CC BY
41
УДК 591.16:597.8
DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-11
Л. Ф. Мазанаева, А. А. Кидов, Г. С. Джамирзоев, А. Д. Аскендеров, Е. А. Немыко, Е. А. Шиманская
ПРОГРАММА ПО РЕИНТРОДУКЦИИ ТРИТОНА КАРЕЛИНА, TRITURUS KARELINII (STRAUCH, 1870) НА ЮГЕ ДАГЕСТАНА
Аннотация.
Обоснование. Тритон Карелина, Triturus karelinii - реликтовый вид, включенный в Красную книгу Российской Федерации и ряда северокавказских регионов (Дагестан, Адыгея, Краснодарский край). Согласно рекомендациям Красной книги Дагестана, перспективным направлением сохранения вида в республике является создание новых водоемов и заселение в них тритонов. В работе представлена программа по реинтродукции T. karelinii в Самурском лесу (южный Дагестан).
Планируемые мероприятия и сроки их выполнения. Работу предполагается осуществить в период с 2019 по 2023 г. Планируется очистка и углубление существующих эфемерных водоемов в поймах рек Самур и Карасу для предотвращения их полного высыхания до конца мая. Для реинтродукции будут использованы полугодовалые и годовалые тритоны дагестанской популяции, полученные от размножения в лабораторных условиях. Первый выпуск планируется на сентябрь-октябрь 2019 г.
Ожидаемые результаты. В случае положительного результата эксперимента первые достигшие половой зрелости тритоны ожидаются к весне 2021 г. в подготовленных водоемах Самурского леса. В этом же году предполагается находка яиц и личинок этого вида. Пруды, расположенные в прибрежной части Самурского леса, будет способствовать дальнейшему расселению тритона в дельте реки Самур.
Ключевые слова: тритон Карелина, Triturus karelinii, Дагестан, реинтро-дукция, зоокультура.
L. F. Mazanaeva, A. A. Kidov, G. S. Dzhamirzoev, A. D. Askenderov, E. A. Nemyko, E. A. Shimanskaya
THE PROGRAM ON REITTRODUCTION OF TRITON KARELIN, TRITURUS KARELINII (STRAUCH, 1870) IN THE SOUTH OF DAGHESTAN
Abstract.
Justification. The Karelin's newt, Triturus karelinii is relict species included in the Red Data Book of the Russian Federation and a number of North Caucasus regions (Daghestan, Adygea, Krasnodar Territory). According to the recommendations of the Red Data Book of Daghestan, a promising direction for the conservation of the species in the Republic is the creation of new ponds and translocation of newts in them. The paper presents a program for the reintroduction of T. karelinii in the Samur Forest (southern Daghestan).
© Мазанаева Л. Ф., Кидов А. А., Джамирзоев Г. С., Аскендеров А. Д., Немыко Е. А., Шиманская Е. А., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Planned activities and deadlines. The work is expected to be carried out in the period from 2019 to 2023. It is planned to clean and deepen of temporary ponds in the floodplains of the Samur and Karasu rivers to prevent their complete drying up before the end of May. For reintroduction, fingerlings and one-year-old newts of the Daghestan population from captive breeding will be used. The first reintroduction of newts is planned for September-October 2019.
Expected results. In the case of a positive result of the experiment, the first mature newts in the prepared ponds of the Samur Forest might be noted in the spring of 2021. In the same year, eggs and larvae of this species expected to be found. Ponds located in the coastal part of the Samur Forest will contribute to the further resettlement of newts in the delta of Samur River.
Keywords: the Karelin's newt, Triturus karelinii, Daghestan, reintroduction, zooculture.
Обоснование
Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) ранее считался широко распространенным видом на Балканах, в Малой Азии, Крыму, на Кавказе и южном Прикаспии [1], однако применение специальных молекулярно-генетических методов показало, что малоазиатские и балканские популяции относятся к самостоятельным таксонам - T. anatolicus Wielstra and Arntzen, 2016 и T. ivanbureschi Arntzen et Wielstra in: Wielstra, Litvinchuk, Naumov, Tzankov, et Arntzen, 2013 соответственно [2, 3]. Таким образом, по современному представлению, ареал тритона Карелина оказался существенно меньшим и охватывает лишь Крым, Кавказ и южный Прикаспий.
Как вид, существенная часть жизненного цикла которого проходит в воде, преимущественно в непроточных или слабопроточных и обычно безрыбных водоемах, в своем распространении приурочен к конкретным озерам и прудам [4]. Учитывая, что в предпочитаемых тритоном Карелина ландшафтах (лесной пояс предгорий и среднегорий) отмечается дефицит таких водоемов, его распространение носит дизъюнктивный характер [1]. Осушение, загрязнение, зарыбление и другие формы антропогенной трансформации водоемов, используемых для размножения, эмбрионального и личиночного развития, а нередко - и зимовки взрослых особей [5], способствуют угнетению вида на существенной части ареала [6]. Ряд авторов считают [7, 8], что сокращение ареала и численности тритона Карелина вызвано также естественными причинами, в частности - несоответствием современных климатических условий на Кавказе экологическим потребностям этого реликтового вида. По всей видимости, в равнинных районах Кавказа существенный пресс на популяции T. karelinii оказывают инвазионные виды - хольбрукская гамбузия, Gambusia holbrooki (Girard, 1859) и енот-полоскун, Procyon lotor Linnaeus, 1758 [7, 9].
В связи с вышесказанным тритон Карелина внесен в Красные книги Азербайджана [10], Южной Осетии [11] и Российской Федерации [6], а также региональные Красные книги - Дагестана [12], Адыгеи [13] и Краснодарского края [8].
В Дагестане расположены крайние северо-восточные находки вида, а в целом дагестанская часть ареала вместе с находками из северо-восточного Азербайджана образует единый «азербайджано-дагестанский» изолят, обо-
собленный от «терского» и «восточно-грузинского» участков ареала [1]. С зоогеографической точки зрения [14], тритон Карелина в Дагестане приурочен к Махачкалинскому и Дербентскому районам Предгорно-Дагестан-ского округа Средиземноморской провинции. Точки находок вида в республике расположены в пределах Буйнакского, Сергокалинского, Кайтагского, Табасаранского, Сулейман-Стальского и Курахского административных районов [15]. Вероятно, T. karelinii встречается также в предгорных широколиственных лесах Магарамкентского, Дербентского и Каякентского районов. Рассматривая кружево ареала тритона Карелина на северо-востоке Кавказа [1], можно предполагать, что в прошлом он был распространен существенно шире, охватывая весь лесной пояс региона, а дизъюнкция между дагестанскими и азербайджанскими популяциями если и возникла, то относительно недавно. На это указывают и результаты молекулярно-генетических исследований, показывающие высокое сходство T. karelinii из Дагестана и северо-восточного Азербайджана [16]. По всей видимости, ареал тритона существенно сузился за счет аридизации местообитаний и не смог восстановиться до прежних размеров. Отдельные популяции, приуроченные к конкретным водоемам, оказались изолированы друг от друга нередко десятками километров непригодных для обитания и успешного размножения аридных ландшафтов [4]. По-видимому, то же самое происходило и с другими мезофильными видами амфибий Кавказа [17, 18, 19].
В настоящее время за счет фрагментации лесных массивов и возрастающего дефицита нерестовых водоемов [20] процесс сокращения ареала тритона Карелина ускоряется, в связи с чем вид на северо-востоке Кавказа находится в крайне уязвимом состоянии. Также необходимо отметить, что ни один из известных локалитетов, отмеченных для тритона Карелина в Дагестане, не расположен на особо охраняемых природных территориях федерального значения [15, 21].
Мы считаем, что восстановление и перспективное сохранение вида в республике возможно двумя путями: 1) включением выявленных местообитаний вида в сеть ООПТ (например - в форме заказников или памятников природы); 2) созданием новых популяций путем обустройства мест нереста и вселения туда тритонов, выращенных в искусственных условиях [12]. В настоящее время идет поиск пригодных мест для выпуска тритона Карелина в Дагестане и уже получены первые результаты этих изысканий [21].
Одним из наиболее перспективных участков для работ по вселению T. karelinii является лесной массив в низовьях реки Самур, являющийся самым северным из сохранившихся дериватов гирканской биоты [14]. Несмотря на наличие здесь наиболее пригодных для этого вида в пределах северовосточного Кавказа местообитаний [16], тритон Карелина в настоящее время в Самурском лесу не встречается [15]. Вероятно, это может быть связано с его вымиранием в один из последних ксеротермических периодов или при сильном колебании уровня Каспийского моря, обусловивших дизъюнктив-ность его современного ареала в республике. Помимо водотоков (реки Самур, Гюльгерычай и Карасу), в Самурском лесу присутствуют и непроточные водоемы, которые условно можно подразделить на три категории: эфемерные (пересыхающие в конце мая - начале июня), засоленные и постоянные, но зарыбленные. В качестве потенциально пригодных для размножения тритона
Карелина после проведения необходимых биотехнических мероприятий (очистка и углубление ложа) мы рассматриваем первую категорию водоемов.
Учитывая уязвимость тритона Карелина в республике, использование для дальнейшего выпуска отловленных в природе животных из популяций, имеющих локально низкую численность и тенденцию к сокращению ареала, представляется нецелесообразным. При этом нами установлено, что T. kare-linii подолгу живет и успешно размножается в искусственных условиях [22-24]. Животные в лаборатории достигают половой зрелости уже в возрасте 1-1,5 лет, приступают к размножению в ноябре и заканчивают репродуктивный сезон лишь в июне-июле. Плодовитость самок в зоокультуре, как правило, многократно превышает этот показатель, отмеченный для тритона Карелина в природе [4, 7]. Несмотря на генетически детерминированную повышенную эмбриональную смертность [1, 25], тритоны имеют высокую выживаемость на личиночных стадиях развития и после метаморфоза [22, 23]. Личинки охотно поедают полученных в лаборатории науплиусов артемии, Artemia salina (Linnaeus, 1758), а в последующем, при постоянном содержании в воде, всю жизнь способны питаться размороженными личинками хиро-номид (мотыль), демонстрируя высокую выживаемость и темпы роста. При этом при выращивании молоди до метаморфоза при плотности посадки до 3 экз./л им не требуются дополнительные меры интенсификации содержания - принудительной аэрации и фильтрации. Температурные предпочтения вида позволяют выращивать его круглогодично в лаборатории без использования специальных средств обогрева и охлаждения. Разработана методика выращивания молоди после метаморфоза на суше, изучена эффективность применения различных живых кормов лабораторного разведения [26]. Таким образом, тритон Карелина является перспективным объектом для широкого внедрения в зоокультуру [27, 28], в том числе для последующего выпуска в природу.
Ранее получены первые положительные результаты и по реинтродук-ции T. karelinii, в частности в Краснодарском крае (Сочинский национальный парк) [8] и на юго-востоке Азербайджана [29]. В искусственно созданные водоемы в селении Сым Астаринского района Азербайджанской Республики были осуществлены выпуски тритонов, полученных в лабораторных условиях. Выпущенные особи впоследствии смогли образовать устойчивую размножающуюся группировку, состояние которой мы контролируем по настоящее время.
Учитывая накопленный опыт по зоокультуре и реинтродукции тритона Карелина, представляется закономерным его применение при разработке планов по сохранению этого вида в Дагестане. В настоящем сообщении мы представляем программу по реинтродукции этого вида в Самурском лесу путем организации мест размножения с последующим выпуском молоди, рожденной в искусственных условиях.
Планируемые мероприятия и сроки их выполнения
Работу предполагается осуществить в пятилетний срок, с 2019 по 2023 г. включительно. Исходным поголовьем для разведения будут служить взрослые тритоны (10 пар), которые были отловлены в 2017 г. в окрестностях села Ерси Табасаранского района Республики Дагестан и содержащиеся по
настоящее время в лаборатории. Животные адаптировались к искусственным условиям и в 2018 г. от них было получено первое потомство. При получении положительных результатов по реинтродукции тритона его поголовье, используемое в разведении, будет увеличено.
Взрослых тритонов предполагается содержать в лабораторном кабинете зоокультуры (кафедра зоологии РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева, г. Москва) отдельными парами в полипропиленовых контейнерах марки «Самла» (производитель - ИКЕА, Россия) размером 28^19^14 см, наполненных 5 л воды. Для имитации естественных изменений температурного и светового режима, контейнеры со взрослыми животными будут размещены на подоконниках, а температура воды, как и в других подобных работах [22-24], будет регулироваться открытием окон. Кормление взрослых тритонов весь период содержания будет осуществляться размороженными личинками хиро-номид (мотыль) с добавлением беспозвоночных лабораторного разведения -красного навозного червя, Eisenia fetida (Savigny, 1826) и личинок большой восковой моли, Galleria mellonella Linnaeus, 1758.
Для стимуляции полового поведения и икрометания не планируется использование инвазионных методов (например - гормональных инъекций), а будет применяться комплекс мероприятий, имитирующих естественные изменения фотопериода и температуры [22, 23]. Подобная методика получения потомства была многократно применена для этого и других кавказских видов тритонов [30, 31]. В качестве субстрата для откладки яиц будет использован живой яванский мох, Vesicularia dubyana (Müll. Hal.) Broth. (1908). Кладки яиц планируется изымать трижды в неделю и инкубировать порциями. Стартовым кормом для личинок будут служить науплиусы артемии, а в последующем, в том числе и после метаморфоза, размороженный мотыль.
Предполагается осуществлять выпуск тритонов разных возрастов (сеголеток после метаморфоза и годовиков) в течение 3-5 лет, в весенний (апрель-май) и осенний (сентябрь-октябрь) периоды, поблизости от предварительно обустроенных мест размножения. Первый выпуск планируется на сентябрь-октябрь 2019 г.
Опыт реинтродукции тритона Карелина на юго-востоке Азербайджана [28] показывает, что животные этого вида способны успешно размножаться даже в небольших, размером 5-6 х 2-3 м, искусственных водоемах. Силами участников программы в 2019-2020 гг. планируется очистка и углубление существующих эфемерных водоемов в поймах рек Самур, Карасу и других во избежание их полного высыхания до конца мая, пока большая часть личинок тритонов не пройдет метаморфоз. Предполагается также в период с марта по май включительно укрытие водоемов крупноячеистой сеткой с целью защиты находящихся в воде тритонов от инвазионного хищника-батрахофага - енота-полоскуна. На берегу этих водоемов, после проведения вышеперечисленных биотехнических мероприятий, будут созданы убежища для выходящих на сушу тритонов в виде уложенных на грунт стволов деревьев, вывороченных пней и валежника.
Обустроенные водоемы в Самурском лесу могут также служить местом размножения всех отмеченных для этого локалитета земноводных [15] -сирийской чесночницы, Pelobates syriacus Boettger, 1889; зеленой жабы, Bufotes viridis (Laurenti, 1768); восточной квакши, Hyla orientalis Bedriaga,
1890; озерной лягушки, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771); малоазиатской лягушки, Rana macrocnemis Boulenger, 1885.
Состояние потенциальных мест размножения тритона Карелина предполагается контролировать в весенний период: в марте, когда происходит их заполнение водой и наблюдается репродуктивная миграция взрослых тритонов, а также в мае, при выходе молоди на сушу.
Ожидаемые результаты
Первые достигшие половой зрелости тритоны будут отмечены весной 2021 г. в подготовленных водоемах Самурского леса. Результативность размножения этого вида будет оценена по учету находящихся в воде личинок, ведущих пелагический образ жизни [4], а также при их наличии в убежищах на берегу водоемов - молодь после метаморфоза легко обнаруживается в пустотах под камнями и стволами деревьев [32]. Большое число водоемов, включая рыбоводные пруды, расположенные в прибрежной части Самурско-го леса, будет способствовать расселению тритона в дельте Самура. Хотя зарыбленные пруды не смогут обеспечить успешного размножения тритона из-за поедания рыбами его яиц и личинок, они в какой-то степени будут служить стациями переживания засушливых периодов взрослыми особями.
В случае получения положительных результатов при проведении работ в Самурском лесу география выпуска разведенных в искусственных условиях тритонов Карелина из дагестанской популяции будет расширена в других районах республики в результате выявления потенциальных местообитаний [21].
Благодарности. Авторы работы выражают искреннюю признательность С. Н. Литвинчуку за предоставленную литературу, Б. С. Туниеву - за ценные замечания, которые были учтены при работе над рукописью.
Библиографический список
1. Литвинчук, С. Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин. - Санкт-Петербург : Европейский дом, 2009. - 592 с.
2. Wielstra, B. Description of a new species of crested newt, previously subsumed in Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae) / B. Wielstra, J. W. Arntzen // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4109. - P. 73-80.
3. A revised taxonomy of crested newts in the Triturus karelinii group (Amphibia: Caudata: Salamandridae), with the description of a new species / B. Wielstra, S. N. Litvin-chuk, B. Naumov, N. Tzankov, J. W. Arntzen // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682. -P. 441-453.
4. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 370 с.
5. Кидов, А. А. Hibernation of Iranian long-legged wood frog (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) (Amphibia, Anura: Ranidae) in Talysh Mountains / А. А. Кидов // Естественные и технические науки. - 2012. - № 2 (58). -С. 102-104.
6. Туниев, Б. С. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Б. С. Ту-ниев // Красная книга Российской Федерации. - Москва : Астрель, 2001. -С. 312-314.
7. Туниев, Б. С. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка / Б. С. Туниев, С. Б. Туниев // Инвентаризация основных так-
сономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка : монография. - Москва : Престиж, 2006. - С. 205-225.
8. Туниев, Б. С. Тритон Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Б. С. Туниев, С. В. Островских // Красная книга Краснодарского края. Животные. - Краснодар : Администрация Краснодарского края, 2017. - С. 478-479.
9. Кидов, А. А. К биологии кавказской жабы Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) в Талышских горах / А. А. Кидов, И. А. Сербинова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы III Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола : МарГУ, 2008. - С. 425, 426.
10. Qэniyev, E. F. Karelin tritonu Triturus karelinii Strauch, 1870 / E. F. Qaniyev // Azabaycan Respublikasinin Qirmizi Kitabi. Nadir va nasli kasilmakta olan fauna novlari. - 2-ci na§r. - Baki, 2013. - S. 220, 221.
11. Туниев, Б. С. Тритон Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870) // Красная книга Республики Южная Осетия. - Нальчик : Полиграфсервис и Т, 2017. - С. 217, 218.
12. Мазанаева, Л. Ф. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Л. Ф. Мазанаева, А. Д. Аскендеров // Красная книга Республики Дагестан. -Махачкала, 2009. - С. 373, 374.
13. Туниев, Б. С. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Б. С. Туни-ев, С. В. Островских // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животного и растительного мира : в 2 ч. Ч. 2. Животные. - Майкоп : Качество, 2012. - С. 228.
14. Мазанаева, Л. Ф. Зоогеографический анализ герпетофауны Дагестана / Л. Ф. Мазанаева, Б. С. Туниев // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11, № 1/2. - С. 55-76.
15. Аскендеров, А. Д. Земноводные Дагестана: распространение, экология, охрана : дис. ... канд. биол. наук / Аскендеров А. Д. - Махачкала, 2017. - 223 с.
16. Tracing glacial refugia of Triturus newts based on mitochondrial DNA phylogeography and species distribution modeling / B. Wielstra, J. Crnobrnja-Isailovic, S. N. Litvin-chuk, B. Reijnen, A. K. Skidmore, K. Sotiropoulos, A. G. Toxopeus, N. Tzankov, T. Vukov, J. W. Arntzen // Frontiers in Zoology. - 2013. - Vol. 10, № 13. - URL: http://www.frontiersinzoology.com/content/10/1/13
17. Distribution and conservation status of the Caucasian newt, Lissotriton lantzi (Wolters-torff 1914) / D. V. Skorinov, I. V. Doronin, A. A. Kidov, B. S. Tuniyev, S. N. Litvin-chuk // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - Vol. 21, № 4. - P. 251-268.
18. Литвинчук, С. Н. Распространение и природоохранный статус малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Amphibia: Caudata) / С. Н. Литвинчук // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Т. 2, № 1. - С. 1-6.
19. Litvinchuk, S. N. Distribution and conservation status of the Caucasian parsley frog, Pelodytes caucasicus (Amphibia: Anura) / S. N. Litvinchuk, A. A. Kidov // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2018. - Т. 3, № 1. - С. 51-60.
20. Кидов, А. А. О новых находках тритона Карелина (Triturus karelinii Strauch, 1870) на Кавказе / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Современная герпетология: проблемы и пути их решения : материалы Первой Междунар. молодеж. конф. герпетологов России и сопредельных стран (г. Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2013 г.). - Санкт-Петербург : Зоологический институт РАН, 2013. - С. 94, 95.
21. Аскендеров, А. Д. Изучение нерестовых водоемов и их роли в сохранении редких видов амфибий предгорий республики Дагестан (Россия) / А. Д. Аскенде-ров, Л. Ф. Мазанаева, Р. А. Михайлов, А. И. Файзулин // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2018. - Т. 3, № 1. - С. 83-97.
22. Кидов, А. А. Некоторые аспекты размножения тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, Биология. - 2016. - № 3. - С. 54-57.
23. Репродуктивная характеристика самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова, Е. А. Немыко // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 3 (95). - С. 10-17.
24. Сезонная динамика и бюджет времени линек тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) талышской популяции в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова, Е. А. Немыко // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2017. -Т. 22, № 5-1. - С. 921-925.
25. Sessions, S. K. Cytology, embryology, and evolution of the developmental arrest syndrome in newts of the genus Truturus (Caudata: Salamandridae) / S. K. Sessions, H. C. Macgregor, M. Schmid, T. Haaf // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. -Vol. 248. - P. 321-334.
26. Кидов, А. А. Применение различных живых кормов в выращивании тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) после метаморфоза / А. А. Кидов, Л. С. Дроздова, К. А. Матушкина, М. М. Пашина // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22, № 5-1. -С. 911-916.
27. Утешев, В. К. Первый опыт размножения тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) с использованием оплодотворения икры уринальной спермой /
B. К. Утешев, А. А. Кидов, С. А. Каурова, Н. В. Шишова // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, № 6-1. -
C. 3090-3092.
28. Кидов, А. А. Первые результаты лабораторного размножения и реинтродукции тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Бурятского государственного университета. - 2015. -№ 4-1. - С. 81-89.
29. Кидов, А. А. Многолетняя динамика репродуктивных показателей самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) при лабораторном разведении / А. А. Кидов, Е. А. Немыко, Е. А. Шиманская // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 2018. - № 4. - С. 38-49.
30. Кидов, А. А. Заметки к репродуктивной биологии малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) на северо-восточной периферии ареала / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 3 (95). - С. 3-9.
31. Кидов, А. А. Размножение тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) (Salamandridae, Amphibia) в искусственных условиях / А. А. Кидов, Е. А. Немыко // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 3/4. - С. 125-134. - DOI https:// doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-125-134.
32. Кидов, А. А. Постларвальный рост тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) (Amphibia, Caudata: Salamandridae) в горах Талыша / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран : сб. науч. тр. - Владикавказ : Изд-во СОГУ им. К. Л. Хета-гурова, 2012. - Вып. 8. - С. 46-50.
References
1. Litvinchuk S. N., Borkin L. Ya. Evolyutsiya, sistematika i rasprostranenie grebencha-tykh tritonov (Triturus cristatus complex) na territorii Rossii i sopredel'nykh stran [Evolution, systematics and distribution of comb newts (Triturus cristate complex) on the territory of Russia and adjacent countries]. Saint-Petersburg: Evropeyskiy dom, 2009, 592 p. [In Russian]
2. Wielstra B., Arntzen J. W. Zootaxa. 2016, vol. 4109, pp. 73-80.
3. Wielstra B., Litvinchuk S. N., Naumov B., Tzankov N., Arntzen J. W. Zootaxa. 2013, vol. 3682, pp. 441-453.
4. Kuz'min S. L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012, 370 p. [In Russian]
5. Kidov A. A. Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natural and engineering sciences]. 2012, no. 2 (58), pp. 102-104. [In Russian]
6. Tuniev B. S. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii [The Red Book of the Russian Federation]. Moscow: Astrel', 2001, pp. 312-314. [In Russian]
7. Tuniev B. S., Tuniev S. B. Inventarizatsiya osnovnykh taksonomicheskikh grupp i soobshchestv, sozologicheskie issledovaniya Sochinskogo natsional'nogo parka - per-vye itogi pervogo v Rossii natsional'nogo parka: monografiya [Inventory of the main taxonomic groups and communities, sozologicheskie research of the Sochi Aration Park. The first results of the first national park in Russia: a monograph]. Moscow: Pres-tizh, 2006, pp. 205-225. [In Russian]
8. Tuniev B. S., Ostrovskikh S. V. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya. Zhivotnye [The Red Book of Krasnodar territory. Animals]. Krasnodar: Administratsiya Krasnodarskogo kraya, 2017, pp. 478-479. [In Russian]
9. Kidov A. A., Serbinova I. A. Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya: mate-rialy III Vseros. nauch. konf. [Principles and methods of biodiversity conservation: proceedings of III All-Russian scientific conference]. Yoshkar-Ola: MarGU, 2008, pp. 425, 426. [In Russian]
10. Qaniyev E. F. Azabaycan Respublikasinin Qirmizi Kitabi. Nadir va nasli kasilmakta olan fauna novlari [The Red Book of the Republic of Azerbaijan. Rare and fauna fauna species]. 2nd ed. Baku, 2013, pp. 220, 221.
11. Tuniev B. S. Krasnaya kniga Respubliki Yuzhnaya Osetiya [The Red Book of the Republic of South Ossetia]. Nalchik: Poligrafservis i T, 2017, pp. 217, 218. [In Russian]
12. Mazanaeva L. F., Askenderov A. D. Krasnaya kniga Respubliki Daghestan [The Red Book of the Republic of Daghestan]. Makhachkala, 2009, pp. 373, 374. [In Russian]
13. Tuniev B. S., Ostrovskikh S. V. Krasnaya kniga Respubliki Adygeya: Redkie i nakho-dyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnogo i rastitel'nogo mira: v 2 ch. Ch. 2. Zhivotnye [The Red Book of the Republic of Adygea: Rare and endangered species of flora and fauna: in 2 parts. Part 2. Animals]. Maykop: Kachestvo, 2012, p. 228. [In Russian]
14. Mazanaeva L. F., Tuniev B. S. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2011, vol. 11, no. 1/2, pp. 55-76. [In Russian]
15. Askenderov A. D. Zemnovodnye Daghestana: rasprostranenie, ekologiya, okhrana: dis. kand. biol. nauk [Amphibians of Daghestan: distribution, ecology, protection: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Makhachkala, 2017, 223 p. [In Russian]
16. Wielstra B., Crnobrnja-Isailovic J., Litvinchuk S. N., Reijnen B., Skidmore A. K., Soti-ropoulos K., Toxopeus A. G., Tzankov N., Vukov T., Arntzen J. W. Frontiers in Zoology. 2013, vol. 10, no. 13. Available at: http://www.frontiersinzoology.com/content/ 10/1/13
17. Skorinov D. V., Doronin I. V., Kidov A. A., Tuniyev B. S., Litvinchuk S. N. Russian Journal of Herpetology. 2014, vol. 21, no. 4, pp. 251-268.
18. Litvinchuk S. N. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature Conservation Resources. Conservation science]. 2017, vol. 2, no. 1, pp. 1-6. [In Russian]
19. Litvinchuk S. N., Kidov A. A. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature Conservation Resources. Conservation science]. 2018, vol. 3, no. 1, pp. 51-60. [In Russian]
20. Kidov A. A., Matushkina K. A. Sovremennaya gerpetologiya: problemy i puti ikh re-sheniya: materialy Pervoy Mezhdunar. molodezh. konf. gerpetologov Rossii i sopre-del'nykh stran (g. Sankt-Peterburg, 25-27 noyabrya 2013 g.) [Modern herpetology:
problems and solutions: proceedings of the first International youth conference of Russian herpetologists (Saint-Petersbur, 25-27th of November, 2013)]. Saint-Petersburg: Zoologicheskiy institut RAN, 2013, pp. 94, 95.
21. Askenderov A. D., Mazanaeva L. F., Mikhaylov R. A., Fayzulin A. I. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature Conservation Resources. Conservation science]. 2018, vol. 3, no. 1, pp. 83-97. [In Russian]
22. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3, Biologiya [Bulletin of Saint-Petersburg University. Series 3, Biology]. 2016, no. 3, pp. 54-57. [In Russian]
23. Kidov A. A., Matushkina K. A., Shimanskaya E. A., Tsar'kova T. N., Nemyko E. A. Vestnik Chuvashskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta imeni I. Ya. Yakovleva [Bulletin of Chuvash State Pedagogical University named after I. Ya. Yakovlev]. 2017, no. 3 (95), pp. 10-17. [In Russian]
24. Kidov A. A., Matushkina K. A., Shimanskaya E. A., Tsar'kova T. N., Nemyko E. A. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov University. Series: Natural and engineering sciences]. 2017, vol. 22, no. 5-1, pp. 921-925. [In Russian]
25. Sessions S. K., Macgregor H. C., Schmid M., Haaf T. The Journal of Experimental Zoology. 1988, vol. 248, pp. 321-334.
26. Kidov A. A., Drozdova L. S., Matushkina K. A., Pashina M. M. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov University. Series: Natural and engineering sciences]. 2017, vol. 22, no. 5-1, pp. 911-916. [In Russian]
27. Uteshev V. K., Kidov A. A., Kaurova S. A., Shishova N. V. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov University. Series: Natural and engineering sciences]. 2013, vol. 18, no. 6-1, pp. 3090-3092. [In Russian]
28. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Banzarov Buryat State University]. 2015, no. 4-1, pp. 81-89. [In Russian]
29. Kidov A. A., Nemyko E. A., Shimanskaya E. A. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology]. 2018, no. 4, pp. 38-49. [In Russian]
30. Kidov A. A., Matushkina K. A. Vestnik Chuvashskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta imeni I. Ya. Yakovleva [Bulletin of Chuvash State Pedagogical University named after I. Ya. Yakovlev]. 2017, no. 3 (95), pp. 3-9. [In Russian]
31. Kidov A. A., Nemyko E. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern hepatology]. 2018, vol. 18, no. 3/4, pp. 125-134. DOI https://doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-125-134. [In Russian]
32. Kidov A. A., Matushkina K. A. Aktual'nye problemy ekologii i sokhraneniya bioraz-noobraziya Rossii i sopredel'nykh stran: sb. nauch. tr. [Actual problems of ecology and biodiversity conservation in Russia and neighboring countries: collected articles]. Vladikavkaz: Izd-vo SOGU im. K. L. Khetagurova, 2012, iss. 8, pp. 46-50. [In Russian]
Мазанаева Людмила Фейзулаевна кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и физиологии, Дагестанский государственный университет (Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43А)
E-mail: mazanaev@mail.ru
Mazanaeva Lyudmila Feyzulaevna Candidate of biological sciences, associate professor, head of the sub-department of zoology and physiology, Daghestan State University (43А M. Gadzhieva street, Makhachkala, Russia)
Кидов Артем Александрович
кандидат биологических наук, доцент, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: kidov_a@mail.ru
Джамирзоев Гаджибек Сефибекович
кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе, Государственный природный заповедник «Дагестанский»; старший научный сотрудник, Институт экологии горных территорий имени А. К. Темботова Российской академии наук (Россия, г. Махачкала, ул. Гагарина, 120)
E-mail: dagzapoved@mail.ru
Аскендеров Азим Даниялович
кандидат биологических наук, старший преподаватель, кафедра зоологии и физиологии, Дагестанский государственный университет (Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43А)
E-mail: askenderov@mail.ru
Немыко Елена Александровна инженер, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: nemyko_e@mail.ru
Шиманская Елизавета Александровна магистрант, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: kara-59@mail.ru
Kidov Artem Aleksandrovich Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Dzhamirzoev Gadzhibek Sefibekovich Candidate of biological sciences, deputy director for science work, State Natural Reserve "Daghestanskiy"; senior staff scientist, Institute of Ecology of Mountain Territories named after A. K. Tembotov of Russian Academy of Sciences (120 Gagarina street, Makhachkala, Russia)
Askenderov Azim Daniyalovich Candidate of biological sciences, senior lecturer, sub-department of zoology and physiology, Daghestan State University (43 A M. Gadzhieva street, Makhachkala, Russia)
Nemyko Elena Aleksandrovna Engineer, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Shimanskaya Elizaveta Aleksandrovna Master's degree student, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Образец цитирования:
Программа по реинтродукции тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) на юге Дагестана / Л. Ф. Мазанаева, А. А. Кидов, Г. С. Джамирзоев, А. Д. Аскендеров, Е. А. Немыко, Е. А. Шиманская // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. -№ 1 (25). - С. 102-112. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-11.
