CC BY
66ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
УДК 581.151
А.Г. Ширяев
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА АРКТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ
Комплекс клавариоидных грибов исследованных арктических районов (Полярного Урала, Новой Земли, Ямала, о. Белый, Гыдана, западного Таймыра) охарактеризован как монотонный, с упрощенной структурой, представляющий обедненный вариант бореальных комплексов. Тем не менее внутри тундрового комплекса отмечены существенные пространственные различия, наиболее отчетливо выражающиеся в существовании широтной границы между комплексами северных и южных арктических тундр. Их можно назвать комплексами «высокой» и «низкой» Арктики, и они, в свою очередь, существенно отличаются от лесотундрового комплекса. Также установлена долготная граница, разделяющая «европейские» комплексы клавариоидных грибов, находящихся в зоне смягчающего воздействия Гольфстрима (Шпицберген, Кольский п-ов, Полярный Урал, Новая Земля), и «азиатские», к которым отнесены комплексы регионов с наиболее суровым континентальным климатом (Ямал, Гыдан, Таймыр, Северная Якутия и т.п.). Дальнейшее изучение биоразнообразия и структуры арктических комплексов различных групп грибов является предпосылкой создания Микологических Карт Российской и мировой Арктики.
Клавариоидные грибы, биоразнообразие, макроэкология, пространственная структура, Арктика, Западная Сибирь, тундра, Урал, Ямал.
Клавариоидные грибы (Basidiomycota, «Aphyllophorales») широко распространены во всех природных зонах планеты, а их наибольшее видовое богатство отмечено в горных южно-таежных и хвойно-широколиственных районах Северного полушария [Corner, 1950; Petersen, 1973; Berthier, 1976; Ширяев, 2006]. В России наиболее богатые и сложные комплексы клавариоидных грибов отмечены на северо-западе Кавказа, западном склоне Южного Урала, Северо-Западном Алтае, а также в горах юга Приморья [Ширяев, 2006, 2009а], однако из-за неполноты знаний об их распределении пока затруднительно проведение разностороннего географического и экологического анализа этой группы грибов.
Вероятно, решение проблем изучения различных групп организмов в сложноустроенных таежных и неморальных экосистемах можно свести к первоначальному выявлению искомых закономерностей при изучении более простого — в частности, экосистем арктических. Выявление закономерностей распределения живого вещества в относительно просто устроенном тундровом биоме позволяет установить основные принципы функционирования растительных, животных и грибных комплексов [Mukhin, 2000; Чернов, Матвеева, 2002] и в дальнейшем рассмотреть их на более сложных моделях [Shahgeda-nova, 2002; Юрцев и др., 2004; Кафанов, 2009].
Исследования различных групп грибных организмов в широтном градиенте показывают, что зачастую высокоширотные комплексы представляют обедненный вариант таежных [Степанова, 1971; Мухин, 1993; Novozhilov et al., 1998; Нездойминого, 2003; Ширяев, 2006; Zhurbenko, 2009; и др.]. В частности, видовое богатство клавариоидных грибов тундровой зоны Урала в че-
тыре раза беднее таежных и неморальных комплексов, а видовая насыщенность рода ниже практически в три раза [Ширяев, 2006]. Причем все виды, встреченные в тундрах, присутствуют и в тайге [Shiryaev, 2004, 2006]. Однако практически нет данных о долготных тенденциях высокоширотной микоты [Mukhin, Knudsen, 1998]. Отмечено лишь ограничение ареалов «европейских» и «сибирских» видов дереворазрушающих грибов в районе р. Енисей, что может являться микогеографической границей [Mukhin, 2000].
Вышесказанное, очевидно, относится и к клавариоидным грибам, а в силу их тесной связи с растительностью можно ожидать выраженной реакции грибных сообществ на изменение ее богатства и структуры под действием различных трансформирующих факторов [Ширяев, 2006, 2007; Shiryaev, 2006]. Изучение тундрового комплекса клавариоидных грибов в рамках классического биоценологического подхода предполагает сравнительный анализ реакции отдельных групп внутри него и сопоставление всего комплекса кла-вариоидных грибов с другими компонентами биоты. Разностороннее изучение данного комплекса также важно при оценке его роли в биологическом круговороте, при обсуждении вопросов структуры и устойчивости трофических сетей, связи продукции и разнообразия сообществ, макроэкологических взаимоотношений в системе «климат — растения — грибы».
Цель настоящей работы — выявить закономерности изменения структуры тундрового комплекса клавариоидных грибов на таксономическом, трофическом и морфологическом уровнях в пространственном (широтном и долготном) градиенте Арктики.
Район исследований
В данной работе используется карта Геоботанического разделения Арктики [Walker et al., 2005], в основу которой положены воззрения Б.А. Юрцева [Yurtsev, 1994], в дальнейшем развитые группой геоботаников, объединившей ученых из всех «арктических» стран (Circumpolar Arctic Vegetation Mapping project (CAVM Team, 2003)). Согласно данной карте, тундровая зона разделена на пять зон (А-Е) (здесь и далее — зон), названия которых в целом соответствуют аналогичным у других авторов (по [Walker et al., 2005]):
Walker et al. [2005] УиЛБвУ [1994] Е^еЬакк [1999]
А Высокоарктические тундры Полярные пустыни
B Северные арктические тундры Северные арктические тундры
С Южные арктические тундры Средние арктические тундры
D Северные гипоарктические тундры Южные арктические тундры
E Южные гипоарктические тундры Арктические кустарниковые тундры
На сегодня в Арктике наиболее исследованными являются комплексы клавариоидных грибов Ямало-Гыданской флористической подпровинции [Ширяев, 2006-2008], а также двух соседствующих с ней — Полярноуральско-Новоземельской [Ширяев, 2006, 2007; Shiryaev, 2006] и Таймырской (А.Г. Ширяев, не опубл.). Эти подпровинции имеют приблизительно равную площадь и включают одинаковые биоклиматические зоны тундры (рис. 1).
Исследованная нами территория включает 14 зонально-географических комплексов клавариоидных грибов (рис. 1) трех флористических подпровинций (названия здесь и далее по [Yurtsev, 1994]): четыре комплекса в Ямало-Гыданской подпровинции (отсутствует зона А, высокоарктических тундр) сопоставлены с 10 аналогичными комплексами соседних регионов (Полярноураль-ско-Новоземельским и Таймырским), включающих по пять комплексов каждый.
Рис. 1. Месторасположение исследуемых флористических подпровинций (Полярноуральско-Новоземельской, Ямало-Гыданской и Таймырской) с разбивкой их на биоклиматические зоны CAVM [Walker et al., 2005] и таксономическая характеристика комплексов клавариоидных грибов (в числителе — число видов, в знаменателе — число родов):
А — арктические пустыни; B — северные арктические тундры; C — южные арктические тундры;
D — северные гипоарктические тундры; E — южные гипоарктические тундры
Материал и методы
Проведен анализ всех данных по клавариоидным грибам, собранных нами за последние 11 лет в тундрах указанных выше подпровинций. В дополнение к ранее опубликованной работе о клавариоидных грибах п-ва Ямал [Ширяев, 2008]), в настоящую статью включен материал (16 образцов, 5 видов из 2 родов), собранный на о. Белый, находящемся севернее Ямала (зона В, северные арктические тундры). Подробное описание методики сбора полевого материала и его математической обработки дано в названной выше статье. Наряду с традиционно используемыми индексами математической обработки: Cs — коэффициент сходства Чекановского — Съеренсена; H' — индекс разнообразия Шеннона; D — индекс доминирования Симпсона; 1G — доля одновидовых родов; BG — доля трех ведущих родов (Clavaria s. l. [Clavaria, Clavulinopsis, Ramariopsis]; Ramaria; Typhula s. l. [Pistilina, Pistillaria, Typhula]), в работе использованы некоторые специальные коэффициенты, характеризующие экологические особенности клавариоидных грибов [Shiryaev, Mukhin, 2010]: CLI — Индекс клавариоидности (доля клавариоидных грибов в составе «афиллофоровых» грибов); CrI — Индекс криофильности (доля «криофильных» видов от общего видового списка клавариоидных грибов); Cl/Co — соотношение булавовидных (club, Cl) и коралловидных (coral, Co) форм роста (число видов); ClF/CoF — соотношение булавовидных (club) и коралловидных (coral) форм роста (число образцов); LitI — Индекс видов, развивающихся на подстилке; Lit/So — соотношение видов, развивающихся на подстилке и почве. Термины «сапротрофы», «микоризообразователи» в описаниях видов не используются, поскольку в подавляющем большинстве клавариоидные грибы (за исключением тифуловых) являются микоризообразователями (U. ^ljalg, личное сообщение). Используются формулировки: «группа видов, образующих плодовые тела на почве, ... на подстилке» и т.п. Под термином «таксономическое богатство» в данной работе понимается число видов на определенной территории.
Анализируемый материал хранится в микологическом гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург (SVER).
Результаты и обсуждение
По своим таксономическим характеристикам комплекс клавариоидных грибов Ямало-Гыданской тундры, включающий 25 видов из 8 родов (202 образца, принимаемых в качестве «единиц учета»), схож с соответствующими комплексами смежных регионов: «западным» Полярноуральско-Новоземель-ским (29 видов из 9 родов, 274 образца) и «восточным» Таймырским (25 видов из 8 родов, 205 образцов). В целом тундровый комплекс клавариоидных грибов рассматриваемых регионов можно считать монотонным, так как все 25 видов, выявленных на Ямале, встречены в Таймырском и Полярноуральско-Новоземельском комплексе. Таким образом, исследуемый комплекс состоит из широко распространенных (космополитных, голарктических или евроазиатских) элементов с «арктоальпийским», таежным или мультизональным типом ареалов, что обусловливает высокий уровень сходства (cs = 0,90 ± 0,08) с аналогичными комплексами не только близлежащих, но и отдаленных высокоширотных регионов: Кольского п-ва [Ширяев, 2009], Шпицбергена [Shiryaev, Mukhin, 2010] и северной Якутии (А.Г. Ширяев, не опубл.).
Как и везде в Арктике [Ширяев, 2006, 2009б; Shiryaev, Mukhin, 2010], в Ямало-Гыданской тундре р. Typhula является наиболее богатым, включая 14 видов (56 % от общего списка), тогда как другие рода состоят не более чем из двух видов (Clavaria, Clavulina, Clavulinopsis, Multiclavula), а рр. Macroty-phula, Pterula и Ramariopsis одновидовые. Видовая насыщенность рода 3,1 (табл. 1). Пять видов, представляющих р. Typhula (T. crassipes, T. culmigena, T. lutescens, T. variabilis, T. sclerotioides), являются наиболее обильными (каждый > 3 % общего обилия), составляя в целом 58,7 % от всех собранных образцов, но при этом лишь пятую часть видов выявленного комплекса. Редкими (< 0,5 % общего обилия) являются около половины отмеченных видов (49 %), составляющих лишь 13 % общего обилия. Практически все «обильные» виды — типичные «пионеры» сукцессионных рядов [Ширяев, 2006].
Таксономическая структура зональных комплексов. Для самой северной части Ямало-Гыданского комплекса (зона В, северные арктические тундры) характерен наименьший уровень видового богатства, выявленный для его зональных составляющих. В нем встречены лишь 5 видов из 2 родов (табл. 1). Род Typhula наиболее крупный (4 вида — 80 % от общего списка зоны), а род Multiclavula одновидовой, при этом тифуловые грибы включают 93 % от числа всех образцов. В нем отмечены самые низкие уровни видовой насыщенности рода (2,3) и индекс разнообразия (1,82), а также наибольший показатель доминирования (0,18). В этой зоне отмечены только склеротиаль-ные грибы (р. Typhula) и «базидиолишайники» (р. Multiclavula), что, вероятно, свидетельствует об адаптивной стратегии этих организмов, способных к существованию в подобных экстремальных условиях.
Видовое богатство и число образцов в южных арктических тундрах практически в три раза превышает известное в предыдущей зоне (табл. 1). Доля одновидовых родов (40 %) и р. Typhula (61 %) резко снижается в сравнении с северными арктическими тундрами. Увеличение видовой насыщенности рода (2,6) и индекса Шеннона (2,33), а также уменьшение индекса Симпсона (0,117) свидетельствует об усложнении структуры комплекса.
Таксономические и экологические параметры комплекса клавариоидных грибов северных гипоарктических тундр лишь немного превосходят аналогичные характеристики комплекса предыдущей зоны (табл. 1). В нем отмечено всего на пять видов (один новый род — Ramariopsis) и 7 образцов больше. Продолжают увеличиваться видовая насыщенность рода (3,0), индекс разнообразия (2,72) и морфологические показатели (Cl/Co = 7,15), а индекс доми-
нирования закономерно снижается (0,076). Доля р. Typhula в общем видовом богатстве продолжает снижаться (56 %) и вместе с р. Multiclavula составляет 66,7 % (по числу образцов — 78 %).
Таблица 1
Характеристика комплексов клавариоидных грибов в различных биоклиматических зонах (CAVM) тундр Ямало-Гыданской флористической подпровинции
Показатель Вся провинция Зона CAVM
E D C B
Доля (%): На подстилке из листьев 5.45 7.23 5.45 4.17
трав 64.36 65.06 67.27 68.75 87.5
На почве 16.33 14.46 12.73 12.5 —
древесине 1.48 1.20 1.82 2.08 —
мхах 2.47 3.61 82 2.08 —
Паразитические 1.48 1.20 1.82 2.08 —
Базидиолишайники 8.42 7.23 9.09 8.33 12.5
Всего (%) 100 100 100 100 100
Число образцов 202 83 55 48 16
Число видов 25 25 18 13 5
Число родов 8 8 6 5 2
S/G — 3.1 3.0 2.6 2.3
1G, % — 37 33 40 50
BG, % — 76 76 77 80
Cl/Co — 6.25 7.15 8.0 Все club
H' — 2.99 2.72 2.33 1.82
D — 0.068 0.076 0.117 0.18
Примечание. Природные зоны CAVM — по [Walker et al., 2005]. S/G — видовая насыщенность рода; 1G — доля одновидовых родов (%); Cl/Co — соотношение club/coral форм роста (число видов); H' — индекс разнообразия Шеннона; D — индекс доминирования Симпсона.
Видовое богатство и число собранных образцов в комплексе клавариоидных грибов самой южной тундровой зоны (южные гипоарктические тундры) в пять раз, а родовое богатство в четыре раза превышает таковое в самой северной тундровой зоне (В) Ямала (табл. 1). Доля р. Typhula близка с аналогичным показателем северной арктической тундры (56 %), вместе с р. Multiclavula — 66 % (по числу образцов — 77 %). Появляются «типичные лесные» виды (Clavulinopsis helvola, C. subtilis, Typhula phacorrhiza), что связано с появлением достаточного количества «лесной подстилки», представленной отпадом крупных стволов и листьев Duschekia fruticosa и Salix spp.
Доля трех ведущих родов (BG) закономерно снижается с севера на юг, составляя в самом северном зональном комплексе (В) — 80 %, в самом южном (Е) — 76 % (табл. 1), при этом на границе с тайгой (в лесотундре) она резко снижается до 57,2%, а в южной тайге до 42 %.
Трофическая структура зональных комплексов. В Ямало-Гыданских тундрах, как и в Западно-Сибирской тайге, преобладают «подстилочные» виды клавариоидных грибов [Ширяев, 2008], чаще всего образующие плодовые тела на отмерших травах (табл. 1, 2). В комплексе зоны В их доля достигает 80 % (87,5 % от всех образцов). В зоне С этот показатель резко снижается до 61,5 % (65,1 % от всех образцов), при этом впервые появляются типичные «напочвенные» виды. Доля «подстилочных» видов снижается в южном направлении, составляя 56 % (65 % от всех образцов) в зоне E, а для всего Ямала — 56 %, что значительно выше, чем в таежных комплексах Западной Сибири [Ширяев, Агафонова, 2009].
Распределение видов комплекса клавариоидных грибов северных арктических тундр Ямало-Гыданской флористической подпровинции Арктики (на примере о. Белый) по трофическим группам
Вид КО* Субстрат
Multiclavula vernalis (Schwein.) Corner 2 bs На южном склоне холма, среди трав
*Typhula crassipes Fuckel 5 lg На отмерших травах Campanula sp., Papaver
(syn. Pistillaria bulbosa Pat.) sp., Polygonum viviparum, Silene sp.
Typhula culmigena (Mont. & Fr.) 4 lg На отмерших травах Cerastium arcticum, Poa
Berthier alpina, Polygonum viviparum
*Typhula lutescens Boud. 4 lg На отмерших травах Campanula sp., Papaver
dahlianum, Ranunculus lapponicus
*Typhula variabilis Riess 1 lg На отмерших травах Campanula sp.
Примечание: КО — число образцов и тип субстрата (lg — на отмерших травах, bs — бази-диолишайник на почве).
Комплекс наиболее северной зоны Ямала (В), кроме вышеуказанной трофической группы, включает и «базидиолишайники», образующие плодовые тела на почве (20 % от видового состава и 12,5 % от всех образцов). Однако в южном направлении эта группа начинает резко беднеть, составляя в подзонах С-Е в среднем по 6 % от видового богатства (8 % от всех образцов). В дальнейшем, в широколиственных лесах и тропиках, эти показатели снижаются до 1,3-0,5 % (~ 0,2 % от всех образцов).
Одновременно с этим в комплексе зоны С появляются все другие трофические группы клавариоидных грибов, свойственные Ямалу (табл. 1), что также отличает ее от комплекса зоны В. Однако лишь одна из «новых» групп (грибы, образующие плодовые тела на почве) заметно увеличивает свою долю, к подзоне Е число их видов достигает 6 (24 % от видового состава и 14,4 % от всех образцов), что соответствует макроэкологическим законам гумусообразования. Типичные дереворазрушающие клавариоидные грибы в тундрах Ямала отсутствуют, здесь встречен лишь факультативный представитель этой группы — Clavu-lina cinerea. Облигатные паразитические биотрофы (например, Sparassis crispa или Typhula ishikariensis) здесь не выявлены, лишь Typhula incarnata факультативно проявляет вышеуказанные свойства.
Морфологическая структура зональных комплексов. Традиционно в иностранной литературе среди клавариоидных грибов выделяют две формы роста: булавовидные (club-like), характеризующиеся простыми, нитевидными, булавовидными, не ветвящимися плодовыми телами (например, Typhula, Ceratellopsis, Clavariadelphus, большинство Clavaria и т.п.), и коралловидные (coral-like) преимущественно с заметно разветвленными плодовыми телами, похожими на оленьи рога (Artomyces, Ramaria, Clavulina, Lentaria, Deflexula и т.п.). Булавовидные преобладают в северных широтных и горных тундрах, северной и средней тайге, тогда как коралловидные формы значительно больше распространены в южных регионах (широколиственных и влажных тропических лесах) в сложно устроенных лесных экосистемах [Shiryaev, Mukhin, 2010]. Так, например, все клавариоидные грибы, собранные в северных арктических тундрах (зона В), представляют исключительно булавовидную форму роста (табл. 1), тогда как в южных арктических тундрах (зона С) появляются виды с коралловидными, разветвленными плодовыми телами (р. Clavulina) (Cl/Co = 8,0). В южных гипоарктических тундрах это соотношение становится еще меньше (Cl/Co = 6,25).
Широтный градиент Арктического комплекса. Анализ Ямало-Гыдан-ского, Полярноуральско-Новоземельского, Таймырского и других высокоширотных комплексов клавариоидных грибов (Кольского п-ва, Шпицбергена и Северной Якутии) выявляет очевидную разницу в таксономической структуре между северными и южными арктическими тундрами (зоны B и C), где число видов и родов различается почти в три раза [Ширяев, 2006; Shiryaev, 2006; Shiryaev, Mukhin, 2010]. Разнообразие тундровых комплексов закономерно уменьшается в северном направлении (табл. 3), заметны очевидные различия между индексами разнообразия в зонах B и C (р > 0,05), а также тенденция к уменьшению этого показателя и в долготном направлении, в сторону увеличения континентальности и суровости климата (северо-восточный вектор) (табл. 3). В этом же направлении закономерно увеличивается и доля одновидовых родов, показывающая упрощение структуры изучаемых комплексов в более суровых, континентальных условиях. Наивысший уровень индекса доминирования также характерен для пессимальных условий. Соотношение булавовидной и коралловидной форм роста (Cl/Co) также значимо различается в комплексах северных и южных арктических тундр (р > 0,01).
Таблица 3
Видовая насыщенность рода и индекс разнообразия Шеннона в зонально-географических комплексах клавариоидных грибов Арктики
Зона CAVM Флористические подпровинции Арктики (CAVM)
Полярноуральско-Новоземельская Ямало-Гыданская Таймырская
А 2.0/1.38 1.5/1.10
B 2.6/1.90 2.5/1.82 2.4/1.79
C 2.8/2.63 2.6/2.33 2.5/2.11
D 3.0/2.84 3.0/2.72 2.8/2.65
E 3.2/3.05 3.1/2.99 3.1/2.88
N (лесотундра) 3.9/3.54 3.5/3.51 3.4/3.37
Примечание. Природные зоны CAVM по [Walker et al., 2005]. В числителе — видовая насыщенность рода (S/G), в знаменателе — индекс разнообразия Шеннона (Н).
Долготный градиент Арктического комплекса. Сравнение комплекса клавариоидных грибов Ямало-Гыданской провинции с соответствующими комплексами близлежащих высокоширотных регионов показывает, что они имеют схожее таксономическое богатство как в отдельных подзонах, так и в целых арктических регионах, и комплекс Ямало-Гыданской провинции лишь немного беднее Полярноуральско-Новоземельского (рис. 1). При этом для таксономического разнообразия западных комплексов — Шпицбергена [Shiryaev, Mukhin, 2010] и Мурманска [Ширяев, 2009б] (регионов, расположенных в зоне смягчающего воздействия Гольфстрима) выявлено различие как на видовом, так и на родовом уровне (р > 0,05), и видовое богатство их заметно выше (р > 0,05). Северо-восточный вектор упрощения структуры зонально - гео - графических комплексов клавариоидных грибов очевиден даже при сравнении Ямало-Гыданского с близлежайшими комплексами (табл. 3). Увеличение индекса доминирования в северо-восточном направлении также указывает на возрастание суровости условий и разницу выявленных показателей между Полярноуральско-Новоземельским и Ямало-Гыданским комплексами (р > 0,01), тогда как между последним и Таймырским комплексами достоверные отличия отсутствуют. Соотношение булавовидной и коралловидной форм роста также значимо различается между Полярноуральско-Ново-
земельским и Ямало-Гыданским комплексами (р > 0,05). Достоверна разница (р > 0,01) между этими комплексами и на трофическом уровне, что связано с практически полным исчезновением «напочвенных» видов и тотальным доминированием группы видов, образующих плодовые тела на отмерших травах в «азиатских» комплексах.
Возможно ли провести широтные и долготные границы в Арктике? В широтном плане наиболее значительные отличия (на таксономическом, морфологическом и трофическом уровнях) выявлены между комплексами клава-риоидных грибов северной и южной арктической тундры (зоны А, В и С, й, Е), а в долготном — между Полярноуральско-Новоземельским и Ямало-Гыдан-ским комплексами (рис. 2).
Рис. 2. Сходство 17 зонально-географических комплексов (14 тундровых и 3 таежных (лесотундровых)) клавариоидных грибов Арктики:
А, B, C, D, E — биоклиматические зоны CAVM, N — лесотундра; флористические подпровинции: 1 — Полярноуральско-Новоземельская,
2 — Ямало-Гыданская, 3 — Таймырская
Вероятно, подобные широтные различия показывают границу между «высокой» и «низкой» тундрой (табл. 4), подобные предположения высказаны также при рассмотрении клавариоидных комплексов Уральско-Новоземельской горной страны [Ширяев, 2006] и Шпицбергена [Shiryaev, Mukhin, 2010]. Так, комплекс клавариоидных грибов экстремально холодных высокоарктических и северных арктических тундр (зона А и В), где растут лишь лишайники, мхи и немногочисленные травянистые растения подушковидной формы, образуют довольно стабильную группу, состоящую всего из пяти видов двух родов, и включающую только склеротиальные тифуловые грибы, образующие плодовые тела на отмерших травах, и «базидиолишайники» (рр. Typhula и Multicla-vula). Эта группа представлена исключительно булавовидной формой роста. Вероятно, одной из основных причин резкого скачкообразного увеличения таксономического богатства и усложнения структуры комплекса клавариоидных грибов в южных арктических тундрах (зона С) и южнее становится появление кустарников Betula nana, Salix spp. и ряда относительно крупных травянистых растений, что ведет к увеличению потенциального субстрата для гри-
бов, образующих плодовые тела на подстилке и отмерших травах. Увеличиваются толщина и проективное покрытие мохового слоя, количество травянистых растений и их размеры, уменьшается доля подушковидных форм (отсюда появляется большое количество видов на отмерших травах). Возрастает прогреваемость почвы на южных склонах и увеличивается толщина снежного покрова (появляются напочвенные виды).
Таблица 4
Характеристики комплексов клавариоидных грибов «высокой», «низкой» Арктики и лесотундр Ямала
Показатель Высокая Арктика (зоны A, B) Низкая Арктика (зоны C, D, E) Лесотундра
Число видов 5 25 49
Число родов 2 8 14
S/G 2.5 3.1 3.5
1G, % 40 37 25
BG, % 80 76 57.2
CLI 1 0.65 0.26
Cri 0.4 0.16 0.10
H' 1.82 2.99 3.51
D 0.180 0.068 0.042
Cl/Co Только club 6.25 4.12
CIf/Cûf Только club 9.22 6.71
Число «подстилочных» видов 4 17 32
Liti 0.8 0.68 0.65
Lit/So Только Lit 4.5 4.0
В долготном плане обнаруживаются заметные различия между «европейскими» (Шпицберген, Кольский п-ов, Новая Земля, Полярный Урал) и «азиатскими» комплексами клавариоидных грибов Арктики (Ямал, Западный Таймыр). Вероятно, эти различия связаны со смягчающим воздействием Гольфстрима на западные регионы и, следовательно, возможностью существования здесь растительности с более высоким уровнем разнообразия и сложностью структуры (в сравнении с сибирской), отражением чего являются более богатые комплексы клавариоидных грибов (рис. 2).
Заключение
Как было показано на примере европейской Арктики [Ширяев, 2006, 2009б; Shiryaev, 2006; Shiryaev, Mukhin, 2010], видовое богатство тундровых комплексов клавариоидных грибов сильно коррелирует (г = 0,71) с видовым богатством высших растений, особенно травянистых (г = 0,88). При этом чем выраженнее смягчающее влияние Гольфстрима, тем богаче видовой состав высших растений и, следовательно, клавариоидных грибов (особенно образующих плодовые тела на отмерших травах). Поскольку флора Ямало-Гыданской флористической подпровинции относится к наиболее бедным флорам Евразийской Арктики [Ребристая, 2000], то и региональный комплекс клавариоидных грибов является очень бедным. Значимая зависимость таксономического и экологического богатства комплексов клавариоидных грибов от климатических условий, богатства флоры и растительности (а следовательно, количества мортмассы, связанной с этим) находит отражение в пространственном подразделении исследуемого комплекса грибов и в выявленных биогеографических границах, разделяющих комплексы клавариоидных грибов «высокой» и «низкой» Арктики, а также «европейские» и «азиатские».
Дальнейшее изучение биоразнообразия и структуры арктических комплексов различных групп грибов является предпосылкой создания Микологических Карт Российской и мировой Арктики.
Автор благодарен проф. В.А. Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН) и д. б. н. С.П. Арефьеву (ИПОС СО РАН) за критический просмотр рукописи и ценные советы. Работа выполнена при финансовой поддержке программы «Биоразнообразие», проект 09-П-4-1038 Президиума РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Кафанов А.И. Биогеография: География или биология // Журн. общ. биологии.
2009. Т. 70, вып. 1. С. 56-65.
Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 231 с.
Нездойминого Э.Л. Биогеографический обзор Агариковых грибов Российской Арктики // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 3. С. 28-35.
Ребристая О.В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сиб. экол. журн. 2000. Вып. 5. С. 585-595.
Степанова Н.Т. Эколого-географическая характеристика Афиллофоровых грибов Урала: Дис. ... д-ра биол. наук. Свердловск, 1971. 721 с.
Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зональное распределение видов Арктической биоты // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, вып. 1. С. 26-45.
Ширяев А.Г. Клавариоидные грибы Урала: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2006. 196 с.
Ширяев А.Г. Редкие виды клавариоидных грибов Российской Арктики // Криогенные ресурсы полярных регионов. Пущино, 2007. Т. 1. С. 337-339.
Ширяев А.Г. Анализ распространения клавариоидных грибов в тундрах полуострова Ямал // Нов. сист. низш. растений. 2008. Т. 42. С. 113-123.
Ширяев А.Г. Разнообразие и экологическая роль клавариоидных грибов в таежных лесах Урало-сибирского региона // Хвойные бореальной зоны. 2009а. Т. 26, вып. 1. С. 88-93.
Ширяев А.Г. Клавариоидные грибы тундровой и лесотундровой зоны Кольского полуострова (Мурманская область) // Нов. сист. низш. растений. 2009б. Т. 43. (В печати).
Ширяев А.Г., Агафонова Н.Н. Разнообразие и распространение клавариоидных грибов в таежных лесах Томской области // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43, вып. 6. С. 72-83.
Юрцев Б.А., Зверев А.А., Катенин А.Е. и др. Пространственная структура видового разнообразия локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Ботан. журн. 2004. Т. 89, вып. 11. С. 1689-1727.
Berthier J. Monographie des Typhula Fr., Pistillaria Fr. et genes voisins // Bull. Mens. Soc. Linn. (Lyon). 1976. Vol. 45. P. 1-233.
Corner E. J. H. A monograph of Clavaria and allied genera // Ann. Bot. Mem. 1950. Vol. 1. P. 1-740.
Elvebakk A. Bioclimatic delimination and subdivision of the Arctic // The species concept in the High North — A Panarctic Flora Initiative / Eds. I. Nordal & V. Y. Razzhivin. 1999. P. 81-112.
Mukhin V.A. Stability and adaptive potential of the subarctic biota of xylotrophic Basidiomycetes in Eurasia // Proc. Intern. Sci. Willem Barents Memor. Arctic Conserv. Symp. Heritage of the Russian Arctic / Eds. B. S. Ebbinge et al. M.: Ecopros Publ., 2000. P. 74-85.
Mukhin V. A., Knudsen H. The evolution of high latitudinal and altitudinal biotas of xylotrophic Basidiomycetes // Proc. Arctic & Alpine Mycology. 5. 1998. P. 141-151.
Novozhilov Y. K., Schnittler M., Stephenson S. The myxomycetes of Russian subarctic and arctic areas // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 1. С. 18-29.
Petersen R. H. Aphyllophorales II: the clavarioid and cantharelloid Basidiomycetes // The fungi, an advanced treatise / Ed. R. H. Petersen. N. Y.: Acad. Press, 1973. P. 351-367.
Shahgedanova M. (ed.). The physical geography of Northern Eurasia. The Oxford Regional Environments Series. Oxford Univ. Press, 2002. 571 p.
Shiryaev A.G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 59-72.
Shiryaev A.G. Clavarioid fungi of the Urals. III. Arctic zone // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 4. С. 294-306.
Shiryaev A.G., Mukhin V.A. Clavarioid fungi of Svalbard: Spatial structure in the European High Arctic // Proc. Arctic & Alpine Mycology 8 / Ed. K. Krips. North American Fungi.
2010. (В печати).
Walker D. A., Raynolds M. K., Daniels F. J. A. et al. The Circumpolar Arctic vegetation map // Journ. of Vegetation Science. 2005. Vol. 16. P. 267-282.
Zhurbenko M.P. Arctic lichenicolous mycota: an invisible diversity // Species and communities in extreme environments / Eds. S. I. Golovach et al. Sofia; M., 2009. P. 225-233.
Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // Journ. of Vegetation Science. 1994. Vol. 5, N 6. P. 765-776.
ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург
A.G. Shiryayev
A SPATIAL STRUCTURE OF ARCTIC COMPLEXES OF CLAVAROID FUNGI
A complex of clavaroid fungi from the investigated Arctic regions (North Urals, Novaya Zemlya, Yamal, Bely Island, Gydan, West Taimyr) is described as monotonous, with a simplified structure representing a depleted variant of boreal complexes. Nevertheless, inside a tundra complex there are considerable spatial differences most clearly expressed in the existence of a latitudinal border between complexes of north and south Arctic tundras which could be called as complexes of “high” and “low” Arctic regions, which, in its turn, considerably differ from a forest-and-tundra one. Subject to determination being also a longitudinal border dividing “European” complexes of the clavaroid fungi located in a zone of softening impact by Gulf Stream (Spitsbergen, Kola Peninsula, North Urals, Novaya Zemlya) from “Asian” ones related to complexes of the regions with the most severe continental climate (Yamal, Gydan, Taimyr, North Yakutia, and the like). Further investigation of biodiversity and structure with regard to Arctic complexes of different fungi groups is a prerequisite for creating Mycological Maps of the Russian and world Arctic regions.
Clavaroid fungi, biodiversity, macroecology, spatial structure, Arctic regions, West Siberia, tundra, the Urals, Yamal.
