CC BY
0
УДК 598.2.9(571.56)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ОСТРОВОВ УРУП И ИТУРУП (КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА)
А А. Ром анов1, Е.А. Коблик2, Я А. Ред ькин3
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, кафедра биогеографии 2 3 Научно-ист^ователъский Зоологический музей МГУ имени М.В. Ломоносова
1 Профессор, д-р биол. наук; e-mail: putorana05@mail.ru 2 Ст. науч. сотр., канд. биол. наук; e-mail: koblik@zmmu.msu.ru 3 Ст. науч. сотр., канд. биол. наук; e-mail: yardo@mail.ru
Проанализирована эколого-гео^афическая дифференциация населения птиц в 18 пунктах островов Уруп и Итуруп. Использован метод маршрутного учета. Суммарно отмечено 109 видов, в т. ч. 62 на двух островах. Коэффициент фаунистической общности между сухопутными местообитаниями островов 72%, прибрежно-морскими - 71%. Коэффициент сходства населения птиц между сухопутными местообитаниями островов 36%, прибрежно-морскими - 29%. Значения плотности населения птиц островов близки как между сухопутными (610-757 ос./км2), так и прибрежно-морскими (536-607 ос./км2) местообитаниями. Высокая плотность населения повсеместно обусловлена обилием численно преобладающих видов дальневосточного островного и китайского типов фаун. Суммарно на совокупность особей видов этих фаун почти повсеместно приходится более 50% населения в сухопутных (282-469 ос./ю^) и прибрежно-морских (172-333 ос./км2) местообитаниях. Характерна пространственно-временная динамика населения птиц.
Ключевые мова: авифауна, распространение, местообитание
DOI: 10.55959/MSU0579-9414.5.79.1.8
ВВЕДЕНИЕ Проведенные исследования направлены на изучение географии населения птиц и формирование комплексной оценки биоразнообразия островов Уруп и Итуруп, расположенных в южной части Большой Курильской гряды. Наряду с морскими птицами, связанными в основном с окружающими архипелаг акваториями [Артюхин, Бурканов, 1999; Коблик, 2001; Морские ключевые..., 2016], значительное число сухопутных и околоводных видов освоили внутриостровные и прибрежные местообитания [Нечаев, 1969]. При этом даже в обобщающих орнитологических работах сравнительные данные по пространственной дифференциации и структуре населения сухопутных птиц островов Уруп и Итуруп отсутствуют [Воробьев, 1947; Воробьев, 1947; Нечаев, 1969, 2003; Нечаев, Гамова, 2009; Редькин и др., 2021]. Лишь в двух (и пока единственных) публикациях приведены сведения о плотности населения птиц и обилию отдельных видов на о. Уруп [Романов и др., 2020, 2022]. Между тем известно, что, в отличие от относительно стабильной в пространстве и времени авифауны, население птиц значительно более динамично [Р^кин и др., 2022]. Анализ динамики количественных параметров населения птиц позволяет выявлять быстрые изменения в орнито-ценозах, идентифицировать пространственную ди-
намику реальной (ко^гаественной) роли того или иного вида в освоении островных местообитаний и формировании островных сообществ в целом. Особенно актуальным и перспективным представляется сравнение формирования и динамики населения птиц двух соседних островов в контексте проблемы влияния биоты востока континентальной Азии на биоразнообразие островов. В нашем случае острова Итуруп, биота которого испытала последствия соединения с материком в прошлом, и острова Уруп, формировавшегося в условиях изоляции от материковой суши. Наша работа направлена на познание пространственной организации биоты и оценку разнообразия птиц как одних из наиболее значимых элементов островных экосистем.
Цель работы - сравнительный анализ структуры населения птиц островов Уруп и Итуруп в свете эко-лого-гео^афических закономерностей его формирования. Основные задачи: 1) выявление видового состава островной авифауны; 2) определение параметров населения птиц в сухопутных и прибрежно-морских местообитаниях (обилие видов, плотность населения, состав и значимость многочисленных видов); 3) установление пространственной дифференциации фауны и населения птиц; 4) сравнение населения птиц двух островов в основных типах островных местообитаний.
Физико-гыфафическая характеристика района исследований. Итуруп - крупнейший остров (3170 км2), Уруп - четвертый по величине (1511 км2) в составе Курильской островной гряды. Отделены друг от друга проливом Фриза шириной 40 км [Атлас..., 2009]. Рельеф островов сформирован горными кряжами вулканического происхождения с вершинами более 1000 м над уровнем моря. Климат типично океанический. Лето прохладное, дождливое, с температурой воздуха не выше +20°С. Широко развита речная сеть. Выражена высотная поясность растительности [Воробьев, 1963]. В обследованных пунктах о. Итуруп верхний ярус леса в различных пропорциях формируют береза каменная (Эрмана) (Betula ermanii (Cham.)), береза широколистная (Betula platyphylla Sukaczev), пихта сахалинская (Abies sachalinensis (F. Schmidt) Mast), лиственница курильская (Larix kurilensis Mayr), дуб курчавенький (Quercus crispula Blume), тополь Максимовича (Populus maximowiczii A. Henry), ка-лопанакс семилопастный (Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.), ильм лопастный (Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr), ольховник Максимовича (Duschekia maximowiczii (Callier) Pouzar), ольха волосистая (Alnus hirsuta (Spach) Rupr.), рябина смешанная (Sorbus commixta (Hedl.)), несколько видов кленов (Acer) и ив (Salix). Средний и нижний ярусы представляют собой сплошные чащобные заросли из бамбука курильского (Sasa kurilensis (Rupr.) Makino & Shibata) с фрагментарным участием кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel), тиса остроконечного (Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl.), падубов морщинистого (Ilex rugosa F. Schmidt) и городчатого (Ilex crenata Thunb), рододендрона Чо-носки (Rhododendron tschonoskii Maxim.), бузины Микеля (Sambucus miquelii (Nakai) Kom.), рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. & Schltdl.) M. Roem.) [Воробьев, 1963].
В обследованных пунктах о. Уруп верхний ярус леса, покрывающего берега рек, формируют деревья высотой до 12 м: береза каменная, ольховник Максимовича, ива удская (Salix udensis (Trautv. & CA. Mey)), рябина смешанная. Средний и нижний ярусы представляют собой сплошные чащобные заросли из бамбука курильского, высокотравья, белокопытника широкого, местами с участием бузины Микеля и рябины бузинолистной. В поймах крестовник коноплелистный (Senecio cannabifolius (Less.)), лабазник камчатский (Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim.), недоспелка мощная (Cacalia robusta (Tolm.)), белокопытник широкий, борщевик шерстистый (Heracleum lanatum (Michx.)) формируют очень густые высокотравные луга, перемежающиеся с зарослями бамбука курильского и участками высокотравных ивняков из ивы удской.
На обширных пространствах обследованных островов береза каменная, а на о. Итуруп также лиственница курильская формируют мозаично чередующиеся редколесья, небольшие лесные куртины или растут одиночно среди очень густых зарослей кедрового стланика и высокотравья из таволги камчатской (Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim.), крестовника коноплелистного, недоспелки мощной, лабазника камчатского.
Открытые безлесные территории островов Уруп и Итуруп заняты густым высокотравьем, зарослями кустарников и бамбука курильского. Некоторые вершины сопок покрыты густыми смешанными зарослями (высотой не более 2 м) из приземистого ка-менноберезового криволесья, кедрового стланика, рябины бузинолистной, ольховника Максимовича, ивы Накамуры (Salix nakamurana (Koidz.)), бамбука курильского и плотных куртин разнотравья [Воробьев, 1963].
Обследованная полоса морского побережья представляет собой чередование высоких, сильно расчлененных скалистых обрывов и очень крутых задернованных склонов с густыми зарослями высокотравья (до 2,5 м). Местами формируются широкие песчаные пляжи. Выше пляжей расположены песчаные приморские террасы, заросшие высокотравьем и кустами шиповников, преимущественно шиповника морщинистого (Rosa rugosa (Thunb.)) с примесью рябины бузинолистной.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
На о. Уруп с 29 августа по 15 сентября 2019 г. и с 18 августа по 2 сентября 2021 г. обследованы п-ова Кастрикум и Ван-дер-^нд, бухты Новокурильская и Песочная, заливы Щукина и Наталии, оз. Токотан. На о. Итуруп с 15 августа по 9 сентября 2022 г. обследованы окрестности поселков Горячие Ключи и Рейдово, территория между г. Курильском и пос. Горячие Ключи, Осенний и Куйбышевский перешейки, бухты Парусная, Торная, Черная, заливы Касатка и Куйбышевский, окрестности вулкана Баранский. Суммарная протяженность пеших учетных маршрутов, проведенных на высотах 0-370 м над ур. моря по методике Ю.С. Равкина [1967], составила 287 км (239 - в сухопутных лесных, кустарниковых и травянистых местообитаниях внутренних частей островов; 48 - на прибрежно-морских участках, включающих побережье и сопредельную морскую акваторию). Высоту местности и длину маршрутов определяли по приборам глобального позиционирования (GPS). Достоверность гнездования определяли по критериям Европейского комитета по учету птиц [The EBCC Atlas., 1997], учитывая при этом известные данные о статусе пребывания видов на о. Итуруп [Нечаев, 1969, 2003;
Нечаев, Гамова, 2009; Редькин и др., 2021]. Авифауны сравнивались по коэффициенту фаунистической общности Серенсена [Песенко, 1982], население птиц - по коэффициенту сходства населения [Наумов, 1964]. Многочисленными считались виды с обилием более 10 ос./км2, обычными - 1-9 ос./км2, редкими - менее 0,9 ос./км2. Авифауна охарактеризована по типам фаун [Штегман, 1938; Кищинский, 1988; Коблик, 2001; Романов и др., 2022] с учетом широко распространенных видов, имеющих обширный ареал и неясный центр происхождения. В номенклатуре мы следовали сводке Е А. Коблика, В.Ю. Архипова [2014] с некоторыми коррективами в соответствии с ежегодно обновляемым онлайн-ва-риантом этой сводки.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Плотность населения птиц в сухопутных лесных и кустарниковых местообитаниях о. Уруп 420-902, в среднем - 610 ос./км2, на побережье и сопредельной морской акватории - 321-685, в среднем 536 ос./км2 [Романов и др., 2020]. Максимальные плотности населения птиц в сухопутных биотопах зарегистрированы в окрестностях бухты Новокурильской на северо-востоке о. Уруп (902 ос./км2), а в прибреж-но-морских местообитаниях - в заливе Щукина на юго-зтадной его оконечности (685 ос./км2). Это обусловлено наличием здесь широкого спектра местообитаний для большого числа лесных, кустарниково-опушечных, луговых, петрофильных видов птиц, а также видов, связанных с внутренними водоемами и морской акваторией. Обилие некоторых видов, широко распространенных по территории о. Уруп, в этих пунктах максимально. Например, обилие большой горлицы (Streptopelia orientalis (Latham)), пе-ночки-тадовки (Phylloscopus borealis (J.H. Blasius)), черноголовой гаички (Poecile palustris (L.)), японской зарянки (Larvivora akahige (Temminck)) в лесных и кустарниковых биотопах у бухты Новокурильской составляет 26, 113, 90, 4 ос./км2, а в аналогичных местообитаниях других обследованных пунктов о. Уруп не превышает 6, 55, 33, 1 ос./км2 соответственно. В противоположность этому обилие каменушки (Histrionicus histrionicus (L.)), пе-сочника-^асношейки (Calidris ruficollis (Pallas)), чернохвостой чайки (Larus crassirostris (Vieillot)) на побережье и сопредельной морской акватории залива Щукина составляет 198, 20, 10 ос./км2, а в аналогичных местообитаниях бухгы Новокурильской и залива Наталии не превышает 34, 6, 1 ос./км2 соответственно. Аналогичная закономерность выявлена также и для некоторых исключительно сухопутных птиц, широко распространенных на о. Уруп, но отличавшихся максимальным обилием в берего-
вой полосе залива Щукина. Камчатская трясогузка (Motacilla lugens Gloger), соловей-кр^ношейка (Calliope calliope (Pallas)), маскированная овсянка (Ocyris (spodocephala) personatus (Temminck)) концентрировались здесь в полосе густого высоко-травья у основания высокого берегового склона, а кедровка (Nucifraga caryocatactes (L.)) и больше-клювая ворона (Corvus macrorhynchos (Wagler)) -вдоль верхней бровки высокого берегового обрыва, заросшего каменноберезовым криволесьем (высотой 1,5 м), кедровым стлаником, рябиной бузи-нолистной, бамбуком курильским и разнотравьем. Локальные участки с максимальными показателями обилия в сухопутных местообитаниях о. Уруп выявлены на п-ове Ван-дер-^нд для большою пестрого дятла (Dendrocopos major (L.)) (11 ос./км2) и кедровки (78 ос./км2), в окрестностях залива Наталии для орла-на-белохвоста (Haliaeetus albicilla (L.)) (14 ос./км2), урагуса (Uragus sibiricus (Pallas)) (45 ос./км2), маскированной овсянки (106 ос./км2). Локальные участки с максимальными показателями обилия на побережье и сопредельной акватории о. Уруп выявлены в бухте Новокурильской для тихоокеанской чайки (Larus schistisagus Stejneger) (41 ос./км2), серокрылой чайки (Larus glaucescens (J.F. Naumann)) (173 ос./км2), моевки (Rissa tridactyla (L.)) (142 ос./км2).
Плотность населения птиц в лесных местообитаниях разных частей о. Итуруп лежит в интервале 335-1531 ос./км2, в мозаичных местообитаниях из леса и редколесий - 644-1292 ос./км2, в мозаичных местообитаниях из высокотравья и зарослей кустарников - 340-675 ос./км2, составляя в среднем 785, 968, 518 ос./км2 соответственно. Плотность населения птиц на побережье и сопредельной морской акватории о. Итуруп 507-746, в среднем 607 ос./км2.
У многих видов птиц (n = 22), широко распространенных во всех обследованных сухопутных местообитаниях о. Итуруп, повышенная концентрация выявлена лишь в одном из них. Например, установлено, что обилие большой горлицы, крапивника (Troglodytes troglodytes (L.)), золотистого дрозда (Turdus chrysolaus (Temminck)), японской зарянки, синехвостки (Tarsiger cyanurus (Pallas)), пеночки-тмовки, черноголовой гаички, московки (Periparus ater (L.)), поползня (Sitta europaea (L.)), болыпеклювой вороны максимально в лесных местообитаниях, обилие белопоясного стрижа (Apus pacificus (Latham)), японской завирушки (Prunella rubida (Temminck et Schlegel)), бамбуковой широ-кохвостки (Horornis diphone (Kittlitz)), кедровки, урагуса, краснощекого снегиря (Pyrrhula (pyrrhula) griseiventris (Lafresnaye)), маскированной овсянки, сизой овсянки (Ocyris variabilis (Temminck)) - в мозаичных местообитаниях из леса и редколесий, черного коршуна (Milvus migrans (Boddaert)), япон-
ского бекаса (Gallinago hardwickii (J.E. Gray)), охотского сверчка (Locustella ochotensis (Middendorff)), китайской зеленушки (Chloris sinica (L.)) - в мозаичных местообитаниях из высокотравья и зарослей кустарников.
В приморско-береговой полосе о. Итуруп максимальное обилие отмечено не только у водно-околоводных видов, но и некоторых исключительно сухопутных видов птиц. Камчатская трясогузка (Motacilla lugens Gloger) и соловей-кр^ношейка в поисках корма концентрировались здесь в полосе густого разнотравья, а в верхней части высокого скалистого берегового обрыва располагались жилые гнездовые колонии восточного воронка (Delichon dasypus (Bonaparte)). Полоса концентрации полевого жаворонка (Alauda arvensis L.) и гольцового конька (Anthus rubescens (Tunstall)) охватывала не только песчаные и травянистые участки морского берега о. Итуруп, но и сопредельные мозаичные местообитания из высокотравья и зарослей кустарников.
Характерно неравномерное размещение большинства видов птиц в пределах каждого из обследованных местообитаний о. Итуруп. Например, в лесных массивах разных частей о. Итуруп (n = 6) обилие перепелятника (Accipiter nisus (L.)) варьировало в пределах 0,2-13 ос./км2, белопоясного стрижа - 7-144 ос./км2, пеночки-тадовки - 1-22 ос./км2, большеклювой вороны - 2-52 ос./км2, урагуса -1-30 ос./км2. В обследованных пунктах (n = 4) с господством высокотравья и зарослей кустарников обилие бамбуковой широкохвостки изменялось в пределах - 5-79 ос./км2, китайской зеленушки - 5-168 ос./км2, на разных прибрежно-морских участках (n = 3) обилие каменушки составляло 3-20 ос./км2, чернохвостой чайки - 3-90 ос./км2.
Существенная амплитуда показателей обилия видов на о. Итуруп, вероятно, обусловлена как спецификой экологических условий на локальных участках местообитаний с разным уровнем привлекательности для птиц, так и высокой подвижностью значительной части всего населения птиц. Дело в том, что в период наших наблюдений на о. Итуруп наряду с некоторыми видами, которые еще насиживали кладки (большая горлица), выкармливали птенцов в гнездах (восточный воронок) или слетков вблизи от гнезд (бтбуковая широкохвостка), у абсолютного большинства птиц начались активные кочевки (черноголовая гаичка, ширококлювая мухоловка (Muscicapa dauurica Pallas), чиж (Spinus spinus (L.)), маскированная овсянка) или шел осенний пролет (^таенник (Anser fabalis (Latham)), ка-менушка, черный коршун, камчатская трясогузка, гольцовый конек, полевой жаворонок).
Высокий уровень пространственно-временной динамики населения птиц на о. Итуруп подтвержден
учетами на периодически повторявшемся модельном маршруте (дойной 8 км) по лесу у пос. Горячие Ключи. С 21 августа по 5 сентября 2022 г. плотность населения здесь в разные дни составляла 4971214 ос./км2, а обилие японского бекаса, крапивника, золотистого дрозда, синехвостки, желтоголового королька (Regulus regulus ополовника (Aegithalos caudatus поползня, соответственно - 1-10, 5-32, 2-43, 3-40, 1-45, 5-81, 3-39 ос./км2. Появление основной массы кочующих особей разных видов, как правило, приурочено к разным календарным датам. При этом конфигурация графика многодневной динамики всего населения птиц в целом представляла собой комбинацию двух волн с соответственно двумя хорошо выраженными максимумами. Наиболее мощные всплески подвижности и обилия кочующих птиц на о. Итуруп проявились 25 августа и 5 сентября 2022 г. Связь повышения числа кочующих птиц с определенными метеорологическими параметрами или их сменой не выявлена.
Итоги проведенных на островах Уруп и Итуруп маршрутных учетов птиц позволяют сделать сравнительный анализ основных параметров населения птиц (табл. 1).
Комплексы видов, зарегистрированные нами на о. Уруп (п = 105) и о. Итуруп (п = 116), составляют соответственно 45 и 49% авифауны Южных Курильских островов (п = 234) [Нечаев, 1969, 2003; Нечаев, Гамова, 2009; Редькин и др., 2021].
Среди всех отмеченных на о. Уруп видов птиц (п = 105) гнездящихся и вероятно гнездящихся - 52 вида (50%), гнездящихся (вероятно гнездящихся) и наблюдавшихся при этом на кочевках или миграциях - 19 видов (18%), кочующих или мигрирующих - 33 вида (31%), залетных - 1 вид (1%), а среди отмеченных на о. Итуруп (п = 116), соответственно, - 71 (62%), 6 (5%), 34 (29%), 5 (4%) видов.
Показатель представленности общей авифауны о. Уруп (п = 105) в отдельных обследованных сухопутных местообитаниях (п = 5) 20-44%, в местообитаниях побережья и сопредельной акватории (п = 3) 25-49%. Показатель представленности общей авифауны о. Итуруп (п = 225) в отдельных обследованных сухопутных местообитаниях (п = 12) 6-18%, в отдельных местообитаниях побережья и сопредельной акватории (п = 3) 5-12%.
Локальные авифауны сухопутных древесно-ку-старниковых и травянистых местообитаний (п = 5) о. Уруп насчитывают 21-47 видов, в среднем - 32, в целом - 57 видов, побережья и сопредельной акватории (п = 3) - 26-51 вид, в среднем - 41, в целом - 65 видов [Романов и др., 2020]. Локальные авифауны лесных местообитаний (п = 6) о. Итуруп насчитывают 15-41, в среднем - 31, в целом -55 видов, мозаичных местообитаний из леса и ред-
колесий (п = 2) - 19-34, в среднем - 26, в целом - 37 видов, мозаичных местообитаний из высокотравья и зарослей кустарников (п = 4) - 22-28, в среднем -26, в целом - 46 видов, местообитаний побережья и сопредельной акватории (п = 3) - 13-27, в среднем -21, в целом - 41 вид.
Коэффициент фаунистической общности видового состава двух островов, выявленного на учетах, 73%. При этом коэффициент взаимной общности видового состава сухопутных местообитаний островов 72%, а прибрежно-морских - 71%.
Коэффициент общности локальных авифаун сухопутных обследованных участков (п = 5) о. Уруп -
Среди птиц, отмеченных на маршрутных учетах по о. Уруп (п = 85), распространены повсеместно 29 видов (34%), локально - 33 (39%), точечно - 23 (27%), а среди птиц, отмеченных на маршрутных учетах по о. Итуруп (п = 86), соответственно 31 (36%), 29 (34%), 26 (30%).
52-77% (в подавляющем большинстве случаев (п = 10) - выше 60%), морского побережья и сопредельной акватории (п = 3) - 55-65%.
Коэффициенты общности локальных авифаун лесных местообитаний (п = 6) о. Итуруп варьируют в пределах 49-78% (в подавляющем большинстве случаев (п = 12) - выше 60%), мозаичных место-
Таблица 1
Основные параметры населения птиц
Параметры О. Уруп О. Итуруп
Общее число отмеченных видов (их доля от всей авифауны Южных Курильских о-вов, %) 105 (45) 116 (50)
Число гнездящихся и вероятно гнездящихся видов, в т. ч. приступивших к послегнездовым кочевкам и миграциям 71 77
Число кочующих и мигрирующих видов 33 34
Число залетных видов 1 5
Число видов, отмеченных на маршрутных учетах, в т. ч. в сухопутных местообитаниях на побережье и прибрежной акватории 85 57 65 86 70 41
Представленность общей авифауны острова в сухопутных местообитаниях отдельных обследованных пунктов, % 20-44 6-18
Представленность общей авифауны острова в местообитаниях побережья и сопредельной акватории отдельных обследованных пунктов, % 25-49 5-12
Число видов в локальных авифаунах сухопутных местообитаний 21-47 15-41
Число видов в локальных авифаунах побережья и сопредельной акватории 26-51 13-27
Число видов, распространенных повсеместно 29 31
Число видов, распространенных локально 33 29
Число видов, распространенных точечно 23 26
Коэффициент фаунистической общности локальных авифаун сухопутных местообитаний Значение повсеместно близко к 60% или выше Значение повсеместно близко к 60% или выше
Коэффициент фаунистической общности локальных авифаун побережья и сопредельной акватории, % 55-65 38-55
Коэффициент сходства населения птиц сухопутных местообитаний, % 12-39 (в 50% случаев не выше 19%) 19-48
Коэффициент сходства населения птиц местообитаний побережья и сопредельной акватории, % 18-26 21-52
Плотность населения птиц в сухопутных местообитаниях (тт-тах, в среднем), ос./км2 420-902, 610 335-1531, 757
Плотность населения птиц на побережье и сопредельной акватории (тт-тах, в среднем), ос./км2 321-685, 536 507-746, 607
обитаний из леса и редколесий (п = 2) - 60%, мозаичных местообитаний из высокотравья и зарослей кустарников (п = 4) - в пределах 57-73%, морского побережья и сопредельной акватории (п = 3) - в пределах 38-55%. При этом во всех обследованных типах сухопутных местообитаний коэффициент взаимной общности локальных авифаун выше или близок к 60%, что свидетельствует об однородности авифауны каждого типа местообитаний.
Приведенные цифры свидетельствуют о значительном сходстве авифаун островов и о внутренней однородности авифауны каждого из них. В условиях мозаичного сочетания элементов ландшафта с господством лесных, кустарниковых, травянистых растительных ассоциаций и повсеместной сопряженности их горных и равнинных аналогов подавляющее большинство видов птиц освоило их повсеместно, так как не имело непреодолимых преград, препятствующих расселению.
Коэффициент сходства населения птиц двух островов, выявленного на учетах, ниже уровня сходства соответствующих авифаун и между охваченными маршрутными учетами сухопутными местообитаниями островов составил 36%, а между прибрежно-морскими - 29%.
Коэффициенты сходства населения птиц обследованных сухопутных участков (п = 5) о. Уруп составили 12-39% (в 50% случаев (п = 5) не выше 19%), морского побережья и сопредельной акватории (п = 3) - 18-26%. Коэффициенты сходства населения между обследованными лесными местообитаниями (п = 6) о. Итуруп составили 19-48% (в большинстве случаев (п = 9) выше 30%), между мозаичными местообитаниями из леса и редколесий (п = 2) - 22%, между мозаичными местообитаниями из высокотравья и зарослей кустарников (п = 4) - 2037%, между прибрежно-морскими (п = 3) - 21-52%.
Средняя плотность населения птиц в сухопутных древесно-^старниковых и травянистых местообитаниях на о. Уруп 610 ос./км2, на о. Итуруп - 757 ос./км2, что сопоставимо с показателями плотности населения птиц долинных лиственных лесов Южного Сихотэ-^ташя или широколиственных и хвойно-^^околиственных лесов Амуро-Са-халинской страны, составляющих соответственно 888 ос./км2 [^рченко, 2015] и 556 ос./км2 [Ршкин и др., 2020].
Средняя плотность населения птиц на побережье и сопредельной морской акватории островов Уруп и Итуруп составляет соответственно 536 и 607 ос./км2, тогда как на амуро-с^^инских литоралях - 218 ос./км2, а у северо-претгаоокеанских морских берегов и в прибрежных водах к югу и северу от пролива Лаперуза - 4-60 ос./км2 [Равкин и др., 2020].
Суммарно на двух островах в ходе учетов отмечено 109 видов (47% всей авифауны Южных Курильских островов), из них 47 видов - лишь на одном из островов, 62 - одновременно на двух. Среди последних, как в сухопутных, так и в при-брежно-морских местообитаниях обоих островов зарегистрированы 24 вида, представленные не только повсеместно или локально многочисленными видами (табл. 2), но также редкими или обычными (серая цапля (Ardea cinerea (L.)), сапсан (Falco peregrinus (Tunstall)), черный коршун, орлан-белохвост, восточный канюк (Buteo (buteo) japonicus (Temminck et Schlegel)), фифи (Tringa glareola (L.)), перевозчик (Actitis hypoleucos (L.)), ворон (Corvus corax (L.))).
Почти все (32 из 34) повсеместно или локально многочисленные виды встречены на обоих островах. Лишь регистрации серокрылой чайки ограничены островом Уруп, а ширококлювой мухоловки -островом Итуруп.
Из 80 видов, отмеченных на учетах в сухопутных местообитаниях, многочисленные виды (n = 26) составляют основу местного населения птиц. На о. Уруп на долю таких видов (n = 21) приходится 86% населения. По вкладу в плотность населения наиболее значимы виды дальневосточного островного (180 ос./км2, 36%), китайского (102 ос./км2, 19%), сибирского (т^жного) (87 ос./км2, 16%) типов фауны, а также широко распространенные виды (105 ос./км2, 20%). Менее значимы сибирско-амери-канские (29 ос./км2, 5%) и пацифические (20 ос./км2, 4%) виды. На о. Итуруп на долю многочисленных видов (n = 16) приходится 85% населения. По вкладу в плотность населения наиболее значимы виды китайского (264 ос./км2, 41%), дальневосточного островного (205 ос./км2, 33%) типов фауны, а также широко распространенные виды (148 ос./км2, 23%). Менее значимы сибирско-^ержанские (22 ос./км2, 3%) виды и виды сибирского (таежного) (9 ос./км2, 1%) типа фауны.
Многочисленны в сухопутных местообитаниях обоих островов 11 видов: белопоясный стриж, гольцовый конек, соловей-красношейка, бамбуковая широкохвостка, черноголовая гаичка, московка, кедровка, китайская зеленушка, урагус, маскированная и сизая овсянки. В сухопутных местообитаниях на о. Уруп многочисленны также сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes (Vieillot)), серо-крылая чайка, горная трясогузка (Motacilla cinerea (Tunstall)), камчатская трясогузка, крапивник, золотистый дрозд, охотский сверчок, пеночка-тадовка, большеклювая ворона, краснощекий снегирь, а на о. Итуруп - большая горлица, полевой жаворонок, ширококлювая мухоловка, ополовник, поползень (см. табл. 2).
Таблица 2
Обилие многочисленных видов птиц, ос./км2
В среднем в В среднем в В среднем в при- В среднем в при-
Виды сухопутных сухопутных брежно-морских брежно-морских
ме стообитаниях местообитаниях местообитаниях местообитаниях
о. Уруп о. Итуруп о. Уруп о. Итуруп
Каменушка - - 81,6 10,3
Японский баклан - - 1,3 51,7
Берингов баклан - - 4,7 11,9
Сибирский пепельный улит 11,0 0,01 4,3 0,2
Песочник-красношейка - - 10,3 42,3
Чернохвостая чайка - - 3,6 45,9
Тихоокеанская чайка 7,5 - 18,7 131,7
Серокрылая чайка 20,2 - 77,4 -
Моевка - - 63,3 15,0
Большая горлица 7,0 31,0 0,1 2,7
Белопоясный стриж 51,5 114,2 42,3 53,0
Полевой жаворонок 0,01 16,5 1,6 32,3
Восточный воронок 3,9 8,6 16,3 35,3
Гольцовый конек 28,7 21,7 50,3 43,1
Горная трясогузка 11,0 2,3 0,4 0,7
Камчатская трясогузка 12,3 2,4 56,7 62,1
Крапивник 22,8 6,2 - -
Золотистый дрозд 11,1 7,2 1,1 0,7
Соловей-красношейка 26,7 9,5 11,3 17,3
Ширококлювая 21,0
мухоловка
Бамбуковая 27,0 62,4 0,5
широкохвостка
Охотский сверчок 38,7 5,4 0,1 0,7
Пеночка-таловка 49,6 7,9 0,2 2,0
Ополовник 5,5 11,1 - -
Черноголовая гаичка 26,3 48,8 4,3 -
Московка 14,3 44,8 1,1 -
Поползень 6,9 10,8 - -
Кедровка 31,0 15,7 5,4 -
Болыпеклювая ворона 23,3 8,6 22,8 -
Китайская зеленушка 13,4 35,4 4,0 4,0
Урагус 14,1 62,4 5,1 2,0
Краснощекий снегирь 10,3 3,2 - -
Маскированная овсянка 54,9 85,0 15,8 4,7
Сизая овсянка 25,7 57,2 0,4 -
Из 69 видов, отмеченных на учетах в прибреж-но-морских местообитаниях, основу местного населения птиц также составляют многочисленные виды (п = 16). На о. Уруп на долю многочисленных видов (п = 12) приходится 87% населения. По
вкладу в плотность населения наиболее значимы сибирско-американские виды (132 ос./км2, 29%). Существенно суммарное участие в населении представленных почти в равных долях видов дальневосточного островного (91 ос./км2, 19%), пацифи-
ческого (77 ос./км2, 17%), китайского (81 ос./км2, 17%), арктического (74 ос./км2, 16%) типов фауны. Крайне незначительна доля видов сибирского (таежного) типа фауны (11 ос./км2, 2%), в целом играющих второстепенную роль в местных сообществах птиц. На о. Итуруп на долю многочисленных видов (n = 13) приходится 91% населения. По вкладу в плотность населения наиболее значимы виды дальневосточного островного (245 ос./км2, 44%), китайского (88 ос./км2, 16%) типов фауны. Менее значимы пацифические (66 ос./км2, 12%), арктические (57 ос./км2, 10%) и сибирско-^ериканские (53 ос./км2, 9%) виды. Крайне незначительна доля видов сибирского (южного) типа фауны (17 ос./км2, 3%) и широко распространенных видов (32 ос./км2, 6%).
Многочисленны в прибрежно-морских местообитаниях обоих островов 9 видов: каменушка, пе-сочник-красношейка, тихоокеанская чайка, моевка, белопоясный стриж, восточный воронок, гольцовый конек, камчатская трясогузка, соловей-^асношей-ка. На о. Уруп многочисленны также серокрылая чайка, большеклювая ворона, маскированная овсянка, а на о. Итуруп - японский баклан (Phalacrocorax capillatus (Temminck et Schlegel)), берингов баклан (Phalacrocorax pelagicus (Pallas)), чернохвостая чайка, полевой жаворонок (см. табл. 2).
ВЫВОДЫ
Суммарно на маршрутных учетах на о-вах Уруп и Итуруп отмечено 109 видов (47% всей авифауны Южных Курильских островов), в т. ч. 62 - на обоих островах.
Коэффициент фаунистической общности видового состава птиц двух островов, выявленного на учетах, высок и составляет 73%, в т. ч. между сухопутными местообитаниями - 72%, прибрежно-морски-ми - 71%. На однородность авифауны указывает также то, что значения коэффициентов фаунистической общности сухопутных местообитаний в пределах каждого из островов почти повсеместно выше 60%.
Коэффициент сходства населения птиц двух островов ниже уровня сходства соответствующих авифаун и между охваченными маршрутными учетами сухопутными местообитаниями островов составил 36%, между прибрежно-морскими - 29%.
Установлено, что многие параметры структуры населения птиц островов, обследованных в один и тот же фенологический период на учетах существенной и сопоставимой протяженности, имеют сходные количественные и качественные показатели.
Почти одинаково общее число наблюдавшихся видов (на о. Уруп - 105, на о. Итуруп - 116), число видов, зарегистрированных на учетах (на о. Уруп -85, на о. Итуруп - 86), число видов в локальных авифаунах сухопутных местообитаний (на о. Уруп -
21-47, в среднем - 32, в целом - 57, на о. Итуруп -15-41, в среднем - 31, в целом - 55).
На о-вах Уруп и Итуруп сходно соотношение гнездящихся и вероятно гнездящихся, кочующих или мигрирующих, залетных видов, на долю которых приходится 67-68, 29-31, 1-4% соответственно.
Сходно также соотношение видов, распространенных повсеместно, локально, точечно, доля которых составляет 34-36, 34-39, 27-30% соответственно.
Весьма близки показатели средней плотности населения птиц островов как в сухопутных дре-весно-^старниковых и травянистых (на о. Уруп -610 ос./км2, на о. Итуруп - 757 ос./км2), так и в прибрежно-морских (на о. Уруп - 536 ос./км2, на о. Итуруп - 607 ос./км2) местообитаниях.
Почти все (32 из 34) повсеместно или локально многочисленные виды распространены на обоих островах. Среди них 23 вида воробьеобразных (Passeriformes), 6 - ржанко-образных (Charadriiformes), 2 - пеликанообразных (Pelecaniformes), и по одному виду гусеобразных (Anseriformes), голубеобразных (Columbiformes), стрижеобразных (Apodiformes).
Из 80 видов, отмеченных на учетах в сухопутных местообитаниях двух островов, основу местного населения птиц составляют многочисленные виды (п = 26), которые на о. Уруп составляют 86%, на о. Итуруп - 85% населения.
Из 69 видов, отмеченных на учетах в прибрежно-морских местообитаниях двух островов, основу местного населения птиц составляют многочисленные виды (п = 16), которые на о. Уруп составляют 87%, на о. Итуруп - 91% населения.
В сухопутных местообитаниях обоих островов многочисленны 11 видов, а в прибрежно-морских местообитаниях - 9 видов птиц.
На обоих островах высокие показатели плотности населения почти повсеместно обусловлены обилием численно преобладающих представителей дальневосточного островного и китайского типов фаун. В группе многочисленных видов сухопутных местообитаний на о. Уруп они составляют 55% (щ»и суммарном обилии 282 ос./км2), на о. Итуруп - 74% (щш суммарном обилии 469 ос./км2). В группе многочисленных видов прибрежно-морских местообитаний на о. Уруп они составляют 36% (при суммарном обилии 172 ос./км2), на о. Итуруп - 60% (щш суммарном обилии 333 ос./км2).
Высок уровень пространственно-временной динамики населения птиц. Существенная амплитуда показателей обилия видов обусловлена как спецификой экологических условий на локальных участках местообитаний с разным уровнем привлекательности для птиц, так и высокой подвижностью значительной части всего населения птиц.
Благодарности. Авторы благодарны Министерству обороны Российской Федерации и Русскому географическому обществу за организацию экспедиций «Восточный бастион - Курильская гряда». Исследование выполнено в рамках Программы развития Междисциплинарной научно-образовательной школы Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова «Буэдтцее планеты и глобальные изменения окружающей среды» и гостемы «Таксономический и биохорологический анализ животного мира как основа изучения и сохранения структуры биологического разнообразия», ЦИТИС-121032300105-0, а также при частичной поддержке «Про^аммы развития Московского университета» (№ 1220).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Артюхин Ю.Б., Бурканов В Н. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока России: полевой определитель. М.: ACT, 1999. 224 с.
Атлас Курильских островов. Российская академия наук. Институт географии РАН. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН / под ред. В.М. Котлякова, П.Я. Бакланова, Н.Н. Комедчинова [и др.]; отв. ред-картограф Е.Я. Федорова. М.; Владивосток: ДИК, 2009. 516 с.
Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 92 с.
Воробьев КА. Материалы к орнитофауне Курильских островов // Доклад АН СССР. Нов. сер. 1947. Т. 57. № 4. С. 413-416.
Кищинский АЛ. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: Наука, 1988. 288 с.
Коблик ЕЛ. Разнообразие птиц (по материалам Зоологического музея МГУ): в 4 т. М.: Изд-во МГУ, 2001. 1498 с.
Коблик ЕЛ., Архипов В.Ю. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 171 с.
Морские ключевые орнитологические территории Дальнего Востока России / под ред. Ю.Б. Артюхина. М.: РОСИП, 2016. 136 с.
Наумов P.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: автореф. ... дис. канд. биол. наук. М.: ИМПиТМ им. ЕЛ. Марциновского, 1964. 19 с.
Нечаев В А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.
Нечаев В А. Птицы острова Итуруп (К^шшжие острова) // Вестник Сахалинского музея. 2003. № 1(10). С. 297-306.
Нечаев В. А., Гамова ТВ. Птицы Дальне го Востока России (ажот^ованный каталог). Владивосток: Дальна-ука, 2009. 564 с.
Песенко ЮЛ. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
РавкинЮ.С., БабенкоВТ., СтишовМ.С., ПронкевичВВ., Лялина ММ. Эколого-гео^афическая изменчивость летнего населения птиц притихоокеанской части России // Сиб. экол. журн. 2020. Т. 27. № 6. С. 689-703.
Редькин ЯЛ., Коблик ЕЛ., Мосалов АЛ. и др. Материалы по фауне и систематике птиц острова Итуруп по результатам исследований 2004 и 2019 годов // Русский орнитологический журнал. 2021. Т. 30. Экспресс-выпуск № 2022. С. 83-128.
Романов АЛ., Коблик ЕЛ., Редькин ЯЛ., Кожемякина PB., Яковлев В О., Мурашев ИЛ. Авифауна острова Уруп (Большая Курильская гряда) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 2020. № 5. С. 98-107.
Романов АЛ., Редькин ЯЛ., Коблик ЕЛ. и др. Анализ фауны и населения птиц острова Уруп и сопредельных акваторий (Большая Курильская гряда) // Зоологический журнал. 2022. Т. 101. № 11. С. 1243-1254.
Штегман Б.К Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР Птицы. Т. 1. Вып. 2. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1938. 157 с.
Харченко В А. Население птиц основных лесных биотопов Южного Сихотэ-^иня // Сиб. экол. журн. 2015. № 4. С. 563-569.
The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. E.J.M. Hagemmeijer, M.J. Blair (eds.), T.&A.D. Poyser, 1997, 903 p.
Поступила в редакцию 16.08.2023 После доработки 05.09.2023 Принята к публикации 06.10.2023
112
pomahob h flp.
SPATIAL ORGANIZATION OF BIRD POPULATION OF THE URUP AND ITURUP ISLANDS (KURIL ISLANDS)
A.A. Romanov1, E.A. Koblik2, Y.A. Redkin3
1 Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Department of Biogeography
2 3 Lomonosov Moscow State University, Scientific Zoological Museum
1 Professor, D.Sc. in Biology; e-mail: putorana05@mail.ru 2 Senior Scientific Researcher, Ph.D. in Biology; e-mail: koblik@zmmu.msu.ru
3 Senior Scientific Researcher, Ph.D. in Biology; e-mail: yardo@mail.ru
The ecological and geographical differentiation of the bird population at 18 sites of the Urup and Iturup islands was analyzed. The method of route accounting was applied. A total of 109 species were recorded, 62 of them on both islands. The coefficient of faunal commonality between the terrestrial habitats of the islands is 72%, and between the coastal-marine - 71%. The coefficient of similarity of the bird population between the land habitats of the islands is 36%, and between the coastal-marine - 29%. The values of bird population density on the islands are close both between terrestrial (610-757 ind./km2) and coastal-marine (536-607 ind./km2) habitats. The high population density is everywhere due to the abundance of numerically predominant species of the Far Eastern island and the Chinese fauna types. The total population of species of these faunas accounts for more than 50% of the population in terrestrial (282-469 ind./km2) and coastal marine (172-333 ind./km2) habitats. The spatio-temporal dynamics of the bird population is characteristic.
Keywords: avifauna, distribution, habitat
Acknowledgements. The authors are grateful to the RF Ministry of Defense and the Russian Geographical Society for the organization of the Eastern Bastion - the Kuril Chain expeditions. The study was carried out under the Program of development of the Interdisciplinary scientific and education school of the Lomonosov Moscow State University "Future of the Planet and the Global Environmental Changes" and the State theme "Taxonomic and biochorological analysis of the animal world as a basis for studying and preserving the structure of biodiversity" CITIS-121032300105-0, and also with partial support from the Moscow University Development Program (no. 1220).
REFERENCES
Artyukhin Yu.B., Burkanov V.N. Morskie ptitsy i mlekopit-ayushchie Dal 'nego Vostoka Rossii: polevoi opredelitel' [Seabirds and mammals of the Russian Far East: field guide], Moscow, AST Publ., 1999, 224 p. (In Russian) Atlas Kuril 'skikh ostrovov [Atlas of the Kuril Islands], Rossiiskaya akademiya nauk. Institut geografii RAN, Tikhookeanskii institut geografii DVO RAN, Moscow, Vladivostok, DIK Publ., 2009, 516 p. (In Russian) Kharchenko V.A. Naselenie ptits osnovnykh lesnykh bio-topov Yuzhnogo Sikhote-Alinya [Bird population of the main forest biotopes of South Sikhote Alin], Sib. ekol. zhurn., 2015, no. 4, p. 563-569. (In Russian) Kishchinskii A.A. Ornitofauna severo-vostoka Azii [Bird fauna of north-east Asia], Moscow, Nauka Publ., 1988, 288 p. (In Russian) Koblik E.A. Raznoobrazieptits (po materialam Zoologiches-kogo muzeyaMGU), ch. 1-4 [A variety of birds (based on materials from the Zoological Museum of the Moscow State University), pts 1-4], Moscow, Moscow St. Univ. Publ., 2001, 1498 p. (In Russian) Koblik E.A., Arkhipov V.Yu. Fauna ptits stran Severnoi Evrazii v granitsakh byvshego SSSR: spiski vidov [The fauna of birds of the countries of Northern Eurasia within the borders of the former USSR: lists of species], Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2014, 171 p. (In Russian) Morskie klyuchevye ornitologicheskie territorii Dal'nego Vostoka Rossii [Marine key ornithological territories of
the Russian Far East], Yu.B. Artyukhin (ed.), Moscow, Russian Society for the Conservation and Study of Birds named after M.A. Menzbir Publ., 2016, 136 p. (In Russian)
Nechaev V.A. Ptitsy Yuzhnykh Kuril'skikh ostrovov [Birds of the South Kuril Islands], Leningrad, Nauka Publ., 1969, 246 p. (In Russian) Nechaev VA. Ptitsy ostrova Iturup (Kuril'skie ostrova) [Birds of Iturup Island (Kuril Islands)], Vestnik Sakhalin-skogo muzeya, 2003, no. 1(10), p. 297-306. (In Russian) Nechaev VA., Gamova T.V Ptitsy Dal'nego Vostoka Rossii (annotirovannyi katalog) [Birds of the Russian Far East (annotated catalog)], Vladivostok, Dal'nauka Publ., 2009, 564 p.
Naumov R.L. Ptitsy v ochagakh kleshchevogo entsefalita Krasnoyarskogo kraya [Birds in the centers of tick-borne encephalitis of the Krasnoyarsk Territory], avtoref. ... dis. kand. biol. nauk, Moscow, Institute of Medical Parasitology and Tropical Medicine named after E.I. Martsinovs-ky Publ., 1964, 19 p. (In Russian) Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunal studies], Moscow, Nauka Publ., 1982, 287 p. (In Russian) Ravkin Yu. S. [On the method of birds survey in forest landscapes], Priroda ochagov kleshchevogo entsefalita na Al-tae [The nature in the foci of tick-borne encephalitis in Altai], Novosibirsk, 1967, p. 66-75. (In Russian)
Ravkin Yu.S., Babenko V.G., Stishov M.S., Pronkevich V.V, Ljalina M.I. Ecogeographical variability of the summer bird assemblage in the Pacific part of Russia, Contemporary Problems of Ecology, 2020, vol. 13, no. 6, p. 577589.
Red'kin Ja.A., Koblik E.A., Mosalov A.A. i dr. Materialy po faune i sistematike ptic ostrova Iturup po rezul'tatam issledovanij 2004 i 2019 godov [Materials on the fauna and systematics of birds of the Iturup Island based on the results of 2004 and 2019 surveys], Russkij ornitologich-eskij zhurnal, 2021, vol. 30, ekspress-vypusk no. 2022, p. 83-128. (In Russian) Romanov A.A., Koblik E.A., Red'kin Ja.A., Kozhemjaki-na R.V, Jakovlev V.O., Murashev I.A. Avifauna ostrova Urup (Bol'shaja Kuril'skaja grjada) [Avifauna of the Urup Island (Great Kuril Ridge)], Vestn. Mosk. Un-ta, Ser. 5, Geogr., 2020, no. 5, p. 98-107. (In Russian) Romanov A.A., Red'kin Ja.A., Koblik E.A. i dr. Analiz fau-ny i naselenija ptic ostrova Urup i sopredel'nyh akvatorij
(Bol'shaja Kuril'skaja grjada) [Analysis of the fauna and bird population of the Urup Island and adjacent water areas (Great Kuril Ridge)], Zoologicheskij zhurnal, 2022, vol. 101, no. 11, p. 1243-1254. (In Russian) Shtegman B.K. Osnovy ornitogeograficheskogo deleniya Palearktiki [Basics of the ornithogeographical division of the Palaearctic region], Fauna SSSR, Ptitsy, vol. 1, vyp. 2, Moscow, Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1938, 157 p. (In Russian) The EBCC Atlas of European breeding birds: Their distribution and abundance, E.J.M. Hagemmeijer, M.J. Blair (eds.), T.&A.D. Poyser, 1997, 903 p. Vorob'ev D.P. Rastitel'nost'Kuril skih ostrovov [Vegetation of the Kuril Islands], Moscow, Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1963, 92 p. (In Russian) Vorob'ev K.A. Materialy k ornitofaune Kuril skikh ostrovov [Materials to the avifauna of the Kuril Islands], Dokl. AN SSSR, Nov. ser., 1947, vol. 57, no. 4, p. 413-416. (In Russian)
Received 16.08.2023 Revised 05.09.2023 Accepted 06.10.2023
