CC BY
45
УДК 574.4:502.75
ПРОГНОЗИРОВАНИЕ МЕСТ ПРИСУТСТВИЯ РЕДКОГО ЛИШАЙНИКА LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ
ПО ГЕОБОТАНИЧЕСКИМ ДАННЫМ
О 2012 Н.В. Иванова1, Л.Г. Ханина2
'ФГБУВПО Пущинский государственный естественно-научный институт 2ФГБУН Институт математических проблем биологии РАН
Поступила 15.03.2012
По базе данных геоботанических описаний выделены основные типы сообществ - мест находок редкого лишайника лобарии легочной в Костромской области. Выявлено, что вид приурочен к фи-тоценозам травяной секции и зеленомошной кустарничковой подсекции. Сделан прогноз о возможном присутствии лобарии в сообществах мелкотравно-зеленомошной подсекции. Выдвинутое предположение подтвердилось литературными данными. Сделан вывод, что травяные (высокотравные и бореально-неморальные) леса в южной тайге наиболее благоприятны для устойчивого существования популяций исследуемого вида лишайника.
Ключевые слова: лобария легочная, непрямая ординация, типизация сообществ
Эпифитный лесной лишайник лобария легочная {Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) - вид с широким ареалом, но охраняемый в настоящее время на территории России [7], а также в ряде европейских стран и в Канаде [23]. Лобария встречается в боре-альной и умеренной зонах, нежарких тропических лесах, а также в горных областях и областях с морским климатом [13]. Многие ученые отмечают, что в настоящее время происходит сокращение ареала лишайника в результате вырубки лесов и загрязнения воздуха [7,23], но исследований степени уязвимости вида к этим воздействиям нам неизвестно. В Европейской части России лобария встречается в основном на стволах старых осин (Populus trémula L.) [13]. Находки лишайника в таежной зоне отмечены также на стволах ели {Picea sp.), пихты (Abies síbirica Ledeb.), можжевельника {Juniperus communis L.), липы {Tilia cordata Mill.), дуба {Quercus robur L.), клена остролистного {Acer platanoides L.), вяза шершавого {Ulmus glabra Huds.), березы {Betula sp.), ольхи {Alnus sp.), рябины обыкновенной {Sorbus aucuparia L.), ивы козьей {Salix caprea L.), черемухи {Padus avium Mill.), жимолости {Lonicera sp.) [6,13].
Ценотическая приуроченность лобарии изучена слабо. Известно, что лишайник встречается в различных типах лесных сообществ: в ельниках, старовозрастных осинниках, хвойно-мелколиственных лесах, а также в лесах с участием широколиственных пород [6,13]. Изучение ценотической приуроченности лишайника важно доя организации мониторинга состояния этого редкого вида, поиска новых мест его обитания и разработки стратегии его охраны.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Ценотическую приуроченность лобарии легочной
Иванова Наталья Владимировна, магистрант, e-mail Natalya.dryomys@gmail.com; Ханина Лариса Геннадьевна, к.б.н., зав. лаб. вычислительной экологии, e-mail: khanina.larisa@gmail.com
и прогнозирование мест ее возможного нахождения изучали в лесных массивах, расположенных на северо-востоке Костромской области, относящихся к подзоне южной тайги [14]. Широкомасштабное лесопользование в Костромской области началось только в XX в. Еще к началу века более половины территории области было покрыто «коренными елово-пихтовыми лесами» [4]. Активная лесозаготовительная деятельность с применением сплош-нолесосечных концентрированных вырубок, иногда с последующим искусственным лесовосстановле-нием, началась в 30-40-х гг. XX в. Леса области неоднократно подвергались пожарам; известно, что при пожаре 1932 г. практически вся северовосточная часть области была пройдена огнем [16]. К настоящему времени в лесном покрове Костромской области преобладают мелколиственные (березовые и осиновые) и сосновые насаждения; фрагменты старовозрастных темнохвойных (еловых и елово-пихтовых) и смешанных темнохвойно-широколиственных лесов сохранились преимущественно на северо-востоке области, в наиболее труднодоступных местах [1,10,11]. Изменение состава и структуры лесного покрова в Костромской области в XX в. повлекло за собой сокращение ареала лобарии легочной. Согласно литературным данным, в начале века лишайник был обычным лесным видом, широко распространенным по всей области [16]. Все известные современные находки лобарии легочной приурочены только к северовосточной части области; в более освоенной человеком юго-западной части области находок лишайника в настоящее время не отмечено [12].
В нашей работе были использованы геоботанические описания из базы данных РОЯиБ [24] и описания Н.В. Ивановой, собранные в лесах северо-востока Костромской области. В выборку включены описания 2003-2004 гг., сделанные в экспедициях ЦЭПЛ РАН в Вохомском, Кологривском, Мантуровском, Межевском, Октябрьском, Павин-
ском и Поназыревском районах [10,11], а также авторские описания 2011 г., сделанные в Шарьин-ском районе в лесных сообществах с участием ло-барии легочной. Все геоботанические описания выполнены на площадках 100 кв. м по методике Браун-Бланке с выделением ярусов: А - древесного, В - кустарникового (подроста и подлеска), С - тра-вяно-кустарничкового, Б - мохово-лишайникового. Всего в анализ включено 469 геоботанических описаний.
Для определения ценотической приуроченности лобарии легочной проводили типизацию всех геоботанических описаний, собранных в исследуемом регионе; определяли типы; сообществам с присутствием исследуемого вида лишайника давали цено-тическую и экологическую характеристику; выполняли непрямую ординацию геоботанических описаний с учетом покрытия-обилия видов в напочвенном покрове; определяли местоположение описаний с лишайником на ординационной диаграмме и, наконец, оценивали возможность присутствия изучаемого редкого вида в растительных сообществах разных типов. Результаты сопоставляли с литературными данными и имеющимися гербарными образцами.
Типизацию описаний проводили в два приема путем применения эколого-ценотического подхода по методике, изложенной ранее [20]. Сначала разделяли все геоботанические описания по доминантам древесного яруса на группы, соответствующие уровню формаций. Затем, в пределах формаций выделяли группы ассоциаций по доминированию одной или нескольких эколого-ценотических групп (ЭЦГ) в напочвенном покрове с учетом результатов непрямой ординации описаний. Использовались следующие ЭЦГ [17,18]: А. собственно лесные виды: неморальные (N111), бореальные (Вг), нитро-фильные (№), боровые (Рп); Б. высокотравные ви-
ды (ТН) - светолюбивые опушечные виды неморальной, бореальной и нитрофильной групп; В. луговые виды (Md); Д. - виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия (Wt), Г. - виды олиготрофных болот (Olg). Общий список ЭЦГ доступен в Интернете [15]. Ординацию проводили методом неметрического многомерного шкалирования (NMS) в программе РС-ORD [22]; использовали меру расстояний Брея-Кертиса. Для интерпретации осей ординации и экологической характеристики сообществ в программе Ecoscale [2] для каждой площадки рассчитывали средневзвешенные на обилие видов баллы площадок по шкалам Ландольта [21].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате классификации имеющихся геоботанических описаний в темнохвойных (еловых и елово-пихтовых), осиновых, сосновых, березовых, липовых и черноольховых лесах было выделено 24 группы ассоциаций. По типологии южно-таежных лесов, принятой в Ценофонде лесов Европейской России и разрабатываемой в ЦЭПЛ РАН [3,5], выделенные группы ассоциаций были отнесены к следующим секциям (Рис. 1 .А): (1) лишайниковой -подсекция зеленомошно-лишайниковая; (2) зеле-номошной - подсекции кустарничков ая и мелкотравная; (3) травяной - подсекции мелкотравная (неморально-бореальная), сложная (бореально-неморальная), высокотравная и нитрофильная; (4) сфагновой. L. pulmonaria была встречена в липняках бореально-неморальных, осинниках бореально-неморальных и неморально-бореальных, ельниках высокотравных и зеленомошно-кустарничковых и березняках бореально-неморальных, т.е. в фитоце-нозах травяной и зеленомошной секций (рис. 1 .Б, табл. 1).
А - отмечены площадки, относящиеся к разным сек- Б - отмечены площадки с присутствием (1) и отсутст-циям по типологии [3]: 1 - лишайниковая, 2 - зеле- вием (0) L.pulmonaria. номошная, 3 - травяная, 4 - сфагновая.
Рис. 1. Положение геоботанических описаний в пространстве 2-х первых осей NMS. Вектора показывают корреляцию экологических факторов с осями ординации: N - богатство почвы элементами минерального питания, R - кислотность почвы, Т - температурный режим, К - континентальность климата.
Секция травяная. Подсекция высокотравная. Лесные сообщества этой подсекции в исследуемом регионе чаще всего приурочены к поймам и долинам малых рек и ручьев, реже - к водоразделам. В составе древесного яруса доминируют ель {Picea abies (L.) Н. Karst.) и пихта, липа, иногда береза {Betula pubescens Ehrh., реже Betula péndula Roth). В сообществах этой подсекции следы антропогенных воздействий (пожаров, рубок), как правило, минимальны; часто отмечено наличие нескольких поколений в популяциях древесных видов, окон в пологе леса и ветровально-почвенных комплексов. В исследованных лесах этой подсекции L. pulmonaria встретилась на стволах старых осин, присутствующих в древостое. По литературным данным, в заповеднике «Кологривский лес» L. pulmonaria также широко встречается в старовозрастных (возраст ели порядка 120 лет) высокотравных пихто-ельниках (в травяном ярусе доминирует Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray). Здесь лишайник произрастает на стволах липы, клена остролистного, вяза шершавого, рябины обыкновенной, ивы козьей, очень редко на ели [6, 19].
Секция травяная. Подсекция сложная (бореалъ-но-неморалъная). К этой подсекции относится большая часть сообществ из анализируемой нами выборки, в которых была отмечена лобария легочная. В древесном ярусе доминируют ель, липа, осина, береза. Сообщества средневозрастные (40-80 лет), реже старовозрастные (80-90 лет для мелколиственных и более 100 - для темнохвойных и липы).
Леса этой подсекции в исследуемом регионе, как правило, сформированы на месте сплошных и выборочных рубок, иногда на месте создания после-рубочных (чаще всего еловых) культур, а также в результате зарастания сенокосных пойменных лугов. Лобария легочная в сообществах этой подсекции была встречена на старых деревьях осины и липы. Один раз вид был отмечен на стволе дуба в пойме р. Ветлуга (Шарьинский район).
Секция травяная. Подсекция мелкотравная (неморалъно-бореалъная). В напочвенном покрове лесов этой подсекции доминируют бореальные виды, но значительную роль играют неморальные травы. В составе древостоя в исследуемом регионе доминируют ель, береза, осина, сосна. Эти сообщества, как правило, образованы после вырубок или пожаров, о чем свидетельствует наличие многочисленных углей в почве. Древостой относятся к группе средневозрастных, реже - старовозрастных. Лобария легочная в осиннике бореально-неморальном была встречена на старой рябине.
Секция зеленомошная. Подсекция кустарничко-вая. В напочвенном покрове лесов этой подсекции в исследуемом регионе доминирует черника {Уас-сттт тугШш Ь.). В древостое доминируют ель, сосна, редко ВеЫ1а /тЬе.\сеп.\ ЕЬгЬ. Все сообщества испытали повторяющиеся воздействия пожаров, и в большинстве своем относятся к группе средневозрастных. Лобария была встречена в ельнике-черничнике на осинах, единично участвующих в составе древостоя.
Таблица 1. Ценотическая приуроченность лобарии легочной в лесных сообществах северо-восточной части Костромской области
Секция / подсекция по Ценофонду лесов Европейской части СССР Тип леса Форофиты лобарии легочной
Секция травяная. Подсекция высокотравная Ельники высокотравные Populus trémula, Picea abies.*, Tilia cordata*, Sorbus aucuparia*, Salix caprea*, Acer platanoides*, Ulmus glabra*
Секция травяная. Подсекция сложная (бореально-неморальная) Липняки бореально-неморальные Tilia cordata, Quercus robur
Осинники бореально-неморальные Populus trémula.
Березняки бореально-неморальные Tilia cordata, Populus trémula
Секция травяная. Подсекция мелкотравная (неморально-бореальная) Осинники неморально-бореальные Sorbus aucuparia
Секция зеленомошная. Подсекция кустарничковая Ельники черничные Populus trémula
Секция зеленомошная. Подсекция мелкотравная Ельники бореально-мелкотравные Populus trémula*, Salix caprea*
Секция сфагновая Ельники сфагновые Populus trémula*
Примечание: *только по литературным данным [6, 8, 9, 19]
Таким образом, в исследованных лесах лобария легочная чаще встречалась в сообществах травяной секции. Соответствующие этим сообществам площадки на ординационной диаграмме находятся в «нижней центральной» области (Рис. 1.5); они расположены достаточно компактно и «занимают места» преимущественно на слабокислых почвах, от умеренно бедных до среднебогатых, состоят преимущественно из растений, избегающих экстремально континентального климата [21]. Вместе с тем, наличие лобарии в ельнике-черничнике (крайне правая точка «с лобарией» на Рис. 1 .Б) позволяет предположить возможность встречи этого редкого вида лишайника в лесах зеленомошной секции (как бореально-мелкотравных, так и кустарничко-вых), занимающих на ординационной диаграмме «центральную правую» область (Рис. 1.А). Наше предположение подтвердилось литературными данными [6,8], согласно которым лишайник был встречен в ельниках кисличных в Кологривском районе на стволах осины и ивы козьей.
Следует отметить, что в Костромской области лобария была также встречена в фитоценозах, относящихся к сфагновой секции: это гербарные образцы 20-х гг. XX в. [9] и современные находки [8]. Тем самым подтверждается принципиальная возможность существования лобарии легочной в широком по экологическим условиям спектре сообществ вследствие высокой экологической пластичности и адаптивной способности вида [13]. Однако, устойчивость существования популяций лобарии в большой степени связана с наличием в сообществе в достаточном количестве ее потенциальных форо-фитов - соответствующих видов деревьев разного возраста, необходимых для приживания зачатков лишайника. Из литературных данных также известно, что длительное существование популяций лобарии возможно только в наименее нарушенных сообществах с разновозрастным и разновидовым древостоем [23].
Данные о числе видов-форофитов лобарии в каждой выделенной группе сообществ в исследуемом регионе (табл.1) позволяют ожидать наибольшую частоту встречаемости лишайника в высокотравных и бореально-неморальных лесах, которые в наименьшей степени нарушены предшествующими воздействиями. В остальных сообществах можно ожидать лишь единичную встречаемость лобарии вследствие недостаточного числа ее потенциальных форофитов и одновозрастности древостоев [9,10].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В исследуемом регионе лобария легочная отмечена в фитоценозах травяной, зеленомошной и сфагновой секций. По геоботаническим данным наиболее часто она встречается в травяных лесах. Форофитами лобарии в Костромской области являются деревья восьми видов. Наибольшее число
форофитов зафиксировано в высокотравных лесах, наименьшее - в зеленомошных и сфагновых. Травяные (высокотравные и бореально-немо-ральные) леса в южной тайге наиболее благоприятны для устойчивого существования популяций исследуемого вида лишайника.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Браславская Т.Ю., Тихонова Е.В. Оценка биоразнообразия таежных лесов на северо-востоке Костромской области// Лесоведение. 2006. №2. С. 34-50.
2. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Мат. Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола: Мар. ГУ. 2006. С. 87-89.
3. Группы типов леса южной тайги и подтаежной зоны Европейской России [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/type_forest3.html
4. Дюбюк Е. Леса и лесное хозяйство Костромской губернии // Матер, для оценки земель Костромской губернии. Кострома. 1912. Т. 12. Вып. 1. Ч. 1. С. 52-98.
5. Зауголънова ЛБ., Морозова О.В. Типология и классификация лесов Европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. № 1. С. 34-48.
6. Иванова Н.В, Немчинова А.В., Грозовский С.А. Перспективы существования популяций Lobaria pulmonaria (Г.) Hoffm. в различных типах лесных сообществ Костромской области // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова. 2011. № 1. С. 7-10.
7. Красная книга России (растения и грибы) / Сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 855 с.
8. Кринщын И.Г., Подобина Е.Н., Ситников К.С., Ситникова О.Н. Новые находки растений Красной книги Костромской области и РФ на территории ФГУ ГПЗ «Ко-логривский лес им. М.Г. Синицына» и Кологривского района Костромской области // Современные проблемы попу-ляционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Мат. науч. конф. Т. 2. Кострома. 2011. С. 151-155.
9. Ладыженская, 1927 [Гербарный лист]. Лихеноло-гический гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
10. Луговая Д.Л. Влияние экотопических факторов и природопользования на разнообразие лесных сообществ севера Костромской области// Экология. 2010. № 1. С. 9-16.
11. Луговая Д.Л. Разнообразие растительных сообществ после пожаров и рубок в лесах Костромской области //Лесоведение. 2008. №4. С. 34-43.
12. Немчинова А.В., Иванова Н.В. Тенденции распространения Lobaria pulmonaria (Г.) Hoffm. в лесах Костромской области // Мат. 5-й конф. «Изучение грибов в биогеоценозах». Пермь. 2009. В печати.
13. Пыстина Т.Н., Семенова Н.А. Экологические особенности лишайника Lobaria pulmonaria (Lobariaceae) в республике Коми //Бот. журнал. 2009. Т. 94. № 1. С. 48-58.
14. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 426 с.
15. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореаль-ной, умеренной лесных зон Европейской России [Электронный ресурс]. Режим доступа: http ://www. impb ,ru/index.php?id=div/lce/ecg
16. Русанов А.В. Природопользование в Костромском Заволжье // Костромское Заволжье: природа и человек (эко-лого-социальный очерк). М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. 2001. С.143-171.
17. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа//Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 2006. Т. 111. №2. С. 3647.
18. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколо-го-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Наука, 2004. Кн. 1. С. 165-175.
19. Терентъева Е.В., Нестерова С.А. Некоторые особенности распространения Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на Кологривском участке заповедника «Кологривский лес им. М.Г. Синицына) // Современные проблемы популяци-онной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Мат. межд. науч. конф. Т. 1. Кострома. 2011. С. 222-224.
20. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием
многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюл. МОИП. Огд. биол. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.
21. Landolt Е. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. V. 64. P. 1-208.
22. McCune, В., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. MjM Soft-ware. 1999. 237 pp.
23. Scheidegger Ch, Frey В., Walser J-Cl. Reintroduction and augmentation of populations of the endangered Lobaria pulmonaria: methods and concepts // Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians. Darwin International Workshop, 25-30 May 1998. Kostrino, Ukraine. P. 33-52.
24. Smirnova O., Zaugol'nova L., Khanina L., Bra-slavskaya T., Glukhova E. FORUS - database on geobotanic relevés of European Russian forests // Lakhno V.D. (ed.) Mathematical biology and bioinformatics. 1st Int. conf. MAX Press, Moscow. 2006. P. 150-151.
RARE LICHEN LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. HABITAT SUITABILITY PROGNOSIS ALONG TO GEOBOTANICAL DATA IN THE NORTHEAST OF KOSTROMA REGION
© 2012 N.V. Ivanova1, L.G. Khanina2
1 Pushchino State Institute of Natural Science institute of Mathematical Problems of Biology RAS
On a base of phytosociological releves, we identified the main forest types in Kostroma region where Lobaria pulmonaria had been met. We defined that L.pulmonaria occurs in the forest belonged to herbaceous section and green moss - dwarf-shrub subsection according to Coenofond classification [3,5]. We forecasted that L.pulmonaria can also be found in green moss - boreal small herb subsection. This was confirmed by published data. On a base of phoroptyte analysis, we made the inference that South taiga forest with herbaceous field layer (with tall herbs and nemoral-boreal herbs) has the most favorable conditions for L.pulmonaria sustainable existence.
Key words: Lobaria pulmonaria, Non-metric Multidimensional Scaling, vegetation classification
Natalya Ivanova, Graduate student, e-mail Natalya.dryomys@gmail.com; Larisa Khanina, Candidate Sci., Head of Laboratory of Computational Ecology, e-mail: lkhanina@rambler.ru
