CC BY
30
2003
Известия ТИНРО
Том 134
УДК 597.553.1-152.6
А.О.Золотов (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ПОПОЛНЕНИЯ КОРФО-КАРАГИНСКОЙ СЕЛЬДИ
Оценка величины пополнения является важной прикладной задачей современного рыбопромыслового прогнозирования. Для тихоокеанской сельди данная проблема особенно актуальна, поскольку смежные годовые классы могут различаться по численности на 1-2 порядка. В работе использованы материалы по количеству отложенной икры и численности производителей по годовым классам по данным икорных съемок в заливах Корфа, Анапка и Уала (период с 1955 по 1996 г.), а также результаты фоновых наблюдений. Для анализа выбраны два параметра — выживаемость сельди на первом году жизни (S) и соотношение "численность родителей — количество потомков в возрасте 4 лет" (P). Показано, что флюктуации показателей S и Р носят циклический характер. Период появления лет повышенной выживаемости сельди на первом году жизни близок к двадцатилетнему (1952, 1971, 1993 гг.), т.е. к известному солнечному циклу. Основываясь на предположении о цикличности колебаний параметра S в историческом ряду наблюдений (1951-1996 гг.), были выделены годы, в которые его величина была бы сходной или изменялась незначительно. Для каждого из выделенных диапазонов на основании метода наименьших квадратов рассчитана кривая воспроизводства Бивертона-Холта. Предложена методика оценки выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни в зависимости от изменений факторов среды. В качестве предикторов использованы отклонения от среднемесячной температуры поверхности воды в мае в Карагинском заливе (по данным наблюдений на ГМС "Корф") и натуральный логарифм суммарной численности двух-, трех- и четырехгодовиков западноберинговоморского минтая в год нереста. Предложенная методика позволяет адекватно определять порядок величины генераций корфо-карагинской сельди и в случае отсутствия иных надежных данных может использоваться для оценки пополнения промыслового запаса.
Zolotov A.O. On forecasting the recruitment of Korf-Karaginski herring // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 154-167.
Estimation of potential recruitment is an important problem applied for contemporary fishery forecasting. The assessment of recruit number is of especial significance for Pacific herring due to extreme (tenfold and even hundredfold) year-to-year fluctuations of its generations abundance. For Korf-Karaginski population of herring, princi pal critical moment determining the year class survival is the period of embryonic development and transformation for exogenous feeding in larvae.
Currently the assessment of Korf-Karaginski herring early year-classes numbers with the methods of direct estimation (e.g. trawl surveys) has not been used in practice. Therefore we have to search for another possible methods to dissolve this problem. We used the data on the number of deposited eggs and the spawners abundance by year classes in Korf, Anapka, and Uala Bays for the period 1951-1996, combined with environmental observations. Two parameters have been selected for
the analysis — the survival for the first year (S) and the "stock—recruitment" ratio between parental abundance and generation abundance at age 4 (P). A conceptual model of the Korf-Karaginski herring reproduction is proposed, with the following clauses:
— the abundance of progeny is determined by environmental conditions during the first year of life definitely rather than by parental abundance;
— for certain S value, the recruitment could be forecasted on the basis of Beaverton-Holt ratio.
Both S and P have cyclic fluctuations. So, higher survival values were observed approximately every two decades (1952, 1971, 1993), that is close to well-known solar activity cycle. Within the period of observations (1951-1996), the years with similar survival were defined and grouped into six categories. For each category the Beaver-ton-Holt reproduction curve was assessed.
Further, the method is suggested to estimate the Korf-Karaginski herring survival in the first year of life in dependence on environmental factors, as SST anomalies in Karaginski Bay in May and logarithm of summary abundance of 2-, 3- and 4-years old walleye pollock in the year of spawn. The dependence was realized in STATISTI-CA software as piecewise linear regression with a breakpoint. The simulation describes adequately fluctuations of the number of survivals to the end of the first year in relation to environmental dynamics.
The best forecasting of the recruitment can be obtained through:
— S assessment from the eq uation of the piecewise linear regression mentioned above;
— estimation which of six categories the calculated S is belonged to;
— estimation of 4-years-old (the age of full recruitment of the exploitable stock) progeny abundance from the Beaverton-Holt equation for the certain S.
The method suggested, on our point of view, provides rather reliable estimation of Korf-Karaginski herring generations abundance, and might be used for forecasting of the commercial stock in the case of lack the data of trawl surveys.
Изучение механизмов формирования численности генераций промысловых рыб, выделение факторов, определяющих величину конкретного поколения и в конечном итоге популяции в целом — традиционная задача прикладной ихтиологии.
Наиболее значимыми в ряду условий, от которых зависит мощность генерации, считаются особенности существования рыб в раннем онтогенезе, а также плотность родительского стада (Рикер, 1979). При этом вопрос о взаимосвязи между количеством родителей и потомков во многом остается нерешенным. Некоторые исследователи обнаруживают существование прямых зависимостей между численностью дочерних и родительских стад, другие отрицают количественную связь между потомками и производителями, придавая большее значение условиям развития на ранних этапах жизненного цикла.
Заблаговременная оценка величины возможного пополнения является важной прикладной задачей современного рыбопромыслового прогнозирования. Для тихоокеанской сельди (Clupea pallasii Val.) данная проблема особенно актуальна, поскольку смежные годовые классы могут различаться по численности на 12 порядка (Науменко, 2001), вследствие чего биомасса популяции значительно флюктуирует. Вероятность просчетов при определении запаса в подобной ситуации достаточно велика.
Большинство исследователей считают, что у морских сельдей рода Clupea основными критическими моментами, определяющими численность поколений, являются период эмбрионального развития и переход личинок на внешнее питание (Максименков, 1982, 1985; Душкина, 1988; Науменко, 2001). Для корфо-кара-гинской сельди, в частности, выживаемость эмбрионов определяется условиями окружающей среды, плотностью кладки икры на субстрат и его видом (Наумен-ко, 1995), а на личиночном этапе лимитируется прежде всего обилием доступной пищи (Максименков, 2002).
Нахождению количественных связей между величиной родительского стада корфо-карагинской сельди и численностью потомков на разных стадиях развития был посвящен ряд работ предыдущих исследователей. При этом нередко они прибегали к методу построения кривых воспроизводства на основе соотношений Р.Бивертона, С.Холта (1969) и У.Е.Рикера (1979). Одной из первых в этом направлении являлась работа Т.Ф.Качиной (1981), в которой отвергалась возможность построения математически обоснованной зависимости между численностью родителей корфо-карагинской сельди и количеством рекрутов в связи со значительными флюктуациями величин смежных годовых классов. Предложенная в той же работе зависимость "запас—пополнение", построенная методом скользящего среднего, для решения задач прогнозирования не использовалась.
Результаты других исследований в области прогнозирования величины пополнения корфо-карагинской сельди были более продуктивными. В частности, В.В.Максименков (1986) аппроксимировал численность потомков соотношением, сходным с уравнением Рикера, используя для этого две переменные величины — условную кормовую обеспеченность и количество личинок в Карагинс-ком заливе после нереста. Предложенный трехмерный вариант зависимости Рикера позволял удовлетворительно прогнозировать возможное пополнение.
Другой значимый результат был получен Н.И.Науменко (1995), который на основе уравнений Рикера предложил зависимости, связывающие количество годовиков корфо-карагинской сельди с численностью личинок в заливах Корфа, Анапка и Уала в предыдущем году.
Описанные выше способы определения урожайности поколений корфо-ка-рагинской сельди несколько ограничены в практическом применении, поскольку требуют проведения специальных работ, а именно: личиночных и планктонных съемок в посленерестовый период в Карагинском заливе. По объективным причинам подобные исследования не выполняются уже более 10 лет.
Традиционно оценка пополнения сельди данной популяции производилась специалистами КамчатНИРО в ходе проведения ежегодных осенних донных траловых съемок по учету рыб нулевой возрастной группы в Олюторском заливе (Качина, 1981; Науменко, 2001). Метод основывался на существовании достоверных корреляционных соотношений между средним уловом сеголеток на стандартное траление и численностью генераций и особенно хорошо позволял предсказать вступление в запас урожайных поколений. Однако за последние 10 лет сеголеточные съемки по установленной методике удалось провести лишь дважды — в 1993 и 2002 гг., а в 2000 г. съемка была проведена по укороченной схеме. В настоящее время рассчитывать на полное возобновление ежегодного проведения специализированных осенних съемок не приходится, что накладывает ограничения на возможность определения величины поколений корфо-кара-гинской сельди методами прямого учета.
Вместе с тем задачи современного промыслового прогнозирования требуют заблаговременных обоснованных оценок величины возможного пополнения, что вынуждает нас вновь обратиться к поиску других возможных решений данной проблемы.
Для анализа выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни, определения соотношений "запас—пополнение", а также построения кривых воспроизводства нами были использованы данные по количеству отложенной икры и численности производителей по годовым классам, оцениваемым по результатам ежегодно проводимых в ходе нереста икорных съемок в заливах Корфа, Анапка и Уала (период с 1955 по 1996 г.).
Определение числа особей сельди, доживших до годовалого возраста, производили путем обратного пересчета от известного количества пятигодовиков, с учетом годовой убыли в возрасте г по уточненной методике П.В.Тюрина (Мето-
дические рекомендации, 1984), данная часть работы была ранее проделана Н.И.-Науменко (неопубликованные данные).
Для выявления влияния на выживаемость факторов среды нами использованы:
— результаты фоновых гидрологических наблюдений, в частности данные по средней температуре поверхности воды в Карагинском заливе в мае (по данным ГМС "Корф") и ее отклонения от среднемноголетнего значения;
— расчетное количество двух-, трех- и четырехгодовиков западноберинго-воморского минтая, ежегодно определяемое методами когортного анализа в рамках решения задач прогнозирования численности и биомассы этой популяции (данная работа выполняется с привлечением специалистов ВНИРО (В.К.Бабаян, неопубликованные данные 2002 г.)).
Подбор кривых воспроизводства производили методом наименьших квадратов с использованием пакета программ EXCEL.
Для выяснения зависимости выживаемости от факторов среды использовали методы кластерного анализа, множественной корреляции, нелинейного оценивания, которые реализованы в статистических модулях программы STATISTICA.
Построение номограмм осуществляли с использованием пакета программ SURFER.
Динамика выживаемости. В настоящей работе, в основном, мы использовали два параметра, характеризующих количественную связь между родителями и потомками корфо-карагинской сельди:
— выживаемость сельди на первом году жизни:
S = N/N., (1а)
где N — численность годовиков, N — количество отложенной икры;
— соотношение "нерестовый запас — пополнение":
P = N4/N,
(1б)
где N — нерестовый запас в год t, N4 — численность четырехгодовиков в возрасте t+4.
Если обратиться к графикам, представленным на рис. 1 и отображающим динамику двух представленных выше показателей в период 1951-1996 гг., то можно заметить однонаправленность их изменений в межгодовом аспекте.
Q
0 9 ; »• J
i * J
* # *\ * I
i ** 'I 1 *A* I » О / * \ч \o Л. A*0 M
\ 1 т ® *L о J V kaAW 1 * L 1 A. V® 1 > г-V®
S
0,0035
Рис. 1. Динамика выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни (S) и соотношения "нерестовый запас — пополнение в возрасте 4+" (P) в 1951-1996 гг.
Fig. 1. Korf-Karaginski herring survival dynamics for the first year of life (S) and the "stock—recruitment" ratio between parental abundance and generation abundance at age 4+ (P) in 1951-1996
Уравнение линейной регрессии, характеризующее связь между этими двумя параметрами:
Р = 0,116 + 1526,7 - (2)
отличается высоким коэффициентом корреляции и уровнем значимости (г = = 0,93, р < 0,0001). Наиболее вероятным объяснением тесноты указанной связи, которого мы придерживаемся, следует признать то, что данные два показателя 5 и Р являются аналогами. Действительно, число годовиков и рыб 4-годовалого возраста (числители выражений 1а, 1б) на деле определяются по результатам икорных съемок и оценки численности 5-годовиков в нерестовом запасе, тогда как количество отложенной икры связано с величиной родительского стада (знаменатели соответствующих соотношений) через плодовитость, которая является относительно стабильным показателем.
Однако возможно и по-иному интерпретировать уравнение (2): в частности, можно предположить, что наличие столь тесной корреляции подтверждает вывод многих предыдущих исследователей о том, что численность каждого конкретного поколения и соответственно пополнения корфо-карагинской сельди обусловлена условиями его существования на первом году жизни.
В дальнейшем, при анализе, мы используем оба показателя 5 и Р, поскольку, как оказалось, установить связи колебаний численности пополнения с факторами среды проще, используя показатель выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году, тогда как с плотностью популяции — через соотношение "запас—пополнение".
Кроме того, привлекает внимание тот факт, что флюктуации показателей 5 и Р имеют циклический характер. Через некоторый временной интервал суммарное воздействие биотических и абиотических факторов среды складывается таким благоприятным образом, что выживаемость корфо-карагинской сельди до стадии годовика повышается на один—два порядка по сравнению со смежными годами, что в итоге и определяет высокую урожайность отдельных поколений. Период появления лет повышенной выживаемости сельди на первом году жизни близок к двадцатилетнему (1952, 1971, 1993 гг.), т.е. к известному солярному циклу.
Исследования в области поиска взаимосвязей между изменениями биологических характеристик рыб различных популяций, в том числе и сельди, и вариациями солнечной активности, для которых характерна цикличность, весьма популярны (Бирман, 1973; Давыдов, 1972, 1975). Однако зачастую они сводятся к нахождению корреляций между определенными биологическими показателями и каким-либо из индексов солнечной активности (наиболее используемыми в этом отношении являются так называемые "числа Вольфа") без обоснования, а иногда и без объяснения механизмов влияния солнечной деятельности (Смирнов, 2002).
Очевидно, подобные зависимости, скорее опосредованные, чем прямые, проявляются через различные факторы среды, межгодовые изменения которых, сочетающиеся между собой различным образом, оказывают как благоприятное, так и не благоприятное воздействие на гидробионтов.
Достоверная корреляция между индексом солнечной активности и воспроизводством или численностью популяции не явилась бы доказательством прямого солнечного воздействия, поэтому в настоящей работе мы не ставили перед собой целью интерпретировать цикличность изменений выживаемости корфо-карагинс-кой сельди на первом году как следствие именно солнечной деятельности.
Влияние выживаемости 5 и величины нерестового запаса на количество потомков. Основываясь на циклическом характере колебаний выживаемости 5 и соотношения "запас—пополнение" Р, мы попытались сначала выделить в историческом ряду наблюдений (1951 —1996 гг.) годы, в которые величина 5 была бы сходной или изменялась незначительно, а затем, в рамках
выделенных интервалов, установить существование зависимости величины пополнения от численности родителей.
Используя методы кластерного анализа, мы выделили шесть подобных диапазонов, а затем вычислили средние выживаемость на первом году и соотношение "нерестовый запас — пополнение в возрасте 4 года" (табл. 1).
Таблица 1
Результаты подбора кривых воспроизводства корфо-карагинской сельди методом МНК при различных уровнях выживаемости на первом году жизни
Table 1
Results of Korf-Karaginski herring reproduction curves selection with the method of least squares estimation under various levels of survival
for the first year of life
С Ср. кол-во Отн. ошибка
Интегральная Параметры р' уровень потомков определения
нерестового
выживаемость, уравнения г (четырех- величины
запаса
Годы S*10-3 Бивертона—Холта V годовиков), пополнения,
млн рыб
^ млн рыб %
Min Max Сред- п Наб- Рас-
^ а ß
нее г люден. четное
1954, 1959,
1960, 1963, 1964 1967
^ 1976, 0,003 0,047 0,029 0,0196 3,834 874 39 39,1 0,3 1977, 1985,
1995, 1996_
1955, 1957,
1958 1973^' 0,087 0,145 0,124 0,0005 4,07 1175 235 226,0 3,8 1983, 1984'_
1961, 1978,
1980, 1981,0,157 0,238 0,196 0,002 1,142 789 245 236,0 3,7 1986, 1994_
1953, 1962, 1966, 1969 1974, 1979
1982, 1987_
1951, 1956,
^ S 0,640 1,210 0,862 0,00008 0,431 585 1021 1088,0 6,6 1990, 1992'_
199?, 1{Ш 1,950 3,290 2,470 0,00005 0,181 596 2483 2588,0 4,2
После этого мы попытались для каждой из выделенных по выживаемости групп построить кривую воспроизводства, отражающую зависимость количества потомков от нерестового запаса. Подбор кривых осуществляли методом наименьших квадратов на основании уравнений Бивертона-Холта в виде
R = 1/(а + ß/P), (3а)
и Рикера (1979)
R = а' ■ P ■ eß -P, (3б)
где R — число рекрутов, Р — величина нерестового запаса, а, a ,ß, ß' — параметры уравнений.
Однако в качестве базовых нами были выбраны соотношения (3а) (рис. 2), поскольку при их использовании относительные ошибки определения количества рекрутов, в сравнении с реально наблюденными величинами пополнения,
1964 1979, 0,316 0,435 0,389 0,0002 1,201 467 353 340,0 3,7
LN (N)
были несколько ниже, хотя использование уравнений Ри-кера в предложенной постановке также дает приемлемые результаты.
22.90 22.80 22.70 22.60 22.50 22.40 22.30 22.20 22.10 22.00 21.90 21.80 21.70 21.60 21.50 21.40 21.30 21.20 21.10 21.00 20.90 20.80 20.70 20.60 20.50 20.40 20.30 20.20 20.10 20.00 19.90 19.80 19.70 19.60
Рис. 2. Номограмма для определения типа уравнения кусочно-линейной регрессии, используемого при расчете выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни (пояснения см. в тексте)
Fig. 2. Piecewise linear regression equation type nomogram used for the Korf-Karaginski herring survival assessment for the first year of life (explanations in the text)
-1.50 -1.30 -1.10 -0.90 -0.70 -0.50 -0.30 -0.10 0.10 0.30 0.50 0.70 0.90 1.10 1.30 1.50 1.70
0.00
0.59
Факт большего соответствия кривых воспроизводства корфо-карагинской сельди уравнениям Бивертона—Холта, по-видимому, не случаен, поскольку данные соотношения обычно применяются в предположениях, что существует ограничение численности исследуемой популяции, налагаемое величиной кормовой базы, или интенсивность хищничества проявляется без запаздывания и непрерывно меняется в соответствии с численностью жертвы (Рикер, 1979).
Кроме того, как можно видеть (рис. 3), в четырех из шести выделенных интервалов построенные зависимости Бивертона—Холта пролегают ниже прямых, отражающих равенство количества потомков в возрасте 4 лет численности родителей (так называемого "замещающего уровня"). Доля таких лет в рассмотренном ряду составляет около 74 % (34 года из 46). Условно говоря, в семи из десяти лет количество рекрутов не восполняет потери родительского стада. Популяция корфо-карагинской сельди сохраняет свою способность к воспроизводству за счет повышенной выживаемости на первом году жизни в остальные три года.
Если попытаться определить вероятности появления поколений разного уровня урожайности при различной численности родительского стада, как это делается при исследованиях воспроизводства промысловых объектов на основе марковских процессов (Хилборн, Уолтерс, 2001), на имеющемся ряду наблюдений, то можно получить матрицу вероятности (табл. 2). Из нее, в частности, следует, что суммарная вероятность появления неурожайного поколения, при любом уровне запаса, близка к 0,7. На наш взгляд, данное обстоятельство также подтверждает вывод о том, что фактор выживаемости в первый год жизни имеет приоритет перед плотностью популяции при формировании урожайности генераций. Равновероятное появление неурожайных, средне- и высокоурожайных поколений при высоком уровне запаса, так же как и нулевая вероятность появлений поколений высокой численности при среднем его уровне, по всей видимости, объясняется недостатком данных в ряду наблюдений.
Исходя из вышеизложенного основные положения модели воспроизводства корфо-карагинской сельди можно определить следующим образом:
— уровень урожайности поколений определяется условиями существования на первом году жизни;
/ S=0.000029
--3
1996
/ О 1963 ^
/ о
; 1977 995
lUlh' ТЭ76 1964 1960 1959о
1000 1200 1400 161 запас, млн.рыб
1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 запас, млн.рыб
500 600 700 запас, млн.рыб
1000 1200 1400 1600 1800 2000 запас, млн .рыб
Рис. 3. Кривые воспроизводства корфо-ка-рагинской сельди, построенные на основе уравнений Бивертона—Холта, для различных уровней средней выживаемости (5) на первом году жизни: 1 — фактическая численность рекрутов, 2 — соотношение "запас—пополнение", 3 — "замещающий уровень"
Fig. 3. Korf-Karaginski herring reproduction curves built on the basis of Beaverton—Holt's equations for various levels of average survival (5) for the first year of life: 1 — actual recruitment, 2 — "stock—recruitment" ratio, 3 — "replacement level"
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 запас, млн.рыб
О 1
О 1
=к
к &
о О
I
о о
сч со
I
О
о о
со
I
О
о
<м
=к
к I ^ ёя8
т
ю 2 с
к
о та с та со
=к 2 т о н о ф с ф
X
I
о о
ОО
I
О О
со
I
О
о
сч
I
О
о о
>к к
Я 1 Я чоо шоО схоо —' а
8 §
§00
8о
=к
о
I О
^ §
о 2 сх
к
ф н о та х
СО
о т
ф К
к ф к ч о с о
с
та Ч о
л к ф со о х
>5
ю о со со ю —'
сз~сз~
сч сч о
сч сч сч сч СЗ СЗ
сзсз
ф
о к =к
та *
о
х
^
о X
СО
к
СЧСЧ СЧ СЧ
юсч сч <м -^сз сз сз сз сз сз о
сч сч о
сч сч о
сч сч о
• • сз • • ,0 • • ,0 0,065 1140 554
сз 0, 0,
0,043 0,043 893 41
со сч ^ сч сз сз 0,065 659 102
сз сз
03 2 2
34 2 2
^ сз ,0 ,0
0, 0,
3 2
82 4 2
сз сз ,0 ,0
0, 0,
62 2
92 2
^ сз ,0
о~<э 0,
(—1 0 0 0 00
0 00 г— 0 0 0 00
00 00 0 2 0 4 6
04 68 1 3 3 5
сч 1 1 1 1 1 1 1
1 о 00 0 0 0 00
00 00 г— 0 0 0 00
2 46 8 0 8 2 4
1 2 3 5
ф
о к =к
та *
о
х
^
ф
к
ч ф
х
счсосчо сч^счо
СЗСЗСЗО
сз сз сз ^
сз о"
со
г-
сч сч О
^О к.
СЧ о ®счсо
ЙОО
с^оо
с^счсч
ЗюО
счсчсоооо сзосз^со
ф
о к =к
та *
о
х
^
о X о о 2 т
г-
счОсо
^•юю
^СО
сосооо
о 2 х
к
о 2 х
ф
к к ч К
к
о н к
Я С.
ю^а.
оои
— суммарное воздействие факторов среды (как биотических, так и абиотических) на развивающихся эмбрионов, личинок и мальков таково, что выживаемость 5 изменяется циклически, с периодом повторения лет ее повышенных значений, близким к двадцатилетнему;
— фактор плотности популяции при формировании численности генераций играет меньшую роль, причем приоритет влияния выживаемости сельди на первом году настолько очевиден, что можно разбить годы наблюдений по нескольким интервалам изменений 5 и для каждого диапазона определить свою кривую воспроизводства;
— связи "нерестовый запас — пополнение в возрасте 4 года", построенные на основе соотношений гиперболических уравнений Бивертона—Холта, позволяют определять возможное количество потомков в пределах определенного среднего уровня 5.
Понятно, что если бы удалось выделить в ряду факторов внешней среды, влияющих на выживаемость на первом году жизни, наиболее значимые и установить статистически достоверные соотношения между флюк-туациями этих параметров, то можно было бы, используя данные по количеству отложенной икры или величине нерестового запаса, рассчитать численность возможного пополнения.
Определение выживаемости 5 по данным фоновых наблюдений. В общем случае существует неограниченное число факторов окружающей среды, которые определяют условия существования того или иного вида (Одум, 1986), в том числе влияющих на воспроизводство и численность поколений. Обычный способ установления зави-
симостей заключается в оценке коэффициента корреляции для каждого из рассматриваемых параметров.
В качестве возможных факторов, которые могли бы иметь значение при определении влияния условий среды на выживаемость корфо-карагинской сельди, мы рассмотрели: среднюю температуру воды в зал. Корфа в период нереста и ее отклонения от среднемноголетнего значения; ледовитость Берингова моря в течение зимы, предшествовавшей нересту; минимальную температуру в ядре холодного подповерхностного слоя на Авачинском разрезе в июле (Давыдов, 1972); долю нерестилищ по заливам Корфа, Анапка и Уала от общей обыкренной площади; условную обеспеченность личинок корфо-карагинской сельди кормом после выклева (Максименков, 1982); суммарную численность двух-, трех- и четы-рехгодовиков западноберинговоморского минтая в год нереста (как основного пищевого конкурента и возможного хищника); количество зоопланктона в Олю-торском и Карагинском заливах в летний период.
Попытки определить зависимость выживаемости корфо-карагинской сельди в течение первого года жизни от какого-либо из указанных выше факторов методами линейного регрессионного анализа, а также путем нахождения множественной корреляции успеха не имели, что объясняется, на наш взгляд, несколькими обстоятельствами. Во-первых, для любых условий окружающей среды типично наличие некоторого промежуточного, наиболее благоприятного диапазона и менее благоприятных крайних условий, поэтому искомые зависимости могут существенно отличаться от линейных. Во-вторых, при относительно небольших пределах изменений значений предикторов диапазон колебаний выживаемости достаточно широк.
Тем не менее набор современных методов исследований весьма велик, и в общем случае, когда модели линейной регрессии неадекватно отражают зависимость между предикторами и откликом, используются методы нелинейной регрессии или оценивания.
Удовлетворительный, с нашей точки зрения, результат был достигнут с помощью построения кусочно-линейной регрессии с точками разрыва (модуль "нелинейное оценивание" в программе STATISTICA). Данный метод использует то обстоятельство, что зачастую зависимость между предикторами и переменной отклика различается в разных областях значений независимых переменных. Для выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни это как раз весьма характерно. Таким образом, вместо единого уравнения линейной регрессии, в пределах имеющихся диапазонов изменений предикторов, может быть предложено несколько, при добавлении скачкообразных изменений в некоторых точках кривой.
В модуле "нелинейное оценивание" реализован подбор по методу наименьших квадратов следующей модели:
где у — искомый отклик (в нашем случае интегральная выживаемость); х1...хт — набор независимых переменных (предикторов); Ьд1...Ь р Ьд2...Ьт2 — набор оцениваемых коэффициентов регрессии, г — определяемое (или заданное) в ходе расчета модели значение точки разрыва.
Таким образом, в ходе выполнения вычислительной процедуры производится оценивание отклика с использованием двух различных уравнений регрессии: одно — для значений у, которые меньше точки разрыва г или равны ей, другое — соответственно для значений у больше точки разрыва.
Критерием пригодности модели при проведении нелинейного оценивания (независимо от метода) является "объясненная доля дисперсии". Данная величи-
на определяется как отношение доли дисперсии регрессионной модели к полной дисперсии зависимой переменной у (отклика). Объясненная доля дисперсии эквивалентна значению Я2 (0 < Я2 < 1), так называемому "квадрату смешанной корреляции", который также используется при оценке соответствия регрессии данным натурных наблюдений. Даже если распределение зависимой переменной не является нормальным, эти отношения помогают оценить, насколько хорошо подобранная модель согласуется с исходными данными.
Основная сложность при построении кусочно-линейной регрессии с точками разрыва может заключаться в правильном выборе одного из двух уравнений (4а, 4б), если оба они дают расчетные значения в пределах допустимого диапазона колебаний и удовлетворяют налагаемым условиям (у < г, у > г).
Число независимых переменных в выражениях (4) может быть достаточно большим, и при увеличении их количества адекватность данной модели обычно повышается. Однако удовлетворительной точности можно добиться и при использовании всего лишь нескольких (до четырех) параметров.
Нам, в частности, удалось, используя лишь два предиктора, аппроксимировать выживаемость корфо-карагинской сельди до годовалого возраста кусочно-линейной регрессией следующего вида:
где t — отклонения от среднемесячной температуры поверхности воды в мае в Карагинском заливе (по многолетним (с 1937 г.) данным наблюдений на ГМС "Корф"), п — натуральный логарифм суммарной численности двух-, трех- и четы-рехгодовиков западноберинговоморского минтая в год нереста.
Доля объясненной дисперсии и коэффициент смешанной корреляции оказались достаточно высоки: р = 87,9 %, Я2 = 0,94, что свидетельствует о том, что предложенная модель достаточно хорошо отражает флюктуации числа выживших особей после первого года жизни в связи с условиями среды.
Попытавшись применить предложенную модель кусочно-линейной регрессии и рассчитать выживаемость корфо-карагинской сельди на первом году жизни по наблюденным величинам п и t, мы столкнулись с "проблемой выбора", когда при подстановке фактических данных в уравнения (5а, 5б), получалось два значения, оба из которых находились в пределах допустимого диапазона колебаний 5 и каждое удовлетворяло своему граничному условию.
Наиболее корректно, по-видимому, было бы решить данную задачу используя методы, основанные на теории вероятности, что, возможно, и будет реализовано впоследствии, если предлагаемая методика найдет применение при прогнозировании величин пополнения.
Однако в нашем случае мы попытались упростить задачу (вновь используя предположение о цикличности флюктуаций 5 и ограниченности диапазона ее колебаний) и на основе данных фактических наблюдений по всем трем параметрам — п, t, и 5 — в период с 1970 по 1996 г. (до 1970 г. оценка промыслового запаса западноберинговоморского минтая не производилась) построили номограмму (см. рис. 2), которую и применяли для контроля правильности выбора.
В случае существования двух вероятных решений выражения (5) по предложенной номограмме можно достаточно просто определить, в какую область значений — больших или меньших 0,59* 10-3 — попадает искомая величина 5, соответствующая данным п и t для каждого конкретного года.
При расчетах величины 5 по наблюдениям за параметрами п и t на временном интервале с 1970 по 1996 г. предложенный способ обеспечил 100 %-ную правильность решения "проблемы выбора". Оценки величины выживаемости сельди в сравнении с эмпирическими данными приведены на рис. 4.
5 = (0.045 • п - 0.032• t- 0.779)/1000 при Б < 0.59 -Ю-3 (а)1 5 = (0.632• t-1.779• п + 39.415)/1000 при Б > 0.59 -10-3 (б)}'
|, (5)
от-сдсо-^юсог^адотот-сдсо-^юсог^адотот-сдсо-^юсо
SNSSSSSSSSCOMCOCOMCOCOMOOCOOOIOIOOIOIO) 0)00)0)0)00)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)00)0)0)0)0)0)0)0)0
годы
■ 1 D2
Рис. 4. Отношение оценки выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни в 1970-1996 гг. по уравнению кусочно-линейной регрессии (2) к фактическим значениям (1)
Fig. 4. Korf-Karaginski herring survival for the first year of life in 1970-1996 from the equation of the piecewise linear regression (2) and actual data (1)
Таким образом, по предложенной методике, используя расчетную численность указанных выше возрастных групп западноберинговоморского минтая в год нереста сельди и наблюдения за температурой поверхности воды в Карагин-ском заливе в мае, можно оценить выживаемость корфо-карагинской сельди на первом году жизни. Затем, по известному количеству отложенной икры в нерестовый период, определить численность рыб, доживших до годовалого возраста, и через коэффициенты естественной смертности рассчитать количество потомков вплоть до 4-летнего возраста (в предположении, что эти рыбы не вылавливаются промыслом).
Однако данный метод оказался весьма чувствительным к ошибкам определения S по соотношениям (5). Причем наиболее существенные расхождения в расчетных и наблюденных величинах пополнения в 4-годовалом возрасте приходятся на тот диапазон, в котором выживаемость наименьшая (рис. 5). В некоторых случаях оценка численности рекрутов превышает фактическое значение в 20 раз.
Различие интервалов наибольших величин выживаемости корфо-карагинс-кой сельди на первом году жизни также может быть высоким, в частности при низком уровне нерестового запаса расчетная численность количества потомков может превосходить реально наблюденные значения более чем в 5 раз.
Более приемлемый результат при определении возможной численности пополнения может быть достигнут, если на основе расчетов S по уравнению кусочно-линейной регрессии (5) определить, в какой из интервалов колебаний выживаемости (см. табл. 1) попадает оцениваемое значение, а затем, используя соответствующую для данного диапазона кривую воспроизводства и численности производителей, оценить количество потомков в возрасте 4 года.
Применение данной методики позволяет верно оценить порядок величины пополнения. Ошибка определения количества потомков невелика и, за редким исключением, на всем наблюденном интервале изменений значений интегральной выживаемости и численности производителей не превышает 25 %. Коэффициент корреляции между эмпирическими и вычисленными данными оказался достаточно высок — 0,97 (p < 0,0001). Таким образом, на наш взгляд, предложенный метод, при отсутствии иных данных о мощности генераций, может использоваться для оценки величины пополнения корфо-карагинской сельди с заб-лаговременностью в 4 года.
N(4), млн. рыб 7000 1-
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
годы
□1 D2 □3
Рис. 5. Теоретические оценки численности пополнения корфо-карагинской сельди в возрасте 4 лет, рассчитанные по количеству икры (2) и по соотношениям Биверто-на—Холта (3), в сравнении с фактическими значениями (1)
Fig. 5. Korf-Karaginski herring recruitment at age 4 theoretical expectations assessed from the egg density (2) and from the Beaverton—Holt's equations (3) compared to the actual data (1)
Мы попытались на основании данных соответствующих фоновых наблюдений в 1997-2001 гг. определить возможную численность рекрутов вышеизложенным способом (табл. 3). Интересен факт близости расчетной численности рекрутов в 2004 г. (по данным нереста 2000 г.) — 351 млн рыб — к оценке этой же величины по данным сеголеточной съемки 2000 г. на РТМС "Багратион" — 300 млн. Однако, с другой стороны, согласно расчетам, годовые классы 1998-1999 гг. должны быть более обильными, чем поколение 2000 г., особи последнего, между тем, по данным двух последних промысловых сезонов, отмечаются в уловах чаще. Тем не менее лишь значительный прилов рыб в возрасте 3+ расценивается как дополнительный индикатор вступления в запас обильного поколения (Науменко, 2001), подобная ситуация в течение последних пяти лет не отмечалась.
Таблица 3
Результаты оценки величины пополнения промыслового запаса корфо-карагинской сельди в 2001-2005 гг.
Table 3
Results of Korf-Karaginski herring fishery stock recruitment estimation in 2001-2005
Нерестовый Оценка выживаемости, Оценка пополнения, Год вступления
Год запас, млн рыб S*10-3 млн рыб в запас
1997 845 0,107 188 2001
1998 2665 0,122 493 2002
1999 2425 0,073 459 2003
2000 1731 0,053 350 2004
2001 653 0,059 148 2005
Мы признаем, что отношения между флюктуациями выживаемости корфо-карагинской сельди на первом году жизни и параметрами среды гораздо сложнее, чем те, что приведены в данной работе, и ни в коем случае не предлагаем нашу методику в качестве альтернативы традиционным сеголеточным съемкам. Однако надеемся, что в условиях ограниченных возможностей для проведе-
ния морских исследований с целью определения величины возможного пополнения изложенный выше метод найдет свое применение.
Литература
Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1969. — 250 с.
Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, вып. 1(78). — С. 23-38.
Давыдов И.В. К вопросу об океанологических основах формирования урожайности отдельных поколений сельди западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 281-307.
Давыдов И.В. К изучению солнечно-обусловленных колебаний повторяемости типов атмосферной циркуляции // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 19-32.
Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. — М.: Наука, 1988. — 192 с.
Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. — М.: Л ег. и пищ. пром-сть, 1981. — 121 с.
Максименков В.В. К теории формирования пополнения у рыб // Экология. — 1986. — № 1. — С. 65-69.
Максименков В.В. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и мальков корфо-карагинской сельди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 20 с.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2002. — 42 с.
Максименков В.В. Пищевая обеспеченность личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений // Зоол. журн. — 1982. — Т. 61, вып. 8. — С. 1180-1187.
Методические рекомендации. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб. — М.: ВНИРО, 1984. — 156 с.
Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. — 330 с.
Науменко Н.И. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. — 1995. — Вып. 3. — С. 49-56.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
Смирнов А.А. Флюктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2002. — 21 с.
Хилборн Р., Уолтерс К. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность. — СПб.: Политехника, 2001. — 228 с.
Поступила в редакцию 7.05.03 г.
