S., Kritskaya T. A., Grebenyuk L. V., Kashin A. S. Current Status of Populations of Delphinium L. (Ranunculaceae, Magnoliópsida) Speciesin the Lower-Volga Region and Adjacent Territories. Povolzhsky Journal of Ecology, 2020, no. 3, pp. 271-289 (in Russian). https://doi. org/10.35885/1684-7318-2020-3-271-289
2. Shilova I. V., Parkhomenko A. S., Denisov A. A., Kondratieva A. O., Kashin A. S. Ecological features of plant communities containing Globularia bisnagarica L. in the Middle and Lower Volga Region. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 1, pp. 99-113 (in Russian). https:// doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-1-99-113
3. Kondratieva A. O., Parkhomenko A. S., Bogoslov A. V., Shilova I. V., Kashin A. S. Spatial structure of Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae) coenopopulations. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2021, no. 1, pp. 35-46. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2021-1-35-46
4. Uranov A. A. Age spectrum of phytocenopopulations as a function of time and energy wave processes. Biologich-eskie nauki, 1975, no. 2, pp. 7-34 (in Russian).
5. Zhukova L. А. Dynamics of populations of meadow plants. In: Dinamika cenopopulyacij travyanistyh ras-tenij [Dynamics of Cenopopulations of Herbaceons Plants]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1987, pp. 9-19 (in Russian).
6. Glotov N. V. Estimation of the parameters of the age structure of the plant population. In: Zhizn' populyacij v geterogennoj srede [Life of Populations in a Heterogeneous Environment]. Joshkar-Ola, Periodika Marij El Publ., 1998, pt. I, pp. 146-149 (in Russian).
7. Programma dlya ocenki i sravneniya parametrov ontoge-neticheskih spektrovpopulyacij rastenij i lishajnikov pri geterogennosti vyborki «OntoParam» (A program for assessing and comparing the parameters of ontogenetic spectra of plant and lichen populations with a heterogeneity of the sample «OntoParam»). Available at: http:// marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/bhf/program.php (accessed 17 February 2021) (in Russian).
8. Baddeley A., Rubak E., Turner R. Spatial Point Patterns: Methodology and Applications with R. London, Chapman and Hall/CRC Press, 2015. 810 p. Available at: http://www.crcpress.com/Spatial-Point-Patterns-Meth-odology-and-ApplicationswithR/ Baddeley-Rubak-Turner/9781482210200/ (accessed 27 January 2021) (in Russian).
9. Teoriya prostranstvennyh tochechnyh processov v zadachah ekologii iprirodopol'zovaniya (sprimeneniempaketaR) [A. A. Savel'ev, S. S. Muharamova, N. A. Chizhikova, A. G. Pilyugin, compls. The Theory of Spatial Point Processes in Problems of Ecology and Nature Management (using the R package)]. Kazan', Izd-vo Kazan. un-ta, 2014. 146 p. (in Russian).
10. Lotwick H. W., Silverman B. W. Methods for analysing spatial processes of several types of points. Journal of the Royal Statistical Society. Series B, 1982, no. 44, pp. 406-413.
11. Besag J., Diggle P. J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern. Applied Statistics, 1977, no. 26, pp. 327-233.
12. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2020. Available at: http://www.R-project. org/ (accessed 27 January 2021).
Поступила в редакцию 03.05.21, после рецензирования 12.05.21, принята к публикации 14.05.21 Received 03.05.21, revised 12.05.21, accepted 14.05.21
