CC BY
14Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология. Химия. Том 3 (69). 2017. № 1. С. 32-41.
УДК 502.75+574.3
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ OPHRYS OESTRIFERA M. BIEB. В СООБЩЕСТВАХ СЕВЕРНОГО И ЮЖНОГО МАКРОСКЛОНОВ
КРЫМСКИХ ГОР
Вахрушева Л. П., Левина Т. З.
Таврическая академия (структурное подразделение) ФГАОУВО «Крымский федеральный
университет имени В. И. Вернадского» Симферополь, Республика Крым, Россия
E-mail: vakhl@inbox.ru
Проведено изучение пространственной структуры двух популяций Ophrys oestrifera M. Bieb. в фитоценозах северного и южного макросклонов Крымских гор. Выявлены главные причины неравномерного распределения особей на избранных участках. Проанализированы особенности пространственного размещения особей Ophrys oestrifera M. Bieb изученных популяций, уровни агрегированности и размеры локусов. Отмечена зависимость пространственной структуры Ophrys oestrifera M. Bieb. от антропогенного воздействия и взаимодействия с компонентами фитоценоза. Ключевые слова: Ophrys oestrifera M. Bieb., популяция, пространственная структура, размещение особей, агрегированность, локусы.
ВВЕДЕНИЕ
Ophrys oestrifera M. Bieb. - реликтовый переднеазиатский вид, который длительное время для Крыма имел природоохранный статус «редкий» [9, 18]: было отмечено только 6 местообитаний, содержащих от 2-3 до нескольких особей и в сумме насчитывающих 163 экземпляра этого растения [9; 18]. Две новые популяции Ophrys oestrifera, обнаруженные в вегетационный период 2014 года, были включены в разностороннее исследование [1]. Поскольку особенности состояния и строения фитоценозов, в которых произрастают эти популяции, а также их фенологическое развитие и возрастная структура уже нашли отображение в публикациях [1, 13], в настоящем сообщении остановимся на характеристике их пространственной структуры. Как известно, пространственная структура вида в сообществе - один из основополагающих показателей его адаптивности, направленный на повышение эффективности во внутривидовой и межвидовой конкуренции [17]. Характер размещения элементов популяции в фитоценозе характеризует и его взаимоотношения с другими компонентами сообщества: показывает воздействие антропогенных и зоогенных факторов, связан с определенными опылителями, зависит от эколого-ценотических условий местообитания в целом [8, 16].
Следовательно, для получения интегральной оценки современного состояния популяций Ophrys oestrifera M. Bieb. важно знать и особенности территориального размещения их элементов в соответствующих условиях произрастания. Эти сведения - дополнительный вклад в познание общей структуры популяций Ophrys
ов81^ега М. Б1еЬ., что крайне актуально для такого редкого и малочисленного вида, поскольку его фитосозологический статус «редкий» к настоящему времени изменился на «вид, сокращающийся в численности» [10, 11].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Пространственное размещение особей популяций Ophrys oestrifera М. Б1еЬ. определялось с использованием наиболее распространенного метода ближайшего соседа [2, 15]. На основании анализа полученных расстояний и их графического отображения выяснялась пространственная локализация элементов изучаемых популяций.
Дополнительно производилось картирование по всей пробной площади элементов каждой популяции и последующее исследование популяционных локусов разной плотности и степени их отграниченности [3-5, 14].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Простраственная структура популяции № 1 исследовалась на южном макросклоне Крымских гор, в окрестностях с. Лучистого, на микросклоне южной экспозиции, в ассоциации Dorycnieto-echietum-poteriosum в условиях сильного антропогенного и зоогенного воздействия: густая сеть тропинок, выпас лошадей, коз, прогон крупного рогатого скота (рис. 1).
Рис. 1. Вид ассоциации Dorycnieto-echietum-poteriosum (популяция № 1) в окрестностях с. Лучистого (Фото Левиной Т. З.)
Численность особей данной популяции составляет 86 экземпляров. В популяции № 1 наиболее часто встречаются расстояния между особями Ophrys oestrifera М. Б1еЬ. от 10 до 20-30 см (рис. 2). Эти показатели соответствуют проявлению первого уровня агрегированности, который оказался характерным для 13 локусов 1-го порядка. Размер таких локусов соответствует 0,45 м 2, они отличаются средней плотностью офрисов (от 3 до 7 экземпляров в каждом локусе) и их неравномерным размещением. С меньшей частотой встречаются расстояния между растениями, соответствующие 40-100 см (рис. 2). Этот тип определяется как второй уровень агрегированности: в популяции № 1 было обнаружено 4 локуса 2-го порядка. На основании полученных данных можно предположить, что третий уровень агрегированности в этой популяции только намечается и он, вероятно, будет включать группы особей со средним расстоянием от 160 см и более (рис. 2, 3).
35
1 .. 1 ■ ■ 1 ■ ■ ■
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
Расстояния между особями, см
Рис. 2. Средние расстояния между особями в популяции № 1 (ассоциация Dorycnieto-echietum-poteriosum, в окр. с. Лучистого).
Графическое изображение характера размещения особей популяции № 1 свидетельствует, что пространственная структура Ophrys oestrifera М. Б1еЬ имеет диффузно-контагиозный узор: между особями этого растения есть значительные расстояния, на которых полностью отсутствуют или практически отсутствуют растения офриса оводоносного, но в то же время есть участки с локусами повышенной плотности особей данного вида (рис. 3).
Рис. 3. Пространственное размещение особей Ophrys oestrifera М. Б1еЬ в ассоциации Dorycnieto-echietum-poteriosum (ЦП №1), окр. с. Лучистого.
Неравномерность распределения офрисов в ассоциации Dorycnieto-echietum-poteriosum обусловлена, в первую очередь, высокой антропогенной нагрузкой, адаптируясь к которой растения Ophrys oestrifera М. Б1еЬ территориально перемещаются в кустарниковые группировки, где находят защиту от воздействия выпасаемых здесь животных. Подтверждением данного предположения является и тот факт, что наиболее крупные экземпляры располагаются внутри кустарников, чередуясь с их стеблями. В то же время особи с низкими морфометрическими показателями произрастают на открытых местах. Например, генеративные особи, встречающиеся «под защитой» кустарников, в среднем имеют высоту генеративного побега 40,5±1,1 см, количество листьев 9,2±0,6 шт. при их средней площади 10,2 х 2,1 см2. Растения, произрастающие на открытых участках
фитоценоза (особенно вблизи троп), отличаются в два раза меньшей высотой генеративных побегов (19,5±0,7 см), а количество листьев в среднем составляет 6,3±0,4 шт.
Пространственная структура популяции № 2 изучалась на северном макросклоне Крымских гор, в окрестностях с. Перевального, в ассоциации Bothriochloetum-dorycniosum, на микросклоне восточной экспозиции. На этом участке отсутствует сеть тропинок и выпас животных, но изредка имеет место прогон крупного рогатого скота в верхней части склона. Популяция № 2 насчитывает 57 особей Ophrys oestrifera М. Б1еЬ., ее пространственная структура принципиально отличается от размещения растений в популяции № 1: здесь имеет место крайне неравномерное распределение офрисов по пространству популяционного поля. Наиболее часто встречаемые расстояния между особями соответствуют 10-30 см, которые характерны почти для 80 % особей популяции, сосредоточенных вблизи зарослей кизила обыкновенного (рис. 4).
Рис. 4. Средние расстояния между особями в популяции № 2 (ассоциация Bothriochloetum-dorycniosum, окр. с. Перевального).
Другие особи Ophrys oestrifera M. Bieb. единично или группами из небольшого числа экземпляров разбросаны по пространству фитоценоза (рис. 4, 5).
В графическом представлении пространственная структура выглядит как скопление особей Ophrys oestrifera M. Bieb., группирующихся в виде фигуры неправильной формы по периметру зарослей Cornus mas L. (рис. 5)., т. е. 40 особей из 57 формируют здесь самостоятельный и хорошо отграниченный локус. Особи офриса, оказавшиеся вне периметра Cornus mas L., по частоте встречаемости расстояний между ними (рис. 4) и их взаимному размещению (рис. 5.) в популяции № 2 имеют следующие характеристики: локусы 1 порядка (первый уровень агрегированности) содержат по 3-7 шт., имеют размер 0,45 м2 (расстояния между особями в пределах локуса 7-30 см); локусы 2-го порядка (второй уровень
агрегированности) крайне разреженной структуры: расстояния между особями внутри них до 80 см, а между локусами от 180 см до 470 см. Средняя плотность Ophrys oestrifera M.Bieb. внутри локусов - 3-4 шт. Кроме того, была установлена заметная ограниченность локусов друг от друга и существенные отличия в размере формируемых локусов: один - площадью 3,1 м2 (по периметру Cornus mas L.) и пять - в виде пятен размером около 0.4 м2 (рис. 5.).
Рис. 5. Пространственное размещение особей Ophrys oestrifera M. Bieb в ассоциации Bothriochloeto -dorycnietum-euphorbiosum (популяция № 2)
Таким образом, в популяции № 2 пространственная структура Ophrys oestrifera M.Bieb. представляется в следующем виде: сформирован один локус с повышенной плотностью офрисов (до 40 экземпляров), а на большей части фитоценоза растения данного вида встречаются единично или их небольшие локусы размещаются друг от друга на расстояниях 180-470 см. Именно в тех локалитетах, где, на наш взгляд, имеет место сильно выраженное фитогенное поле кустарника Cornus mas L., которое препятствует развитию густых дерновин Festuca rupicola Heuff., Bothriochloa ischaemum (L.) Keng., наблюдается максимальное сосредоточение
особей Ophrys oestrifera M. Bieb. Есть основания предположить, что воздействие кизила на травостой обусловливает невозможность произрастания в его фитогенном поле дерновинных злаков и других травянистых многолетников из лугово-степного фитоценоза, т. к. проективное покрытие травостоя в целом в фитоценозе составляет более 100 % (с учетом перекрытия), а по периметру достигает всего лишь 15-20 %. Сложившиеся условия являются достаточно благоприятными для развития Ophrys oestrifera M. Bieb. как вида мало конкурентно способного.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Обе популяции Ophrys oestrifera M. Bieb. имеют контагиозный характер пространственной структуры, образуют локусы 1-го, 2-го и частично 3-го уровней, но отличаются размерами локусов и степенью отграниченности скоплений.
2. Адаптивная стратегия особей Ophrys oestrifera M.Bieb. популяции № 1 в пространственном размещении в первую очередь определяется антропогенным воздействием, а затем уже зависит от взаимодействия с другими компонентами фитоценоза.
3. В популяции № 2 пространственная стратегия особей в большей степени определяется взаимоотношениями с компонентами фитоценоза, поэтому они формируют так называемый «фитоценотический» узор [12]: особи офрисов преимущественно произрастают там, где сплошное воздействие фитогенного поля дерновинных злаков ослаблено или почти отсутствует.
4. Особи обеих популяций проявляют жизненную стратегию патиентов. Растения популяции № 1 в пространственном размещении вынуждены избегать мест интенсивного выпаса и других видов антропогенной нагрузки и поэтому перемещаются к кустарникам. Особи популяции № 2 занимают в фитоценозе нишу, где кизил ослабляет сплошное воздействие фитогенного поля дерновинных злаков, что способствует созданию благоприятных условий для произрастания офрисов по периметру кроны кизила, т. е. для произрастания растений с жизненной стратегией патиента.
Авторы статьи выражают глубокую благодарность профессору кафедры экологии и зоологии С. П. Иванову за помощь в обнаружении популяции № 2 в окрестностях с. Перевального.
Список литературы
1. Вахрушева Л. П. Возрастная структура популяций Ophrys oestrifera M. Bieb. в фитоценозах с разной антропогенной нагрузкой / Л. П. Вахрушева, Е. Н. Кучер, Т. З. Левина // Х Междунар. научно-практ. конф. «Охрана и культивирование орхидей». - Минск, 2015. - С. 54-57.
2. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. - М.: Мир, 1967. - 359 с.
3. Григорьева Н. М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н. М. Григорьева, Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - С. 20-36.
4. Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) / Л. Б. Заугольнова // Ботан. журн. - 1976. - Т. 61, № 2. - С. 187-196.
5. Заугольнова Л. Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков / Л. Б. Заугольнова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1982. - Т. 87, вып. 2. - С. 68-81.
6. Заугольнова Л. Б. Пространственная структура ценопопуляций / Заугольнова Л. Б. // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - С. 75-90.
7. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций / Ю. А. Злобин. - Казань: Изд- во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
8. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю. А. Злобин - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.
9. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. -М.: Лесная промышленность, 1985. - 480 с.
10. Красная книга Республики Крым: Растения, водоросли и грибы. / Отв. ред. д. б. н., проф. А. В. Ена, к. б. н. А. В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ "АРИАЛ"», 2015. - 144 с.
11. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с.
12. Kershaw K. Patterm in vegetation and its casuality / K. Kershaw // Ecology. - 1964. - V. 44, № 2. -P. 377-388.
13. Левина Т. З. Фенология цветения Ophrys oestrifera M. Bieb. на северном и южном макросклонах Крымских гор в 2015-2016 годах / Т. З. Левина, Л. П. Вахрушева // Материалы II научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов, студентов и молодых ученых «Дни науки КФУ им. В. И. Вернадского». - Симферополь, 2016. - С. 477-478.
14. Никитина С. В. К характеристике рябчика шахматного на северной границе его ареала / С. В. Никитина, Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева. Охрана редких растений и фитоценозов: Сб. науч. трудов. М.: РУ ВНИЭТРУСХ, 1980. - С. 54-65.
15. Одум Ю. Основы экологии. [Пер. с 3-го англ. издания под ред. и с предисл. д-ра биол. наук Н. П. Наумова]. - М.: Мир, 1975. - 744 с.
16. Смирнова О. В. Основные черты популяционной биологии растений (эдификаторов и ассектаторов) современного лесного пояса. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. / О. В. Смирнова, Н. А. Торопова. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - С. 154-164.
17. Смирнова О. В. Типы стратегий у растений. // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - С. 130-137
18. Червона книга Укра'ши. Рослинний св^ / Под ред. Я. П. Дщух. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 900 с.
SPATIAL STRUCTURE OF OPHRYS OESTRIFERA M. BIEB. POPULATIONS IN THE COMMUNITIES OF THE CRIMEAN MOUNTAINS ON NORTHERN AND
SOUTHERN MACROSLOPES
Vakhrusheva L. P., Levina T. Z.
V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol, Crimea, Russia
E-mail: vakhl@nbox ru
The article notes that the object of study of Ophrys oestrifera M. Bieb. - Crimean Orchid first category of rarity [9, 18] are not well investigation, especially at the population and chorological levels. Two new Ophrys oestrifera M. Bieb populations, discovered in the vegetation period of 2014, were included in the comprehensive study [1, 13]. However, according to the authors, to obtain an integral evaluation of the current state of Ophrys oestrifera M. Bieb. populations it is necessary to study the spatial distribution of species populations in natural conditions of growth. This information is a further contribution to the knowledge of the overall structure Ophrys oestrifera M. Bieb. populations, because
Baxpyweea n. n., HeeuHa T. 3.
spatial structure of populations shows its adaptive capabilities to the ecological-coenotic conditions, characterizes the relationship with the other components of phytocoenosis, the relationship with pollinators is an indicator of its vitality, the direction of intraspecific and interspecific competition. The spatial arrangement of individuals Ophrys oestrifera M. Bieb. populations established by the method of "nearest neighbor" [2, 15].
Population № 1 grows on the southern slopes Mountains of the Crimean, in the outskirts of the village of Luchistoye, microclone southern exposure, in association Dorycnieto-echietum-poteriosum in conditions of strong anthropogenic and zoogenic impacts. The spatial structure of population № 1 is diffuse-contagious pattern: adaptive strategy of individuals of this population, spatial arrangement, primarily, anthropogenic impact, and then depends on the interaction with other components of the phytocoenosis it was established. The uneven distribution Ophrys oestrifera M. Bieb. populations in association Dorycnieto-echietum-poteriosum can be explained, primarily, by high anthropogenic pressure, adapting to which individuals of Ophrys oestrifera M. Bieb. move to shrub groupings, where they find protection from the effects of grazing animals here.
Population № 2 grows on the Northern macroslope Mountains of the Crimean, in the outskirts of the village of Perevalnoye in association Bothriochloetum-dorycniosum, microclone eastern exposure. The anthropogenic factor is negligible in this area. The spatial structure of population No. 2 looks like as conglomeration of individuals of Ophrys oestrifera M. Bieb., the grouping in the form of a figure of irregular shape on the perimeter thickets of Cornus mas L., there are 40 individuals (80 %) provide here an independent and well-separated locus. Other individuals removed from each other near 180-470 cm. Therefore, in the population № 2 of the spatial strategy of individuals is largely determined by the relationship with the components of phytocoenosis, so they form the so-called "phytocoenotic" pattern [12]: individuals of Ophrys oestrifera M. Bieb. mainly grow where continuous exposure opposed to a phytogenic one field turf grasses weak or almost absent.
Individuals of both populations demonstrate a vital strategy of patients. Рlants from populations № 1 in its spatial distribution have to avoid places intensive grazing and other anthropogenic pressures and, therefore, move to the bushes. Individuals of the population № 2 is in a growing niche, where the dogwood weakens the solid effect opposed to a phytogenic one field derznovennyj grains that contributes to the creation of favorable conditions for the growth of Ophrys oestrifera around the perimeter of the crown of Cornus mas L., that is with vegetation and life strategy of the patient. Both the studied populations of the Ophrys oestrifera M. Bieb. has the contagious nature of the spatial structure, form the loci of the 1st, 2nd and 3rd levels, but different sizes of loci and degree of ogranichennosti clusters.
Keywords: Ophrys oestrifera M. Bieb., Population, spatial structure, distribution of individuals, aggregation, loci.
References
1. Vakhrusheva L. P., Kucher E. N., Levina T. Z. Age structure of Ophrys oestrifera M. Bieb. populations in different anthropogenic pressures phytocoenosis, XIntern. Scientific-practical conference "Protection and cultivation of orchids", 54 (Minsk, 2015).
2. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology, 359 (M.: Mir, 1967).
3. Grigorieva N. M., Zaugolnova L. B., Smirnova O. V. Features of the spatial structure of coenopopulations of certain plant species, Coenopopulations of plants (development and relationships), 20 (M., 1977).
4. Zaugolnova L. B. Heterogeneity of a structure of ocenopopulations in time and space (on the example of Alyssum lenense Adams.), the Botanical magazine, 61, 2, 187 (1976)
5. Zaugolnova L. B., the Spatial structure and relationships of coenopopulations of some steppe grasses, bull. MOIP. Department of biol, 68 (1982).
6. Zaugolnova L. B. Spatial structure of coenopopulation, Coenopopulation of plants (sketches of population biology), 75 (M.: Science, 1988).
7. Zlobin U. A. Principles and methods of studying coenopopulation, 146 (Kazan: prod. - in Kazan un-that, 1989).
8. Zlobin U. A. Population plant ecology: current state, growth points, 263 (Sumy: University book, 2009).
9. Red List USSR: The rare and being under the threat of disappearance animal species and plants, 2, 480 (M.: Forest industry, 1985).
10. Red List of the Crimea Republic: Plants, water-plants and mushrooms, editor A. B. Yena, A. B. Fateriga, 144 (Simferopol: LTD. of "IT ARIAL", 2015).
11. Red List of the Russian Federation (plants and mushrooms), R. V. Kamelin, etc., 885 (M.: Association of scientific publications KMK, 2008).
12. Kershaw K. Patterm in vegetation and its casuality, Ecology, 44, 2, 377 (1964).
13. Levina T. Z., Vakhrusheva L. P. Phenology of blossoming of Ophrys oestrifera M. Bieb. On northern and southern macroslopes of the Crimean Mountain 2015-2016, Materials II of scientific conference of the faculty, graduate students, students and young scientists "Days of science of KFU V. I. Vernadsky", 477 (Simferopol, 2016).
14. Nikitina S. V., Denisova L. V., Vakhrameeva M. G. To the characteristic of a guinea-hen flower, Protection of rare plants and phytocoenosis, 54 (M.: RU VNIETRUSH, 1980).
15. Odum Y. Fundamentals of ecology, 744 (M.: World, 1975).
16. Smirnova O. V., Toropova N. A. The main features of population biology of plants (edificators and assectators) of the modern forest belt. General views of population biology and plant ecology, Eastern European forests: history in the Holocene and modernity, Book. 1, 154. (M.: Science, 2004).
17. Smirnova O. V. Types of strategy at plants, Coenopopulation of plants (sketches of population biology), 130 (M.: Science, 1988).
18. The Red Book of the Ukraine. Flora, Under edition Y. P. Didukh, 900 (K.: Globalkonsalting, 2009).
