CC BY
35
УДК 581.55 (571.63) Е.А. Бисикалова
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ARTEMISIA KEISKEANA В ДУБОВЫХ ЛЕСАХ
ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ
В статье описаны основные изученные нами закономерности пространственной организации це-нопопуляций A. keiskeana в дубовых лесах юга Приморского края. Установлено, что в результате активного вегетативного размножения растения растут взаимосвязанно, образуя куртины, состоящие из молодых побегов. Произрастает в окнах древостоев.
Ключевые слова: A. keiskeana, пространственная организация, ценопопуляция, куртина, побег, онтогенетический период.
E.A. Bisikalova
SPATIAL ORGANIZATION OF ARTEMISIA KEISKEANA COENOPOPULATIONS IN THE OAK FORESTS
OF THE PRIMORSKY KRAI SOUTH
The basic laws of the A. keiskeana coenopopulation spatial organization in the oak forests of the Primorsky Krai south studied by the authors are described in the article. It is established that as a result of the active vegetative reproduction the plants grow interconnected, forming clumps, consisting of young shoots. It grows in the forest stand windows.
Key words: A. keiskeana, spatial organization, coenopopulation, clump, shoot, ontogenetic period.
Введение. Artemisia keiskeana - слабоконкурентный умеренно светолюбивый луговой вид, выработавший в процессе фитоценогенеза ряд адаптаций к условиям в дубовых лесах.
Дубовые леса являются наиболее распространённой лесной формацией на юге Приморского края. Ценофлора дубовых лесов характеризуется своеобразным комплексом ксеромезофитных видов, очевидно имеющих общее происхождение. Ряд исследователей [Сочава, 1946; Ильинская, Брысова, 1965; Верхолат и др., 1980; Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1990, 1996; Добрынин, 2000] отмечают наличие в ценофлоре дубовых лесов хорошо интегрированного ядра, составляющего дубравный ценоэлемент. Данный комплекс видов был с дубовыми лесами в течение всего периода их существования [Сочава, 1946] и проявляется в современных дубовых лесах во всех частях ареала дуба монгольского. Поэтому в данной работе используется понятие дубравная свита в смысле предложенного Г.М. Зозулиным (1955) понятия «историческая свита растительности». Общий характер видов дубравной свиты определяется ксерофильностью, умеренным светолюбием и устойчивостью к пожарам.
Объект исследования A. keiskeana Miq. (Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke)) - многолетнее травянистое тонко-длиннокорневищное симподиально нарастающее растение, с удлинённым прямостоячим побегом. Распространение A. keiskeana на территории России незначительное и занимает южные и прибрежные районы Приморского края. Широко распространён в Корее, в северо-восточных и прибрежных (северных) провинциях Китая (Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин, Хэбэй, Шаньдун) и в Японии (кроме острова Кюсю) [Flora of China, 1991-2012; Ohwi, 1965; Сосудистые растения, 1985-1996]. Растёт в дубовых и смешанных лесах, на скалах и каменистых россыпях. A. keiskeana - это один из видов дубравной свиты.
Характерной особенностью ценопопуляций A. keiskeana является неоднородность произрастания растений, что объясняется множеством факторов: способами размножения, экологическими условиями (увлажнение, рельеф, затенённость кронами деревьев и др.), межвидовой конкуренцией и др. Анализ пространственной организации ценопопуляций позволит понять некоторые закономерности их формирования и динамику в пространстве и во времени.
Цель работы. Выявить особенности пространственной организации ценопопуляций A. keiskeana в дубовых лесах юга Приморского края.
Задачи: 1) определить закономерности пространственной организации ценопопуляций A. keiskeana на це-нотическом уровне; 2) осуществить оценку связи ценопопуляций A. keiskeana со структурой древесного яруса.
Материалы и методы исследования. Для изучения пространственной организации ценопопуляций A. keiskeana была заложена геоботаническая пробная площадь размером 30x30 м в дубовом лесу на юге Приморского края (Горнотаёжная станция ДВО РАН). Первым этапом работы был поиск и ознакомление с пробной площадью. Обозначение пробной площади производилось по периметру маркировочными лентами. Далее разбивали площадь на полосы шириной по 2 метра (всего 15 полос). Каждая полоса разбивалась на квадраты 2x2 метра, которые в свою очередь разбивались на квадраты 0,5x0,5 метров (в сумме 3600 учётных
площадок) для более точного сбора данных. Травянистые виды дубравной свиты учитывались на учётных площадках по всей пробной площади. Древесный и кустарниковый ярус учитывался на квадратах 1x1 метр. Учёт травянистых растений проводился по онтогенетическим периодам: первая и вторая фаза прегенеративно-го онтогенетического периода (V1, V2), генеративный онтогенетический период (G) и сенильный онтогенетический период (S) (онтоморфологическая характеристика [Бисикалова, 2013]). Счётная единица - побег.
Впервые при исследовании пространственной структуры ценопопуляций применена методика анализа точечных мозаик [Ухваткина, Омелько, 2011; Омелько, Ухваткина, 2013], основанная на использовании парной корреляционной функции [Wiegand, Moloney, 2004; Wiegand et al., 2007; Грабарник, 2010]. Метод анализа точечных мозаик был привлечён для выявления особенностей размещения растений видов дубравной свиты относительно друг друга и относительно деревьев. Анализы проводились с помощью программного обеспечения Programita (http://www.oesa.ufz.de/towi_programita.html#ring). Для тестирования эффектов в данной работе использовались следующие нуль-модели: процесс кластеризации (cluster process); гетерогенный случайный процесс (heterogeneous Possion process); процесс независимого размещения элементов двух мозаик (torroidal shift). При использовании каждая нуль-модель имеет свое значение. Так, с помощью cluster process (CL) было протестировано распределение элементов в кластере (проверено, как расположены точки - случайным образом, разрежено или сгруппировано). Модель heterogeneous Possion process (HP) используется в случае однородности элементов одной мозаики. При использовании toroidal shift (TSH) мы смотрим, совпадает ли размещение групп разных видов или они расположены в разных местах. При этом не сравнивается структура этих мозаик, но учитывается при анализе [Ухваткина, Омелько, 2011]. Анализы пространственной организации проводились в трёх направлениях: 1) однородности размещения растений; 2) однородности размещения растений в онтогенетических периодах; 3) независимости расположения растений относительно деревьев.
Результаты и их обсуждение. Пробная площадь расположена в леспедецевом типе дубового леса. Экспозиция склона южная, уклон « 15°. Травяной покров образует 22 вида, из них 10 относятся к дубравной свите. Общее проективное покрытие травяного яруса 21,95 %. На пробной площади отмечено 11 видов кустарников с общим проективным покрытием 46,6 %. Древостой составляет Quercus mongolica, с проективным покрытием 80 % от общей площади (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав растений на пробной площади
Вид Проективное покрытие, % Вид Проективное покрытие, % Общее проективное покрытие, %
Травяной ярус
Artemisia keiskeana 4 Carex reventa 6 21.95
Atractylodes ovata 1.5 Dictamnus dasicarpus 0.05
Adenophora pereskiifolia 0.6 Viola orientalis 0.05
Artemisia stolonifera 1 Potentylla fragarioides 0.1
Convallaria keiskei 0.5 Carex siderosticta 0.1
Plagiorhegma dubia 2 Moehringia lateriflora 0.05
Vincetoxicum acuminatum 0.4 Sedum aizoon 0.05
Vicia unijuga 4 Campanula punctata 0.6
Geranium maximowiczii 0.1 Pteridium aquilinum 0.5
Doellingeria scabra 0.1 Lathyrus humilis 0.1
Melampyrum roseum 0.1 Sanguisorba officinalis 0.05
К /старниковый ярус
Quercus monqolica 22 Tilia amurensis 0.8 46.6
Lespedeza bicolor 20 Pinus koraiensis 1
Fraxinus rhinhophylla 0.7 Betula davurica 0.2
Acer mono 0.7 Corylus heterophylla 0.2
Euonymus pauciflora 0.5 Micromeles alnifolia 0.2
Maakia amurensis 0.3
Древесный ярус
Quercus mongolica 80 80
Результаты анализа однородности размещения растений показали, что растения растут, образуя взаимосвязанные группы (куртины или группы куртин) до 6 м в диаметре (табл. 2; рис.). А. ке1экеапа - это длин-нокорневищное растение, преимущественно размножающееся вегетативно, поэтому групповой характер распределения растений свойственен для вида.
Таблица 2
Результаты анализов пространственной организации ценопопуляций A. keiskeana
Вид Число, шт. Расстояние (радиус), м
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5
Анализ однородности размещения растений
Ak 4488 > > > > > > < < < < < < < < <
Анализ од нород ности размещения растений в онтогенетических периодах
Ak (V2) 3724 >
Ak (G) 728
Анализ независимости расположения растений относительно деревьев
Qm-Ak 104-4488 < < < ~ < < < < < <
Примечание: Qm - Quercus mongolica, Ak - Artemisia keiskeana; онтогенетические периоды: V2 - вторая фаза прегенеративного онтогенетического периода; G - генеративный онтогенетический период; ~ - случайное размещение; > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов; цветом обозначена сила притяжения или отталкивания.
Расположение растений А. ке1вкеапа относительно друг друга на пробной площади (точками обозначены побеги растений)
В анализ однородности размещения растений в онтогенетических периодах не были включены растения VI и Б онтогенетических периодов, так как число побегов недостаточно для проведения анализа (табл. 3). Результаты показали, что растения в онтогенетическом периоде G растут внутри куртин независимо друг от
друга. Растения в онтогенетическом периоде У2 образуют небольшие слабосвязанные группы до 1 м в диаметре (табл. 2). Вегетативное размножение приводит к большому численному преимуществу молодых побегов онтогенетического периода У2 над другими, поэтому ценопопуляции вида в основном слагают молодые растения (побеги). Взаимосвязь побегов в куртинах до 1 м в диаметре подтверждается биоморфологическими особенностями А. ке1экеапа (длинным корневищем).
Таблица 3
Числовое соотношение побегов А. кв1зквапа в различных онтогенетических периодах
Число побегов, шт.
V1 V2 G S
36 3724 728 -
Примечание: VI - первая фаза прегенеративного онтогенетического периода; У2 - вторая фаза прегенера-тивного онтогенетического периода; С - генеративный онтогенетический период; Б - сенильный онтогенетический период.
Результаты анализа независимости расположения растений относительно деревьев показали, что А. ке1экеапа избегает влияния древостоя до 5 м (табл. 2), произрастая в окнах. Это характеризует её как умеренно светолюбивый вид.
В результате проведенных анализов пространственной организации ценопопуляций А. к&экеапа выявлен групповой характер распределения растений. Образование взаимосвязанных групп растений или куртин объясняется биологическими особенностями вида. Пазушные почки на корневище развивают ежегодные, моноподиально нарастающие в течение нескольких лет, прямостоячие верхушечные полурозеточные побеги [Бисикалова, 2013], относящиеся к онтогенетическому периоду V2, поэтому ценопопуляции вида в основном слагают молодые побеги.
По жизненной форме и экологическим особенностям [Бисикалова, 2013; Бисикалова, Крестов, 2013] А. ке1экеапа близка к луговому разнотравью, но на лугах конкуренция со стороны мезофильных луговых видов высокая. В дубовых лесах небольшое затенение кронами ослабляет конкуренцию со стороны потенциальных луговых видов, при этом освещение и уровень влажности удовлетворяют потребностям А. ке1экеапа. В сильно затенённых кронами деревьев участках А. ке1экеапа теряет способность нормального развития, поэтому избегает подкроновых пространств, произрастая в окнах древостоев.
Литература
1. Бисикалова Е.А. Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края: дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2013. - 149 с.
2. Бисикалова Е.А. Крестов П.В. Зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний на юге Дальнего Востока // Современные концепции и методы лесной экологии. -Томск, 2013. - С. 17-19.
3. Верхолат В.Н., Крылов А.Г., Позолотина Н.А. Флора дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня. - М., 1980. - С. 153-198. - Деп. в ВИНИТИ, № 1799-79.
4. Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов южного Сихоте-Алиня // Комаровские чтения. Вып. XXIX. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 3-22.
5. Верхолат В.П. Ценотический анализ флоры лесов южного Сихотэ-Алиня // Динамика и структура растительности Приморского края. - Владивосток, 1990. - С. 56-102. - Деп. в ВИНИТИ, № 569-В90.
6. Гоабарник П.Я. Анализ горизонтальной структуры древостоя: модельный подход // Лесоведение. -2010. - № 2. - С. 77-85.
7. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока // Тр. ботанических садов ДВО РАН. Т. 3. - Владивосток, 2000. - 259 с.
8. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Чернозёмном госзаповеднике // Тр. Центрально-Чернозёмного гос. заповедника. Вып III. - Курск: Курск. кн. изд-во, 1955. - С. 102-234.
9. Ильинская С.А., Брысова Л.П. Леса Зейского Приамурья. - М.: Наука, 1965. - 210 с.
ВестницКрасГЯУ 2014. № 10
10. Омелько А.М., Ухваткина О.Н. Совместное использование методов анализа пространственной структуры и восстановления истории нарушений древостоев в исследованиях естественной динамики смешанных лесов // Современные концепции и методы лесной экологии. - Томск, 2013. - С. 119-126.
11. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1985-1996. - Т. 1-8.
12. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 283-320.
13. Ухваткина О.Н., Омелько А.М. Структура подроста и естественное возобновление в смешанном хвойно-широколиственом лесу // Журнал Сибирского федерального университета. Сер. Биология. -2011. - № 4 (3). - С. 266-280.
14. Flora of China // Missouri botanical garden. - 1991-2012. - Vol. 1-25.
15. Ohwi J. Flora of Japan (in English). - Washington, D.C.: Smithsonian institution, 1965. - 1067 p.
16. Wiegand T, Moloney K.A. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology // Oikos. -2004. - № 104. - P. 209-229.
17. Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N. Species association in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest // The American Naturalist. - 2007. - № 170. - P. 77-95.
