CC BY
100
но перпендикулярных берегу, с таким расчётом, чтобы равномерно охватить все батиметрические диапазоны. Использовался трал конструкции 35,0 м с горизонтальным раскрытием 20 м, вертикальным - 4-6 м. Для количественной оценки численности видов осуществлялся полный разбор уловов.
Для установления качественного состава ихтиоценов результаты всех траловых уловов обработаны стандартным методом кластерного анализа с определением сходства видового и количественного состава уловов через коэффициенты сходства Брэя-Куртиса (Clarke, Warwick, 1986) и последующей кластеризацией данных в группы схожих по соотношению видов тралений с применением дендрограмм сходства. При определении коэффициентов сходства (Sjk) учитывались величины уловов на час траления всех видов, которые предварительно нормировались по отношению к общему улову (определялось процентное отношение улова каждого вида к общему улову траления), а также логарифмировались с целью увеличения значимости малочисленных видов:
zf=1 2min(yij, yik) Sjk = 100 -p- %,
^i=1 (yij+yik)
где Sjk - коэффициент сходства между уловами j и k; P - число общих видов в уловах j и k; yij, yik - доля i-того вида в уловах j и k, %; min(yij, yik) - минимальная доля из пары yij, yik, %.
В связи с большой протяжённостью района исследований, а также в силу его батиметрической и океанологической неоднородности, результаты анализировались раздельно по трём группам тралений, соответственно 33, 33 и 47 тралений, выполненных на трёх участках района исследований: северном (с, 45о00'-47о20' с.ш.), центральном (ц, 43о30'-45о30' с.ш.) и южном (ю, южнее 44о с.ш., включая склон зал. Петра Великого).
Гидрологические условия в придонном слое в период съемки характеризовались по мере увеличения глубины сменой трех водных масс (границы между ними, т.е. придонные фронты, указаны на рисунке пунктиром), обычных для зимнего сезона (Зуенко, Юрасов, 1995). Поверхностные воды, наблюдавшиеся у дна в северной и центральной частях района исследований (севернее 44о с.ш.) до изобат 40-60 м, отличались очень низкой температурой (минус 1,4... минус 0,8 °С, что близко к годовому минимуму) и пониженной соленостью (ниже 33,8 psu); ниже в верхней части шельфа (до изобат 90-130 м) на всем его протяжении располагалась глубинная шельфовая водная масса с температурой минус 0,1. плюс 0,5 оС и соленостью около 33,9 psu; нижнюю часть шельфа и материковый склон занимала глубинная япономорская водная масса с температурой в пределах шельфа 0,6-1,3 оС, соленостью 34,00-34,05 psu, на склоне ее температура понижалась с глубиной до 0,2 оС на глубинах 600-700 м при примерно постоянной солености. Особенностью зимних гидрологических условий в 1998 г. явилось недостаточно сильное выхолаживание поверхностного слоя моря над внешней частью шельфа, поэтому там из-за невысокой солености не возникли условия для развития глубокой конвекции и толщина конвективного слоя была меньше глубины моря, т.е. придонные слои вблизи кромки шельфа не вентилиро-
101
кластеров, так как они отличались очень низкими уловами либо полным их отсутствием (на рисунке такие траления обозначены звездочками).
Полученные кластеры довольно чётко разделились на пять категорий, соответствующих различным гидрологическим и батиметрическим условиям обитания: поверхностным водам; глубинным шельфовым водам; внешней части шельфа, занятой глубинными япономорскими водами; верхней и средней части склона. Соответствие кластеров различным биотопам свидетельствует о том, что они характеризуют различные ихтиоцены. Расположение областей тралений со сходным составом уловов, объединяющихся в кластеры, представлено на рисунке, а в табл. 1 представлены составы ихтиоценов (виды, обеспечивающие 80 % сходства внутри ихтиоцена, а также массовые виды, встреченные лишь в некоторых тралениях в пределах ихтиоцена, но в относительно большом количестве). Пространственная (по районам) и батиметрическая принадлежность ихтиоценов, а также основные статистические характеристики представлены в табл. 2.
Таблица 1
Видовой состав донных ихтиоценов северного Приморья зимой,
кг/час траления
Table 1
Species composition of bottom ichthyocenosises of Primorye in winter
Виды, обеспечива- Массовые Ихтиоцены,
ющие 80 % сходства виды подрайоны (в скобках)
Ихтиоцены поверхностных и глубинных шельфовых вод
PsEg PsEg OdEd GhGd GhGd
(c) (ц) Ы (ц) ы
Eleginus gracilis 1,3 0,6 0,9 1,3 -
Osmerus m. dentex - - 3,9 - -
Enophris diceraus - - 1,1 - -
Gimnocanthus detrisus - - - 0,9 0,6
G. herzensteini - - - 3,0 2,4
Platichthys stellatus 1,4 2,4 - - -
Eurymen gyrinus - - - - 2,2
Ихтиоцены внешней кромки шельфа
Od(c) EgW) PsW) GdEg Ы EgGd Ы
Eleginus gracilis - 2,4 - 16,3 94,2
Gadus m. marocephalus - - 4,0 - -
T^eragra chalcogramma - - - - 7,8
Osmerus m. dentex 1,5 - - - -
Icelus s. catapractus - - - 1,4 2,0
Alcichthys elongatus - - - - 8,1
Gimnocanthus detrisus - - - 30,6 71,3
G. herzensteini - 0,8 3,2 - 53,3
Hemitripterus villosus - - - - 3,1
Myoxocephalus polyacathocephalus - - - - 14,1
Cleisthenes herzensteini - - - 1,4 10,6
Glyptocephalus stelleri - - - - 1,1
Hippoglossoides dubius - - - 5,7 7,4
Limanda aspera - - - 3,2 -
L. herzensteini - - 1,8 - 38,7
L. yokohamae - - - - 24,9
Platichthys stellatus - - 10,5 - -
Myoxocephalus jaok - - - - 19,3
Acanthopsetta nadeshnyi - - - 10,0 -
Limanda aspera - - - - 9,2
Верхняя часть континентального склона на всём протяжении отличалась средними уловами с довольно разнообразным видовым составом, причём количество видов увеличивалось от севера к югу. Все без исключения траления этой зоны вошли в какой-нибудь из 4 кластеров, представляющих разные ихтиоцены. Два ихтиоцена северного подрайона, камбальный GsAn и бычково-липаровый GdL, абсолютно различны по составу. Верхнюю, а местами и нижнюю часть склона центрального подрайона занимает терпугово-камбальный ихтиоцен РаАп. От зал. Ольги до зал. Успения верхняя часть склона не имеет собственных ихтиоценов и заселяется рыбами ихтиоценов средней части склона. В верхней части свала глубин зал. Петра Великого и его восточной окрестности выделен бычково-минтаевый ихтиоцен GdTc.
Средняя часть склона существенно отличается от верхней по условиям обитания, так как здесь находится вентилируемый слой, характеризующийся пониженной температурой, в котором предполагается повышенное содержание кислорода. Поэтому в течение съёмки именно эта зона давала стабильно высокие уловы. Однако видовое разнообразие рыб здесь невелико и ихтиоценов только два - камбальный AnGs, занимающий нижнюю часть склона к северу от 43о с.ш., т.е. почти на всём протяжении района исследований, и минтаево-камбальный TcGs, занимающий весь склон, а местами и внешнюю часть шельфа, южнее 43о с.ш. Ихтиоцен TcGs характеризуется несколько большим видовым разнообразием, в нем, в отличие от ихтиоцена AnGs, формируемого двумя видами камбал и минтаем, представлены также однопёрый терпуг, скаты, бычки, палтусовидная камбала и колючий ицел. Тем не менее оба ихтиоцена весьма сходны (сходство 50 %) благодаря одним и тем же доминирующим видам - малоротой камбале и минтаю.
Отметим, что выделенные ихтиоцены представляют не что иное, как сезонные группировки рыб, приуроченные к определенным водным массам (биотопам). С началом весенних гидрологических процессов в море и миграций рыб в сторону мелководья ситуация существенно меняется. Представляется, что зимние шельфовые ихтиоцены, за исключением, вероятно, корюшковых, образованы «оседлыми» видами и с наступлением весны они будут пополнены более многочисленными мигрантами. Ихти-оцены материкового склона, особенно вентилируемого слоя, с окончанием зимы, наоборот, потеряют большую часть доминирующих видов, из которых останется лишь колючая камбала. Результаты исследований по данным одной съёмки дают картину распределения групп видов в конкретный сезон, но для выделения экосистемных отношений следует рассматривать распределение и состав ихтиоценов по меньшей мере в годовом цикле.
Распределение ихтиоценов позволяет объективно районировать протяжённый район исследований. Вертикальная зональность вполне очевидна: отчётливо выделяются зоны поверхностных, подповерхностных (в данном случае глубинных шельфовых) вод, внешней кромки шельфа, верхней и нижней части склона. Такое деление почти полностью соответствует результатам летней съёмки 1996 г. (Дударев и др., 1998), за исключением отсутствующей зимой особой зоны, прилегающей к нижнему придонному фронту, и определяется не только вертикальной структурой вод, но и батиметрией района (так, в однородной глубинной водной массе на разных глубинах обитают разные группировки рыб, харак-
106
терные для внешней части шельфа, верхнего и среднего отделов склона).
По мнению Л.А.Борца (1997), в дальневосточных морях вертикальная зональность в распределении донной шельфовой ихтиофауны имеет хорошо выраженные сезонные аспекты и наиболее ярко проявляется в летний период, когда у большинства видов происходит откорм, что является адапцией к более рациональному использованию кормовых ресурсов шельфовой зоны в условиях большой сезонной изменчивости термического режима вод на мелководье дальневосточных морей. Однако, как показано выше, для североприморского материкового склона и шельфа и в зимний период характерно достаточно четкое разделение донного рыбного население на временные экологические группировки. Связано ли это с рациональным использованием кормовых ресурсов или с другими причинами - вопрос, требующий отдельного изучения.
Распределение зимних ихтиоценов позволяет разделить шельф и материковый склон Приморья на северный, центральный и южный районы. Северный участок имеет минимальную протяженность и ограничивается пределами Татарского пролива с границей южнее бухты Светлой, примерно по 46о20' с.ш. - он включает зону поверхностных вод без рыбного населения, шельфовую зону, населённую малочисленным ко-рюшковым ихтиоценом Od, склон с камбальными ихтиоценами GsAn (верхняя часть) и AnGs (средняя часть склона). Центральный район занимает большую часть шельфа Приморья от 43о00' с.ш. до 46о20' с.ш. и включает: зону поверхностных вод с камбально-наважьим ихтиоценом EgPs, зону глубинных шельфовых вод с бычковыми ихтиоценами GhGd и OdEd, внешнюю шельфовую зону с малочисленными ихтиоценами Eg и Ps, склон, верхняя часть которого населена терпугово-камбальным ихтиоценом РаАп, а средняя - камбальным ихтиоценом AnGs (как и в северном районе). В южном районе, в том числе на свале глубин зал. Петра Великого, где не наблюдалось зон поверхностных и подповерхностных вод (хотя, вероятно, они располагались за пределами района исследований на шельфе залива), были представлены следующие ихтиоцены: на шельфе - бычково-наважьи EgGd и GdEg; на склоне - минтаево-бычковый GdTc в верхней части и минтаево-камбальный TcGs в средней.
Таким образом, в экспедиции 1998 г. на СРТМ "Шурша" определен состав группировок донных и придонных рыб в связи со структурой вод на различных участках шельфа и материкового склона Приморья в период, когда и гидрологические условия, и распределение рыб имеют типично зимние черты. Учитывая, что многим донным видам рыб Приморья свойственны сезонные батиметрические миграции, в результате которых все расположенные в пределах каждого из трех районов биотопы в течение года обмениваются частью своего населения, можно предположить, что каждый из подрайонов представляет собой экотон со свойственными ему водными массами и качественным составом донных и придонных рыб. Однако неясно, насколько устойчива пространственная подразделенность шельфа, склона Приморья в течение года и соответственно качественное постоянство рыбного населения в ихтиоценах. И тем не менее можно утверждать, что в зимний период выделяется несколько донных ихтиоценов шельфа и материкового склона Приморья, которые хорошо структурированы и существенно различаются по видовому составу. Батиметрическое распределение зимних ихтиоценов полно-
107
стью определяется структурой вод: различаются ихтиоцены поверхностных вод (камбально-наважий), подповерхностных вод (бычковый и ко-рюшковые), нижней части шельфа (малочисленные ихтиоцены в северном и центральном подрайонах и многочисленные бычково-наважьи ихтиоцены на юге), верхней части склона (камбальный, бычково-липаровый, терпугово-камбальный и бычково-минтаевый) и средней части склона (камбальный и минтаево-камбальный). Широтное распределение ихтио-ценов зимой 1998 г. примерно соответствует традиционному делению шельфа и склона Приморья на три подрайона, но уточняет их границы. Протяженность и площадь участков, на которых располагаются ихтиоцены, определяются гидрологическими условиями и реакцией рыб на них.
Литература
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 216 с.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. -С. 152-177.
Гаврилов Г.М., Пушкерева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 37-56.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 194-207.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.И., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 3-15.
Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. - 1995. - № 8. - С. 50-57.
Clarke K.R., Warwick R.M. Statistical analysis and interpretation of таппе community data: IOC Training Course Report. - Oslo, 1986. - № 19, Annex. 3. -116 p.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
