CC BY
51
78
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 574.32 С.В. Попов
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ СЛАВКОВЫХ (SYLVIIDAE) НА ГРАНИЦЕ ТАЙГИ И ЛЕСОСТЕПИ ЗАУРАЛЬЯ
На основе маршрутных учетов и тотального картирования на площадках проводилось изучение пространственной структуры населения видов семейства Славковых. За 2000-2011 гг. на границе южной тайги и лесостепи Зауралья зарегистрирован 21 вид Славковых. Наибольшее число видов Славковых населяет осиново-березовые перелески среди лугов и мозаичные осиново-березовые леса междуречий. Пространственная структура населения изучаемых видов представляет собой систему интенсивно используемых участков с высокой плотностью (ядер), разделенных редко- или вообще не используемыми участками. В пределах слаболесистого ландшафта у Славковых наблюдается лабильный и консервативный типы пространственной структуры населения. Лабильная пространственная структура населения характерна для редких и немногочисленных видов. Консервативная пространственная структура (ежегодное воспроизводство) населения наблюдается у многочисленных видов. Связь между плотностью населения самцов и площадью, занимаемой этими самцами, не линейная. Изменение численности (или плотности) вида связано с перераспределением локальной плотности населения в пределах учетной площадки. Изменчивость пространственной структуры сообщества Славковых определяется небольшой флуктуацией пространственной структуры населения многочисленных видов и лабильностью пространственной структуры населения редких видов. В условиях очень низкой лесистости (2 %) могут формироваться межвидовые ассоциации родственных видов. Если же лесистость несколько выше (11 %), то чаще наблюдается независимое от родственных видов распределение особей по учетной площадке.
Ключевые слова: пространственная структура популяций, птицы, сообщества птиц, Славковые, Зауралье.
Изучение механизмов формирования многовидовых сообществ и их связи с различными пространственными и экологическими условиями является актуальным направлением в современной экологии [1; 2]. Известно, что пространственная организация населения мелких воробьиных птиц представляет собой систему парцелл - видовых поселений [3], с определенными пределами плотности [4], формирующихся в наиболее подходящих для вида условиях. Для таких групповых поселений (парцелл) не характерна генетическая преемственность [5]. Пространственное распределение особей представляет собой узор, состоящий из кластеров (областей) с относительно высокой (Patch) или низкой (Gap) плотностью [6].
Структура многовидовых сообществ определяется набором видов и характером межвидовых взаимоотношений, а также взаимным пространственным размещением видов вдоль градиентов среды. Большинство экологических данных обладают определенной степенью пространственной автокорреляции и образованы несколькими пространственными масштабами [7]. Очень интересным представляется вопрос многолетней динамики пространственной структуры популяций птиц при относительном постоянстве факторов среды [8]. P.M. Vergara и I. Hahn [9] сообщают об избегании птицами гнездования по краю биогеоценозов. Краевой эффект в данном случае авторы считают причиной снижения плотности населения птиц в фрагментированных лесных ландшафтах. Также приводятся сведения о том, что краевой эффект может индуцировать эффект Олли (Allee effect) у гнездящихся птиц [9].
Пространственная структура сообщества свидетельствует о процессах, имеющих наибольшее влияние на формирование сообщества; например, в случае межвидовой конкуренции или независимого распределения, пространственная структура популяций близкородственных видов будет иметь вид «шахматной доски» [10], а в случае одинакового реагирования видов на градиенты факторов среды будет наблюдаться определенная закономерность (когерентность) в формировании пространственных структур, то есть высокая степень ассоциации между «пространственными узорами» близкородственных видов. Если же виды как группа не реагируют на один и тот же градиент окружающей среды, то их распределение не будет формировать монолитную структуру, что, в свою очередь, свидетельствует о случайности включения видов в состав сообщества [10].
Одним из ключевых моментов при изучении пространственной организации сообществ является выбор критериев, позволяющих отделять один ценоз от другого на бесконечном континууме видов [8]. Традиционные для российской школы критерии для выделения сообществ на местности - неод-
нородность ландшафта, в пределах которой выбираются более или менее однообразные на взгляд исследователя участки; а также представление сообщества в виде контура, характеризующегося определенным сходством внутри своих пределов. Современное развитие компьютерной техники и математических методов, позволяет перейти к моделированию и визуализации природных сообществ.
Основная цель работы: изучить особенности пространственной организации моновидового населения и сообщества Славковых на северном пределе лесостепи Зауралья.
В данном случае пространственная организация населения Славковых рассматривается на уровне локальных поселений.
Изучение Славковых проводилось в подзоне предлесостепных березовых и сосновых лесов Зауралья [11], представляющей собой переход от южной тайги к лесостепи. Большая часть данных получена в Каменском районе Свердловской и в Кунашакском районе Челябинской областей. Для изучения птиц были заложены постоянные маршруты и площади в основных типах ландшафтов региона. В связи с ограниченностью времени и ресурсов в агроландшафте учеты птиц не проводились. Сведения по агроценозам заимствованы из работы Коровина [12]. Рельеф местности - это наклоненная к востоку слабоволнистая равнина, изрезанная долинами рек Исеть, Пышма, Теча, Миасс, Каменка, Камышенка и др. Долины рек невелики, элементы речных долин, в частности пойма, часто слабо выражены. В регионе очень много озер со значительными тростниковыми зарослями по их берегам. По мере удаления от озера заросли тростников переходят в полосу осоковых кочкарников и ивняков, а далее в заболоченные луга [13]. Вегетационный период заканчивается в октябре, его продолжительность 150-155 дней. Зима длится 5-5,5 месяцев [14]. В западной части района исследований произрастают южнотаежные леса с преобладанием Pinus sylvestris. К юго-востоку от пос. Двуреченска сосновые и березовые леса сохраняются только по долинам рек, а междуречья заняты мозаичными, иногда заболоченными, осиново-березовыми лесами.
Материалы и методы исследований
На междуречье заложены две площадки размером 1,7 и 9 км2. В основных биоценозах закладывались маршруты длиной от 2 до 7 км (рис. 1). Для выявления редких видов и гнезд использовались также дополнительные однократные и кратковременные маршруты. Кроме того, заложена сеть точечных учетов во всех основных типах местообитаний.
При работе на площадках использовался метод интенсивного картирования [8] - все найденные гнезда и особи птиц, наносились на крупномасштабные спутниковые карты. За основу взяты спутниковые карты Google (масштаб 1 : 2000). Во время учетов на площадках отмечались также пути перемещения птиц в пределах своих индивидуальных участков, но при математической обработке данных, для того чтобы избежать искажений, связанных с неодинаковым числом регистраций для разных особей, эти сведения не использовались. В расчетах использованы только точки, где птица (самец) впервые была обнаружена. В июне 2010 г. такое тотальное картирование птиц на площадке повторялось 4 раза. В 2011 г., в зависимости от вида, - 2-3 раза. Во время картирования учитывались все особи, встреченные на площадке. Учет птиц проводился как в светлое время суток, так и ночью.
Поскольку из-за ограниченности ресурсов невозможно было организовать массовое индивидуальное мечение, было принято решение воздержаться от выделения индивидуальных участков у птиц и описывать население вида как единое целое.
На постоянных площадках и маршрутах исследования проводились обычно с апреля по конец августа, а также осенью и зимой. Суммарная трудоемкость составляет более 330 дней, проведенных «в поле». Общая протяженность маршрутов (помимо учетов на площадках) более 1000 км. Вся работа выполнена автором единолично.
На основе результатов полевых работ, с помощью программы QuantumGIS 2.0.1 (QGIS)1 и крупномасштабных космических снимков, составлялись электронные карты, содержащие сведения о размещении птиц, а также данные об особенностях растительного покрова, расположении водоемов, болот и т.д.
Анализ распределения птиц проводился с помощью трех методов:
1) Kernel Density Estimation (ядерная оценка плотности) с размером ячейки 100 метров;
2) Kriging (кригинг);
1 QGIS - свободная географическая информационная система с открытым кодом. URL: http://www.qgis.org.
80
С.В. Попов
3) SADIE® (Spatial Analysis of Distance IndicEs)2.
Моделирование населения Славковых и оценка площади, занятой поселением, проводились с помощью специализированных компьютерных программ OpenJUMP 1.4.23, Red-Blue Batch Runner, SADIEShell, N-A-Shell, Surfer 124 В основе пространственной статистики лежит предположение о нормальности распределения данных (с одинаковой средней и дисперсией) по всей области исследований [7]. В этой же работе приводится краткий обзор методов пространственной статистики.
Рис. 1. Карта-схема района исследований и расположение ключевых участков на границе тайги
и лесостепи Зауралья
Технология обработки данных с использованием ранее указанных трех методов сходна. Отличия лишь в математическом аппарате. После того как все регистрации птиц были перенесены в ГИС, учетная площадка разбивалась на квадраты со стороной 100 метров. В случае с методом Kernel Density Estimation разбивка площадки на квадраты происходит автоматически исходя из реального расположения точек регистрации и не зависит от исследователя. Для методов Kriging и SADIE [15; 16] необходимо провести предварительное разбиение площадки на квадраты. Для каждого такого квадрата со стороной 100 метров вычисляются координаты, характеризующие его местоположение, а также производится подсчет особей, зарегистрированных во время полевых работ. В дальнейшем все результаты расчетов импортировались в программу Surfer 12 для визуализации и интерполяции результатов. В отличие от OpenJUMP, где результатом визуализации являются контуры, ограничивающие наиболее компактно расположенные точки, программа Surfer 12 строит карты, отражающие распределение на местности плотности точек (число точек на квадрат). Такие карты сходны с физико-географическими, где горизонталями показано изменение высот или глубин в пределах какого-либо участка.
Площадь, используемая населением птиц, вычислялась исходя из распределения точек (мест встреч) на карте. При вычислении площади, используемой каким-либо видом птиц в пределах площадки, учитывались все закартированные самцы. Метод «ядра» (KDE) и программа OpenJUMP позволяют выделить на местности наиболее интенсивно используемые птицами участки - «ядра», а также зоны, используемые менее интенсивно. По традиции на таких картах отображаются несколько уровней таких «ядер» повышенной плотности:
2 Welcome to the SADIE pages. URL: http://home.cogeco.ca/~sadieexplained
3 OpenJump. URL: http://www.openjump.org/
4 Surfer 12. URL: http://www.goldensoftware.com/products/surfer/
1) наиболее интенсивно используемые участки, на которые приходится 25 % наиболее компактно расположенных точек регистраций;
2) интенсивно используемые участки, содержащие 50 % компактно расположенных точек;
3) также оконтуриваются участки, включающие 75 % от всех точек;
4) и внешний контур, включающий 95 % от всех точек регистрации птиц.
Анализ пространственных данных с помощью группы методов SADIE [15] включает:
1) обнаружение и тестирование «неслучайности» в распределении исследуемых объектов на площади;
2) измерение с помощью специальных индексов;
3) оценку вклада числа объектов в каждой точке учетной площадки в общую картину распределения объектов.
Для каждого вида вычислялись «индекс агрегации», показывающий, насколько наблюдаемое распределение отличается от случайного, и «индекс ассоциации», позволяющий количественно оценить распределение одного вида относительно другого (тяготение или избегание данного вида относительно другого). В SADIE рассчитывается три «индекса агрегации».
IAD - расстояние до регулярности. Этот индекс показывает, какое «усилие» нужно затратить на перемещение всех точек для того, чтобы распределение стало равномерным. Если IAD = 1, распределение является случайным; IAD < 1 - распределение соответствует регулярному; IAD > 1 - распределение является групповым (контагиозным).
IAC - расстояние до скученности. Данный индекс измеряет минимальные «усилия», необходимые для перемещения всех закартированных объектов в одну точку. В случае если значения индекса IAC больше 1, то для тестируемого множества объектов характерна агрегация, если меньше 1, то распределение соответствует регулярному. Индекс «расстояние до скученности» лучше использовать в тех случаях, когда имеется один кластер. В тех случаях, когда кластеров (групп объектов на местности) много, предпочтительнее использовать «расстояние до регулярности».
Вместе с расчетами «индексов агрегации» программное обеспечение SADIE производит вычисление «индекса кластеризации» в каждой точке учетной площадки [15]. Затем значения этого индекса импортируются в программу Surfer 12 для построения карты, отражающей расположение кластеров (Patch и Gap) на местности. В данном случае для построения карты Patch-Gap также использовался метод Kriging.
«Индекс ассоциации» представляет собой результат пересечения двух множеств - кластеров, выявленных для каждого из двух сравниваемых видов [17]. «Индекс ассоциации» использовался также для характеристики изменчивости населения птиц в течение двух лет наблюдений. Значения «индекса ассоциации» выше нуля свидетельствуют о ежегодном воспроизводстве пространственной структуры населения в пределах площадки или о «тяготении» двух видов друг к другу. Отрицательные значения «индекса ассоциации» свидетельствуют о высокой изменчивости пространственной структуры населения в течение ряда лет или о независимом распределении (или избегании) особей одного вида относительно другого. Значения «индекса ассоциации» также могут быть импортированы в Surfer 12 для визуализации участков, в пределах которых наблюдается совместное размещение особей двух видов, и тех участков, где особи двух сравниваемых видов избегают друг друга.
При оценке силы связи территориального распределения птиц и основных факторов среды (распределение площадей, занятых осиновыми и березовыми насаждениями, а также площадей ивняков в пределах учетной площадки) реальное размещение древесных насаждений и ивняков преобразовывалось в континуум, образованный кластерами SADIE. В дальнейшем рассчитывался «индекс ассоциации» между кластерами фактора среды и кластерами какого-либо вида Славковых. Более подробную информацию о методе анализа пространственных данных SADIE можно найти в литературе, например, в [16; 18] и на сайте, подготовленном разработчиками данного метода (http://home. cogeco.ca/ ~sadieexplained/).
Все статистические расчеты выполняли в программе SPSS Statistics. Принадлежность вида к тому или иному местообитанию оценивалась по факту гнездования в этом местообитании. Дендро-граммы построены на основе кластерного анализа по методу межгрупповых связей с использованием бинарной меры сходства (индекс Чекановского-Съеренсена в форме «а») [19].
Все обследованные биоценозы можно сгруппировать в 11 типов:
1)город;
2) поселки;
_82_СВ. Попов_
2015. Т. 25, вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
3) террасные березово-сосновые леса;
4) террасные березовые леса;
5) мозаичные осиново-березовые леса междуречий;
6) осиново-березовые перелески среди лугов и полей;
7) средние реки и ивово-ольховые заросли по их берегам;
8) малые реки и ивово-ольховые заросли по их берегам;
9) озера и тростниково-осоковые займища по их берегам;
10) приозерные луга с лужами, ивняками и мелкими колками;
11) луга-покосы (иногда с тростником).
Названия видов приведены по сводке Коблика и др. [20].
Результаты и их обсуждение
Видовой состав Sylviidae основных местообитаний. В районе исследований встречается 21 вид из семейства Sylviidae: Locustella luscinioides Savi, 1824; L. fluviatilis Wolf, 1810; L. naevia Bod-daert, 1783; L. lanceolata Temminck, 1840; Acrocephalus schoenobaenus Linnaeus, 1758; A. agricola Jar-don, 1845; A. dumetorum Blyth, 1849; Acrocephalus palustris Bechstein, 1798; A. arundinaceus Linnaeus, 1758; Hippolais icterina Vieillot, 1817; H. caligata M.N.K. Lichtenstein, 1823; Sylvia nisoria Bechstein, 1795, S. atricapilla Linnaeus, 1758; S. borin Boddaert, 1783; S.communis Latham, 1787; S. curruca Linnaeus, 1758; Phylloscopus trochilus Linnaeus, 1758; P. collybita Vieillot, 1817; P.sibilatrix Bechstein, 1793; P. borealis Blasius, 1858; P. trochiloides Sundevall, 1837. Почти все эти виды, за исключением пеночки-таловки и пеночки-трещотки, являются гнездящимися [21-26].
Среди изученных местообитаний наибольшее число видов семейства Славковых населяют лесолуговые ландшафты с низкой лесистостью при наличии зарослей ивняков. Так, осиново-березовые перелески среди лугов, залежей и полей населяют от 8 до 14 видов. В мозаичных осиново-березовых лесах междуречий зарегистрировано гнездование 9 видов. По пойменным ивнякам и ольшаникам гнездится 10-12 видов Славковых. Меньше всего видов используют для гнездования террасные леса по долинам рек (3-5 видов), тростниково-осоковые займища по берегам озер и болот (4-8), а также луга, практически лишенные кустарниковой и древесной растительности (3). В агроландшафте Слав-ковые или вообще отсутствуют, как, например, в полях, или же число видов не велико. Например, в лесополевых местообитаниях, включающих в том числе и элементы естественных биоценозов, гнездится не более 3-4 видов Славковых [12].
По результатам кластерного анализа видно, что сырые тростниково-осоковые займища по берегам озер представляют собой обособленную группу биоценозов со своим, отличающимся от наземных природных сообществ, видовым составом Славковых. В тростниково-осоковых займищах по берегам озер гнездятся стенотопные виды: соловьиный сверчок, индийская и дроздовидная камышовки, а также ка-мышовка-барсучок. Большинство видов славок, сверчков, пеночек и зеленая пересмешка составляют отдельный кластер видов, использующих для гнездования лесолуговые ландшафты. Болотная камышовка, северная бормотушка и ястребиная славка образуют третий кластер видов. Особняком в этой классификации стоит редкая в районе исследований черноголовая славка, населяющая только пограничные, выходящие к пойменным лугам, окраины террасных березовых лесов и овраги по долинам рек (рис. 2).
Одними из первых, во второй декаде апреля, на север лесостепи прилетают пеночки: весничка и теньковка. Чуть позже, с начала мая, встречаются соловьиные сверчки, бормотушки и славка-мельничек. Позднее, во второй декаде мая, прилетают речной и обыкновенный сверчки, камышовка-барсучок, садовая и дроздовидная камышовки, садовая, серая и черноголовая славки. В третью декаду мая прилетают индийская камышовка и зеленая пересмешка.
Пространственная организация моновидового населения Славковых конкретной местности. Пространственная организация моновидового населения Славковых представляет собой систему интенсивно используемых участков с высокой плотностью - «ядер», разделенных редко- или вообще не используемыми участками. Распределение локальной плотности самцов в пределах слабо лесистой площадки, построенное на основе различных методов, дает аналогичную картину (рис. 3). Например, у самого многочисленного вида - серой славки - распределение самцов слабо связано с размещением ивняков или мелких колков. По-видимому, при выборе индивидуальных участков самцы серой славки ориентируются одновременно на площадь, занятую как ивняками, так и древесной растительностью (индекс ассоциации 0,52-0,54; корреляция t-Кендалла = 0,52, при p = 0,01). Плотность грунтовых дорог и распределение самцов серой славки в слабо лесистом ландшафте не связаны.
Рис. 2. Кластерный анализ распределения Славковых по предпочитаемым гнездовым биотопам
В пределах слаболесистого ландшафта (лесистость 2 %) для садовой камышовки, бормотушки и садовой славки характерен агрегированный тип пространственной структуры населения. Пространственная структура населения зеленой пересмешки соответствует случайному типу. У камышовки-барсучка, славки-завирушки, пеночки-веснички и пеночки-теньковки наблюдается изменение типа пространственной структуры населения (изменение индекса агрегации) в разные годы.
По результатам кластерного анализа можно выделить две группы видов Славковых, обитающих в пределах слаболесистой площадки (лесистость 2 %). В первую группу входят виды с низкой численностью, с относительно небольшими вариациями плотности населения, с высокой лабильностью пространственной структуры населения. К этой группе можно отнести обыкновенного сверчка, славку-мельничка, камышовку-барсучка, пеночку-весничку, северную бормотушку и зеленую пересмешку.
Вторая группа включает виды с относительно высокими показателями численности, постоянством пространственной структуры и относительно небольшой изменчивостью «индекса агрегации». Во вторую группу входят садовая камышовка, серая и садовая славки, пеночка-теньковка.
Причиной лабильности или постоянства пространственной структуры населения птиц может быть ограниченность ресурсов среды. У видов, обитающих в условиях недостатка ресурсов, в том числе и пространства, или же достигающих высокой численности, можно ожидать ежегодного воспроизводства пространственной структуры населения. «Индекс ассоциации» (постоянство пространственной структуры населения) достигает значений 0,6 и выше. Прежде всего, к таковым относятся самые многочисленные виды: серая славка (индекс ассоциации 0,6492) и садовая камышовка (индекс ассоциации 0,5704; табл. 1). Для этих двух видов характерно существенное снижение плотности населения в течение гнездового периода (июнь). Такое снижение плотности населения к концу июня может быть связано с окончанием весеннего пролета и с покиданием учетной площадки самцами, размножение которых оказалось неудачным или невозможным (разорение гнезд хищниками, холо-стующие самцы). Постоянство пространственной структуры населения обычных видов - садовой
84_С.В. Попов_
2015. Т. 25, вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
славки (индекс ассоциации 0,6182) и северной бормотушки (индекс ассоциации 0,6961), - скорее, связано с ограниченным числом участков, пригодных для гнездования. Для садовой славки важно прежде всего наличие березовых зарослей [12] (индекс ассоциации 0,56-0,64), а для северной бормотушки - высокотравных лугов с сухими стеблями многолетних трав, используемых как присады.
1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
А - модель, построенная на основе «метода ядра»; Б - на основе метода «кригинг»;
В - на основе «кластеров SADIE». Рис. 3. Модель пространственной организации населения серой славки в пределах слабо лесистой
площадки
Особи других видов возможно, не испытывающих недостатка ресурсов, каждой весной оказываются в условиях свободного выбора участка для размножения. Одним из видов с лабильной пространственной структурой населения является пеночка-весничка (индекс ассоциации 0,0815). В 2010 г. население пеночки-веснички было агрегированным и почти все регистрации были сосредоточены в пределах восточной части учетной площадки в виде одного большого кластера (Patch), рядом с которым находились два небольших кластера и еще четыре мелких. На следующий год произошло небольшое снижение средней плотности населения самцов (табл. 1), но распределение особей по площадке значительно отличалось. В 2011 г. на месте большого кластера, отмеченного в 2010 г., поселение пеночек-весничек сохранилось, но также появились еще несколько небольших кластеров в других местах площадки, где в предыдущий год пеночки-веснички не регистрировались.
Низкие значения «индекса ассоциации» у зеленой пересмешки (0,2837) связаны, скорее всего, с почти трехкратными изменениями плотности населения. При этом часть особей регистрируется в тех же местах учетной площадки, что и в предыдущий год. Вместе с заселением старых участков при подъеме численности заселяются и новые участки.
В пределах слаболесистого ландшафта (2 %) связь между числом самцов (или плотностью населения) и площадью, занимаемой этими самцами, нелинейная. Здесь возможны три стратегии освоения пространства самцами Славковых. Для видов с низкой численностью характерны поселения самцов, состоящие из нескольких близкорасположенных территорий (первая стратегия) или нескольких изолированных участков, разделенных достаточно большими незаселенными участками (вторая стратегия). У видов с высокой численностью можно наблюдать уплотнение поселения самцов без роста площади (третья стратегия), занимаемой поселением данного вида (R2 = 0,72; y = -0,101+0,313-logX для кривой, построенной на основе метода Kriging; рис. 4). Для «Площадки 2» с лесистостью 11 % отмечается аналогичная связь между средней плотностью самцов в июне и площадью, занимаемой моновидовым поселением птиц. В качестве механизма, обеспечивающего возможность уплотнения поселения славковых, может выступать перекрывание территорий самцов, разделение территориального пространства самцами по вертикали, изменение сроков песенной активности одним из самцов, замещение территориальности иерархией в песенной активности, а также полное отсутствие песенной активности на определенном участке [27]. Уплотнение поселения за счет уменьшения площадей индивидуальных участков выявлена также у черноголового и лугового чеканов [28].
Одной из возможных причин уплотнения поселения многочисленных видов Славковых могут быть физические границы пригодной для жизни области в пределах учетной площадки. В случае если численность вида высока, то первые прилетевшие птицы заселяют практически все пригодные участки площадки, а вновь прибывающие особи уже не могут поселиться рядом, так как соседние участки не пригодны для заселения.
площадь
плотность_самцов
Рис. 4. Связь средней плотности населения самцов Славковых и площади поселения, занимаемой этими самцами. Модель построена на основе расчета площади, занимаемой сообществом,
с помощью метода Кг^^ в июне 2010-2011 гг.
Таблица 1
Характеристика населения некоторых видов семейства Славковые в гнездовой период на границе тайги и лесостепи Зауралья
в пределах площадки 1,7 км2, лесистость 2 %
Название видов Год Площадь, занятая данным видом в пределах площадки, KDE, км2 Индекс агрегации (IAD) Вероятность того, что IAD не отличается от случайного (p) Постоянство населения вида в пределах площадки (индекс ассоциации за 20102011 гг.) Плотность населения самцов в пределах площадки (среднее за июнь) Ассоциация с площадью осиново-березовых перелесков Ассоциация с площадью ивняков Ассоциация с суммарной площадью осиново-березовых перелесков и ивняков Площадь, занятая данным видом в пределах площадки, 2 км
Locustella naevia 2010 1,063 1,285 0,0752 0,0951 5,75 0,1555 0,2743* 0,2097 0,467
2011 0,283 1,238 0,1056 5,5 0,1612 0,0627 0,1272 0,336
Acrocephalus schoenobaenus 2010 1,410 1,410 0,0335 0,1446 4,75 -0,4258* 0,0257 -0,1826 0,461
2011 0,864 0,864 0,7468 9 -0,3565* -0,1507 -0,2454* 0,263
Acrocephalus dumetorum 2010 1,016 1,598 0,0079 0,5704* 31 0,6701* 0,3698* 0,5421* 1,035
2011 0,890 1,629 0,0059 46 0,6493* 0,4035* 0,5644* 0,908
Hippolais Icterina 2010 0,018 1,130 0,2184 0,2837 2,25 0,4513* 0,2177 0,3291* 0,137
2011 0,958 0,810 0,8705 6 0,6180* 0,1535 0,4157* 0,196
Hippolais caligata 2010 0,768 1,597 0,0072 0,6961* 6 0,1797 0,1049 0,1575 0,731
2011 0,579 1,925 0,0003 11 0,0293 0,0271 0,0517 0,650
Sylvia borin 2010 2,152 1,466 0,0221 0,6182* 9,25 0,5624* 0,3671* 0,4964* 0,776
2011 0,790 1,811 0,0027 17 0,6453* 0,3389* 0,5043* 0,765
Sylvia communis 2010 1,155 1,561 0,0107 0,6492* 46 0,5690* 0,4610* 0,5461* 1,152
2011 1,345 1,22 0,0972 29 0,4522* 0,4839* 0,5259* 0,959
Sylvia curruca 2010 1,154 1,679 0,0062 -0,0620 4,25 0,0079 0,1520 0,0285 0,268
2011 1,101 1,202 0,1321 6 0,5388* 0,2918* 0,4415* 0,258
Phylloscopus trochilus 2010 0,568 1,982 0,0005 0,0815 10,5 0,1065 0,2727* 0,1913 0,760
2011 0,921 1,003 0,4046 7 0,6070* 0,4340* 0,5874* 0,813
Phylloscopus collybita 2010 1,266 1,628 0,0050 0,4511* 18,5 0,3897* 0,5787* 0,5592* 0,995
2011 1,213 0,931 0,5934 29 0,4762* 0,5310* 0,6447* 0,888
Различия в расчетах площади, занимаемой населением птиц данного вида, связаны с тем, что при интерполяции данных «методом ядра» в программе OpenJump построенная программой область может выходить за пределы учетной площадки, если точки регистрации вида лежат вблизи края площадки, тогда как при использовании «кригинга» в программе Surfer 12, происходит отсечение участков, попавших за пределы учетной площадки. Значения, помеченные знаком «*», свидетельствуют о статистической значимости ассоциации или диссоциации.
Анализ синхронности динамики численности пятнистого конька [29] показал, что пространственные градиенты плотности сохранятся при любой численности птиц. Это свидетельствует об устойчивости свойств местообитаний в разные годы и объясняет постоянство биотопических предпочтений (Там же). В годы с низкой численностью биотопический градиент плотности наибольший. По мере повышения уровня численности различия между местообитаниями по плотности выравниваются и наклон линии регрессии уменьшается (Там же). Применительно к методам, используемым в данной статье, можно отметить, что с ростом плотности «индекс агрегации» должен снижаться. Такое снижение характерно для камышовки-барсучка, зеленой пересмешки, славки-мельничка и пеночки-теньковки. Для садовой камышовки, северной бормотушки, садовой и серой славок, а также для пе-ночки-веснички характерна противоположная связь между переменными «индекс агрегации» и «плотность населения». В этом случае с ростом плотности отмечается и рост агрегированности моновидового поселения.
Пространственная организация сообщества Славковых конкретной местности. Сообщество Славковых аналогично моновидовому населению представляет собой систему группировок разного размера, формирующихся в подходящих для птиц местах. В течение ряда лет эти группировки могут распадаться на несколько кластеров или же сливаться в один кластер большего размера. Локализация кластеров (Patch) на местности в целом соответствует локализации лимитирующих факторов среды. Для представителей семейства Славковых это прежде всего местоположение ивняков и древесной растительности, а для некоторых видов - тростниковых зарослей. Изменчивость пространственного распределения сообщества Славковых достигается как за счет небольшой флуктуации пространственной структуры населения доминирующих видов, так и за счет высокой лабильности пространственной структуры населения обычных и немногочисленных видов.
Многочисленные виды, такие как серая славка и садовая камышовка, являются структурообразующими, тогда как виды с невысокой численностью создают на местности локальные многовидовые группировки. В пределах учетной площадки можно выделить одно-два «ядра» с наибольшим числом видов. По мере продвижения от центра к периферии «ядра» число видов снижается. На самом краю такого «ядра» присутствуют только многочисленные виды. Помимо крупных ядер, в состав которых входит большинство населяющих ландшафт видов, можно выделить «сгущения» с меньшим числом видов, чем в «ядре». Местоположение таких «ядер» и «сгущений», даже при относительном постоянстве среды [8], может меняться год от года. Пространственная вариабельность сообщества может проявляться в изменчивости силы связи с основными факторами среды и степенью агрегированности. Вместе с тем площадь, занимаемая сообществом, остается примерно постоянной даже при существенном изменении числа видов и численности отдельных видов (рис. 5, табл. 1).
В целом сообщество Славковых представляет собой систему «ядер» и «сгущений», хорошо дифференцируемых на местности и содержащих достаточно большое число видов. Между этими «ядрами» и «сгущениями» находятся области с низким числом видов. Неподалеку от таких сообщества, где условия уже неблагоприятны для обитания большого числа видов, могут располагаться области, в пределах которых регистрируется всего 1-2 вида.
С учетом имеющихся данных можно говорить о том, что изменение численности связано с динамикой «ядер повышенной плотности». В зависимости от размеров и времени существования «ядра» повышенной плотности можно разделить на три группы: базовые (крупные, сохраняющиеся в течение нескольких лет), вторичные (менее крупные, чем предыдущие, со значительными перепадами плотности) и случайные (небольшие, существующие только в течение одного сезона размножения). У многочисленных видов изменение численности проявляется в перераспределении плотности между базовыми и вторичными ядрами, при этом площадь, занятая моновидовым поселением, изменяется на 20-30 %. Для обычных и немногочисленных видов изменение численности помимо перераспределения плотности сопровождается возникновением небольших случайных ядер в тех местах, где в предыдущий год вид не встречался. В некоторых случаях конфигурация «пространственного узора» может кардинально отличаться от такового в предыдущий год.
В течение ряда лет можно выделять «потенциальную область заселения», включающую все возможные участки, заселяемые видами. Фактически «потенциальная область заселения» - это область, ограниченная огибающей, построенной по краю всех вместе взятых «реальных областей заселения», рассчитанных с помощью метода KDE, Kriging или кластеров SADIE. По мере роста численности вида в пределах площадки «реальная область заселения» возрастает, но не достигает размера «потенциальной» (71-81 %; табл. 2).
88
С.В. Попов
А - 2010 г.; Б - 2011 г. Рис. 5. Динамика пространственной структуры сообщества Славковых
Таблица 2
Параметры пространственной структуры сообщества Славковых в пределах слаболесистого ландшафта (лесистость площадки 2 %)
Год Индекс ассоциации сообщества с площадью осиново-березовых насаждений Индекс ассоциации с площадью ивняков Площадь, занимаемая сообществом, KDE, км2 (для нормального ядра, рекомендуемого программой) Доля реальной площади заселения от потенциальной площади заселения Постоянство пространственной структуры сообщества Индекс агрегации (IAD)
2010 0,5173 р < 0,0001 0,5189 р < 0,0001 1,1098 0,71 0,6397 р < 0,0001 1,873 р = 0,0007
2011 0,6278 р < 0,0001 0,4761 р < 0,0001 0,9549 0,81 1,511 p = 0,0136
В общих чертах процесс формирования населения птиц выглядит так: взрослые особи, как правило, первыми прилетают в район гнездования. Позднее прилетающие или молодые (второй календарный год) птицы при выборе места гнездования ориентируются на конспецифичных особей, уже занявших индивидуальные участки [8; 28]. По мере заселения гнездовых местообитаний часть особей вынуждена селиться за пределами сформировавшегося поселения, так как плотность ранее занявших участки птиц уже близка к максимальной для вида.
Скорее всего, полученные данные больше соответствуют «гипотезе рассредоточения», суть которой заключается в том, что территориальное поведение не играет особой роли при выборе птицами местообитаний, хотя и может быть направлено на рассредоточение особей по площади местообитания [29].
В табл. 3 представлены значения «индекса ассоциации» для видов Славковых для двух учетных площадок, различающихся лесистостью. В пределах этих площадок обнаружен комплекс видов: пе-ночка-весничка - пеночка-теньковка, садовая камышовка - серая славка, садовая камышовка -садовая славка, садовая камышовка - пеночка-теньковка, садовая камышовка - садовая славка, садовая славка - зеленая пересмешка, образующих межвидовые ассоциации. Для указанных видов характерны достоверные «индексы ассоциации» в пределах двух учетных площадок. На «Площадке 1» (лесистость 2 %) число видов, образующих достоверные межвидовые ассоциации, больше, чем на «Площадке 2» (лесистость 11 %). В условиях недостатка древесной растительности на «Площадке 1» виды Славковых вынуждены заселять практически все более или менее пригодные участки, тогда как на «Площадке 2» часто наблюдается независимое распределение родственных видов.
Таблица 3
Ассоциация-диссоциация между видами семейства Славковые
Первый вид Второй вид Год Индекс Характер Индекс Характер
ассоциации совмест- ассоциации совместного
(лесистость ного оби- (лесистость обитания
площадки 2 %) тания площадки 11 %)
P. collybita 2010 0,4157 А - -
S. communis 2010 0,3745 А - -
A. dumetorum 2010 0,3588 А 0,0061 Н
Locustella naevia H. caligata 2011 0,6877 А 0,0036 Н
A. schoenobaenus 2011 0,3399 А 0,0229 Н
A. dumetorum 2011 0,2626 А 0.0061 Н
P. collybita 2011 -0,4327 Д -0,0848 Н
H. icterina 2011 - - 0,0373 Н
P. trochilus 2011 - - -0,0751 Н
P. trochilus 2010 0,414 А - -
H. caligata 2010 -0,5428 Д - -
H. caligata 2011 0,4404 А -0,3124 Н
Acrocephalus S. curruca 2011 -0,5577 Д 0,4930 Н
schoenobaenus S. borin 2011 -0,4182 Д 0,3927 А
H. icterina 2011 -0,3788 Д 0,2713 Н
A. dumetorum 2011 -0,3133 Д 0,6152 А
P. trochilus 2011 - - 0,76350 А
P. collybita 2010 0,5947 А - -
S. communis 2010 0,4938 А - -
S. borin 2010 0,4821 А - -
H. icterina 2010 0,3951 А - -
L. naevia 2010 0,3588 А - -
Acrocephalus S. borin 2011 0,6037 А 0,4362 А
dumetorum S. curruca 2011 0,5797 А 0,3939 А
H. icterina 2011 0,5391 А 0,3501 А
S. communis 2011 0,5321 А 0,3644 А
P. trochilus 2011 0,4897 А - -
P. collybita 2011 0,4252 А 0,4568 А
A. schoenobaenus 2011 -0,3133 Д 0,6152 А
H. caligata 2011 - - -0,2535 Д
90
C.B. nonoB
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ Продолжение табл. 3
Hippolais icterina S. borin 2010 0,4854 А - -
A. dumetorum 2010 0,3951 А - -
S. curruca 2011 0,5909 А 0,0028 Н
A. dumetorum 2011 0,5391 А 0,3501 А
S. borin 2011 0,4963 А 0,5507 А
P. trochilus 2011 0,3506 А 0,3638 А
A. schoenobaenus 2011 -0,3788 Д 0,2713 Н
H. caligata 2011 - - -0,2854 Д
P. collybita 2011 - - 0,4559 А
Hippolais caligata S. communis 2010 0,3215 А - -
A. schoenobaenus 2010 -0,5428 Д - -
P. trochilus 2010 -0,4418 Д - -
S. curruca 2010 -0,4371 Д - -
L. naevia 2011 0,6877 А - -
A. schoenobaenus 2011 0,4404 А -0,3124 Н
P. trochilus 2011 - - -0,3222 Д
P. collybita 2011 - - -0,2573 Д
S. curruca 2011 - - -0,2146 Н
Sylvia borin S. communis 2010 0,4854 А - -
A. dumetorum 2010 0,4821 А - -
H. icterina 2010 0,4536 А - -
S. curruca 2011 0,6288 А -0,1047 Н
A. dumetorum 2011 0,6037 А 0,4362 А
S. communis 2011 0,4978 А 0,0878 Н
H. icterina 2011 0,4963 А - -
P. trochilus 2011 0,4844 А - -
A. schoenobaenus 2011 -0,4182 Д 0,3927 А
H. caligata 2011 - - -0,1857 Н
L. naevia 2011 - - -0,23930 Н
P. collybita 2011 - - 0,5743 А
Sylvia communis A. dumetorum 2010 0,4938 А - -
S. borin 2010 0,4854 А - -
L. naevia 2010 0,3745 А - -
A. schoenobaenus 2010 -0,2822 Д - -
A. dumetorum 2011 0,5321 А 0,3644 А
P. trochilus 2011 0,5244 А - -
P. collybita 2011 0,5110 А 0,2303 А
S. borin 2011 0,4978 А 0,0878 Н
S. curruca 2011 0,5157 А 0,5005 А
H. icterina 2011 0,4069 А 0,1012 Н
A. schoenobaenus 2011 - - 0,3927 А
H. caligata 2011 - - -0,0741 Н
L. naevia 2011 - - 0,1258 Н
Sylvia curruca P. trochilus 2010 0,6553 А - -
H. caligata 2010 -0,4371 Д - -
S. borin 2011 0,6288 А -0,1047 Н
H. icterina 2011 0,5909 А 0,0028 Н
A. dumetorum 2011 0,5797 А 0,3939 А
S. communis 2011 0,5157 А 0,5005 А
A. schoenobaenus 2011 -0,5577 Д 0,4930 Н
L. naevia 2011 - - 0,4024 Н
P. collybita 2011 - - 0,1621 Н
Пространственная организация населения Славковых ^у1уп^е)... 91
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2015. Т. 25, вып. 1
Окончание табл.3
Phylloscopus trochilus S. curruca 2010 0,6553 А - -
P. collybita 2010 0,4272 А - -
A. schoenobaenus 2010 0,4140 А - -
H. caligata 2010 -0,4418 Д - -
S. communis 2011 0,5244 А - -
A. dumetorum 2011 0,4897 А 0,6837 А
S. borin 2011 0,4844 А 0,4676 А
P. collybita 2011 0,4815 А 0,5224 А
A. schoenobaenus 2011 - - 0,7635 А
S. communis 2011 - - 0,3917 А
S. curruca 2011 - - 0,4404 Н
Phylloscopus collybita A. dumetorum 2010 0,5947 А - -
P. trochilus 2010 0,4272 А - -
L. naevia 2010 0,4157 А - -
S. communis 2011 0,5110 А - -
A. dumetorum 2011 0,4252 А 0,4568 А
L. naevia 2011 -0,4327 Д -0,0848 Н
A. schoenobaenus 2011 - - 0,4550 А
P. icterina 2011 - - 0,4559 А
Примечание. Приведены некоторые наиболее высокие значения ассоциации-диссоциации. А - статистически значимая ассоциация между двумя видами, Д - статистически значимая диссоциация между двумя видами. Виды ранжированы в зависимости от «индекса ассоциации».
В некоторых случаях ассоциация или диссоциация определяются лабильностью пространственной структуры населения птиц и влиянием локального сочетания основных факторов среды (например, лесистость) в данном урочище (табл. 2).
Выводы
На севере лесостепи Зауралья, по-видимому, проявляется видовая специфика организации пространственного распределения Славковых. У садовой камышовки, бормотушки, садовой и серой славок наблюдается агрегированная пространственная структура населения. Для зеленой пересмешки характерен случайный тип пространственной структуры населения. У пеночек, камышовки-барсучка и славки-завируши может наблюдаться изменение типа пространственной структуры в разные годы. Формирование населения видов с низкой численностью происходит преимущественно случайно (лабильная пространственная структура населения), тогда как для многочисленных видов основную роль играют биотопические предпочтения (экологическая фильтрация). Возможно, что по мере роста численности, всё большую роль начинает играть экологическая ёмкость местообитания.
В условиях очень низкой лесистости (2 %) могут формироваться межвидовые ассоциации, что связано, по-видимому, с недостатком пригодных для гнездования мест. Если же лесистость несколько выше (11 %), то чаще наблюдается независимое от родственных видов распределение особей по учетной площадке. Связь между площадью моновидового поселения Славковых и плотностью самцов нелинейна и описывается уравнением регрессии у = -0,101 + 0,313-^Х = 0,72). По мере роста плотности самцов наблюдается уплотнение моновидового поселения без увеличения площади, занятой этим поселением.
Благодарности
Выражаю благодарность к. б. н. Алексею Николаевичу Данилову (Уральский государственный педагогический университет) и к. б. н. Владимиру Васильевичу Тарасову (Институт экологии растений и животных УрО РАН) за ознакомление с рукописью и ценные предложения, высказанные при подготовке статьи к печати.
92 С.В. Попов
2015. Т. 25, вып. 1
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрамов С.А., Виноградов В.В., Золотых А.С. Экологическая дифференциация видов мелких млекопитающих (Rodentia) лесного пояса Алтае-Саянской горной страны // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22). С. 115-126.
2. Bergamin R.S., Müller S., Mello R.S.P. Indicator species and floristic patterns in different forest formations in southern Atlantic rainforests of Brazil // Community Ecology. 2012. Vol. 13, N 2. Р.162-170.
3. Цветков А.В. Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов: дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 199 с.
4. Рябицев В.К. Значение территории как места для гнезда и как участка для сбора корма у неколониальных воробьиных // Поведение животных в сообществах: матер. III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С. 111-113.
5. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с.
6. Rossi J.-Pe. Clusters in earthworm spatial distribution // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. Р. 490-496.
7. Fortin M-J., Mark R.T. Dale & Jay ver Hoef. Spatial analysis in ecology // Encyclopedia of Environmetrics. 2002. Vol. 4. Р. 2051-2058.
8. Головатин М.Г. Принципы организации населения птиц северных широт: динамический аспект: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2011. 41 с.
9. Vergara P.M., Hahn I. Linking edge effects and patch size effects: Importance of matrix nest predators // Ecological Modelling. 2009. Vol. 220. P. 1189-1196.
10. Presley S.J., Willig M.R. Bat metacommunity structure on Caribbean islands and the role of endemics // Global Ecology and Biogeography. 2010. Vol. 19. Р. 185-199.
11. Горчаковский П.Л. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. C. 211-261.
12. Коровин В.А. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. 504 с.
13. Ивченко Т.Г. Степень изученности и задачи охраны биоразнообразия болотных экосистем Челябинской области // Вестн. Челябин. гос. ун-та. 2011. №5 (220). С. 90-94.
14. Орлова В.В. Западная Сибирь. Л.: Гидромет. изд-во, 1962. 360 с.
15. Perry J.N., Bell E.D., Smith R.H., Woiwod I.P. SADIE: software to measure and model spatial pattern // Aspects of Applied Biology. 1996. Vol. 46. Р. 95-102.
16. Perry J.N., Winder L., Holland J.M., Alston R.D. Red-blue plots for detecting clusters in count data // Ecology Letters. 1999. Vol. 2. Р. 106-113.
17. Quero J.L. SADIE como herramienta de cuantificación de la heterogeneidad espacial: casos prácticos en el Parque Nacional de Sierra Nevada (Granada, España) // Ecosistemas. 2006. Vol. 15 (3). S. 40-47.
18. Winder L., Alexander C., Holland J.M., Woolley C., Perry J.N. Modelling the dynamic spatio-temporal response of predators to transient prey patches in the field // Ecology Letters. 2011. Vol. 4. Р. 568-576.
19. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
20. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 256 с.
21. Коровин В.А. К распространению птиц на севере лесостепного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2000. С. 114-118.
22. Коровин В.А. Птицы биологической станции Уральского университета // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2001. С. 92-118.
23. Кузьмич А.А., Созонова О.Ю. К орнитофауне Каменска-Уральского // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1998. С. 119.
24. Кузьмич А.А, Попов С.В., Таушканов Е.А., Байнов А.А., Осипов М.А. Орнитофауна озера Маян и его окрестностей // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. С. 161-186.
25. Рябицев В.К. К фауне птиц северо-востока Челябинской области// Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008. С. 90-98.
26. Тарасов О.В. Обзор орнитофауны Восточно-Уральского заповедника и сопредельных территорий // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. унта, 2004. С. 166-177.
27. Матанцева М.В. Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2010. 22 с.
28. Баник М.В. Пространственная структура популяций и поведение лугового и черноголового чеканов (Aves, Passeriformes: Saxícola torquata, S.ruberta) // Вестн. Днепропетровского ун-та. Биология. Экология. 2003. Т. 1, №11. С. 136-143.
29. Бурский О.В. Выбор местообитаний и структура метапопуляции: анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni Richm (Aves, Passeriformes) // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69, № 5. С. 323-343.
Поступила в редакцию 15.01.15
S. V. Popov
SPATIAL POPULATION STRUCTURE OF SYLVIIDAE ON THE BORDER OF TAIGA AND FOREST-STEPPE IN ZAURALYE
On the basis of route surveys and complete mapping we studied the spatial structure of populations of species of Sylviidae. During the 2000-2011 years on the border of southern taiga and steppe of Zauralye 21 species of Sylviidae ware registered. The greatest number of species of Sylviidae inhabits aspen-birch woods among meadows and aspen-birch mosaic forest of interstream areas. The spatial structure of the population of explored species is a system of heavily used areas with high density (cores) separated by seldom or never used sites. Within poorly wooded landscape the Sylviidae family has labile and conservative types of spatial structure of the population. Labile spatial structure of the population is typical for rare and few species. Conservative spatial structure (annual reproduction) of the population is observed in many species. The link between population density of males and the area occupied by these males is not linear. Change in the number (or density) of a species is associated with the redistribution of the population local density within a discount area. Variability of the spatial structure of the Sylviidae family is determined by small fluctuation of the spatial structure of the population of numerous species and by the lability of the spatial structure of the population of rare species. At very low forest cover (2%) interspecific associations of allied species can be formed. If the forest cover is slightly higher (11%), then independent of allied species distribution of individuals over the discount area is observed more often.
Keywords: spatial structure of populations, birds, bird communities, Sylviidae, Zauralye.
Попов Сергей Владимирович, научный сотрудник
Государственное казенное учреждение Ямало-Ненецкого автономного округа «Научный центр изучения Арктики» 629000, Россия, г. Салехард, ул. Республики, 73 E-mail: sergey.vlad.popov@gmail. com
Popov S.V., researcher
State Public Institution of Yamal-Nenets Autonomous Okrug «Scientific Research Centre of the Arctic» Respubliki st., 73, Salekhard, Russia, 629000 E-mail: sergey.vlad.popov@gmail. com
