CC BY
20
БОТАНИКА
УДК 581.48:582.65
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ВИДОВ РОДА ARISTOLOCHIA (ARISTOLOCHIACEAE) О.В. Наконечная1*, С.В. Нестерова2, Н.М. Воронкова1
Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, 690022 Владивосток, пр. 100лет Владивостоку, 159; 2Ботанический сад-институт ДВО РАН, 690024 Владивосток, ул. Маковского, 142 *e-mail: markelova@biosoil.ru
В работе приведены результаты исследования семян 17 видов рода Aristolochia (A. arborea, A. baetica, A. inflata, A. gigantea, A. gracilis, A. clematitis, A. contorta, A. fimbriata, A. labiata, A. littoralis, A. macrophylla, A. manshuriensis, A. maxima, A. rotunda, A. sempervirens, A. tomentosa, A. trilobata). Более высокими размерными показателями характеризуются семена A. clematitis, A. contorta, A. labiata, A. maxima и A. trilobata а также все представители секции Siphisia, семена которых лишены крыла. Масса семян видов, произрастающих в условиях тропического климата (секция Gymnolobus), на порядок ниже, чем у видов двух других секций, представители которых обитают на территориях с умеренным климатом. Большая масса семян видов секций Siphisia и Diplolobus связана с наличием объемного эндосперма, необходимого для развития зародыша и прорастания семян через длительный промежуток времени от момента диссеминации до прорастания семян. Период от посева семян до начала прорастания и продолжительность периода прорастания индивидуальны для каждого вида; семена прорастают за время от 1 мес. до 3,5 лет. Семена видов умеренной климатической зоны секций Diplolobus и Siphisia характеризуются морфо-физиологическим неглубоким покоем, начинают прорастать через 1-11 мес. после посева. Отмечено, что часть семян некоторых видов секции Diplolobus остается в покое, их прорастание задерживается на 2-12 мес., после чего семена продолжают прорастать. Семена большей части представителей рода тропической флоры из секции Gymnolobus имеют морфологический тип покоя и прорастают без задержки. Растянутый период прорастания и определенный тип эндогенного органического покоя семян имеют адаптивное значение для сохранения и выживания видов в условиях как in situ, так и ex situ.
Ключевые слова: Aristolochia, семена, морфология, размеры, масса, всхожесть, покой семян, период прорастания, распространение, секция Diplolobus, секция Gymnolobus, секция Siphisia
Род Aristolochia L. (сем. Aristolochiaceae) — кир-казон — один из наиболее крупных, включает около 500 видов деревянистых и травянистых растений, распространенных в тропической, субтропической и умеренной зонах земного шара [1]. Представители рода вызывают интерес как модельная система для изучения вопросов эволюции покрытосеменных растений [2]. Многие виды обладают уникальными лекарственными свойствами. A. littoralis используется как противоастматическое, обезболивающее, антигистаминное, слабительное, спазмолитическое, абортивное, антидиарейное, антиревматическое средство и как инсектицид [3—5]; в мексиканской народной медицине — в качестве противоопухолевого, жаропонижающего, противоядия от укусов скорпионов [5, 6]. A. contorta применяется при снижении кровяного давления; проблемах с печенью, для облегчения боли; как слабительное средство; для остановки кишечного кровотечения, очистки и снятия отеков легких при воспалении [7]. Настой A. manshuriensis пьют при ревматизме, радикулите, используют как мочегонное, болеутоляющее, а также
при укусах змей, териотоксикозах, стоматите, диуретических явлениях, гематурии [8]. Виды рода Aristolochia являются перспективным ресурсом для получения новых медицинских препаратов, так как содержат целый спектр биологически активных компонентов [7]. Декоративные виды кирказонов выращивают в культуре для озеленения закрытых помещений, создания ландшафтных композиций. Ряд таксонов относятся к категории редких, эндемичных или реликтовых, сохранившихся с третичного периода [9] и требуют разработки научных подходов к сохранению генофонда in situ и ex situ.
Первым этапом в решении теоретических и практических вопросов размножения ценных и редких растений является изучение морфометриче-ских характеристик и особенностей прорастания семян. Для ряда видов рода Aristolochia, представленных в данной статье, в литературных источниках имеются немногочисленные результаты исследования морфологии [10] и прорастания семян [11—18]. Зрелые семена многих растений находятся в состоянии эндогенного органического покоя [19]
и прорастают через определенный промежуток времени после посева. Это свойство имеет адаптивное значение, способствуя переживанию неблагоприятных периодов для развития проростков. Морфологический покой имеют семена A. debilis Sieb. et Zucc. [18], A. esperanzae O. Kuntze [16], A. fimbriata Cham. [2]. Морфофизиологический тип покоя различной глубины характерен для семян A. galeata Mart. et Zucc. [17], A. baetica L. [15], A. macrophylla Lam., A. manshuriensis Kom., A. tomentosa Sims [13], A paucinervis Pomel. [15], A. californica Torr. [13]. Подобные работы немногочисленны, а в отношении многих видов рода биология семян изучена недостаточно полно.
Основной целью исследования было изучение морфометрических характеристик и особенностей прорастания семян видов рода Aristolochia.
Материалы и методы
Исследования проводили в Ботаническом саду-институте ДВО РАН и Федеральном научном центре биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН.
Изучали семена 17 видов рода Aristolochia. Для классификации видов использовали систему, предложенную Гонзалесом и Стивенсоном [1]. К под-роду Orthoaristolochia относятся 5 представителей секции Diplolobus и 9 представителей секции Gym-nolobus. Подрод Siphisia представлен 3 видами секции Siphisia. Семена двух видов (A. contorta Bunge, A. manshuriensis) были собраны в естественных популяциях на юге Приморского края России, семена 15 видов получены по обмену из ботанических садов Франции (A. clematitis, A. fimbriata, A. inflate, A. littoralis, A. maxima, A. trilobata), Германии (A. arborea, A. clematitis, A. gracilis, A. fimbriata, A. littoralis, A. macrophylla), Австрии (A. fimbriata, A. gigantea, A. macrophylla), Румынии (A. littoralis), США (A. tomentosa), Чехии (A. clematitis), Италии (A. baetica, A. sempervirens), Швейцарии (A. trilobata). В работе использовали оборудование ЦКП «Биотехнология и генетическая инженерия» ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН: стереомикроскоп Stemi 2000C (Carl Zeiss, Германия) с программным обеспечением AxioVision 4.8, весы электронные аналитические AW 220 (Shimadzu, Япония).
Размерно-весовые характеристики семян, а также их внешнее строение изучали и описывали по общепринятой методике: измеряли длину, ширину семян с крылом и без крыла, площадь всего семени, а также массу 100 семян.
Семена были единовременно заложены на проращивание в чашки Петри на поверхность прокаленного влажного песка в условиях естественного освещения. Всхожесть рассчитывали как отношение числа проросших семян к числу заложенных на проращивание и выражали в процентах. В эксперименте появление первого проростка от даты посева отмечали как начало прорастания, появле-
ние последнего — как конец прорастания, дополнительным критерием окончания наблюдений был факт инфицирования и загнивания семян, после чего наблюдения прекращали. Если часть семян оставалась в покое, то есть прорастание задерживалось, при этом семена имели здоровый вид без признаков инфицирования, учитывали перерывы в прорастании. Продолжительность периода прорастания определяли как период времени от даты посева семян до окончания наблюдений. Дефектность семян оценивали визуально.
Результаты представлены как средние арифметические значения со стандартной ошибкой. Объем выборки семян (n) для морфометрической характеристики был 40 шт. и более для всех видов, кроме A. baetica, где n = 20. Проращивание семян проводили в трех повторностях по 30 шт. Данные обрабатывали при помощи программы Statistica 9.0 и пакета программ с описательной статистикой MS Excel 2010.
Результаты и обсуждение
Морфометрические особенности семян. Семена исследованных представителей рода Aristolochia по форме округло—треугольные или сердцевидные (рис. 1), с брюшной стороны гладкие, со спинной — мелкобородавчатые (A. baetica, A. fimbriata, A. rotunda L.) или слегка шершавые (A. arborea Linden, A. macrophylla, A. manshuriensis, A. sempervirens L.), могут быть плоские (A. littoralis D.Parodi, A. labiata Willd., A. inflata Kunth, A. gracilis Duch., A. gigantea Mart. & Zucc., A. maxima Jacq.) или слегка выпуклые со спинки (A. arborea, A. baetica, A. macrophylla, A. manshuriensis, A. rotunda, A. sempervirens) (рис. 1). На спинной стороне семени у ряда представителей рода расположен хорошо заметный присемянник — строфиоль. Строфиоль A. macrophylla и A. manshu-riensis по форме и толщине идентична семени и легко отделяется от него. Зрелое семя A. clematitis полностью окружено пористым губчатым присе-мянником. Тонкая пленчатая строфиоль A. contorta, A gracilis, A. gigantea полностью прирастает к семени, у A. maxima срастание частичное. У остальных видов строфиоль малозаметна.
Семена исследованных видов Aristolochia можно разделить на две группы: с крылом и без крыла (рис. 1, табл. 1). Семена с крылом имеют A. contorta из секции Diplolobus и почти все представители секции Gymnolobus. Между тем виды A. arborea и A. fimbriata (секции Gymnolobus) лишены крыла. Можно утверждать, что наличие крыла не является систематическим признаком для характеристики секции. Семена изученных видов из секции Siphisia не имеют крыла — A. macrophylla, A. manshuriensis, A. tomentosa.
Наличие или отсутствие крыла определяет способ диссеминации. Семена, окруженные крылом, приспособлены к анемохории. Семена без крыла с губчатым пористым присемянником могут рас-
Рис. 1. Семена видов рода Aristolochia. Секция Diplolobus: А — A. clematitis, Б — A. contorta, В — A. baetica, Г — A. rotunda, Д —A. sempervirens; секция Gymnolobus: Е — A. maxima, Ж — A. littoralis, З — A. labiata, И — A. inflata, К — A. gracilis, Л — A. gigantea, М — A. trilobata, Н — A. fimbriata, О — A. arborea; секция Siphisia: П — A. tomentosa, Р — A. macrophylla, С — A. manshuriensis
пространяться водой. Ранее было показано [20], что семена A. clematitis, благодаря наличию пробковой ткани, способны к длительному нахождению в потоках речных вод (до 9 мес.). Для семян A. arborea, A. fimbriata, A. rotunda, A. tomentosa характерно опадение под влиянием силы тяжести (барохория). Семена A. manshuriensis и A. macrophylla имеют лентовидные придатки, что увеличивает способность к планированию в воздушных потоках (анемохория) — полет со снижением по наклонной траектории под воздействием собственной силы тяжести. Семена А. baetica со съедобной строфиолью разносятся муравьями [15].
Семена исследованных таксонов отличаются по своим морфометрическим характеристикам (табл. 1). Более высокими размерными показателями характеризуются семена A. clematitis, A. contorta, A. trilobata, A. labiata и A. maxima, а также все представители секции Siphisia, семена которых лишены крыла (табл. 1). По сравнению с ними остальные исследованные виды имели средние или очень мелкие семена. Следует заметить, что анализ не выявил заметных расхождений между нашими и литературными данными [10]. Незначительные отклонения в размерах семян некоторых видов
можно объяснить неоднородностью семян по размерам и массе.
При анализе массы семян было отмечено, что весовые характеристики семян видов, произрастающих в условиях тропического климата (секция Gymnolobus), на порядок ниже, чем у видов из двух других секций, изученные представители которых распространены на территориях с умеренным климатом (табл. 1, 2). Возможно, это является характерной особенностью для секции Gymnolobus по причине генетического родства видов.
По результатам нашего исследования масса семян A. clematitis в два раза выше по сравнению с литературными данными [11]. Однако представ -ленные в литературе результаты не выходят за пределы полученных значений массы других исследованных нами представителей секции Diplolobus. Анализ морфометрических признаков семян показал, что в плодах A. clematitis доля дефектных семян достигает 45,8%. Масса семян A. macrophylla, A. tomentosa и A. manshuriensis сопоставима с данными, полученными и Адамсом с соавт. [13].
В целом морфометрические параметры семян A. manshuriensis и A. macrophylla близки по своим значениям. Некоторые авторы считают, что размеры,
Таблица 1
Размерно-весовые параметры семян исследованных видов Aristolochia
Вид Размеры Масса 100 семян, г Площадь, мм2
Длина, мм Ширина, мм
Секция Diplolobus
A. baetica* 5,97±0,37 5,53±0,35 2,0б±0,03 21,33±1,7б
A. clematitis** 8,0б±0,0б 5,13±0,04 9,42±0,07 7,49±0,07 3,08±0,2 52,00±0,бб
A. contorta** б,б7±0,0б 3,59±0,04 10,02±0,10 5,б0±0,02 1,13±0,02 б7,б3±1,14
A. rotunda* 3,91±0,0б 4,54±0,11 1,45±0,09 9,93±0,88
A. sempervirens* 5,78±0,14 б,07±0,17 — 29,41±1,б2
Секция Gymnolobus
A. arborea* б,98±0,10 б,44±0,10 — 25±1.54
A. fimbriata* 4,1б±0,05 3,37±0,03 0,44±0,03 9,57±0,19
A. gigantea** б,21±0,08 4,24±0,0б 5,09±0,09 3,89±0,07 0,34±0,00 17,33±0,88
A. gracilis** б,28±0,08 3,71±0,05 4,95±0,05 3,8б±0,05 0,31±0.01 1б,33±0,88
A. inflata** 5,б7±0,10 3,12±0,07 4,37±0,09 3,52±0,21 0,20±0,00 17,б2±0,52
A. labiata** 9,35±0,12 4,34±0,08 8,04±0,11 4,14±0,0б 0,32±0,25 50,18±1,42
A. littoralis** б,12±0,04 3,34±0,02 4,58±0,03 3,57±0,03 0,22±0,02 19,22±0,22
A. maxima** 8,54±0,31 4,19±0,2б 10,40±0,бб 5,13±0,20 — 81,40±1,б7
A. trilobata** 8,09±0,0б 4,05±0,04 7,75±0,08 5,03±0,0б 0,б7±0,03 40,82±5,30
Секция Siphisia
A. macrophylla* 8,50±1,10 7,38±0,12 2,24±0,10 4б,81±1,2б
A. manshuriensis* 8,02±0,07 8,37±0,04 2,45±0,02 4б,88±0,49
A. tomentosa* 10,59±0,11 11,б0±0,13 2,54±0,04 81,19±1,47
Примечание: * — семена не имеют крыла; ** — семена с крылом, в числителе размеры с крылом, в знаменателе размеры без крыла, площадь семени с крылом
форма, окраска и масса семян, а также размеры зародыша и проростка A. manshuriensis идентичны таковым A macrophylla [13]. Сходство видов можно объяснить совместной эволюционной историей. Согласно генетическим данным Гонзалиса с соавт. [8], эти виды имели общего предка и разошлись примерно 8 млн. лет назад. Между тем оба вида до настоящего времени сохранили общие черты. Это явление носит название эволюционного стазиса [14].
Площадь семян исследованных видов варьирует от 10 мм2 (A. fimbriata и A. rotunda) до 80 мм2 (A. tomentosa) (табл. 1). Наименьшими значениями характеризуются семена представителей секций
Diplolobus и Gymnolobus, лишенные крыла. Более значительные показатели площади отмечены для видов секции Siphisia, у которых отсутствие крыла, вероятно, компенсировано более плоской формой и увеличенными размерами семени, что имеет значение для их успешного распространения.
Прорастание семян. Результаты исследования всхожести семян представлены в табл. 2. Представители секции Diplolobus произрастают в условиях умеренного и субтропического климата и характеризуются подземным типом прорастания семян. Всхожесть варьировала от 24% до 64% в зависимости от вида. Виды секции Gymnolobus, обитающие
Таблица 2
Всхожесть семян видов рода Aristolochia
Вид Всхожесть, %, Распространение Климат
Наши данные Литературные данные
Секция Diplolobus. Подсекция Euaristolochia
A. baetica 37,5* 30,0 [12] Средиземноморье Умеренный, субтропический
A. clematitis 24,0±1,1 17,1 [8] Европейская часть Умеренный
A. contorta 58,13+3,80 — Азия Умеренный
A. rotunda 38,9* — Европейская часть Субтропический
A. sempervirens 64,0* — Средиземноморье Субтропический
Секция Gymnolobus. Подсекция Hexandrae
A. fimbriata 86,7+13,3 59,0 [2] Южная Америка Тропический
A. gigantea 42,1* — Центральная и Южная Америка Тропический
A. gracilis 98,7+0,67 — Южная Америка Тропический
A. inflata 100* — Северная, Центральная и Южная Америка Тропический
A. littoralis 84,5±1,2 56,0 [9] Центральная Америка Тропический
A. maxima 11,5* — Центральная и Южная Америка Тропический
A. trilobata 100+0 — Центральная Америка Тропический
Секция Siphisia
A. macrophylla 56,5* 60,0-70,0 [11], 70,0 [24] Северная Америка Умеренный
A. manshuriensis 84,0+4,62 53,0 [11] Азия Умеренный
Примечание: * — проращивались все имеющиеся семена без деления на повторности
в условиях тропического влажного климата — главным образом, в Южной и Центральной Америке, имеют надземный тип прорастания семян. Всхожесть значительно варьировала, тем не менее для большей части видов секции доля проросших семян составила от 84% до 100%. Изученные виды секции Siphisia распространены в умеренной климатической зоне. Прорастание семян надземное, всхожесть более 50% (табл. 2). Низкая всхожесть семян (A. maxima) или отсутствие прорастания (A. arborea, A. labiata) можно объяснить недоразвитием зародыша, характерным для видов рода [13—15, 19, 21]; разной глубиной покоя семян; развитием в период прорастания внутренней инфекции, что приводит к гибели проростков (A. arborea).
Анализ наблюдений за прорастанием семян видов и образцов Aristolochia позволил выявить различный период времени от посева до появления первого проростка (рис. 2, табл. 3). У видов секции Diplolobus, представленных в эксперименте несколькими образцами, разница между календарными датами начала прорастания составила от
15—60 сут (A. clematitis, A. rotunda, A. sempervirens) до 122—275 сут (A. contorta). Представленные несколькими образцами виды секции Gymnolobus начинали прорастать через 15—30 сут (A. littoralis, A. trilobata) после посева, либо все образцы прорастали в один и тот же день (A. fimbriata). Среди видов, представленных одним образцом, самый короткий промежуток времени от посева семян до появления проростков был отмечен у A. gracilis, самый длинный — у A. baetica. Семена некоторых образцов имели перерывы в прорастании, т.е. часть семян оставалась в покое, который длился от 60 до 365 сут, после чего они вновь начинали прорастать (табл. 3). В целом продолжительность периода прорастания значительно различалась у разных видов и образцов. Более трех лет с двумя перерывами прорастали семена A. clematitis; часть изученных образцов A. contorta имели перерыв, и самая большая продолжительность периода прорастания составила 533 сут (табл. 3); без перерыва прорастали семена A. baetica и A. sempervirens — секция Diplolobus. Около двух лет с одним перерывом
60
2?
и
й г
50
40
о. 30 о р. с о
20
ох
вГ
к 2 о а X s
5
О
6
а.
с о
contor
я/ isiuiucnia ta (секция Diplolobus)
г Б
1
íl rR г 1 i
0 29 36 39 43 46 50 57
73 77 84 99 112 126 461 467 474 477 509
Сут после посева
Aristolochia manshuriensis (секция Siphisia)
Aristolochia littoralis (секция Gymnolobus)
, 1 1 r
I 1
о,
о о.
С 10
b < p H 1 I
í 1 i—l и ||
1 1 1 ¡ 1 1 1 1 Í £ i
0 334 336 338 441 445 449 453 457 462 467 498 598 Сут после посева
35 39 43 47 51 58 62 Сут после посева
Рис. 2. Динамика прорастания семян некоторых видов рода Aristolochia
прорастали семена A. fimbriata; в течение 30—92 сут i прорастали семена других представителей секции с Gymnolobus. Без перерыва прорастали семена ви- с дов секции Siphisia (рис. 2, табл. 3). * Представители рода Aristolochia имеют мелкий i слабо дифференцированный зародыш, обильный i эндосперм и многослойную семенную кожуру ] [13—15, 21]. Так, соотношение длины зародыша и т длины семени A. baetica и A. contorta составляет i 13% [15, 21], A. bracteata — 12,5% [22], A. clematitis — j 6,2% [11], A. galeata — 8% [17], A. paucinervis — 9% i [15], A. californica — 38%, A. macrophylla — 23% [13], i A. manshuriensis — 21% [13], A. tomentosa — 27% [13]. * Согласно классификации Баскин и Баскина [19], i зародыш, чей размер не превышает 25% длины семени, считается недоразвитым. Морфологическая недоразвитость зародыша, а также его физиологическое состояние определяют тип эндогенного покоя семян и характер прорастания. Для завершения с постэмбрионального развития зародыша и увеличения его размеров, необходимых для преодоления сопротивления семенной кожуры, требуются оптимальная температура и время, разные для каждого вида. В нашем эксперименте семена не подвергали т холодной стратификации, поэтому завершение диф- ] ференциации зародыша и прорастание наблюдали при температуре +22—24°С. * Для семян A. contorta был проведен тест на i холодную стратификацию, однако сокращение пе- i риода от посева до начала прорастания, как и по- с вышение общей всхожести семян, не наблюдалось. Дифференциация зародыша A. contorta происходит
при положительной температуре [21]. Тип покоя семян охарактеризован как морфофизиологиче-ский неглубокий [23]. Наши наблюдения показали, что семена этого вида прорастают без перерыва или с периодом покоя (перерывом), т.е. у части исследуемых семян покой более глубокий (табл. 3). Покой семян A. clematitis и A. rotunda можно характеризовать как морфофизиологический неглубокий на основании того, что семена имели период до-развития зародыша и перерыв в прорастании такой, как у A. contorta. Семена других видов секции Diplolobus, например, A. baetica имеют морфологический и морфофизиологический простой неглубокий покой [15], покой семян A paucinervis — морфо-физиологический комплексный промежуточный [15].
Семена представителей секции Gymnolobus, за исключением A. fimbriata, прорастали без перерыва, следовательно, для них характерен морфологический тип покоя.
Семена A. fimbriata прорастают с перерывом, что позволяет характеризовать покой как морфо-физиологический неглубокий. Однако было обнаружено, что часть семян имеет морфологический тип покоя, о чем свидетельствует прорастание через 1 мес. после посева и без перерыва. Представители секции Gymnolobus произрастают в условиях тропического климата, поэтому, вероятно, для семян необходима теплая стратификация, но с меньшим по длительности периодом времени по сравнению с семенами видов секции Diplolobus.
По данным Адамса с соавт. [13], семена видов секции Siphisia, такие как A. macrophylla, A. mans-
Таблица 3
Прорастание семян видов рода Aristolochia
Вид Начало прорастания* Перерыв Продолжение прорастания** Продолжительность периода прорастания
Секция ШрЫоЬш. Подсекция Еиап81о1осМа
A. baetica 153 - 7 159
A. clematitis—1*** 76 213; 336 730 1281
A. clematitis—2*** 91 229; 183 761 1265
A. clematitis— 3*** 44 213; 183 701 1141
A. contorta— 1*** 214 61 20 305
A. contorta—2*** 305 - 22 327
A. contorta—3*** 122 - 21 143
A. contorta—4*** 153 - 30 183
A. contorta—5*** 30 336 45 410
A. contorta—6*** 153 244 137 533
A. rotunda—1*** 153 - 25 183
A. rotunda—2*** 198 365 7 549
A. sempervirens—1*** 76 - 35 107
A. sempervirens—2*** 137 - 30 168
Секция Оутпо1оЬш. Подсекция Нгхапйгаг
A. fimbriata—1*** 30 350 365 745
A. fimbriata—2*** 30 275 304 610
A. fimbriata—3*** 30 290 365 686
A. gigantea 23 - 18 41
A. gracilis 4 - 28 30
A. inflata 22 - 18 40
A. littoralis—1*** 18 - 17 35
A. littoralis—2*** 15 - 25 40
A. littoralis—3*** 30 - 31 61
A. maxima 40 - 15 45
A. trilobata—1*** 61 - 153 229
A. trilobata—2*** 45 - 45 92
A. trilobata—3*** 30 - 60 92
Секция Siphisia
A. macrophylla 122 - 60 183
A. manshuriensis 336 - 60 395
Примечание: * — время от даты посева до появления первого проростка; ** — период времени после перерыва до появления последнего проростка; *** — 1—6 — выборки семян, полученные из разных ботанических садов; для А. соп1ог1а использовали семена разных популяций; «—» — отсутствует перерыв в прорастании. Данные приведены в сут
huriensis, A. tomentosa, имеют морфологический или морфофизиологический простой неглубокий покой. Наши результаты согласуются с приведенными литературными данными (табл. 3).
Прорастание семян одного и того же вида без перерыва и с перерывом (периодом покоя), неоднозначным по времени (табл. 3), отражает их физиологическую неоднородность, вследствие чего различны тип и глубина покоя, а также продолжительность периода прорастания семян (A. clemati-tis, A. rotunda и др.).
Выше нами было отмечено, что масса семян видов секций Diplolobus и Siphisia, представители которых обитают в условиях умеренного климата, примерно в 10 раз превышает массу семян тропических видов секции Gymnolobus. Принимая во внимание, что семена представителей секций Dip-lolobus и Siphisia имеют морфофизиологический покой, большую массу семян этих видов можно объяснить наличием объемного эндосперма, необходимого для перенесения длительных промежутков времени от момента диссеминации до прорастания. Покой семян различной глубины и продолжительный период прорастания, вероятно, необходимы для выживания проростков в неблагоприятных условиях окружающей среды.
Таким образом, анализ полученных результатов позволил выявить ряд общих и индивидуальных морфометрических характеристик 17 видов рода Aristolochia. Большая часть исследованных видов имеет семена, окруженные крылом, за исключением A. contorta (секция Diplolobus), A. arborea и
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Gonzalez F.A., Stevenson D.W. A phylogenetic analysis of the subfamily Aristolochioideae (Aristolochiaceae) // Rev. Acad. Colomb. Cienc. Exactas. 2002. Vol. 26. N 98. P. 25-60.
2. Bliss B.J., Wanke S., Barakat A. et al. Characterization of the basal angiosperm Aristolochia fimbriata: a potential experimental system for genetic studies // BMC Plant Biol. 2013. Vol. 13:13. DOI: 10.1186/1471-2229-13-13
3. Shi L.S., Kuo P.C., Tsai Y.L., Damu A.G., Wu T.S. The alkaloids and other constituents from the root and stem of Aristolochia elegans // Bioorg. Med. Chem. 2004. Vol. 12. N 2. P. 439-446.
4. Austin D.F. Ethnobotany of Florida's weedy vines // Florida's garden of good and evil. Proceedings of a Joint Conference of the Exotic Pest Plant Council and the Florida Native Plant Society. West Palm Beach: South Florida Water Management District, 1999. P. 171-179.
5. Jimenez-Ferrer J.E., Perez-Teran Y.Y., Roman-Ramos R., Tortoriello J. Antitoxin activity of plants used in Mexican traditional medicine against scorpion poisoning // Phytomedicine. 2005. Vol. 12. N 1-2. P. 116-122.
6. Argueta A., Cano L., Rodarte M. Atlas de las plantas de la medicina tradicional Mexicana. Vol. 2-3. Mexico: Editorial Instituto Nacional Indigenista, 1994. 1786 pp.
7. Zhou J., Xie G., Yan X. Encyclopedia of traditional Chinese medicines: molecular structures, pharmacological activities, natural sources and applications. Berlin - Heidelberg: Springer-Verlag, 2011. 730 pp.
A. fimbriata (секция Gymnolobus). Наличие крыла не является систематическим признаком секции, но носит приспособительный характер для распространения семян ветром. Отсутствие крыла у видов секции Siphisia, вероятно, компенсируется плоской формой и большей площадью семян. Масса семян видов секций Diplolobus и Siphisia значительно превышает массу семян видов секции Gymnolobus, что может быть связано с произрастанием видов в условиях умеренного климата.
Период от посева семян до начала прорастания и в целом продолжительность периода прорастания индивидуальны для каждого изученного вида, семена прорастают за время от 1 мес. до 3,5 лет. Семена видов умеренной климатической зоны секций Diplolobus и Siphisia характеризуются морфо-физиологическим неглубоким покоем, начинают прорастать через 1-11 мес. после посева. Как следствие физиологической неоднородности семян и разной глубины покоя у ряда видов секции Diplolo-bus наблюдались перерывы в прорастании продолжительностью от 2 до 12 мес., в этот период семена находились в покое, после чего вновь продолжали прорастать.
Семена большей части представителей рода тропической флоры из секции Gymnolobus имеют морфологический тип покоя и прорастают без перерыва. Растянутый период прорастания и определенный тип эндогенного органического покоя семян имеют адаптивное значение для сохранения и выживания видов в условиях как in situ, так и ex situ.
8. Teng L., Shaw D., Barnes J. Traditional Chinese herbal medicine // Pharm. J. 2006. Vol. 276. P. 361-363.
9. González F., Wagner S.T., Salomo K., Symmank L., Marie-Stéphanie Samain M.-S., Isnard S., Rowe N.P., Nein-huisCh., Wanke S. Present trans-Pacific disjunct distribution of Aristolochia subgenus Isotrema (Aristolochiaceae) was shaped by dispersal, vicariance and extinction II J. Biogeogr. 2014. Vol. 41. N 2. P. 380-391.
10. Pfeifer H.W. Revision of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (Aristolochiace-ae) II Ann. Missouri Bot. Gard. 1966. Vol. 53. P. 116-196.
11. Давидюк Л.К. Жизненный цикл кирказона обыкновенного в пойменных дубравах Горьковской области II Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Горький: Изд-во ГГУ, 1974. С. 76-81.
12. Hall D.W., Brown B.V. Pollination of Aristolochia littoralis (Aristolochiales: Aristolochiaceae) by Males of Mega-selia spp. (Diptera: Phoridae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1993. Vol. 86. N 5. P. 609-613.
13. Adams C.A., Baskin J.M., Baskin C.C. Comparative morphology of seeds of four closely related species of Aris-tolochia subgenus Siphisia (Aristolochiaceae Piperales) // Bot. J. Linn. Soc. 2005. Vol. 148. N 4. P. 433-436.
14. Adams C.A., Baskin J.M., Baskin C.C. Trait stasis versus adaptation in disjunct relict species: evolutionary changes
in seed dormancy-breaking and germination requirements in a subclade of Aristolochia subgenus Siphisia (Piperales) // Seed Sci. Res. 2005. Vol. 15. N 2. P. 161-173.
15. Berjano Pérez, R. Biología de la reproducción de dos especies mediterráneas de Aristolochia. Sevilla: Universidad de Sevilla, 2006. 295 pp.
16. Maekawa L., Albuquerque M.C.F., Coelho M.F.B. Germination of Aristolochia esperanzae O. Kuntze seeds under different temperatures and light conditions // Rev. Bras. Pl. Med. 2010. Vol. 12. N 1. P. 23-30.
17. Alves-da-Silva D, Borghetti, F., Thompson K, Pritchard H, Grime J.P. Underdeveloped embryos and germination in Aristolochia galeata seeds // Plant Biol. 2011. Vol. 13. N S1. P. 104-108.
18. Zhou J., Teixeira da Silva J.A., Ma G. Effects of smoke water and karrikin on seed germination of 13 species growing in China // Centr Eur J Biol. 2014. Vol. 9. N 11. P. 1108-1116.
19. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds: ecology, biogeogra-phy, and evolution of dormancy and germination, 1st ed. San Diego: Academic Press, 1998. 666 pp.
20. Келлер Б.А. О плодах и семенах, распространяемых весенней водой в заливных долинах рек // Русск. гидробиол. журн. 1922. Т. 1. № 1. С. 7—9.
21. Nakonechnaya O.V., Gorpenchenko T.Yu., Voronko-va N.M., Kholina A.B., Zhuravlev Yu.N. Embryo structure, seed traits, and productivity of relict vine Aristolochia contorta (Aristolochiaceae) // Flora. 2013. Vol. 208. N 4. P. 293-297.
22. Johri B.M., Bhatnagar S.P. A contribution to the morphology and life history of Aristolochia // Phytomor-phology. 1955. Vol. 5. N 3. P. 123-137.
23. Voronkova N.M., Kholina A.B., Koldaeva M.N., Nakonechnaya O.V., Nechaev V.A. Morphophysiological dormancy, germination, and cryopreservation in Aristolochia contorta seeds // Plant Ecol Evol. 2018. Vol. 151. N 1. P. 77-86.
Поступила в редакцию 06.04.18 Принята к печати 12.09.18
BOTANY
GERMINATION OF ARISTOLOCHIA SEEDS (ARISTOLOCHIACEAE)
O.V. Nakonechnaya1'*, S.V. Nesterova2, N.M. Voronkova1
1Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Pr. 100 let Vladivostoku 159, Vladivostok, 690022, Russian Federation;
2Botanical Garden-Institute, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Makovskii Str. 142, Vladivostok, 690024, Russian Federation *e-mail: markelova@biosoil.ru
The seed morphology and germination of 17 Aristolochia species (A. arborea, A. baetica, A. inflata, A. gigantea, A. gracilis, A. clematitis, A. contorta, A. fimbriata, A. labiata, A. littoralis, A. macrophylla, A. manshuriensis, A. maxima, A. rotunda, A. sempervirens, A. tomentosa, A. trilobata) were studied. The highest seed morphometric parameters were observed for A. clematitis, A. contorta, A. trilobata, A. labiata and A. maxima, as well as for all representatives of the section Siphisia, whose seeds had no wings. The seed weight characteristics of species growing in tropical climatic conditions (the Gymnolobus section) were an order of magnitude lower than those of the species of other two sections, growing in temperate climates. The greater weight of seeds studied for the species of Siphisia and Diplolobus sections is associated with the presence of a voluminous endosperm, which enabled the seed to be alive during a long period from dissemination to germination. The period from seed sowing to beginning of germination and length of the germination period are individual for each species, and take from 1 mo. to 3,5 yr. The seeds of the species that grow in the temperate climatic zone (sections Diplolobus and Siphisia) are characterized by a morphophysiological shallow dormancy. They began to germinate 1—11 mos after sowing. Intervals in germination from 2 to 12 mo. were observed for the species of Diplolobus section, after which the seeds continued to germinate. Seeds of the majority of the Gymnolobus section species from the tropics have a morphological type of dormancy and germinate without intervals. The prolonged germination period and non-deep simple morphophysiological dormancy of seeds have adaptive value for the species conservation and survival in situ and ex situ.
Keywords: Aristolochia, seeds, morphology, seeds size, weight, germination, seed dormancy, germination period, distribution, section Diplolobus, section Gymnolobus, section Siphisia
Сведения об авторах
Наконечная Ольга Валериевна — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. сектора микрокло-нального размножения ценных сельскохозяйственных и декоративных видов растений ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Тел. 8-423-231-07-02; e-mail: markelova@biosoil.ru
Нестерова Светлана Владимировна — канд. биол. наук, вед. науч. сотр. лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сад-института ДВО РАН. Тел. 8-423-238-80-41; e-mail: svnesterova@rambler.ru
Воронкова Нина Михайловна — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории клеточной биологии и биологии развития ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Тел. 8-423-231-04-10; e-mail: voronkova@biosoil.ru
