CC BY
19ПРОСТРАНСТВЕННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РЕИНТРОДУЦИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ CASTOR FIBER LINNAEUS, 1758 ПОЛИСТОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Н.П. Кораблев1,2, М.П. Кораблев3,4
1 Полистовский государственный природный заповедник, Россия 2Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Россия
e-mail: cranlab@gmail.com 3Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Россия 4Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Россия
e-mail: mir-kor@yandex.ru
Выполнены работы по оценке численности и пространственному размещению бобров Castor fiber на территории Полистовского государственного заповедника (37 837 га) и его охранной зоны (17 279 га). Использование методики учета численности с дифференцированным распределением поселений по признаку «мощность» позволило установить преобладание «средних» (52%) поселений, «слабые» и «сильные» поселения встречаются с одинаковой частотой - 13%. С точки зрения распределения по биотопам доминируют поселения, расположенные на малых реках с минеральными берегами (72.2%), вторым по предпочтению типом биотопов являются мелиоративные каналы (13%), менее предпочтительны внутриболот-ные озера (7.4%) и водотоки (7.4%). Среди типов жилища норы (68.5%) преобладают над хатками (31.5%). Полученные данные позволяют отметить достаточно высокую плотность населения бобров (среднее расстояние между центрами поселений 1.308 ± 0.223 км), сопоставимую с восточной частью Полистово-Ловатской болотной системы (Рдейский заповедник). В генетическом отношении бобры, населяющие Полистовский заповедник, представлены высоко полиморфными животными без выраженной пространственной структуры. Генетические и демэкологические особенности свидетельствуют об устойчивом состоянии реин-тродуцированной популяции.
Ключевые слова: Полистовский заповедник, евроазиатской бобр, численность, генетическое разнообразие
Введение
Евроазиатский бобр (Castor fiber) - редкий пример млекопитающего, судьба которого в недалеком историческом прошлом «висела на волоске», но, благодаря масштабным и успешным транслокациям, теперь это широко распространенный обычный вид. Последнее упоминание о бобре на Псковщине относится к первой половине XVIII в., что, вероятно, и следует считать моментом исчезновения вида в данном регионе (Кеппен, 1902). Реинтродук-ции животных в этом географическом районе начаты в Псковской области в водосборном бассейне Псковско-Чудского озера в 1951 г. Спустя год бобров начали выпускать в бывшей Великолукской области.
Всего на севере Псковской области были выпущены 36 бобров, из них 26 относились к подвиду С.f. belorussicus, происходивших из Гомельской области, и 10 животных подвида С.f. orientoeuropaeus из Хоперского заповедника (Жарков, 1969).
Южная группировка бобров сформировалась после выпуска более 70 животных белорусского подвида С.f. belorussicus в Пустошкинском, Великолукском, Новосокольническом и Локнянском районах в период с 1952 по 1964 гг. (Жарков, 1969).
Стратегию расселения бобра в Псковской области можно охарактеризовать как множественную реинтродукцию, когда после формирования первичных популяций на севере и юге области внутри- и межобластные расселения осуществлялись еще в 12 пунктах. Всего с 1960 по 1964 гг. в Псковской области были выпущены 163 бобра, из них 10 бобров из Смоленской области и 153 - местных (Иванов и др., 2006).
Как следует из динамики численности бобра на территории области, практически с первых десятилетий наметился рост поголовья. Начиная с 1980-х и по 1990-е гг. наблюдается «акклиматизационный взрыв» - резкое увеличение численности и заселение всех пригодных для обитания территорий (Кораблев и др., 2018).
На территории созданного 25 мая 1994 г. Полистовского государственного заповедника первые стабильные поселения бобра стали отмечать с начала 1980-х гг.
В заповедниках анализ динамики численности бобров может рассматриваться как часть мониторинговых исследований популяций. Контроль количественного состояния популяций вместе с изучением средообразующей деятельности бобров позволит глубже проанализировать последствия реинтродукции вида в заповедники, что является проблемно-тематическими приоритетами, стоящими перед научными коллективами российской системы ООПТ (Матюшкин, 2000). Особенно актуально эта тема звучит в заповедниках, территория которых заселена бобрами в результате интродукционных или реинтродукционных работ.
Согласно данным официальной статистики, которую, впрочем, следует оценивать осторожно, Псковскую область в 2020 г. населяли немногим более 21 000 особей Castor fiber. Для наиболее объективной оценки численности вида необходимо проведение специальных учетных работ. Полистовский заповедник - федеральная особо охраняемая территория, расположен в границах Полистово-Ловатской водно-болотной системы, представляет прекрасную «природную лабораторию» для подобного рода исследований. Особенно принимая во внимание тот факт, что бобр - «ключевой экосистемный инженер», издревле населяющий эту местность, и во многом определяющий ее естественную динамику. В восточной части Полистово-Ловатской водно-болотной системы на территории Рдейского государственного заповедника мониторинг населения бобра на регулярной основе осуществляется с 2004 г. , что позволило накопить значительный временной ряд наблюдений за динамикой численности вида и его средообразующей деятельностью (Завьялов, 2015, 2018).
Цели и задачи работы: оценка пространственного распределения, численности и мо-лекулярно-генетических показателей бобра Castor fiber на охраняемой территории Поли-стовского государственного заповедника.
Материалы и методы
Район исследований
Полевые обследования осуществлялись четырьмя этапами в 2019-2020 гг. на территории Полистовского заповедника (площадь 37 837 га) и его охранной зоны (17 279 га). Государственный природный заповедник «Полистовский» (ГПЗ) расположен в восточной части Псковской области и включает западную часть Полистово-Ловатской болотной системы, находящейся на водоразделе рек Полисти и Ловати. Район исследований относится к Заполье-Поддорскому (Полистовскому) геоботаническому району, для которого характерны обширные верховые болота с заболоченными лесами и сельскохозяйственными угодьями. Густота речной сети - 0.84 км/км2. Полистово-Ловатская водно-болотная система - одна из самых крупных болотных систем на северо-западе европейской части России.
Климат территории заповедника умеренно континентальный, характеризуется мягкой зимой и умеренно влажным летом (Андреев и др., 2002). Среднемесячная температура января составляет -8.1°С. Средняя высота снежного покрова - 20-30 см (максимальная 60 см). Среднемесячная температура июля - 17.2°С. Годовая сумма осадков - 685 мм. Протяженность вегетационного периода - более 130 дней, среднее годовое количество осадков - 600700 мм, устойчивый снежный покров лежит 105-110 дней, его средняя глубина 30 см. Для водно-болотной системы характерна обширная гидрографическая сеть и множество небольших островов с хвойными и широколиственными лесами (Богдановская-Гиенеф, 1969). Реки заповедника имеют невысокие берега и извилистые русла. Наиболее крупная река - Полисть, ее ширина до 20 м, глубина - 0.3-2 м, скорость течения - 0.1 м/сек. Менее протяженные -Хлавица, Плавница, Страдница, Осьянка, Порусья.
На основной площади Полистово-Ловатского болотного массива сформировались торфяные болотные почвы. Залежи торфа отличаются большой мощностью (до 6-8.25 м). На минеральных окрайках массива и внутриболотных островах - болотно-подзолистые, торфя-но-глеевые и дерново-подзолистые почвы.
Полистово-Ловатский болотный массив относится к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провинции широколиственно-хвойных лесов и выпуклых грядово-мочажинных болот. Территория заповедника «Полистовский» располагается в северной части зоны хвойно-широколиственных лесов. Однако выровненная поверхность почвообразую-щих пород, обилие ленточных глин и слабая дренированность территории обуславливают высокую степень заболоченности и широкое распространение чисто еловых лесов. Как уникальный природный объект и одна из крупнейших систем верховых болот в Европе, в 1973 г. Полистово-Ловатская болотная система была включена в международную программу ЮНЕСКО по инвентаризации водно-болотных угодий «Телма». В настоящее время она входит в «Перспективный список водно-болотных угодий» Рамсарской конвенции (Ramsar Shadow List), является кандидатом на включение в Рамсарское угодье с признанной международной значимостью. Полистово-Ловатская болотная система является одной из ключевых орнитологических территорий европейской России. Этот статус присвоен ей в 2001 г.
Методы учета численности и территориального распределения поселений бобра
Учеты проводили во все сезоны года, по мере транспортной доступности территории. На учетных маршрутах фиксировали свежие следы присутствия бобров, подсчитывали жилые поселения. Все найденные следы присутствия бобров фиксировали с помощью GPS навигатора и фотографировали, давали содержательную интерпретацию фактам присутствия животных.
Для определения численности бобров в поселении использована методика оценки мощности поселений. Этот метод учета был предложен Л.С. Лавровым в 1952 г. и разработан в Воронежском заповеднике. Метод заключается в общей глазомерной оценке количества и характера распределения следов жизнедеятельности бобров в каждом отдельном поселении. Вывод о количестве животных в поселении учетчик делает на месте, принимая во внимание косвенные признаки, указывающие на наличие молодняка текущего года рождения. Если в данном поселении встречена одна возрастная группа, то в нем обитает 1-2 бобра, при двух возрастных группах - 3-5 бобров, при трех - 6-8 бобров.
Для определения возрастного состава бобровой семьи применяется таблица, в которой прописаны размеры отпечатков лап и следов резцов зверей, оставляемых на погрызах, соответствующие каждой возрастной группе (табл. 1) (Соловьев, 1971).
Таблица 1. Определение возрастных групп бобров
Table 1. Determination of the age groups of beavers
Сеголетки Годовики Взрослые
ступни задних лап резцы ступни задних лап резцы ступни задних лап резцы
12-13 см 6 мм 13.5-16 см 7-8 мм 16.5 см и более 8 мм и более
Помимо этого, принимали во внимание состояние и количество плотин, наличие вылазов, прорытых бобрами каналов, запасов корма, постоянных и временных убежищ, кормовых площадок и их удаленность от водоема (Лавров, 1952; Соловьев, 1971).
Принята следующая шкала оценки бобровых поселений: слабое - 1-2 бобра; среднее -3-5; сильное - 6-8 зверей. Используемая шкала оценки «мощности» бобровых поселений проверена визуальными наблюдениями на большой статистической выборке за ряд лет в восточной части Полистово-Ловатской водно-болотной системы (Завьялов, 2018), что подтверждает адекватность ее использования в условиях единой экосистемы Полистовского и Рдей-ского государственных заповедников.
С 2021 г. учетные работы проводятся с использованием мобильных устройств на базе ОС Android с помощью приложения Survey 123 и разработанной формы учета околоводных
млекопитающих в программе ArcGIS Pro. На основании собранной информации формируются тематические слои геоинформационной системы в программе ArcGIS Pro (Esri Inc.). Аналогичные методические подходы использованы нами ранее при организации мониторинга населения Castor fiber в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике (Кораблев, 2005; Кораблев и др., 2018).
Молекулярно-генетический анализ
Образцы Castor fiber для изучения собраны на территории Бежаницкого административного района Псковской области. Географические координаты мета добычи каждого животного фиксировали с использованием GPS навигатора. Территория сбора образцов непосредственно примыкает на западе к охранной зоне Полистовского государственного заповедника.
С гидрографической точки зрения территория сбора материала принадлежит к Балтийскому водосборному бассейну и охватывает поселения животных на реках Цевла и По-листь, озере Полисто.
Изученные образцы. Всего для молекулярно-генетического анализа использованы 23 особи Castor fiber. 19 образцов представлены мышечными тканями, сохраненными в этаноле, 4 - высушенной шкурой. Все образцы от Castor fiber собраны в 2020-2021 гг. в результате легальной охоты в соответствии с законодательством Российской Федерации. Лабораторные процедуры. Тотальная ДНК из образцов выделена с помощью набора реагентов для выделения ДНК из биологического материала Diatom DNA Prep 100 (пр-ва «Лаборатория Изоген», Россия) в соответствии с инструкцией производителя. Для достижения лучшего результата методика модифицирована следующим образом. Лизис образцов увеличен до 8-12 часов при температуре 57°C в 600 |iL лизирующего раствора. После выделения ДНК сохраняли в экстрагирующем буфере при -20°C.
В качестве маркеров генетического полиморфизма использовали десять микросател-литных локусов, среди них 9 содержат динуклеотидные повторы (Cf06; Cf19; Cf31; Cf32; Cf33; Cf44; Cca4; Cca18; Cca13) и 1 - тетрануклеотидные (Cca8) (Crawford et al., 2008; Frosch et al., 2011; Syrucková et al., 2015). Амплификацию осуществляли с прямыми и обратными прайме-рами. Один олигонуклеотид в каждой паре праймеров был модифицирован флуоресцентной меткой (Cf06 - ROX; Cf19 - FAM; Cf31 - TAMRA; Cf32 - FAM; Cf33 - R6G; Cf07 - TAMRA; Cf44 - R6G; Cca4 - R6G; Cca18 - ROX; Cca13 - ROX). Амплификация выполнялась с применением ПЦР-смеси, изготовленной из компонентов и в присутствии Hot Start Taq ДНК поли-меразы («Сибэнзим», Россия) в мультиплексных реакциях, а для локуса Cf44 - отдельно.
Разделение продуктов амплификации производили на генетическом анализаторе ABI 3500 (Applied Biosystems, США) с добавлением размерного стандарта СД-450 («Син-тол», Россия). Длины аллелей определяли в программе GeneMapper v. 4.0 (Applied Biosystems, США).
Статистический анализ данных. Стандартные индексы генетического разнообразия, включая ожидаемую (He) и наблюдаемую (Ho) гетерозиготность и среднее число аллелей на локус, рассчитывали в программе MS TOOLS (Park, 2008). Проверка распределения частот аллелей на соответствие уравнению Харди-Вайнберга выполнена в программе Arlequin 3.5.1.2 (Excoffier et al. 2005) на основе 500 000 итераций с периодом отжига 100 000. Генетическая структура популяции была оценена с применением метода байесовской пространственной кластеризации в программе BAPS 6.0 (Corander et al. 2008). В качестве пространственной информации использовались географические координаты каждой особи. Анализ проводился за один прогон с максимальным предполагаемым числом кластеров K, равным 1, 5, 8, 12, 20.
Результаты и обсуждение
А. Территориальное размещение, численность, характеристика поселений.
Размещение поселений и дифференциация по мощности. В ходе учетных работ, проведенных в 2019-2021 гг., а также с учетом ранее известных координат нахождения бобров
на территории Полистовского заповедника и его охранной зоны, определяется 54 жилых поселения, населенных ориентировочно 230 бобрами (рис. 1). Еще 13 поселений на момент их обследования были покинуты бобрами в течение года и более.
Из всех учтенных обитаемых на момент обследований поселений 13 составили «сильные», в которых могут обитать от 6 до 8 бобров, или 24% от их общего количества. 28 (52%) поселений относятся к «средним», населены 3-5 бобрами. 13 поселений представлены «слабыми», в каждом из которых обитает 1-2 животных, что составило 24% от общего количества.
Плотность поселений и основные биотопы. Биотопическое размещение поселений отмечает их преобладание на малых реках - 39 поселений, или 72.2% от общего количества. Основные водоемы этого типа представлены реками Хлавица и Полисть, а также их притоками. Они имеют на значительной протяженности минеральные берега, чередующиеся с широкими пологими и часто заболоченными поймами. Растительность на берегах и в поймах этих водоемов представляет хорошую кормовую базу для бобров. Гидрологический режим и высота береговой части позволяют животным создавать поселения норного типа с очень небольшим количеством плотин. Из 39 поселений, расположенных на малых реках, 18 имели плотины, преимущественно по одной - две.
Мелиоративные каналы по своим гидрологическим характеристикам, обилию древесных и травянистых кормов, широкой представленности на территории являются одними из наиболее благоприятных для бобров водоемами. В ходе обследования здесь учтены 7 поселений, или 13% от общего количества. Их относительно небольшое число связано с неполными учетными данными. Значительная часть мелиоративной системы осталась еще не обследованной.
Внутриболотные озера - наиболее специфический биотоп для бобра, здесь обнаружены 4 поселения, или 7.4% от общего количества. Этот тип местообитания для бобров является пессимальным. Большая часть береговой линии таких озер представляет собой верховое болото, из древесной растительности преобладает болотная сосна. Поэтому найденные поселения располагаются на тех участках, где на возвышенных берегах встречается подрост лиственных деревьев, или в устьях ручьев, более богатых, в том числе травянистой растительностью.
Внутриболотные водотоки представляют биотопы со специфическими условиями. Частично их берега образованы моховым покровом, местами русло залегает подо мхом. Однако и здесь могут формироваться участки минеральных берегов, покрытых мелколиственными деревьями, где и располагаются поселения. Всего на внутриболотных водотоках учтены 4 поселения, или 7.4% от общего количества.
Наиболее объективной характеристикой плотности населения бобров служит показатель «расстояние до ближайшего соседа», т.е. расстояние между соседними обитаемыми жилищами. Этот показатель используется при оценке плотности населения бобров в восточной части Полистово-Ловатской болотной системы (Завьялов, 2018). Для обследованных болотных озер Полистовского заповедника этот показатель в среднем составил 2.533 ± 0.897 км. Для малых рек: Хлавица - 1.035 ± 0.266 км, Полисть - 1.341 ± 0.266 км. Всего для различных типов биотопов - 1.308 ± 0.223 км. Аналогичный показатель для восточной части Полистово-Ловатской болотной системы в Рдейском заповеднике в 2018 г. составил 1481 ± 1067 м (Завьялов, 2018).
Жилища и убежища. В обнаруженных жилых поселениях бобров преобладали норы -37, или 68.5%. Хатки найдены в 17 поселениях, что составило 31.5%.
Высокая доля встречаемости нор объясняется тем, что большая часть поселений обнаружена на малых реках и мелиоративных каналах. Минеральные высокие берега рек и каналов создают благоприятные условия для сооружения именно этого типа убежищ. Старые обвалившиеся норы, располагающиеся на подмытых берегах, указывают на достаточно высокую плотность бобрового населения и давнюю заселенность территории.
Хатки обнаружены в поселениях верхней части Хлавицы, где узкое русло и низкие берега позволяют сооружать этот тип жилища. Также данный тип жилищ преобладает на ручьях. Хатки найдены и на болотных озерах, что тоже определяется рельефом местности.
Рис. 1. Карта территориального распределения поселений Castor fiber в Полистовском заповеднике и охранной зоне.
Fig. 1. Map of the spatial distribution of Castor fiber settlements in the Polistovsky Reserve and the buffer area.
Полученные данные позволяют отметить достаточно высокую плотность населения бобров, сопоставимую с восточной частью Полистово-Ловатской болотной системы (Рдей-ский заповедник). Вместе с тем, ряд признаков указывает на снижение численности. В частности, большое количество заброшенных не функционирующих поселений, обилие следов жизнедеятельности в местах, где действующие поселения отсутствуют. Улавливается тенденция смещения поселений с малых рек на их притоки и прилегающую систему мелиоративных каналов. Наблюдаемая динамика территориального размещения поселений, даже на таком коротком временном интервале, определяется нестабильным гидрологическим режимом ручьев и мелиоративных каналов. Внутриболотные водоемы, расположенные на границе болотного массива и минерального берега так же подвержены существенным колебаниям
уровня воды. Засушливая вторая половина лета и осень 2020 г., вероятно, стали причиной исчезновения поселений, расположенных на малых водоемах. Снижение уровня воды делает поселения животных особенно уязвимыми для хищников. В 2019 г. из 30 бобров, добытых вблизи охранной зоны заповедника, 5 имели травмы от хищников на спине и боках. Характер повреждений позволяет определить, что в одном случае бобр был травмирован медведем, в одном - рысью, остальные травмы животными получены от волка. Этот факт косвенно подтверждает существенный пресс хищников на бобра в районе исследования.
Б. Молекулярно-генетические особенности популяционной группы.
В исследованной группировке Castor fiber все микросателлитные локусы оказались полиморфны, число аллелей варьировало от 2 (локусы Cf06, Cca4, Cca13, Cca18) до 5 (локус Cf44). Среднее число аллелей на локус составило 3.00 ± 1.05. Показатели средней ожидаемой (He) и наблюдаемой (Ho) гетерозиготности составили 0.43 ± 0.07 и 0.41 ± 0.03. В локусе Cf33 выявлены достоверные отклонения от равновесия Харди-Вайнберга вследствие дефицита гетерозигот, что может объясняться наличием хорошо выраженной семейной структуры на исследуемой территории.
Сопоставление полученных показателей генетического разнообразия с данными по другим реинтродуцированным популяциям Castor fiber представлено в табл. 2.
Таблица 2. Генетическое разнообразие евроазиатского бобра в разных регионах
Table 2. Genetic diversity of the Eurasian beaver in di fferent regions
Регион n He Ho Среднее число аллелей на локус Источник
Полистовский 23 0.43 0.41 3.00 наши данные
заповедник
Эстония 49 0.42 0.35 3.33 Iso-Touru et al., 2020
Литва 52 0.49 0.42 3.25 Iso-Touru et al., 2020
Карелия 17 0.44 0.29 2.50 Iso-Touru et al., 2020
Финляндия 82 0.13 0.11 1.75 Iso-Touru et al., 2020
Кировская об- 38 0.45 0.43 2.90 Syruckova et al., 2015
ласть
Германия 71 0.49 0.47 - Mai et al., 2018
Швейцария 203 0.36 0.29 2.33-2.67 Minnig et al., 2016
Материалы, представленные в таблице, позволяют говорить о том, что уровень генетического разнообразия бобров в Полистовском заповеднике выше среднего по сравнению с популяциями из других регионов. Сходные показатели разнообразия отмечены в территориально близкой группировке Эстонии, а также в Кировской области, ведущих свое происхождение от различных материнских популяций.
По результатам анализа популяционной генетической структуры в программе BAPS оптимальное число генетических кластеров в наборе данных составило K = 1, что свидетельствует о генетической однородности изученной группировки (рис. 2).
Эти результаты вполне ожидаемы, учитывая весьма компактную территорию сбора материала. Как следует из результатов исследований других авторов, проведенных на более широком географическом масштабе, популяции евроазиатского бобра в некоторых регионах характеризуются выраженной пространственно-генетической структурой. В частности, это отмечено в Швейцарии (Minnig et al., 2016), юго-западной Германии (Mai et al., 2018) и Литве (Iso-Touru et al., 2020) и связывается с происхождением этих группировок за счет множественных реинтродукций или естественного расселения из донорных популяций различного происхождения. Как отмечалось выше, современная популяция бобра в Псковской области так же имеет смешанное происхождение. Для выявления возможных паттернов генетической структуры необходимо расширение географии исследования и привлечение маркеров мито-хондриальной ДНК, использовавшихся ранее для прояснения генеалогии популяций Castor fiber (Ducroz et al., 2005; Durka et al., 2005; Senn et al., 2014 и др.).
Рис. 2. Пространственная кластеризация бобров Полистовского заповедника в BAPS. Fig. 2. Spatial clustering of beavers of the Polistovsky Reserve in BAPS.
Заключение
Популяция бобров Castor fiber, населяющая в настоящее время Полистово-Ловатскую водно-болотную систему, частью которой является Полистовский заповедник, в генетическом отношении образована высоко полиморфными животными. Начало ее новейшей истории положили множественные транслокации бобров, происходящих из двух автохтонных популяций - верховий Дона (Воронежский, Хоперский заповедники) и Березины (Березин-ский заповедник, Белоруссия). Путем естественного расселения на рубеже 1970-1980-х гг. бобры заселили территорию Полистовского заповедника. Численность популяционной группировки и биотопическое распространение демонстрирует неравномерное распределение животных по биотопам. В условиях водно-болотной экосистемы бобры предпочитают заселять малые реки, затем мелиоративные каналы. Наименее предпочтительны внутриболотные водоемы. Долговременные наблюдения за демографическими параметрами и средообразую-щей деятельностью Castor fiber в восточной части Полистово-Ловатской водно-болотной системы (Завьялов, 2018) свидетельствуют о глубокой интеграции вида в экосистемы и кли-максном состоянии популяции. Наши данные, основанные на молекулярно-генетическом анализе, территориальном распределении и численности, позволяют полагать, что популяция бобров, населяющая крупнейшую в Восточной Европе водно-болотную систему, представляет собой слабо структурированную в генетическом отношении группу животных, способна к устойчивому существованию и расселению на соседние территории.
Благодарности
Работа выполнена на основе договоров о сотрудничестве с ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН», ФГБОУ ВО «Великолукская государ-
ственная сельскохозяйственная академия» и при технической поддержке Environmental Systems Research Institute, Inc. («Esri»), 380 New York Street | Redlands, CA 92313 | USA Esri в рамках грантовой программы Conservation Team Esri / Conservation Program. Авторы выражают благодарность старшему научному сотруднику Центрально-Лесного заповедника С.С. Огурцову за помощь в подготовке картографического материала в программе ArcGIS Pro.
Список литературы
Андреев Ю.Н., Антонова З.Е., Лисицин К.С. и др. 2002. География и геология Новгородской области: учебное пособие. Великий Новгород: Изд-во НовГУ им. Ярослава Мудрого. 308 с.
Богдановская-Гиэнеф И.Д. 1969. Закономерности формирования сфагновых болот на примере Полистово-Ловатского массива. Л.: Наука. 188 с.
Завьялов Н.А. 2015. Средообразующая деятельность бобра (Castor fiber L.) в европейской части России // Труды Государственного природного заповедника «Рдейский». Вып. 3. Великий Новгород. 320 с.
Завьялов Н.А. 2018. Результаты долговременного мониторинга бобрового (Castor fiber L.) населения Рдейского заповедника и сопредельных территорий // Бобры в заповедниках европейской части России. Труды Государственного природного заповедника «Рдейский». Том 4. Великие Луки. С. 85-124.
Иванов С.Ю., Мусатов В.Ю., Фетисов С.А. 2006. История и итоги реакклиматизации речного бобра Castor fiber L. в российской части бассейна Псковско-Чудского озера (Мониторинг численности и распространения вида в 1950-1990-х гг. и оценка его современного состояния) // Природа Псковского края. Вып. 21. Псков: Росприроднадзор. С. 3-58.
Кеппен Ф.П. 1902. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах России // Журнал Министерства народного просвещения. Часть 341 (июнь). С. 330-368; Часть 342 (июль). С. 101-153; Часть 343 (август). С. 241-286.
Кораблев Н.П. 2005. Методические рекомендации по учету европейского бобра // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). М.: Экотерра. С. 174-184.
Кораблев Н.П., Кораблев П.Н., Кораблев М.П. 2018. Микроэволюционные процессы в популяциях транслоцированных видов: евроазиатский бобр, енотовидная собака, американская норка. М.: Т-во научных изданий КМК. 402 с.
Лавров Л.С. 1952. Количественный учёт речного бобра методом выявления мощности поселения // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР. С. 148-155.
Матюшкин Е.Н. 2000. Традиции и приоритеты «заповедной» науки // Охрана дикой природы. №3 (18). С. 33-36.
Соловьев В.А. 1971. Количественный учет бобра методом измерения ширины следов резца на древесных погрызах // Ученые записки Рязанского пединститута. Т. 105. Рязань. С. 110-125.
Corander J., Siren J., Arjas E. 2008. Bayesian spatial modelling of genetic population structure // Computational Statistics. Vol. 23. P. 111-129.
Crawford J., Liu Z., Nelson T., Nielsen C., Bloomquist C. 2008. Isolation and characterization of microsatellite loci in the beaver (Castor canadensis) // Molecular Ecology Resources. Vol. 8. P. 616-618.
Ducroz J.F., Stubbe M., Saveljev A.P., Heidecke D., Samjaa R., Ulevicius A., Stubbe A., Durka W. 2005. Genetic variation and population structure of the Eurasian beaver Castor fiber in Eastern Europe and Asia // Journal of Mammalogy. Vol. 86(6). Р. 1059-1067.
Durka W., Babik W., Ducroz J. F., Heidecke D., Rosell F., Samjaa R., Saveljev A.P., Stubbe A., Ulevicius A., Stubbe M. 2005. Mitochondrial phylogeography of the Eurasian beaver Castor fiber L. // Molecular Ecology. Vol. 14(12). P. 3843-3856.
Excoffier L., Laval G., Schneider S. 2005. Arlequin ver. 3.0: an integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. Vol. 1. P. 47-50.
Frosch C., Haase P., Nowak C. 2011. First set of microsatellite markers for genetic characterization of the Eurasian beaver (Castor fiber) based on tissue and hair samples // European Journal of Wildlife Research. Vol. 57. P. 679-682.
Iso-Touru T., Huitu O., Tapio M. Kucinskiene J., Ulevicius A., Bukelskis E., Tirronen K., Fyodorov F., Panchenko D., Saarma U., Valdmann H., Kauhala K. 2020. Low genetic polymorphism in the re-introduced Eurasian beaver (Castor fiber) population in Finland: implications for conservation // Mammal Research. Vol. 65. P. 331-338.
Mai S., Weinhardt M., Allgower R., Merker S. 2018. Recolonizing lost habitat—how European beavers (Castor fiber) return to south-western Germany // Mammal Research. Vol. 63. P. 255-265.
Minnig S., Angst C. Jacob G. 2016. Genetic monitoring of Eurasian beaver (Castor fiber) in Switzerland and implications for the management of the species // Russian Journal of Theriology. Vol. 15(1). P. 20-27.
Park S.D.E. 2008. MStools v 3.1.1: Excel Spreadsheet Toolkit for Data Conversion. Available at [http://animalgenomics.ucd.ie/sdepark/ms-toolkit/]. Accessed November 21, 2010.
Senn H., Ogden R., Frosch C., Syruckova A., Campbell-Palmer R., Munclinger P., Durka W., Robert H.S., Kraus R.H.S., Saveljev A.P., Nowak C., Stubbe A., Stubbe M., Michaux J., Lavrov V., Samiya R., Ulevicius A., Rosell F. 2014. Nuclear and mitochondrial genetic structure in the Eurasian beaver (Castor fiber) - implications for future reintroductions // Evolutionary Applications. Vol. 7. P. 645-662.
Syruckova A., Saveljev A.P., Frosch C., Durka W., Savelyev A.A., Munclinger P. 2015. Genetic relationships within colonies suggest genetic monogamy in the Eurasian beaver (Castor fiber) // Mammal Research. Vol. 60. P. 139-147.
References
Andreev Yu.N., Antonova Z.E., Lisitsin K.S. et al. 2002. Geography and geology of the Novgorod region: textbook. Veliky Novgorod: Publishing house of NovGU im. Yaroslava Mudrogo. 308 p. [In Russian]
Bogdanovskaya-Giennef I.D. 1969. Regularities of the formation of sphagnum bogs on the example of the Polistovo-Lovatsky massif. L.: Nauka. 188 p. [In Russian]
Corander J., Siren J., Arjas E. 2008. Bayesian spatial modelling of genetic population structure // Computational Statistics. Vol. 23. P. 111-129.
Crawford J., Liu Z., Nelson T., Nielsen C., Bloomquist C. 2008. Isolation and characterization of microsatellite loci in the beaver (Castor canadensis) // Molecular Ecology Resources. Vol. 8. P. 616-618.
Ducroz J.F., Stubbe M., Saveljev A.P., Heidecke D., Samjaa R., Ulevicius A., Stubbe A., Durka W. 2005. Genetic variation and population structure of the Eurasian beaver Castor fiber in Eastern Europe and Asia // Journal of Mammalogy. Vol. 86(6). P. 1059-1067.
Durka W., Babik W., Ducroz J. F., Heidecke D., Rosell F., Samjaa R., Saveljev A.P., Stubbe A., Ulevicius A., Stubbe M. 2005. Mitochondrial phylogeography of the Eurasian beaver Castor fiber L. // Molecular Ecology. Vol. 14(12). P. 3843-3856.
Excoffier L., Laval G., Schneider S. 2005. Arlequin ver. 3.0: an integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. Vol. 1. P. 47-50.
Frosch C., Haase P., Nowak C. 2011. First set of microsatellite markers for genetic characterization of the Eurasian beaver (Castor fiber) based on tissue and hair samples // European Journal of Wildlife Research. Vol. 57. P. 679-682.
Ivanov S.Yu., Musatov V.Yu., Fetisov S.A. 2006. History and results of re-acclimatization of the river beaver Castor fiber L. in the Russian part of the Pskov-Peipsi basin (Monitoring the abundance and distribution of the species in the 1950-1990s and assessment of its current state) // The nature of the Pskov Territory. Issue. 21. Pskov: Rosprirodnadzor. P. 3-58. [In Russian]
Iso-Touru T., Huitu O., Tapio M. Kucinskiene J., Ulevicius A., Bukelskis E., Tirronen K., Fyodorov F., Panchenko D., Saarma U., Valdmann H., Kauhala K. 2020. Low genetic polymorphism in the re-introduced Eurasian beaver (Castor fiber) population in Finland: implications for conservation // Mammal Research. Vol. 65. P. 331-338.
Koppen F.P. 1902. On the past and present distribution of the beaver within Russia // Journal of the Ministry of Public Education. Part 341 (June). P. 330-368; Part 342 (July). P. 101-153; Part 343 (August). P. 241-286. [In Russian]
Korablev N.P. 2005. Methodological recommendations for censuring the European beaver // Methodical recommendations for monitoring in specially protected natural areas (on the example of the Central Forest State Natural Biosphere Reserve). M.: Ecoterra. P. 174-184. [In Russian]
Korablev N.P., Korablev P.N., Korablev M.P. 2018. Microevolutionary processes in populations of translocated species: Eurasian beaver, raccoon dog, American mink. M.: KMK Press. 402 p. [In Russian]
Lavrov L.S. 1952. Quantitative registration of the river beaver by the method of identifying the power of the settlement // Methods for accounting for the number and geographical distribution of terrestrial vertebrates. M.: Publishing house of the Academy of Sciences of the USSR. P. 148-155. [In Russian]
Matyushkin E.N. 2000. Traditions and priorities of "reserve" science // Wildlife conservation. Vol. 3(18). P. 33-36.
Mai S., Weinhardt M., Allgower R., Merker S. 2018. Recolonizing lost habitat—how European beavers (Castor fiber) return to south-western Germany // Mammal Research. Vol. 63. P. 255-265.
Minnig S., Angst C. Jacob G. 2016. Genetic monitoring of Eurasian beaver (Castor fiber) in Switzerland and implications for the management of the species // Russian Journal of Theriology. Vol. 15(1). P. 20-27.
Park S.D.E. 2008. MStools v 3.1.1: Excel Spreadsheet Toolkit for Data Conversion. Available at [http://animalgenomics.ucd.ie/sdepark/ms-toolkit/]. Accessed November 21, 2010.
Senn H., Ogden R., Frosch C., Syruckova A., Campbell-Palmer R., Munclinger P., Durka W., Robert H.S., Kraus R.H.S., Saveljev A.P., Nowak C., Stubbe A., Stubbe M., Michaux J., Lavrov V., Samiya R., Ulevicius A., Rosell F. 2014. Nuclear and mitochondrial genetic structure in the Eurasian beaver (Castor fiber) - implications for future reintroductions // Evolutionary Applications. Vol. 7. P. 645-662.
Soloviev V.A. 1971. Quantitative accounting of the beaver by measuring the width of the cutter marks on wood bites // Uchenye zapiski Ryazan Pedagogical Institute. Vol. 105. Ryazan. P. 110-125.
Syruckova A., Saveljev A.P., Frosch C., Durka W., Savelyev A.A., Munclinger P. 2015. Genetic relationships within colonies suggest genetic monogamy in the Eurasian beaver (Castor fiber) // Mammal Research. Vol. 60. P. 139-147.
Zavyalov N.A. 2015. Environment-forming activity of the beaver (Castor fiber L.) in the European part of Russia. Proceedings of the State Natural Reserve "Rdeyskiy". Issue 3. Veliky Novgorod. 320 p. [In Russian]
Zavyalov N.A. 2018. Results of long-term monitoring of the beaver (Castorfiber L.) population of the Rdeysky reserve and adjacent territories // Beavers in the reserves of the European part of Russia. Proceedings of the State Natural Reserve "Rdeyskiy". Volume 4. Velikie Luki. P. 85-124. [In Russian]
SPATIAL GENETIC STRUCTURE OF THE REINTRODUCED POPULATION OF CASTOR FIBER LINNAEUS, 1758 OF THE POLISTOVSKY RESERVE
Nikolay P. Korablev1,2, Miroslav P. Korablev3,4
1Polistovsky State Nature Reserve, Russia 2Velikie Luki State Agricultural Academy, Russia e-mail: cranlab@gmail.com
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Russia 4Central Forest State Nature Biosphere Reserve, Russia e-mail: mir-kor@yandex.ru
In this work we assess the number and territorial distribution of Castor fiber on the territory of the Polistovsky State Reserve (37 837 hectares) and its buffer area (17 279 hectares). Using the census methodology with a differentiated distribution of settlements on the basis of "power", we have identified the prevalence of "medium" settlements (52%), while "weak" and "strong" settlements occur with the same frequency of 13%. From the point of view of distribution by biotopes, settlements located on small rivers with mineral banks (72.2%) dominate, whereas reclamation canals (13%) are the second preferable type of biotopes, and intrabog lakes (7.4%) and watercourses (7.4%) are less preferable. Among the types of inhabitations, burrows (68.5%) predominate over lodges (31.5%). The data obtained show a rather high density of the beaver population (the average distance between the centers of settlements is 1.308 ± 0.223 km), comparable to that in the eastern part of the Polistovo-Lovatskaya bog system (Rdeysky State Reserve). Genetically, the beavers inhabiting the Polistovsky Reserve are highly polymorphic animals without tangible spatial structure. Genetic and ecological features indicate a steady state of the reintroduced population. Key words: Polistovsky Reserve, Eurasian beaver, abundance, genetic diversity
