достоверную прибавку урожайности озимой пшеницы на уровне 0,72 т/га независимо от подсева сидератов. Окупаемость 1 кг азота удобрения прибавкой сбора зерна составила 20 кг
Максимальный в исследовании вынос урожаем озимой пшеницей азота (123,9 кг/га) наблюдали в варианте с подсевом гороха, фосфора (37,0 кг/га) - с подсевом вики, калия (88,0 кг/га) - с горчицей.
На фоне применения азотной подкормки использование элементов питания из подсевных сидератов повышалось. Наибольшие коэффициенты их использования отмечали на удобренном фоне: азота - при подсеве яровой вики (82,7 %) и гороха посевного (79,1 %), фосфора и калия -в вариантах с рапсом (91,4 и 98 % соответственно) и викой яровой (87,6 и 96,0 %).
Финансирование работы
Работа финансировалась за счет средств бюджета ФГБОУ ВО Марийский государственный университет. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.
Конфликт интересов
Авторы статьи заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Литература
1. Лошаков В. Г. Пожнивная сидерация и плодородие дерново-подзолистых почв // Земледелие. 2007. № 1. С. 11-13.
2. Новоселов С. И., Кузьминых А. Н., Толмачев Н. И. Сидераты в земледелии Нечерноземья. Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2021. 175 с.
3. Эффективность применения навоза, биокомпостов и сидератов под овощные культуры / В. А. Борисов, О. Н. Успенская, А. А. Коломиец и др. // Агрохимия. 2023. № 2. С. 36-40.
4. Дзюин А. Г. Влияние сидераль-ных удобрений на содержание гумуса в почве // Агрохимия. 2024. № 1. С. 12-16. doi: 10.31857/80002188124010029.
5. Эседулаев С.Т., Касаткин С. А. Использование сидеральных культур и их смесей при выращивании в Верхневолжье // Земледелие. 2021. № 6. С. 16-20.
6. Балабко П.Н., Сорокин А. Н., Синих Ю. Н. Влияние глубины заделки сиде-рата на фитосанитарное состояние посе-
^ вов и урожайность культур // Плодородие. £ 2019. № 4 (109). С. 36-38.
7. Гамзиков Г.П., Сулейманов С. З. Вли-® яние биомассы растений на азотный 2 режим серой лесной почвы и продуктив-
1 ность полевых культур // Российская ^ сельскохозяйственная наука. 2020. № 4. Ч С. 32-36.
8. Лошаков В. Г. Экологические и фи-
2 тосанитарные функции зеленого удобре-« ния // Известия ТСХА. 2018. № 5. С. 30-42.
The influence of undersown green manure on the yield and chemical composition of winter wheat
S. I. Novoselov1, R. V. Eremeev1, A. A. Zavalin2
1Mari State University, pl. Lenina, 1, Joshkar-Ola, Respub-lika Marij Jel, 424001, Russian Federation 2Pryanishnikov All-Russian Research Institute of Agrochemistry, ul. Pryanishnikova, 31 a, Moskva, 127550, Russian Federation
Abstract. The study was conducted to investigate the effect of green manure in the undersown form on the yield of winter wheat. The work was carried out in 2017-2020 in the agroclimatic conditions of the Mari El Republic. Green manure was represented by field pea, white mustard, vetch and spring rapeseed against a background without fertilizers (control) and with additional feeding at a dose of N30. During the autumn vegetation period, the greatest amount of nitrogen (32.6 kg/ha) was accumulated by pea biomass, phosphorus (6.2 kg/ha) and potassium (36.1 kg/ha) - by white mustard biomass. The minimum amount of nutrients in the experiment was contained by rapeseed biomass. When using undersowing crops, regardless of the application of top dressing, the yield of winter wheat increased significantly compared to the variant without green manure: the increase varied from 0.27 t/ha when undersowing spring rape to 0.47 t/ha in the variant with spring vetch. Nitrogen fertilization without undersowing increased the grain yield of winter wheat from 2.39 t/ha to 2.99 t/ha. Against the background of nitrogen fertilization, a reliable increase in crop yield from the use of green manure was 0.29-0.57 t/ha, compared to the variant without fertilizers. On average, over the years of the research, the grain harvest when undersowing peas reached 3.50 t/ha, spring vetch - 3.54 t/ha, white mustard -3.56 t/ha and spring rape - 3.28 t/ha. The maximum coefficients of nutrient utilisation from green manure in the experiment were recorded against the background of nitrogen fertilization: nitrogen - when sowing spring vetch (82.7 %) and field pea (79.1 %), for phosphorus and potassium - in variants with rapeseed (91.4 and 98 %, respectively) and vetch (87.6 and 96.0 %).
Keywords: pea; vetch; mustard; rape-seed; winter wheat; yield; chemical composition of grain and straw.
Author Details: S. I. Novoselov, D. Sc. (Agr.), prof. (e-mail: serg.novoselov2011@ yandex.ru); R. V. Eremeev, post graduate student; A. A. Zavalin, member of the RAS, D. Sc. (Agr.), prof.
For citation: Novoselov SI, Eremeev RV, Zavalin AA [The influence of under-sown green manure on the yield and chemical composition of winter wheat]. Zemledelie. 2024;(6):3-6. Russian. doi: 10.24412/0044-3913-2024-6-3-6. ■
doi: 10.24412/0044-3913-2024-6-6-12 УДК 633.11:631.559:631.847.2126
Прогноз
урожайности
сортов яровой
пшеницы
посредством
флуориметриче-
ского анализа
Н. Н. ШУЛИКО, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: [email protected]), О. А. ЮСОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник А. А. КИСЕЛЁВА, аспирант, младший научный сотрудник Е. В. КУБАСОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Е. В. ТУКМАЧЕВА, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, И. А. КОРЧАГИНА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, А. Ю. ТИМОХИН, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Д. А. ГЛУШАКОВ, младший научный сотрудник Омский аграрный научный центр, просп. Королева, 26, Омск, 644012, Российская Федерация
Исследования проводили с целью установления влияния бактериальных препаратов комплексного действия на рост, развитие и формирование продуктивности сортов яровой пшеницы в условиях Западной Сибири. Работу выполняли в полевых опытах на сортах яровой мягкой пшеницы Омская 42, Омская 44, Тарская 12 и яровой твердой Омский коралл. Предпосевную бактеризацию семян осуществляли инокулянтом диазотрофных бактерий рода Arthrobacter mysorens 7 и бактерий фунгицидно-стимулирующего действия рода Flavobacterium sp. L-30. Отбор проб ризосферы и флуориметрию растений проводили в фазы кущения (июнь), колошения (июль), налива зерна (август). В ризосфере твёрдой пшеницы сорта Омский коралл отмечали наибольшую активность азотфиксации на фоне применения Мизорина (Arthrobacter mysorens 7) -140,0...393,0 нМ СН/100 г почвы, внесение Флавобактерина (Flavobacterium sp.) также способствовало повышению показателей азотфиксации, особенно в фазе налива зерна -86,2. 554,5нМ СН/100 г почвы. Самый высокий уровень азотфиксирующей активности среди изученных сортов яровой мягкой
пшеницы отмечен в ризосфере Омской 42: при интродукции бактерий рода АП^оЬасТег mysorens 7-150,7...322,0 нМ С^/100 г почвы, при внесении Flavobacteгium sp -149,0.281,0 нМ СН/100 г почвы. При этом его урожайность была выше, чем в контроле, соответственно на 0,41 т/га и 0,64 т/га, однако биопрепараты имели различный характер воздействия на растения. Все исследуемые сорта характеризовались значительной сортовой спецификой по индексам флуоресценции. Для проведения внутрисортовых отборов могут быть использованы коэффициенты корреляции между урожайностью и параметрами флуоресценции в фазе налива зерна.
Ключевые слова: ассоциативная азотфиксация, инокуляция, пшеница, урожайность, вегетационные индексы, флуоресценция.
Для цитирования: Прогноз урожайности сортов яровой пшеницы посредством флуориметрического анализа / Н. Н. Шулико, О. А. Юсова, А. А. Киселёва и др.// Земледелие. 2024. № 6. С. 6-12. doi: 10.24412/0044-3913-2024-6-6-12.
Растения выступают уникальным организмом, превращая энергию солнечного луча в энергию растительной биомассы, поэтому фотосинтез играет основополагающую роль в формировании урожая. Для создания сорта с заданными параметрами необходимы систематические исследования и наблюдения за развитием сельскохозяйственных культур, формированием и работой фотосинтетического аппарата, однако в полевых условиях это может быть затруднено, так как они взаимодействуют с другими сложны ми системами, многие из которых регулировать практически невозможно [1].
Одним из способов изучения роста и развития растений выступает анализ хлорофилла. В качестве индикатора этих процессов выступает свет, излучаемый молекулами хлорофилла при возвращении из возбужденного состояния в невозбужденное(этот процесс называется флуоресценцией) [2, 3].
Одно из средств измерения флуоресценции - импульсный портативный флуориметр М1М-РАМ-И - это высокочувствительное устройство, позволяющее измерить эффективность фотосинтеза путем вычисления и отображения параметров импульсного анализа насыщения [4].
Помимо возрастных изменений, в соответствии с фазой развития, по флуоресценции хлорофилла можно судить о состоянии растения и о его устойчивости к различным стрессовым факторам (недостаточность питательных веществ, загрязненность почвы, засоленность и др.) [5, 6, 7].
Растения не могут напрямую получать доступ к газообразному азоту воздуха, который составляет около 80 %, они поглощают доступный азот из почвы через корни в виде аммония и нитратов. Основным путём снабжения небобовых расте-
ний биологическим азотом признается ассоциативная азотфиксация. Факторы, определяющие ее эффективность, - применение биологических препаратов, созданных на основе активных штаммов микроорганизмов, обладающих повышенной способностью к ассоциации с культурными растениями и интенсивной азотфиксацией [8]. Микробная азотфиксация играет ключевую роль в балансе азота в биосфере и по своей значимости для живой природы сравнима только с другим глобальным процессом - фотосинтезом. Активизация азот-фиксации может происходить как при бактеризации семян, так и при синтезе физиологически активных веществ [9].
Фиксация азота и выработка фито-гормонов микроорганизмами считаются наиболее важными факторами стимулирования роста растений. Интенсивность стимулирования культур, особенно зерновых, включая перенос фиксированного азота от бактерий к растению, зависит от эффективного взаимодействия генотипа растения, вида бактерий и типа почв [10, 11, 12].
Небобовые растения образуют расширенную нишу для различных видов азотфиксирующих бактерий. Они развиваются внутри растения, успешно колонизируя корни, стебли и листья. Во время ассоциации бактерии приносят пользу хозяину, заметно увеличивая рост растения и урожайность (микроорганизмы осуществляют прямую стимуляцию роста растений посредством индукции резистентности к фитопато-генам, снижения уровня этилена и др.). В этом отношении богатство азотфик-сирующей флоры небобовых растений и степень их взаимодействия с хозяином определённо вселяют надежду на разработку экологически безопасной альтернативы азотным удобрениям. Внесение в почву (с семенами) активных штаммов ризосферных микроорганизмов в большинстве случаев обеспечи-
вает существенный рост интенсивности связывания атмосферного азота в злаковых агроценозах [13, 14].
Интродукция ризосферных бактерий Aгthгobacteг тувогепв 7 и Flavobacteгium sp. стимулирует рост растений вследствие подавления фитопатогенных микроорганизмов, увеличения доступности в почве и поглощения растениями питательных элементов и активизации микробиологической азотфиксации в ризосфере [15].
Вопросы эффективности внесения этих бактерий в ризосферу зерновых, их воздействие на рост и развитие растений, активность процесса ассоциативной азотфиксации, а также урожайность культур в условиях Западной Сибири изучены недостаточно.
Цель исследований - оценить влияние бактериальных препаратов комплексного действия на рост и развитие растений, активность процесса азотфиксации в ризосфере, а также продуктивность сортов яровой пшеницы в условиях ЗападноСибирского региона посредством флу-ориметрического анализа.
Работу выполняли в полевом опыте в южной лесостепи Омской области (опытное поле ФГБНУ «Омский АНЦ»). Изучали влияние биопрепаратов Мизо-рин (действующее начало - АПЫоЬа^ег тувогепв 7) и Флавобактерин (действующее начало - Flavobacteгium sp.), производства ВНИИСХМ (г. Санкт-Петербург, Пушкин), на интенсивность роста и развития растений новых сортов пшеницы омской селекции в зависимости от активности процесса азотфиксации в ризосфере.
Схема опыта предполагала изучение следующих вариантов: генотип культуры (фактор А) - сорта яровой мягкой и твердой пшеницы Омская 42, Омская 44, Тарская 12, Омский коралл; бактериальный препарат для инокуляции семян (фактор В) - без препарата, Мизорин, Флавобактерин.
1. Влияние бактериальных препаратов на активность ассоциативной азотфиксации в ризосфере зерновых культур (среднее за 2022-2023 гг.),
нМ С2Н4/100 г почвы
Сорт (фактор А) Биопрепарат (фактор В) Фаза развития
кущение колошение молочная спелость
Омская 42 без инокуляции 67,3 ± 10,3 134,3 ± 13,4 172,0 ± 4,0
Мизорин 150,7 ± 13,3 237,0 ± 15,9 322,0 ± 39,1
Флавобактерин 149,0 ± 30,4 269,0 ± 48,5 281,0 ± 22,6
среднее 122,3 213,4 258,3
Тарская 12 без инокуляции 114,3 ± 7,7 160,0 ± 14,4 120,3 ± 7,7
Мизорин 79,8 ± 2,0 166,0 ± 5,1 142,7 ± 11,7
Флавобактерин 154,3 ± 12,2 189,3 ± 16,3 180,7 ± 34,9
среднее 116,1 171,8 147,9
Омская 44 без инокуляции 124,7 ± 15,8 138,7 ± 11,1 192,0 ± 33,2
Мизорин 131,7 ± 17,2 188,3 ± 6,2 278,0 ± 37,3
Флавобактерин 184,0 ± 15,6 189,5 ± 35,0 269,7 ± 12,6
среднее 146,8 172,2 246,6
Омский коралл без инокуляции 133,7 ± 12,8 136,3 ± 12,2 375,4 ± 25,3
Мизорин 217,6 ± 23,4 140,0 ± 14,6 393,2 ± 31,7
Флавобактерин 181,0 ± 28,9 86,2 ± 12,1 554,5 ± 112,1
среднее 177,4 120,8 441,0
Среднее без инокуляции 110,0 142,3 214,9
Мизорин 145,0 182,8 284,0
Флавобактерин 167,1 183,5 321,5
среднее 140,7 169,5 273,5
НСР05 для факторов: А = 5,5; В = 7,2; АВ = 6,1
2. Результаты флуориметрического анализа растений при создании азотфиксирующей ассоциации
в ризосфере зерновых (среднее за 2022-2023 гг.)
Кущение Колошение Молочная спелость
Показатель контроль Мизорин Флаво-бактерин контроль Мизорин Флаво-бактерин контроль Мизорин Флаво-бактерин CV, % НСР05
Пшеница мягкая сорт Омская 42
t, °С 25,9 26,1 25,8 29,1 26,2 27,1 28,0 29,3 28,9 5,3 0,5
Hum, % 39,8 39,7 42,1 57,7 53,1 52,4 46,7 45,1 43,1 13,7 2,1
Fo 392,0 737,0 542,0 1032,0 1018,0 865,0 553,0 657,0 645,0 30,6 73,0
Fm 1633,0 1500,0 1794,0 2142,0 2102,0 1508,0 1310,0 2098,0 1980,0 17,4 103,5
Ft 364,0 644,0 582,0 425,0 433,0 414,0 330,0 436,0 411,0 22,4 33,5
FV/FM 0,760 0,509 0,509 0,545 0,545 0,545 0,729 0,729 0,729 17,7 0,040
Y(II) 0,785 0,652 0,704 0,791 0,814 0,744 0,769 0,806 0,828 7,5 0,020
Y(NPQ) 0,010 0,014 0,030 0,029 0,032 0,104 0,113 0,036 0,040 31,9 0,010
Y(NO) 0,218 0,334 0,266 0,182 0,17 0,172 0,118 0,158 0,132 35,2 0,020
NPQ, % 4,4 3,7 7,1 23,0 22,8 24,0 96,6 22,7 30,1 38,2 9,4
qN 0,057 0,052 0,085 0,192 0,225 0,61 0,597 0,232 0,289 31,5 0,070
Пшеница мягкая сорт Тарская 12
t, °С 27,9 30,0 30,7 27,1 27,2 26,6 27,7 27,2 27,7 4,9 0,5
Hum, % 38,5 37,8 36,3 48,9 48,6 47,5 46,5 44,6 43,5 11,2 1,6
Fo 560,0 135,0 342,0 898,0 1027,0 1008,0 603,0 396,0 271,0 56,6 109,9
Fm 2010,0 528,0 879,0 1596,0 2082,0 2013,0 1632,0 676,0 387,0 52,7 230,2
Ft 587,0 140,0 391,0 478,0 407,0 428,0 366,0 420,0 260,0 32,9 42,3
FV/FM 0,721 0,744 0,690 0,545 0,545 0,545 0,729 0,729 0,729 13,6 0,030
Y(II) 0,700 0,700 0,600 0,693 0,822 0,822 0,787 0,395 0,519 22,0 0,050
Y(NPQ) 0,008 0,006 0,129 0,097 0,028 0,036 0,078 0,446 0,410 33,5 0,060
Y(NO) 0,290 0,313 0,309 0,210 0,150 0,142 0,135 0,159 0,071 34,3 0,030
NPQ, % 2,9 2,0 41,6 30,2 32,0 30,0 57,8 80,9 81,2 33,0 9,7
qN 0,037 0,026 0,375 0,506 0,168 0,212 0,452 0,851 0,943 33,3 0,100
Пшеница мягкая сорт Омская 44
t, °С 31,6 29,1 27,3 23,8 29,4 25,4 27,7 28,1 29,3 8,3 0,8
Hum, % 37,5 34,1 30,7 50,1 52,0 47,0 41,2 41,5 43,2 16,9 2,4
Fo 446,0 522,0 590,0 968,0 1047,0 1091,0 315,0 413,0 498,0 45,4 99,0
Fm 1532,0 1473,0 1602,0 1855,0 3286,0 2356,0 885,0 1024,0 1780,0 41,1 240,4
Ft 456,0 391,0 472,0 414,0 423,0 469,0 485,0 419,0 505,0 8,5 12,7
FV/FM 0,719 0,654 0,642 0,545 0,545 0,545 0,618 0,607 0,607 9,6 0,020
Y(II) 0,636 0,652 0,634 0,787 0,811 0,815 0,445 0,584 0,719 17,9 0,040
Y(NPQ) 0,017 0,013 0,015 0,053 0,020 0,006 0,066 0,017 0,188 31,3 0,020
Y(NO) 0,347 0,335 0,351 0,171 0,170 0,201 0,489 0,399 0,093 45,8 0,040
NPQ, % 4,9 3,7 4,5 5,0 4,0 6,1 10,6 4,4 39,9 36,6 3,9
qN 0,060 0,048 0,059 0,311 0,120 0,209 0,166 0,059 0,975 32,5 0,100
Пшеница твердая сорт Омский коралл
t, °С 30,0 27,6 27,5 24,6 24,3 25,1 28,4 26,3 30,7 8,5 0,8
Hum, % 34,7 31,3 32,2 53,0 53,6 50,7 40,3 30,1 41,9 23,3 3,2
Fo 264,0 400,0 160,0 882,0 941,0 1018,0 480,0 409,0 430,0 56,3 103,9
Fm 903,0 1268,0 570,0 1538,0 1729,0 2014,0 1566,0 998,0 1136,0 34,7 150,5
Ft 274,0 290,0 163,0 453,0 425,0 440,0 451,0 314,0 500,0 30,3 37,2
FV/FM 0,745 0,687 0,743 0,545 0,545 0,545 0,607 0,607 0,607 12,9 0,030
Y(II) 0,53 0,677 0,667 0,715 0,739 0,789 0,729 0,736 0,588 11,9 0,030
Y(NPQ) 0,4 0,004 0,039 0,104 0,068 0,033 0,129 0,018 0,026 34,7 0,040
Y(NO) 0,070 0,319 0,294 0,186 0,193 0,178 0,142 0,246 0,386 33,5 0,030
NPQ, % 20,7 1,3 13,5 20,1 21,3 22,0 31,7 7,1 5,9 30,8 3,2
qN 0,213 0,016 0,148 0,555 0,384 0,225 0,673 0,092 0,088 34,7 0,80
Инокуляцию семян проводили в день посева рекомендованной дозой. Площадь опытной делянки - 13,5 м2 (15 м х 0,9 м). Повторность вариантов 4-х кратная. Площадь под опытом - 942 м2. Отбор проб почвы ризосферы проводили в фазы развития растений: кущение (июнь), колошение (июль), молочная спелость (август). Предшественник -чистый пар. Посев культур выполняли рядовым способом сеялкой ССФК-7,0 19.. .20 мая, норма высева 4,5 млн всхожих семян на 1 га, глубина заделки се-ч;г мян 5.7 см. Учет урожая в фазе полной о спелости осуществляли прямым ком-n байнированием комбайном Wintersteiger ® Classic. Урожай приводили к 100 %-ной Z чистоте и 14 %-ной влажности. | Почва опытного участка - лугово-черноземная среднемощная средне-Ч гумусная тяжелосуглинистая с содер-® жанием в пахотном (0.20 см) слое Л гумуса - 6,5 %, общего азота - 0,32 %, М близкой к нейтральной реакцией сре-
ды (рН водн - 6,5). Содержание нитратного азота в почве составляло до 10 мг/кг (очень низкое), подвижного фосфора и калия (по Чирико-ву) - соответственно 120 и 297 мг/кг (высокое и очень высокое).
Азотфиксирующую активность ризосферы определяли с использованием ацетиленового метода по восстановлению ацетилена в этилен методом газовой хроматографии на газовом хроматографе «Хроматэк-Кристалл 5000» [16].
Флуориметрию растений проводили посредством импульсного портативного флуориметра MINI-PAM-II по следующим показателям:
t - температура растений в момент проведения измерений, °C;
Hum - влажность растения в момент проведения измерений, %;
Y (II) - эффективный фотохимический квантовый выход, характеризует эффективность фотохимических реакций растений;
ФС II - фотосистема II, это комплекс электрон-транспортной цепих-лоропластов, который характеризует интенсивность выделения растением молекулярного кислорода;
NPQ, qN - показатели фото- и нефотохимического тушения флуоресценции, которые характеризуют эффективность перехода световой энергии в тепловую;
Fv/Fm - максимальный фотохимический квантовый выход, показывающий уровень стрессового состояния растений.
Для количественной оценки доли энергии возбуждения, которая рассеивается в виде тепла посредством фотопротекторных механизмов, используется показатель Y(NPQ). Выход всех других нефотохимических потерь определяется параметром Y(NO) [17]. Параметры выходов фотохимических и нефотохимических потерь тесно взаимосвязаны, так что Y (II) + Y (NPQ) +Y (N0) = 1.
3. Коэффициент корреляции урожайности сортов с индексами флуоресценции (среднее за 2022-2023 гг.)
Сорт Показатель
t Нит Fo Fm Ft FM У(П) Y(NPQ) У(1ЧО) NPQ qN
Пшеница мягкая
Омская 42 0,785*-0,975*0,892*0,877*0,831*-0,355*0,999*-0,918* 0,491*-0,899*-0,874* Тарская 12-0,896*0,302*0,313*0,159*0,969*0,998*-0,369* 0,152* 0,949* 0,053 -0,113* Омская 44-0,361*-0,455*-0,047-0,450*-0,991*-0,422*-0,079 -0,779* 0,383*-0,701*-0,659*
Пшеница твердая
Омский 0,523*0,125*-0,685*-0,726*0,254*0,995*-0,844*-0,832* 0,996*-0,886*-0,869* коралл_
Y(NPQ) (нефотохимическое тушение на свету); Y(No) (нефотохимическое тушение в темноте) - характеризуют механизм защиты фотосинтетического аппарата растений от света путем поглощении избыточной энергии (тушении). Для большинства видов растений величина данных показателей составляет около 0,7...0,8, уменьшение этого значения может свидетельствовать о стрессовом состоянии растения и о частичном повреждении фотосистемы.
Коэффициент Штерна-Фольмера (NPQ) отражает пропорциональное соотношение между нефотохимическим тушением (поглощение избыточной энергии) и концентрацией тушащих центров в реакционных центрах (светособирающей антенне) [18, 19].
К индексам выхода флуоресценции относятся: Fm - максимальный; Ft - флуоресценция на свету; F0 - при отсутствии света. Суть этого процесса состоит в следующем - при нахождении хлорофилла в условиях низкой освещенности вся энергия квантов света расходуется на фотохимические процессы, и флуоресценция хлорофилла находится на уровне F0. После воздействия на хлорофилл светом избыток энергии идет на флуоресценцию, которая достигает своего максимума ^т) [20]. Работа прибора М1М-РАМ-П заключается в измерении активности этих процессов, и, как следствие, дает информацию о производительности фотосистемы II (Федулов Ю. П. Фотосинтез и дыхание растений: учебное пособие. Краснодар: КубГАУ, 2019. 101 с.).
Измерения проводили на 10 флаговых листьях каждого сорта в фазы: колошение и молочная спелость.
Статистическая обработка экспериментальных данных включала определение средних значений (М), стандартных ошибок средних ^ЕМ), корреляционный анализ. Математическую обработку данных (в том числе определение НСР05) проводили методом двухфакторного дисперсионного анализа по Б. А. Доспе-хову (Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.).
Инокуляция пшеницы Омская 42 биопрепаратами Мизорин и Флавобак-терин усиливала активность азотфик-сации в ризосфере на 75 и 137 % в фазе кущения, нарастая к фазе налива зерна увеличение к контролю составило - 57 и 84 % соответственно (табл. 1).
В процессе роста пшеницы мягкой сортов Тарская 12 и Омская 44, наблюдали несколько меньшее, по сравнению с сортом Омская 42, усиление активности азотфиксации в ризосфере при внесении диазотрофных бактерий. Азотфиксирующая активность прикорневой зоны инокулированных растений сорта Тарская 12 была наибольшей при применении Флавобактерина, увеличиваясь, в зависимости от фазы, на 35.50 % относительно контроля.
* достоверно при р>0,05
Применение Мизорина приводило к снижению активности процесса в фазе кущения. Можно предположить конкуренцию внесённых микроорганизмов с аборигенной микрофлорой. В дальнейшем, по мере развития культуры, азотфиксирующая способность несущественно возрастала по отношению к контролю.
На активность ассоциативной азот-фиксации в ризосфере пшеницы сорта Омская 44 также наибольшее положительное воздействие оказала интродукция в почву бактерий рода Flavobacterium sp.- усиление процесса составило от 37 до 48 % к контролю, влияние Аг^гоЬа^ег mysorens 7 было также стимулирующим, рост составил от 10 до 45 %.
В ризосфере твёрдой пшеницы сорта Омский коралл отмечали неоднозначное влияние приема инокуляции на активность процесса фиксации азота воздуха. В фазе колошения при применении Флавобактерина наблюдали снижение активности азотфиксации на 37 % к контролю. Известно, что эффективность применяемых препаратов во многом определяется взаимодействием с коренными обитателями почвы. При инокуляции в почву попадают микроорганизмы, способные оказывать определённое воздействие (в том числе и негативное) на аборигенную микрофлору и вмешиваться в ход микробных сукцессий с нарушением определённого равновесного сообщества [21, 22, 23]. Применение Мизорина увеличивало размеры ассоциативной азотфиксации в ризосфере на 3.65 % к контролю.
Для того, чтобы иметь более полное представление о протекающих процессах и на этом основании составить реалистичный прогноз продуктивности культуры был применён флуориметрический анализ.
Перед началом исследований проводили измерения физических параметров растений. Изменчивость температуры растений была низкой (^<10 %) и варьировала от 23,8 до 31,6 °С, влажность составляла 30,1.53,6 % при средней изменчивости (10 %<^<20 %) (табл. 2). Отмечено значительное влияние этих физических параметров растений на формирование урожайности. Прямая положительная сопряженность с температурой растений выявлена у сортов Омская 42 и Омский коралл (г=0,785 и 0,523), обратная - у Тар-
ской 12 и Омской 44 (г= -0,896 и -0,361). Обратная зависимость урожайности от влажности растений у сортов Омская 42 и Омская 44 (г= -0,975 и -0,455).
Анализ роста и развития растений в зависимости от обработки семян биопрепаратом показал различия индексов флуоресценции в зависимости от фазы развития растений, а также отмечена значительная сортовая специфика по всем исследуемым индексам.
Обработка семян биопрепаратами приводила к значительному изменению параметров флуоресценции. В фазе кущения не отмечено существенной разницы у сортов по эффективному квантовому выходу первичной фотохимической реакции в ФС11 на свету (У (II)), который показывает соотношение числа квантов, используемых в фотохимических реакциях, к общему числу поглощенных квантов [17].
В дальнейшей вегетации выявлена сортовая специфика по этому показателю.
У сорта Омская 42 отмечено повышенное значение эффективного фотохимического квантового выхода (У(И) на фоне обработок Мизорином в фазах колошения и молочной спелостина 0,023 и 0,037 (что составляет 2 и 4 %); по Флавобактерину - только в фазе молочной спелости (на 0,059; 7 %). В фазе молочной спелости отмечена сильная корреляция, близкая к функциональной, величины этого показателя с урожайностью (г=0,999) (табл. 3).
Сорт Тарская 12 характеризовался превышением контроля по эффективному фотохимическому квантовому выходу (У (II) на 0,129 (8 %) по обоим фонам в фазе колошения; в фазе молочной спелости фиксировали снижение на 0,392 и 0,268 (50 и 35 %) по отношению к контролю. Сопряженность У (II) с урожайностью у этого сорта средняя обратная (г= -0,369).
У сорта Омская 44 отмечен повышенный эффективный квантовый выход 3 в фазе колошения (+0,024 и 0,028, что | на 3 % выше контроля). В фазе молочной л спелости он увеличился еще на 0,139 д (31 %) на фоне обработок Мизорином Л и на 0,274 (61 %) - Флавобактерином.
Сорт Омский коралл характеризовал- 2 ся повышенными значениями эффек- 10 тивного квантового выхода У(И) в фазе м колошения по флавобактерину (+0,074; о 10 % к контролю), которые в фазе молоч- 4
4. Результаты дисперсионного анализа коэффициентов флуориметрии при создании азотфиксирующей ассоциации в ризосфере зерновых (среднее за 2022-2023 гг.)
Источник варьирования Показатель *
df SS Доля, % Fф факт. >=05
Выход флуоресценции при отсутствии света ^0)
Фактор А - биопрепарат 3,000 143825,1 47941,7 3,9 3,4 3,0
Фактор В - сорт 2,000 2300251,2 1150125,6 93,3 8,3 3,4
Взаимодействие 6,000 120902,8 20150,4 1,6 2,5 1,4
Остаточное 22,000 311207,4 14145,7 1,2 3,7 1,5
НСР05 для факторов: А=45,6; В=19,8; АВ=55,4
Максимальная флуоресценция ^т)
Фактор А - биопрепарат 3,000 1934318,2 644772,7 20,4 2,9 3,0
Фактор В - сорт 2,000 4148250,7 2074125,3 65,6 9,3 3,4
Взаимодействие 6,000 1325143,0 220857,1 7,0 2,5 0,9
Остаточное 22,000 4879040,0 221774,5 7,0 3,7 1,5
НСР05 для факторов: А=53,1 ; В=22,6; АВ=79,3
Текущий выход флуоресценции в свете
Фактор А - биопрепарат 3,000 47489,5 15829,8 33,4 3,0 1,7
Фактор В - сорт 2,000 9022,6 4511,3 9,5 3,4 0,5
Взаимодействие 6,000 108268,4 18044,7 38,1 2,5 2,0
Остаточное 22,000 198242,6 9011,0 19,0 3,7 1,5
НСР05 для факторов: А=53,1 ; В=22,6; АВ=79,3
Максимальный фотохимический квантовый выход
нефотохимического тушения ^/Тт)
Фактор А - биопрепарат 3,000 0,015 0,007 10,3 3,6 3,1
Фактор В - сорт 2,000 0,105 0,053 73,3 4,0 3,6
Взаимодействие 6,000 0,037 0,009 13,0 3,8 3,0
Остаточное 22,000 0,038 0,002 3,4 2,5 2,0
НСР05 для факторов: А=0,026; В=0,028; АВ=0,024
Эффективный фотохимический квантовый выход ^ (II))
Фактор А - биопрепарат 3,000 0,093 0,023 29,3 3,5 2,7
Фактор В - сорт 2,000 0,055 0,027 34,5 4,2 3,3
Взаимодействие 6,000 0,178 0,022 28,0 3,4 2,2
Остаточное 22,000 0,182 0,006 8,2 1,0 0,01
НСР05 для факторов: А=0,020; В=0,015; АВ=0,034
Максимальный фотохимический квантовый выход
нефотохимического тушения на свету ^ (NPQ))
Фактор А - биопрепарат 3,000 0,053 0,018 25,2 3,0 1,8
Фактор В - сорт 2,000 0,047 0,024 33,4 3,4 2,3
Взаимодействие 6,000 0,117 0,019 27,4 2,5 1,9
Остаточное 22,000 0,218 0,010 14,0 3,9 1,5
НСР05 для факторов: А=0,097; В=0,084; АВ=0060
Максимальный фотохимический квантовый выход
нефотохимического тушения в темноте (У (N0))
Фактор А - биопрепарат 3,000 0,046 0,015 21,6 3,0 2,1
Фактор В - сорт 2,000 0,076 0,038 53,3 5,1 3,4
Взаимодействие 6,000 0,064 0,011 14,8 2,5 1,4
Остаточное 22,000 0,162 0,007 10,3 3,7 1,5
НСР, для факторов: А=0,041; В=0,088; АВ=0,059
Фотохимическое тушение флуоресценции (NPQ)
Фактор А - биопрепарат 3,000 4787,430 1595,810 30,9 6,4 3,0
Фактор В - сорт 2,000 5492,017 2746,009 53,2 3,4 1,0
Взаимодействие 6,000 3434,463 572,410 11,1 2,2 2,5
Остаточное 22,000 5478,480 249,022 4,8 3,1 1,4
НСР05 для факторов: А=1,9; В=2,1; АВ= =2,0
*df - степени свободы; SS - сумма квадратов отклонения значений параметра от среднего; mS - средний квадрат (дисперсия).
ной спелости снизились на 0,141 (20 %) к контролю. Сопряженность эффективного квантового выхода первичной фотохимической реакции на свету с урожайностью - сильная обратная (г= -0,844).
Сорта Тарская 12 и Омская 44 от-ч;г личались повышенным эффективным о квантовым выходом в фазе молочной сч спелости на фоне обработки Флаво-® бактерином (на 0,124 и 0,135, что составляет 31,4 и 23,1 % соответствен-| но), по отношению к Мизорину. У сорта ^ Омский коралл, напротив, отмечено увеличение значений этого показателя ^ по Мизорину (на 0,148; 20,1 %).
Коэффициент Штерна-Фольмера М (NPQ) показывает нефотохимическое
тушение флуоресценции. В норме этот коэффициент составляет до 10 %, при стрессе возрастает до 50 %. Применяемые биопрепараты в разной степени оказывают влияние на стрессоустой-чивость растений.
В наших исследованиях в фазы кущения и колошения не выявили достоверных различий по коэффициенту NPQ. Повышенные значения фото- и нефотохимического тушения флуоресценции зафиксированы по Флавобкатери-ну: у сорта Омская 42 в фазе кущения (на 3,4 % выше контроля); у Тарской 12 в фазы кущения и колошения (+ 38,7 и 23,4 %); у Омской 44 - в фазы колошения и молочной спелости (+ 1,1
и 29,3 %); у Омского коралла - в фазе колошения (+ 1,9 % к контролю). Связь величины этого показателя с урожайностью сильная отрицательная у сортов Омская 42, Омская 44 и Омский коралл (г= -0,701.-0,899), у сорта Тарская 12 она недостоверна.
Повышенные значения Y (NPQ) отмечены у сорта Омская 42 в фазе кущения на фонах обработки Мизорином и Фла-вобактерином (+40 и 200 % к контролю соответственно) и в фазе колошения (+10,3 и 258,2 % соответственно). У сорта Тарская 12 Y(NPQ) в 16 раз выше контроля по Флавобактерину в фазе кущения и в 5 раз - по обоим фонам в фазе молочной спелости. Повышенная величина этого коэффициента в фазе молочной спелости установлена у сорта Тарская 12 (на 184,8 % относительно контроля) в варианте предпосевной обработки семян Флавобактерином.
Увеличение нефотохимических потерь (NPQ) отмечено в фазы кущения и молочной спелости по обработкам Мизорином у сортов Омская 42 (+7,9 и 17,8 %) и Тарская 12 (+53,2 и 33,9 % к контролю), у сорта Омская 44 - в фазы кущения и колошения по Флавобак-терину (+1,2 и 17,5 %); у сорта Омский коралл - по Мизорину в фазы кущения (в 4,5 раза) и колошения (на 3,8 %), по Флавобактерину в фазе молочной спелости (в 2,7 раза).
Коэффициент NPQ показывает нефотохимическое тушение флуоресценции [25]. В норме он составляет до 10 %, при стрессе возрастает до 50 %. Применяемые биопрепараты в разной степени оказывали влияние на стрессоустойчивость растений. Так, для сорта Омская 42 пониженные значения NPQ отмечены в фазе кущения по обоим фонам (3,7 и 7,1 %), в следующей фазе на уровне контроля (22,8 и 24,0 %), в фазе молочной спелости - существенно ниже контроля (в 4,3 и 3,2 раза). У сорта Тарская 12 - только на фоне Мизорина в фазе кущения (в 1,4 раза) и на уровне контроля в следующей фазе (32 и 30 %). Сорт Омская 44 характеризуется низкими величинами нефотохимического тушения флуоресценции в течение всего периода вегетации, независимо от фона обработки (3,7.6,1 %), за исключением фазы молочной спелости на фоне Флавобакте-рина (39,9 %). У сорта Омский коралл также отмечены пониженные значения NPQ в фазе кущения (в 15,9 раз ниже контроля по Мизорину и в 1,5 раза -по Флавобактерину). Характерной особенностью сорта Омский коралл выступает достоверное снижение NPQ в фазе налива зерна (в 4,5 и 5,9 раз к контролю по Мизорину и Флавобактерину).
Согласно данным корреляционного анализа, в фазе молочной спелости урожайность обратно пропорциональна коэффициентам Y(NPQ) и NPQ (г= -0,701.--0,918) у сортов Омская 42, Омская 44 и Омский коралл; и прямо пропорциональна коэффициенту Y(NO) у всех исследуемых сортов (г=0,383.0,996).
Однако, коэффициент FV/FM указывает на стабильно стрессовое состояние растений: Омская 42 в фазах кущения и колошения (0,509 и 0,545), Тарская 12 - по Флавобактерину в фазе кущения и на всех фонах в следующей фазе (0,690 и 0,545); Омская 44 - в течение всего периода вегетации на всех фонах (0,545.0,654); Омский коралл -по Мизорину в фазе колошения (0,687) и на всех фонах в остальные фазы (0,545 и 0,607).
Представляет интерес анализ формирования урожайности на фоне стресса растений. В фазе молочной спелости отмечена сильная положительная связь урожайности с коэффициентом FV/Fм у сортов Тарская 12 и Омский коралл (г=0,998 и 0,995); средняя отрицательная - у сортов Омская 42 и Омская 44 (г= -0,355 и -0,422). Очевидно, сорта Омская 42 и Омская 44 при стрессовом состоянии имеют способность к максимальной мобилизации ресурсов для формирования повышенной урожайности, тогда как сортам Тарская 12 и Омский коралл для формирования повышенной продуктивности требуется снижение стрессового состояния растений.
В опыте отмечена сортовая специфика по отклику на высокий уровень освещения ^т). Так, у сорта Омская 42 повышенное значение этого показателя наблюдали в фазе кущения по Флаво-бактерину (+19,6 % к контролю); в фазе молочной спелости- по Флавобактерину и Мизорину (+60,1 и 51,1%). Также в этой фазе по обоим фонам обработки фиксировали повышенные значения выхода флуоресценции при отсутствии актинического света на 18,8 и 16,6 % к контролю; и текущий выход флуоресценции в свете на 31,1 и 24,5 % к контролю. У этого сорта отмечена сильная степень сопряженности урожайности со всеми показателями флуоресценции в фазе молочной спелости (г=0,831.. .0,892).
Сорт Тарская 12 характеризуется повышенными величинами флуоресценции в фазе колошения как на фоне обработки Мизорином (по F0 на 14,4 %;
Fm - на 30,5 % к контролю), так и Фла-вобактерином (+ 12,2 и +26,1 % соответственно). У сорта установлена сильная связь между урожайностью и выходом флуоресценции при инсоляции (г=0,969).
Аналогично предыдущему сорту, повышенный отклик на высокий уровень освещения у сорта Омская 44 отмечен по обоим фонам в фазы колошения (+77,1 и +27,0 % к контролю) и молочной спелости (+15,7 и +101,1 %). Однако сопряженность урожайности с коэффициентами флуоресценции обратная, и изменяется от незначительной (г= -0,047) до сильной (г= -0,991).
У сорта Омский коралл возрастало Fm при обработке Мизорином в фазе кущения (+40,4 % к контролю); Ми-зорином и Флавобактерином в фазе колошения (+12,4 и 30,9 %). В фазе молочной спелости отклик на высокий уровень освещения по Флавобактрину превышал величину этого показателя по Мизорину на 13,8 %. У сорта Омский коралл отмечена отрицательная корреляция урожайности с выходом флуоресценции при отсутствии актинического света и с максимальной флуоресценцией (г= -0,685 и -0,726).
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 4) показали, что выход флуоресценции при отсутствии света и максимальный фотохимический квантовый выход нефотохимического тушения ^^т) служат сортовыми признаками - доля вклада фактора В (сорт) составила 93,3 и 73,3 % соответственно.
По признакам максимальная флуоресценция ^т), в опыте максимальный фотохимический квантовый выход нефотохимического тушения в темноте (У (N0)) и фотохимическое тушение флуоресценции (NPQ) также отмечена высокая доля генотипа в общей феноти-пической изменчивости (53,2.65,6 %), однако доля вклада биопрепарата (фактор А) тоже значительна (20,4.30,9%).
Текущий выход флуоресценции в свете характеризуется равноценным вкладом биопрепарата (33,4 %) и взаимодействия факторов
Рисунок. Урожайность пшеницы в зависимости от применения биопрепаратов, т/ га: НСР для факторов: А - 0,44; В - 0,31; АВ - 0,77.
сорт*биопрепарат (38,1%) при повышенном остаточном влиянии (19,0 %).
По индексам эффективный фотохимический квантовый выход (У (II)) и максимальный фотохимический квантовый выход нефотохимического тушения на свету (У (NPQ)) отмечен практически равноценный вклад биопрепарата (29,3 и 25,5 %), сорта (34,5 и 33,4 %), а также взаимодействия данных двух факторов (28,0 и 27,4 %).
В зоне южной лесостепи положительный эффект от инокуляции семян Мизорином достигнут у пшеницы сорта Омская 42 (+0,41 т/га к контролю) (см. рисунок), предпосевная обработка семян Флавобактерином увеличивала урожайность на 0,64 т/га. Такая прибавка на фоне применения обоих биопрепаратов может быть объяснена различным характером взаимодействия их с растениями этого сорта. Так, повышенные значения Fm по Флавобактерину в фазе кущения (+9,9 % к контролю) сменяются на аналогичные в фазе молочной спелости уже по Мизорину (+60,2 %). Превышения над контролем по Мизорину отмечены по индексам Ft, Y(N0) (+32,1.76,9 %) в фазы кущения и молочной спелости; по Флавобактерину -по Y(NPQ) в фазе колошения (в 3,5 раз) и по NPQ в фазы кущения и колошения (+2,7 и 1,0 % соответственно).
Таким образом, урожайность на уровне контроля независимо от применяемого биопрепарата сформировали сорта Тарская 12 (3,65 и 3,74 т/га), Омская 44 (2,69 и 2,56 т/га) и Омский коралл (1,14 и 1,19 т/га).
Стабильно высокую ассоциативную азотфиксацию фиксировали в ризосфере пшеницы сортов Омская 42 и Омский коралл: при интродукции бактерий рода Aгthгobacteг туво-гепв 7 - соответственно 150,7.322,0 и 140,0.393,0 нМ С2Н2/100 г почвы, при внесении Flavo-bacteгium sp. - 1 49,0.281,0 и 86,2.554,5 нМ С2Н2/100 г почвы.
Высокая доля влияния генотипа в общей фенотипической изменчивости установлена по индексам флуоресценции F0 (93,3 %) и Fm (65,6 %), тушении флуоресценции NPQ (53,2 %) и квантовому выходу нефотохимического тушения Fv/Fm (73,3 %) в темноте Y (N0) (53,3 %).
Применение биопрепаратов оказало влияние на фотохимический квантовый выход (У (II)), максимальный фотохимический квантовый выход нефотохимического тушения на свету (У (NPQ)) и текущий выход флуоресценции в свете доля вклада биопрепарата составила 3 25,5.33,4%, взаимодействие факторов | сортх биопрепарат - 27,4.38,1 %.
Применение биопрепаратов ока- д зывало влияние на эффективность § фотохимических реакций растений (У | (II)) и флуоресценции на свету что, 2 учитывая тесную сопряженность с уро- 10 жайностью (г=0,999 и 0,831), обеспечи- м ло повышение сбора зерна сорта Ом- о ская 42 (+0,41 и 0,64 т/га к контролю). 4
Финансирование работы
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-76-10064, https://rscf.ru/ ргс^еС/23-76-10064/. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.
Конфликт интересов
Авторы работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Литература
1. Синеговская В. Т., Душко О. С. Исследование фотосинтетических процессов сортов сои амурской селекции // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. 2017. № 3. С. 54-56.
2. Noctor G., Reichheld J-P., Foyer C. H. ROS-related redox regulation and signaling in plants // Seminars in Cell and Developmental Biology. 2018. Vol. 80. P. 3-12. doi: 10.1016/ j.semcdb.2017.07.013.
3. 24-Epibrassinolide-alleviated drought stress damage influences antioxidant enzymes and autophagy changes in peach (Prunus persicaeL.) leaves. / X. Wang,Y Gao, Q. Wang, et al. // Plant Physiology and Bioche-mistry. 2019. Vol. 135. P. 30-40. doi: 10.1016/j. plaphy.2018.11.026.
4. Nitric oxide regulates plant responses to drought, salinity, and heavy metal stress / R. B. S. Nabi, R. Tayade, A. Hussain, et al. // Environmental and Experimental Botany. 2019. Vol. 161. P. 120-133. doi: 10.1016/-j.envexpbot.2019.02.003.
5. 5-Aminolevulinic acid (ALA) alleviated salinity stress in cucumber seedlings by enhancing chlorophyll synthesis pathway / Y Wu, X. Jin, W. Liao, et al. // Frontiers in Plant Science. 2018. Vol. 9. P. 635. URL: https:// www.frontiersin.org/journals/plant-science/ articles/ (дата обращения: 21.08.2024). doi: 10.3389/fpls.2018.00635.
6. Kebede A., Kang M. S., Bekele E. Advances in mechanism sof drought tolerance in crops, withemphasisonbarley / Ed. L. D. Sparks // Advances in agronomy. Vol. 156. Cambridge: Elsevier, 2019. P. 265-314. doi: 10.1016/bs.agron.2019.01.008.
7. Нестеренко Т. В., Тихомиров А. А., Шихов В. Н. Физиологический (интеграционный) подход при использовании параметров флуоресценции хлорофилла листьев растений // Физиология растений. 2022. Т. 69. № 3. С. 306-316. doi: 10.31857/ S0015330322030113.
8. Тихонович И. А., Завалин А. А. Перспективы использования азотфиксирую-щих и фитостимулирующих микроорганизмов для повышения эффективности агропромышленного комплекса и улучшения агроэкологической ситуации РФ // Плодородие. 2016. № 5. С. 28-32.
9. Проворов Н. А., Онищук О. П. Эколого-О генетические основы конструирования Ф высокоэффективных азотфиксирующих о, микробно-растительных симбиозов // z Экологическая генетика. 2019. Т. 17. № 1. s С. 11-18. doi: 10.17816/ecogen17111-18.
10. Взаимосвязь состава корневых экс-
4 судатов и эффективности взаимодействия О - / q растений пшеницы с микроорганизмами /
5 А. И. Шапошников, А. А. Белимов, Т. С. Аза-(0 рова и др. // Прикладная биохимия и микро-
биология. 2023. Т. 59. № 3. С. 260-274. doi: 10.31857/S0555109923030170.
11. Деструкция и трансформация фито-гормонов микроорганизмами / Д. С. Сыро-ва, А. И. Шапошников, О. С. Юзихин и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2022. Т. 58. № 1. С. 3-22. doi: 10.31857/ S0555109922010093.
12. Роль корневых экссудатов ячменя как источника питания во взаимоотношениях между Fusarium culmorum и Pseudomonas fluorescens / А. И. Шапошников, Н. А. Вишневская, В. Ю. Шахназарова и др. // Микология и фитопатология. 2019. Т. 53. № 5. С. 311-318. doi: 10.1134/ S0026364819050052.
13. Шотт П. Р. Фиксация атмосферного азота в однолетних агроценозах. Барнаул: Азбука, 2007. 176 с.
14. Биологическая активность почвы ризосферы овса посевного (Hordeum vulgare L.) при инокуляции семян ассоциативными диазотрофами / А. А. Бож-ко, Н. А. Поползухина, О. Ф. Хамова и др. // Проблемы агрохимии и экологии. 2019. № 2. С. 60-64. doi: 10.26178/ AE.2019.15.54.010.
15. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам / И. В. Максимов, С. В. Веселова, Т. В. Нужная и др. // Физиология растений. 2015. Т. 62. № 6. С. 763-775. doi: 10.7868/ S0015330315060111.
16. Умаров М. М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях // Почвоведение. 1976. № 1. С. 119-123.
17. Зиенко С. И., Жбанова В. Л. Исследование флуоресценции спектра действия фотосинтеза // Биофизика. 2023. Т. 68. № 6. С. 1164-1171. doi: 10.31857/ S0006302923060078.
18. Шихов В. Н., Нестеренко Т. В., Тихомиров А. А. Влияние света разной интенсивности на флуоресценцию хлорофилла в листьях пшеницы. Использование PAM-флуорометра // Физиология растений. 2016. Т. 63. № 3. С. 443-449. doi: 10.7868/ S0015330316030131.
19. Нестеренко Т. В., Шихов В. Н., Тихомиров А. А. Флуоресцентный метод определения реактивности фотосинтетического аппарата листьев растений // Журнал общей биологии. 2019. Т. 80. № 3. С. 187-199. doi: 10.1134/ S0044459619030060.
20. Пимкин М. Ю., Любименко О. А. Индуцированная флуоресценция хлорофилла и ее использование для диагностики функциональной активности растений // Тенденции развития науки и образования. 2021. № 79-1. С. 95-98. doi: 10.18411/ trnio-11 -2021-31.
21. Оценка действия препаратов Ризо-агрин и Азоризин на различные сорта овса посевного в южной лесостепи Западной Сибири / Н. А. Поползухина, А. А. Божко, О. Ф. Хамова и др. Омск: ФГБНУ «Омский аграрный научный центр», 2022. 88 с.
22. Экологическое состояние ризосферы перспективных сортов яровой мягкой пшеницы при применении биопрепаратов / Н. Н. Шулико, И. А. Корчагина, Е. В. Тукмачева и др. // Достижения науки и техники АПК. 2023. Т. 37. № 10. С. 21-27. doi: 10.53859/02352451_2023_37_10_21.
23. КожевинП. А. Показатели почвенного «Здоровья» в оценке почв (обзор) // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2023. Т. 2. C. 16-25. doi: 10.55959/MSU0137-0944-17-2023-78-2-16-25.
24. Nesterenko T. V., Shikhov V. N., Tikhomirov A. A. Estimation of changes in the activity of photosynthetic apparatus of plant leaves based on half-time of fluorescence intensity decrease // Photosynthetica. 2019. Vol. 57. No. 1. P. 132-136. doi: 10.32615/ ps.2019.005.
Forecasting the yield of spring wheat varieties using fluorometric analysis
N. N. Shuliko, O. A. Yusova, A. A. Kiseleva, E. V. Kubasova, E. V. Tukmacheva, I. A. Korchagina, A. Y. Timokhin, D. A. Glushakov
Omsk Agricultural Scientific Center, prosp. Koroleva, 26, Omsk, 644012, Russian Federation
Abstract. The studies were conducted to establish the effect of bacterial preparations of complex action on the growth, development and formation of productivity of spring wheat varieties under the conditions of Western Siberia. The work was carried out in field experiments on the varieties of spring soft wheat Omskaya 42, Omskaya 44, Tarskaya 12 and spring hard wheat Omskiy Korall. Presowing bacterization of seeds was carried out with an inoculant of diazotrophic bacteria of the genus Arthrobacter mysorens 7 and bacteria of fungicidal-stimulating action of the genus Flavobacterium sp. L-30. Sampling of the rhizosphere and fluorimetry of plants were carried out in the phases of tillering (June), heading (July), grain filling (August). In the rhi-zosphere of durum wheat of the Omskiy Korall variety, the highest nitrogen fixation activity was observed against the background of the application of Mizorin (Arthrobacter mysorens 7) -140.0-393.0 nM CH/100 g of soil, the introduction of Flavobacterin (Flavobacterium sp.) also contributed to an increase in nitrogen fixation rates, especially in the grain filling phase - 86.2-554.5 nM C,H2/100 g of soil. The highest level of nitrogen-fixing activity among the studied varieties of spring soft wheat was observed in the rhizosphere of Omskaya 42 variety: with the introduction of bacteria of the genus Arthrobacter mysorens 7-150.7-322.0 nM CH/100 g of soil, with the introduction of Flavobacterium sp -149.0-281.0 nM CH/100 g of soil. At the same time, its yield was higher than in the control by 0.41 t/ha and 0.64 t/ha, respectively, but the biopreparations had different effects on plants. All the studied varieties were characterised by significant varietal specificity in fluorescence indices. Correlation coefficients between yield and fluorescence parameters in the grain filling phase can be used to conduct intracultivar selections.
Keywords: associative nitrogen fixation; inoculation; wheat; yield; vegetation indices; fluorescence.
For citation: Shuliko NN, Yusova OA, Kiseleva AA, et al. [Forecasting the yield of spring wheat varieties using fluorometric analysis]. Zemledelie. 2024;(6): 6-12. Russian. doi: 10.24412/0044-3913-2024-6-6-12. ■