Продукционные исследования в гидроботанике (обзор) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.5:581.55

ПРОДУКЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИДРОБОТАНИКЕ (ОБЗОР)

А. М. Чернова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук п. Борок, Некоузскийрайон, Ярославская область, Россия, nuphar@mail.ru

Продукционные процессы — основа органической жизни в водных экосистемах. Высшие водные растения вносят значительный вклад в общую продукцию водоёмов и водотоков. В статье рассматриваются подходы и методы изучения продуктивности макрофитов, применяемые различными исследователями в разные годы. Проводится анализ уже имеющихся сведений по биомассе и продукции высших водных растений. Приводятся современныепредставления по изучению продукции растений, обсуждаются перспективы дальнейшего их развития. Приоритетным направлением считается математическое моделирование продукционных процессов, основанное на расчётных методах определения биомассы с учётом опада и экологических факторов.

Ключевые слова: высшие водные растения (макрофиты), биомасса (фитомасса), продукция, метод укосов, расчётные методы, математическое моделирование продукционных процессов

"... большинство гидроботанических работ, посвящённых проблемам зарастания водоёмов и водотоков и общей характеристики их растительного покрова, в той или иной степени затрагивают вопросы продуктивности водных растений и их сообществ, оценивают запасы макрофитов в изучаемых водных экосистемах... ".

В.Г. Папченков, 2001, с. 141.

В гидробиологических исследованиях значительное место отводится изучению первичной продукции — материальной и энергетической основе органической жизни в водоёме. Высшие водные растения, по мнению ведущих лимнологов и гидроботаников мира (Распопов, Рычкова, 1963; Хатчинсон, 1975; Вестлейк и др., 1998) формируют наиболее продуктивные растительные сообщества Земли. В некоторых водоёмах ведущую роль в создании первичной продукции играют фитоценозы макро-фитов, и изучение продуктивности высшей водной растительности в них имеет особое значение (Довбня, 1981; Вестлейк, 1969). Кроме того, степень выраженности и интенсивность зарастания водоёмов и водотоков во многом определяют продукционные характеристики отдельных растений и образуемых ими сообществ (Папченков, 2001).

В 1960-70-е гг. была успешно реализована Международная биологическая программа, где Международный терминологический комитет утвердил основные понятия, относящиеся к первичной продукции (Лавренко, Понятовская, 1967; Распопов, 2003), приведём основные из них.

Фитомасса (биомасса) — общее количество живого вещества в растениях, накопленное на определённой площади к данному моменту.

Первичная продукция — количество органического вещества, вносимого автотрофами в биогеоценоз на определённой площади за определённый отрезок времени.

Процесс накопления биомассы следует называть продуцированием. Итогом этого процесса является продукция, а свойство популяции, сообщества или водоёма, выражающееся в определённой величине продукции называется продуктивностью.

К настоящему времени накоплен значительный материал, касающийся продукции макрофитов континентальных водоёмов, однако доля и характер участия высших водных растений в создании первичной продукции пресноводных озёр, водохранилищ и рек изучены недостаточно (Распопов, 2003). Последняя специализированная конференция по гидроботанике в 2010 г. показала, что продукционной тематике в настоящее время уделяется крайне мало внимания. И связано это, прежде всего, с тем, что изучение продукции высших водных растений — одно из самых трудоёмких и, несмотря на многолетнюю историю гидроботаники, наименее разработанное направление науки.

Рассмотреть основные имеющиеся подходы и методы, выявить особенности продукционных исследований и определить возможные перспективы развития продукционного направления - основные задачи настоящей статьи.

Основные подходы и методы изучения продуктивности высших водных растений

Вопросу изучения продуктивности прибрежно-водной растительности большое внимание стали уделять с середины прошлого века (Боруцкий, 1950; Щербаков, 1950; Воронихин, 1953; Катанская,

1954, 1956 и др.). Тогда же и началась разработка подходов к определению биомассы и продукции макрофитов, основанных в основном на методах Г.К. Лепиловой (1934). Уже в 1975 г. А.П. Белавская и И.М. Распопов обозначили четыре основные задачи в области изучения продуктивности макрофитов и их сообществ, это:

1) выявить соотношение максимальной фитомассы и продукции для ряда ведущих видов и вычислить коэффициент для перевода фитомассы в продукцию;

2) составить таксационные таблицы для визуального определения фитомассы по высоте растений и густоте стояния (число побегов или проективное покрытие) в широко распространённых монодоминантных зарослях (тростник, камыш и др.);

3) унифицировать методику взятия образцов макрофитов, особое внимание уделить извлечению из грунта подземных органов гидрофитов, которые при изучении продукции обычно не учитываются;

4) активизировать изучение деструкции макрофитов, данные по которой в отечественной литературе освещены недостаточно.

Последовательное решение этих задач было направлено на унификацию методов продукционных исследований. Однако до сих пор универсальных подходов к изучению продуктивности макрофитов не разработано. Существует довольно большой разнобой в отношении единиц измерения, способов определения фитомассы и продукции, что затрудняет сравнение и обобщение материалов разных исследователей.

Уровень продуктивности растений оценивается по их биомассе и продукции (Папченков, 2001), эти же показатели являются важной характеристикой перераспределения энергии (Корляков, 2010).

Методы определения продукции подразделяют на косвенные (изучение интенсивности фотосинтеза, радиоуглеродный) и прямые (во всех модификациях сводятся к весовому определению фито-массы с единицы площади). Остановимся более подробно на прямых методах, как наиболее доступных большинству полевых исследователей.

Надземная часть высших водных растений

Традиционно, и в нашей стране, и за рубежом, биомасса водных растений определяется на укосных площадках, которые закладываются в разных частях фитоценозов, либо в пределах площади, выбранной для геоботанического описания сообщества (Катанская, 1954, 1981; Белавская, 1975, 1977; Папченков, 1979, 2001, 2003). Любой укос следует разбирать по видам, подсчитывать число их вегетативных и генеративных побегов, для нимфейных и стрелолиста - число листьев и цветоносов (Белавская, 1975; Папченков, 1979).

Метод укосов обладает рядом недостатков. Он не позволяет изучать сезонную динамику биомассы растений, т.к. требует взятия в изучаемых сообществах укосов с определённой периодичностью на протяжении всего сезона вегетации. В природных условиях найти обширное, достаточно выровненное по видовому составу и густоте растительное сообщество водных растений, позволяющее брать укосы с периодичностью один раз в 7-10 дней на протяжении 3-4 месяцев практически невозможно (Папченков, 1985). И.Л. Корелякова (1977) провела расчёт числа укосов, необходимых для определения фитомассы с заданной степенью точности. Так, например, для определения фитомассы при ошибке 10% необходимое число укосов для большинства ассоциаций достигает 25-40, для некоторых ассоциаций — 70-80. Отбор проб один раз в месяц (как это обычно делается) даёт лишь весьма приблизительную картину динамики прироста растительной массы фитоценозов. Кроме того, даже при достаточной частоте взятия укосов, позволяющей получить детальную картину изменения фито-массы в сообществе, исследователь не будет получать сведений о динамике опада (Папченков, 2003).

В гидробиологических исследованиях большое практическое значение имеет изучение зависимости массы живых организмов от их линейных размеров. Они широко используются при расчётах биомассы и продукции водных организмов. Расчётные уравнения позволяют уменьшить число взвешиваний, как в полевых, так и в лабораторных условиях. В ряде методических работ получены соответствующие уравнения пересчёта, основанные на экспериментальных данных, например, по ракообразным животным (Балушкина, Винберг, 1979), хирономидам (Балушкина, 1982; Кравцова, 2007). Методика определения массы гидробионтов по их размерам получила освещение в работах А.А. Косовой (1961), А.С. Константинова (1962) и др. Расчётные массы позволяют получить сведения даже в тех случаях, когда полученные при взвешивании результаты отрывочны.

Идея разработки подобных методов используется и при продукционных исследованиях в гидроботанике. В некоторых работах (Катанская, 1960в; Вестлейк и др., 1998) биомасса определяется путём установления связей между массой и, например, проективным покрытием, высотой растений, числом и размером их отдельных органов или частей. Частично разработаны методы расчёта биомассы высших водных растений, основанные на морфометрических показателях (Кокин, Носов, 1981;

Папченков, 1985; Чернова, Папченков, 2013; Чернова, 2014, 2015). Эти работы охватывают малое число видов и не дают целостного представления о зависимостях массы от линейных размеров органов или частей растений. Тем не менее, расчётный метод определения биомассы по морфологическим признакам отличается высокой информативностью, не требует наличия обширных однородных фито-ценозов и позволяет проследить индивидуальные особенности линейного прироста и накопления растительного вещества в сезоне. К недостаткам метода можно отнести большую трудоёмкость и некоторое угнетение растений из-за частого посещения сообщества.

Величина продукции растений оценивается по количеству органического вещества, производимому ими за определённое время на единицу площади. Обычно определяется чистая первичная продукция - общее количество органического вещества, производимое сообществом растений на единицу площади за определённое время, за вычетом потерь на дыхание и потребление гетеротрофными организмами (Папченков, 2003). Многие авторы считают возможным принять за годовую продукцию их максимальную фитомассу (Щербаков, 1950; Катанская, 1954; Экзерцев, 1958; Захаренко-ва, 1959; Распопов, Рычкова, 1963; Экзерцев, Довбня, 1974; Белавская, 1975, 1977; Алимов, 1989 и др.). У большинства видов растений максимальная биомасса отмечается в период их цветения, а для средней полосы она приурочена к концу цветения (июль - начало августа). Это положение справедливо в первом приближении для водоёмов умеренного пояса Земли, где вегетационный период у водных растений продолжается 4-5 месяцев (Распопов, 1973). Исследования (Ксенофонтова, 1986; Папченков, 1985; Папченков, Довбня, 1995) показали, что разные растения достигают максимальной биомассы в различное время. Это означает, что если и оценивать продукцию макрофитов по их максимальной биомассе, то это надо делать для каждого отдельного вида согласно его биологическим особенностям и с учётом погодных условий данного вегетационного сезона, т. е. необходим индивидуальный подход. Однако остаётся неучтённой та часть растений по массе, которая отрастает после цветения или плодоношения, главным образом, листья и побеги осенней генерации (Борисова, Попова, 1966). Подобного рода исследования стоит проводить в разных географических зонах, на разных водоёмах (озёра, реки, водохранилища), в различающихся экологических условиях. Особое внимание надо уделить изучению зависимости продуцирования фитомассы от метеорологических условий. Водные растения в этом отношении изучены слабо.

В работах ряда авторов (Боруцкий, 1950; Корелякова, 1972; Распопов, Рычкова, 1963; Распопов, 1973, 1985; Папченков, 2001; Динкелакер, 2002; Чернова, 2013, 2015) показано, что продукция водных растений превышает их максимальную биомассу. Чтобы учесть этот факт при оценке продукции различных групп макрофитов или отдельных их видов необходимо применять соответствующие поправочные коэффициенты (Папченков, 2003). Определение этих коэффициентов является одной из важнейших задач в исследовании продукционных характеристик. Для их расчёта требуются не только сведения о сезонной динамике биомассы растений и определение сроков накопления максимальной биомассы, но и данные по сезонной динамике прироста и опада растительной массы. Зачастую основную сложность вызывает именно определение опада. К моменту накопления максимальной биомассы у многих растений часть листьев отмирает (Голубев, 1963; Борисова, Попова, 1966). Данные по динамике опада можно обнаружить лишь в немногих работах (Боруцкий, 1950; Красовская, 1956; Вестлейк, 1968; Корелякова, Курченко, 1979; Папченков, 1985; Овчинников, 1988; Папченков, Довбня, 1995; Дикиёва и др., 1970; Вестлейк, 1982; Виггерс и др., 1985; Мадсен, Адамс, 1988; Смит и др., 1988 и др.). В своих исследованиях И.Л. Корелякова (1975) на отмирание растительных частей отводит только 10% от средней биомассы, и сама же отмечает, что для многих видов растений этот процент явно занижен. Большинство исследователей склоняются к тому, что продукция в среднем для всех высших водных растений превышает их максимальную биомассу на 10-20% (Белавская, 1977, 1979), что соответствует формулам И.М. Распопова (1973), которые автор считает вполне применимыми для водоёмов умеренного пояса. В.Г. Папченков (2006), проанализировав литературные данные (Голубева, 1936; Богачёв, 1950; Боруцкий, 1950; Катанская, 1960а, б; Артеменко, 1979; Вехов, 1981, 1992; Гро-удова, 1993; Твиллей и др., 1985; Менендез, Камин, 1989; Гарвер, 1988; Смит и др., 1988; Улрик, Бер-тон, 1988 и др.) и дополнив их своими наблюдениями, показывает, что применяемые коэффициенты для ряда макрофитов могут быть явно заниженными. Для расчёта чистой первичной продукции надземных органов большинства высокотравных гелофитов по их максимальной надземной биомассе нужно использовать коэффициент (1.1) 1.2; для расчёта продукции манника и осок — 2.0; для низкотравных гелофитов — 2.3; для гидрофитов — 2.5 (в стабильных озёрных местообитаниях) и 4.0 (в условиях водотоков и водохранилищ). С продукцией растений с плавающими листьями дело обстоит иначе. Согласно работе, изданной Институтом изучения водных ресурсов США (1976) годовая продукция листьев кубышки в 5-7 раз превышает их максимальную фитомассу (Белавская, 1979). Эти

данные кажутся завышенными. Исследования И.М. Распопова (1973) на Онежском озере показали, что листья кубышки жёлтой и рдеста плавающего сменяются трижды за сезон. Наблюдения других авторов на озёрах Ленинградской обл., Карелии (Динкелакер, 2002) и малых реках Ярославской обл. (Чернова, 2013, 2015) показали, что листья у кубышки появляются "волнами" — группами одной формации и близкого возраста. Они достигают своих максимальных размеров и вскоре начинают разрушаться, сменяются листьями следующей генерации. Деструкция происходит довольно быстро, ей содействуют механическое воздействие волн и повреждение животными. Наибольшей фитомассы растения достигают во время массового цветения в июле. К этому времени 2-3 генерации листьев могут уже быть утеряны, а после образования плодов новые листья продолжают образовываться вплоть до поздней осени, хотя и с меньшей скоростью.

Для определения продукции кубышки недостаточно однократного определения биомассы в течение сезона, т.к. необходимо учесть все структуры, развивающиеся в течение года. Для этого необходимо 3-4 укоса в течение вегетационного сезона, оптимальные для этого сроки — середина июня, конец июля и начало сентября(Динкелакер, 2002). Для большей точности получаемых данных нужны регулярные исследования в течение всего сезона на стационарных учётных площадках (Чернова, 2013).

Макрофиты являются важным пищевым ресурсом для водных и околоводных животных. Работы А.А. Смиренского (1952), Н.С. Гаевской (1966) и некоторых других исследователей прекрасно иллюстрируют это. Таким образом, при изучении продукции высшей водной растительности наряду с опадом растительной массы необходимо учитывать выедание их животными. Исследования продуктивности кубышки жёлтой на малых реках Ярославской области показали, что при расчёте продукции по максимальной биомассе следует использовать коэффициент 2.0. Этот коэффициент учитывает и опад и повреждения гетеротрофами (Чернова, 2013, 2015). Стоит также понимать, что максимальная фитомасса и продукция растений зависит от множества факторов, и для получения универсального коэффициента для перехода от одной величины к другой необходимо гораздо большее число исследований и данных.

Подземная часть высших водных растений

До настоящего времени проведено ограниченное количество исследований фитомассы подземных органов макрофитов и именно она, по мнению И.М. Распопова (1973), требует к себе пристального внимания. В литературе приводятся отрывочные сведения либо о конкретной массе подземных органов, либо о процентном соотношении их фитомассы с фитомассой надземных частей макрофитов (Голубева, 1936; Боруцкий, 1950; Щербаков, 1950; Катанская, 1954, 1960а, б; Моляка и др., 1968; Фиала и др., 1968; Лисицына, Жукова, 1971; Гладышев, 1977; Лапиров, 1995; Папченков, 2003; Фиала, 1973; Гейны и др., 1981; Вестлейк, 1982). Данных по чистой первичной продукции подземных органов макрофитов и того меньше (Моляка и др., 1968; Гладышев, 1977; Ксенофонтова, 1986; Лапиров, 1995).

Биомасса подземных органов макрофитов определяется взятием количественных проб, путём выкапывания монолитов грунта определённого объёма (чаще 10*10x10 см) с механическим выделением и отмыванием на системе сит (Белавская, 1975). Однако такой способ не пригоден для мощных корневищ кубышки жёлтой (Белавская, 1979).

Некоторые авторы (Лютер, 1983) отмечают, что прежде чем брать количественные пробы подземных органов кубышки, необходимо получить данные о пространственном распределении, протяжённости и размере корневищ. Для получения подобного рода сведений исследователи пытались использовать фотоснимки (Ниеми, Кансанен, 1973). Однако такой подход не позволяет получить нужные результаты, так как розетки плавающих листьев, которые видны на снимках, могут лишь показать число ответвлений корневища, но не дадут целостного представления о побеге (Лютер, 1983).

По аналогии с надземными органами, для определения продукции подземных частей растений также необходимо производить учёт опада. Однако закономерности отмирания подземных органов изучены ещё очень слабо. И главная помеха — отсутствие методики, позволяющей достоверно различать живые и мёртвые корни. В случае с водными растениями для исследования подземных органов растений серьёзным ограничивающим фактором является глубина воды.

У многолетних водных растений величина подземной биомассы явно выше, чем годовая продукция. Для того, чтобы узнать на сколько, необходимо знать продолжительность жизни подземных органов (Папченков, 2006). Определение возраста растений одна из самых сложных задач в ботанике. Для травянистых растений она, порой, вообще не решаемая. Существуют работы (Работнов, 1946, 1974), посвящённые способам определения возраста трав, но они очень трудоёмкие. Кроме того, необходим индивидуальный подход к каждому виду растений. "Только зная биолого-морфологические особенности растения (характер ветвления, число ежегодно образующихся листьев и пр.), можно применить тот или иной способ определения возраста" (Борисова, Попова, 1966, с. 1290).

В.Г. Папченков (2006, с. 150) допускает, что "... в молодых зарослях и краевых участках зрелых сообществ воздушно-водных макрофитов их подземная продукция близка или равна весу биомассы корней и корневищ, в средневозрастных сообществах она равна 1/2 биомассы, в старых - 1/4-1/5". Очевидно, что для разных видов она разная, например, не вызывает сомнения большое долголетие корневищ кубышки жёлтой и других нимфейных. Соотношение годовой продукции и биомассы корневищ устанавливается на основе определения возраста корневища. По мнению некоторых авторов (Белавская, 1979), продолжительность жизни корневища кубышки равна 7 годам. И годовая продукция может быть вычислена по формуле: Bmax/7. Недавние исследования (Чернова, 2013) корневищ кубышки на малых реках Ярославской области показали, что продолжительность их жизни может превышать 10 лет, а прирост — величина непостоянная и зависит, скорее всего, от конкретных погодных условий каждого года.

Что же касается корней и их систем, то в настоящее время процессы корнеобразования, как у надземных, так и у водных растений, изучены слабо (Борисова, Попова, 1966). Для методики учёта корней (правда, не водных, а наземных растений) очень важный вывод сделал А. Трутон (1968). Он показал, что увеличение массы корней — это не обязательно доказательство продолжения их роста в длину. Он установил, что масса корней увеличивается после прекращения ими заглубления. Для изучения биологической продуктивности подземной массы важно знать длительность жизни корней. Однако у некоторых макрофитов (виды родов Myriophyllum, некоторые виды рода Potamogeton и т.д.) корневая система развита слабо, и не вносит заметного вклада в общее количество органического вещества в водоёме. А мощные корневища нимфейных, а также тростника, камыша озёрного, хвоща приречного обычно находятся в грунте и при отмирании не всегда принимают участие в биотическом круговороте (Распопов, 1973).

Большое практическое значение имеет определение массы подземных органов по каким-либо показателям развития надземных, но таких работ почти нет. В.Д. Васильева и И.Л. Крылова (1977) предполагают, что корреляционная зависимость между развитием надземных и подземных органов выше у видов с многолетними надземными органами (деревья, кустарники), чем у травянистых растений с однолетними надземными органами, степень развития которых зависит от погодных условий. Этими авторами установлена тесная корреляционная связь, выражающаяся уравнением прямолинейной регрессии между подземной биомассой и числом надземных осей у барбариса обыкновенного.

И.М. Распопов (1973) отмечал, что большинство отечественных гидроботаников, не смогли собрать достоверного материала по фитомассе корневых систем макрофитов. К сожалению, ситуация не изменилась и спустя почти сорок лет — "имеющихся данных слишком мало, чтобы делать выводы об уровнях чистой годовой продукции подземных органов макрофитов разных экотипов" (Папченков, 2006, с. 150). Однако грубые оценки продукции корневой системы макрофитов можно найти в работе Э.С. Бикбулатова с соавторами (2003).

Подытожить вышесказанное можно выдержкой из работы И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1966, с. 1289): ".биологическая продуктивность растения определяется интенсивностью процессов побегообразования и корнеобразования, темпы прохождения которых, зависят от возраста особи и от сочетания метеорологических условий.", в связи с чем подход к изучению продуктивности водных растений должен носить комплексный характер.

Единицы измерения биомассы и продукции водных растений

Обычно в работах, касающихся биомассы растений водоёмов, приводится её сырой и сухой вес, причём авторы работ в ряде случаев не поясняют, что они имеют в виду — воздушно-сухой или абсолютно сухой вес. Как правило, под характеристикой "сухой" подразумевают воздушно-сухое состояние материала. Сырой же вес нельзя считать надёжным показателем, т.к. "обсушивание" взятых из воды укосов производится с различной степенью тщательности и скорости (Распопов, 1973). Воздушно-сухой вес — величина довольно объективная, хотя и он может варьировать в зависимости от степени высушенности образца и влажности воздуха, поэтому наиболее надёжным показателем является абсолютно сухой вес. Однако, при регрессионном анализе зависимости сырой массы различных частей органов кубышки (листовые пластинки, черешки, корневища и др. ) от их линейных размеров коэффициент детерминации в большинстве случаев был выше 0.8. Это свидетельствует о тесной связи между массой и размерами и о примерно одинаковом количестве содержащейся влаги в тканях (Чернова, Папченков, 2013; Чернова, 2014). Следовательно, производить расчёты биомассы и продукции в сыром веществе растений вполне допустимо.

Крайне желательно определение содержания в образце органического вещества и органического углерода. Фитомасса, содержание в ней органического вещества и углерода должны быть выражены в единицах веса с единицы площади — г/м2, ц/га, т/га (Распопов, 1973; Белавская, 1975; Белав-

ская, Распопов, 1975). Необходимость выражения данных в весовых единицах абсолютно сухого вещества и углерода подчёркивалась на первом международном совещании по водным растениям в Румынии в 1970 г. Это позволяет проводить сравнение данных, полученных учёными разных стран.

Если нет возможности определить содержание органического углерода в растениях, можно воспользоваться данными И.М. Распопова (1973), согласно которых среднее содержание углерода (в % от абсолютно сухого веса беззольных веществ) для макрофитов Онежского озера составляет в среднем 46.4%, для Nuphar lutea, например, эта величина равняется 43.6. Содержание в макрофитах органического вещества необходимо переводить в энергию (ккал). "Энергетическая трактовка единственная, дающая возможность рассматривать круговорот живой материи по отношению к излучателю энергии - Солнцу. С этой целью проводится прямое определение калорийности высшей водной растительности или применяются различные пересчётные коэффициенты" (Распопов, 1973, с. 123). Существуют специальные таблицы для перевода весовых показателей продукции в органический углерод или килокаллории (Винберг, 1960). Зная среднюю глубину водоёма, можно без труда вычислить эти величины на единицу объёма воды (мг/л) (Белавская, Распопов, 1975). Однако, Т.Н. Кутова (1968) рекомендует производить расчёты не на весь объём в целом, а лишь на объём трофогенного слоя водоёма. Очень удобно при проведении исследования продукции на ценотическом уровне или балансовых исследованиях водоёма выражать количественные данные в энергетических единицах (Распопов, 1973; Белавская, Распопов, 1975).

Для сравнительного анализа продукция макрофитов должна быть измерена или представлена в сухом беззольном органическом веществе. Э.С. Бикбулатов с соавторами (2003) предлагает ряд соотношений между содержанием органического вещества и абсолютно сухой массой, применять которые, вероятно, можно лишь для экспресс-оценки тех или иных показателей, так как для каждого вида водных растений в зависимости от условий произрастания эти отношения будут иными, хотя и близкими. Это показывают и данные И.Л. Кореляковой (1977) для разных экотипов макрофитов. Так, процентное содержание органического вещества от абсолютно сухого веса у воздушно-водных растений составляет 92%, у растений с плавающими листьями — 90%, погружённых — 85%. А.П. Белавская (1979) отмечает, что коэффициенты, предложенные И.Л. Кореляковой (1977), целесообразно использовать для районов тех же широт, на которых расположено Днепровское водохранилище. Доля углерода в 1 г абсолютно сухого беззольного вещества 46%, 1 г углерода — это 10 ккал или 41.9 кДж (Распопов, 1973, 2003; Лайет, 1965).

Перспективы развития продукционных исследований в гидроботанике

Методы определения биомассы, основанные на измерении линейных размеров изучаемых объектов, развитые и широко применяемые в гидробиологии, в гидроботанике сформированы ещё слабо и нуждаются в дальнейшем развитии. Однако именно они представляются нам наиболее перспективным, хоть и требующими большой предварительной работы. Относительная простота определения морфологических параметров различных органов и частей растений, возможность их учёта за любые отрезки времени определяют широкий интерес к расчётным методам. Сейчас это единственный метод, позволяющий при минимальном оборудовании определить особенности роста и динамики продукции макрофитов в естественных условиях. Полученные таким образом данные позволяют подходить к изучению продуктивности растений с различных сторон.

В последние годы внимание зарубежных исследователей (Годшалк, Ветцель, 1978; Брук и др., 1985; Кок и др., 1990; Ким, Рейманкова, 2004; Клинк, 2005а, б; Томашевич, 2009; Томашевич, Цецер-ска, 2009) сосредоточено на изучении процессов деструкции и потока биогенных элементов. Расчётные методы позволяют подробно изучить сезонную и годовую динамики продукции растительной массы, а с последующим привлечением химических методов оценить вклад биогенов в общий круговорот веществ водоёма.

Специфика роста растений состоит в коррелированных определённым образом изменениях биомассы двух типов структур: фототрофных (фотосинтезирующих) и потребляющих продукты фотосинтеза — ассимиляты. Последние распределяются в растениях и обеспечивают три альтернативных процесса: рост, самоподдержание и репродукцию. На фоне этого большое значение приобретает изучение размещения биомассы по отдельным органам особи (изучение аллокаций) — относительного вклада биомассы в ту или иную сферу в процентах или долях единицы. Аллокация биомассы это и процесс, и результат перераспределения и размещения биомассы. Расчётные методы как раз позволяют оценить вклад различных органов и их частей в общую биомассу и продукцию растений. Часть биомассы, вкладываемая растением в семенное размножение, называется величиной репродуктивного усилия, которая определяется как доля веса репродуктивных органов от общего веса особи в процентах. Выделяют так же популяционное репродуктивное усилие — суммарное репродуктив-

ное усилие всех особей популяции, независимо от того, какое количество их репродуцирует. Популя-ционное репродуктивное усилие может существенно отличаться от репродуктивного усилия особи, однако этот показатель можно использовать для сравнения двух или нескольких популяций одного вида, произрастающих в разных условиях среды, в разных сообществах и т.д. (Марков, Плещинская, 1987; Марков, 2012). Для кубышки, произрастающей на малых реках Ярославской области, было показано, что основной вклад (до 99%) в общую надземную биомассу и продукцию кубышки вносят погружённые и плавающие листья (Чернова, 2013, 2015). Полученные там же расчётным путём данные по биомассе отдельных органов и их частей позволяют вычислить популяционное репродуктивное усилие, которое в различных экологических условиях неодинаково и изменяется в пределах 0.7-1.3%. Полученные таким образом данные о доле участия подземной, надземной вегетативной и генеративной сфер в общей биомассе и продукции кубышки в течение вегетационного сезона вполне сопоставимы с подобными данными Р. Ласи и Ж. Блантон (1976) для кубышки жёлтой из р. Чован в Северной Каролине, согласно которым около 70% от общей биомассы кубышки жёлтой составляют корни и корневища, что касается чистой годовой первичной продукции, то чуть более 90% её приходится на надземную часть.

Наряду с ростом, важнейшей характеристикой жизнедеятельности растений в разных экологических условиях служит интенсивность продукционного процесса. Представление о ней слагается на основе массы и площади листьев (Карманова, 1976). У растений формируется столько ассимилирующей поверхности, которая напрямую связана с продукцией надземных частей, сколько способно обеспечить семенную репродукцию (Савиных, 2009). Расчётные методы определения биомассы растений, основанные на измерении морфологических параметров органов, позволяют вычислить и величину ассимилирующей поверхности. Так, максимальные значения площади ассимилирующей поверхности приходятся на период массового цветения - начала плодоношения растений (Чернова, 2013). Очевидно, что для достижения кубышкой стадии цветения необходимо большое количество энергии, получить которую можно, лишь имея развитые ассимиляционные поверхности. Можно так же вычислить площадь поверхности, приходящуюся на 1 г вещества. Эта величина определялась ранее для рдеста пронзеннолистного, элодеи канадской и некоторых других видов макрофитов (Шер-Каул и др., 1995), она видоспецифична и слабо варьирует в зависимости от места обитания (Армстронг и др., 2003). У листьев кубышки на 1 г сырого вещества приходится в среднем 26 см2 ассимилирующей поверхности (Чернова, 2013).

Расчётные методы могут быть использованы при изучении соотношения между генотипом и фенотипом, так как позволят сопоставить количественные характеристики роста и продуктивности всех изучаемых форм и установить степень их вариабельности, т.е. получить критерии устойчивости не только морфологических, но и физиологических признаков (Карманова, 1976). Этот метод используется при изучении связи роста с факторами среды, что позволяет выделить среди характеристик жизнедеятельности слабо и тесно связанные с факторами внешней среды. А это уже может быть основой для построения математической модели продуктивности. Расчёты же продуктивности на основе математических моделей — это весьма перспективное направление, но оно находится лишь на начальных стадиях разработки.

Моделирование процессов, происходящих в водных экосистемах очень перспективное и интенсивно развивающееся направление исследований (Поддубный и др., 2011; Подгорный, 2012а, б; Эдельштейн и др., 2012; Ташкова и др., 2012). Что касается моделирования продуктивности водных растений, то этим активно занимаются в основном зарубежные исследователи (Зиммерман и др., 1994; Вуртмен, 1998; Каладо, Дуарт, 2000; Бартлесон и др., 2005; Ван дер Хейд, 2006; Бест, Бойд, 2007). В большинстве работ получаемые модели основаны на дифференциальных уравнениях, которые довольно громоздкие и сложны для понимания и не получили широкого применения. Приведённые формулы для расчёта сырой массы различных органов кубышки жёлтой (Чернова, 2013, 2014; Чернова, Папченков, 2013), по сути, и есть модель формирования биомассы, которая зависит от линейных размеров органов. Установленные общие зависимости сырой массы органов и частей от их линейных размеров, имеют степенной характер, что, вероятно, свойственно и для других видов высших растений. Аналогичные модели расчёта были, например, получены для тиковых лесов (Мбакве, Макензи, 2008).

Теоретически, рост растений безграничен, а значит, неограниченно должны увеличиваться площадь ассимилирующей поверхности и биомасса. В природных условиях этого не происходит, т.к. рост зависит от ряда факторов: освещённости, температуры, количества биогенных элементов и др. Кроме того, изучая сезонную динамику биомассы надземных органов кубышки, мы пришли к выводу, что необходимо учитывать возраст корневищ, с которыми связаны продуцирующие эту биомассу

органы. В целом, чем старше корневища, тем больше связанная с ними надземная продукция (Чернова, 2013). Сведений, касающихся зависимости надземной продуктивности кубышки от возраста корневищ, в литературе нами не обнаружено. Крайне мало работ, в которых одновременно приводились данные о продуктивности надземных и подземных частей кубышки (Смиренский, 1952; Ласи, Блан-тон, 1976), так же как и материалы по запасам корневищ кубышки (Ивашин, 1965; Прозорова, 1978). Данные о соотношении возраста корневищ растений с биомассой и продукцией надземных частей позволяют давать оценку запаса корневищ по количественным показателям надземных органов, изучать которые, как показывает практика, значительно проще. В дальнейшем эти данные могут лечь в основу разработки математической модели продуктивности кубышки жёлтой, учитывающей биомассу как надземных, так и подземных органов. Похожие модели были разработаны для тростника (Асаеда и др., 2005, 2008), наряду с биомассой они учитывают и поток биогенных элементов. Кроме того, для разработки математической модели продуктивности растений наряду с факторами среды необходимо учитывать ещё и биологические характеристики видов, например, для кубышки жёлтой учесть, что это растение размножается преимущественно вегетативным путём. Подобного рода работы, моделирующие рост и развитие, проводились на Potamogeton perfoliatus (Вулфер и др., 2006), который, так же как и кубышка, размножается вегетативно. Для построения математической модели продуктивности растений необходимо учесть биологические и экологические факторы.

В последние годы активно изучается компонентный состав высших водных растений, особое внимание уделяется вторичным метаболитам, среди которых есть ценные с ресурсной точки зрения соединения (Растительные., 2008; Курашов и др., 2013; 2014). В этой связи получение расчётных данных по запасу растительной массы отдельными органами приобретает важное практическое значение, а сведения по сезонной динамике количества метаболитов помогут выявить роль макрофитов в функционировании водных экосистем.

Заключение

Изучение продукции водных растений считается одним из ключевых направлений в гидроботанике. Эти исследования отличает большая трудоёмкость, в связи с чем не многие специалисты их проводят. За годы становления и развития гидроботаники возникла необходимость поиска нового подхода к исследованию продукционных процессов. В качестве альтернативного традиционным методам можно предложить более точный и информативный подход — расчётный метод, открывающий широкие возможности и перспективы получения дополнительных данных и математического моделирования продукционных процессов, знание которых поможет понять функциональную роль макрофитов в водных объектах. Кроме того, расчётный метод можно применять для видов растений, внесённых в Красные книги и использовать на территории заповедников без изъятия растений из природной среды.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с. Alimov A.F. Vvedenie v produkcionnuju gidrobiologiju. L.: Gidrometeoizdat, 1989. 152 s. [Alimov A.F. Introduction to produc-tional hydrobiology. L.: Hydrometeoizdat publ., 1989. 152 p.] In Russian Артеменко В.И. К биологии Potamogeton perfoliatus L. // Флора и растительность бассейна Верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 137-139. Artemenko V.I. K biologii Potamogeton perfoliatus L. // Flora i rastitel'nost' bassejna Verhnej Volgi. Rybinsk, 1979. S. 137-139. [Artemenko V.I. To biology of Potamogeton perfoliatus L. // Flora and vegetation of higher part of Volga river basin. Rybinsk, 1979. P. 137-139.] In Russian Балушкина Е.В. Зависимость массы тела личинок хирономид от их длины // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. № 3. С. 53-60. Balushkina E.V. Zavisimost' massy tela lichinok hironomid ot ih dliny // Gidrobiol. zhurn. 1982. T. 18. №3. S. 53-60. [Balushkina E.V. Body mass - length relation in chironomid larvae // Hydrobiological journal. 1982. Vol. 18. №3. P. 53-60.] In Russian Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. С. 58-79. Balushkina E.V., Vinberg G.G. Zavisimost' mezhdu dlinoj i massoj tela planktonnyh rakoobraznyh // Jeksperimental'nye i polevye issledovanija biologicheskih osnov produktivnosti ozer. L.: ZIN AN SSSR, 1979. S. 58-79. [Balushkina E.V., Vinberg G.G. Body mass - length relation in planktonic crustaceous // Experimental and field investigations of biological bases of lake productivity. L.: ZIN AS USSR, 1979. P. 58-79.] In Russian Белавская А.П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. С. 117-132. Belavskaja A.P. Vysshaja vodnaja rastitel'nost' // Metodika izuchenija biogeocenozov vnutrennih vodojomov. M.: Nauka, 1975. S. 117-132. [Belavskaja A.P. Higher aquatic plants // Methods of investigation of biogeocenoses of inland water reservoirs. M.: Science publ, 1975. P. 117-132.] In Russian Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Первая Всес. конф. по высш. водн. и прибрежно-водн. растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 42-44. Belavskaja A.P. K metodike izuchenija vodnoj rastitel'nosti // Pervaja Vses. konf. po vyssh. vodn. i pribrezhno-vodn. rastenijam: Tez. dokl. Borok, 1977. S. 42-44. [Belavskaja

A.P. To methods of investigation of higher aquatic plants // The First All-USSR conference on higher aquatic and riparian plants: heads of report. Borok, 1977. P. 42-44.] In Russian Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 32-41. Belavskaja A.P. K metodike izuchenija vodnoj rastitel'nosti // Bot. zhurn. 1979. T. 64. №1. S. 32-41. [Belavskaja A.P. To methods of investigation of higher aquatic plants // Botanical journal. 1979. Vol. 64. №1. P. 32-41.] In Russian Белавская А.П., Распопов И.М. Основные задачи изучения продукции макрофитов // Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 99-101. Belavskaja A.P., Raspopov I.M. Osnovnye zadachi izuchenija produkcii makrofitov // Krugovorot veshhestva i jenergii v ozjornyh vodojomah. Novosibirsk: Nauka, 1975. S. 99-101. [Belavskaja A.P., Raspopov I.M. Basic tasks of investigation of macrophyte production /// Cycle of matter and energy in lake reservoirs. Novosibirsk: Science publ., 1975. P. 99-101.] In Russian Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003. 192 с. Bikbulatov Je.S., Bikbulatova E.M., Litvinov A.S., Pod-dubnyj S.A. Gidrologija i gidrohimija ozera Nero. Rybinsk: OAO "Rybinskij Dom pechati", 2003. 192 s. [Bikbulatov Je.S., Bikbulatova E.M., Litvinov A.S., Poddubnyj S.A. Hydrology and hydrochemistry of the lake Nero. Rybinsk: JSC "Rybihsk Publishing House", 2003. 192 p.] In Russian Богачёв В.К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции "Борок". 1950. Вып. 1. С. 302-316. Bogachjov V.K. O razvitii vodnoj rastitel'nosti v Rybinskom vodohranilishhe // Tr. biol. stancii "Borok". 1950. Vyp. 1. S. 302-316. [Bogachjov V.K. On vegetation development in Rybinsk reservoir // Transactions of biol. station "Borok". 1950. Issue 1. P. 302-316.] In Russian Борисова И.В., Попова Т.А. Значение исследования биолого-морфологических особенностей растений для разработки методики учёта их биологической продуктивности // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 9. С. 1289-1292. Borisova I.V., Popova T.A. Znachenie issledovanija biologo-morfologicheskih osobennostej rastenij dlja razrabotki metodiki uchjota ih biologicheskoj produktivnosti // Bot. zhurn. 1966. T. 51. № 9. S. 1289-1292. [Borisova I.V., Popova T.A. Importance of investigation of plant biological-morphological character for development of registration methods of their biological productivity // Botanical journal. 1996. Vol. 51 № 9. P. 1289-1292.] In Russian Боруцкий Е.В. Материалы по динамике биомассы макрофитов озёр // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. М.-Л.: АН СССР, 1950. Т. II. С. 43-68. Boruckij E.V. Materialy po dinamike biomassy makrofitov ozjor // Tr. Vsesojuz. gidrobiol. o-va. M.-L.: AN SSSR, 1950. T. II. S. 43-68. [Boruckij E.V. Proceedings on biomass dynamics of lake macrophytes // Transactions of All-USSR hydrobiological society. M.-L.: AS USSR, 1950. Vol. II. P. 43-68.] In Russian

Васильева В.Д., Крылова И.Л. Определение подземной биомассы по некоторым морфологическим показателям надземных органов. // Биол. науки. 1977. № 3. С. 96-102. Vasil'eva V.D., Krylova I.L. Opredelenie podzemnoj biomassy po nekotorym morfologicheskim pokazateljam nadzemnyh organov. // Biol. nauki. 1977. № 3. S. 96-102. [Vasil'eva V.D., Krylova I.L. Determination of underground biomass according to some morphological parameters of above-ground organs // Biol. sciences. 1977. № 3. P. 96-102.] In Russian Вестлейк Д.Ф. Методы определения годичной продуктивности болотных растений с мощными корневищами // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симп. Л.: Наука, 1968. С. 15-23. Vestlejk D.F. Metody opredelenija godichnoj produktivnosti bolotnyh rastenij s moshhnymi kornevishhami // Metody izuchenija produktivnosti kornevyh sistem i organizmov rizosfery: Mezhdunar. simp. L.: Nauka, 1968. S. 15-23. [Westlake D.F. Methods of determination of annual productivity of helophytes with thick rhizomes // Methods of study of root systems and rhizosphere organisms: Internat. symp. L.: Science publ., 1968. P. 15-23.] In Russian Вехов В.Н. Фитоценозы зостеры морской в Белом море // Биол. проблемы севера. 9-й симпоз.: Тез. докл. Сыктывкар, 1981. Ч. 1. С. 17. Vehov V.N. Fitocenozy zostery morskoj v Belom more // Biol. problemy severa. 9-j sim-poz.: Tez.dokl. Syktyvkar, 1981. Ch. 1. S. 17. [Vehov V.N. Phytocenoses of Zostera marina L. in White Sea // Biol. problems of the North. 9th sympos.: Heads of report, Syktyvkar, 1981. P. 1. P. 17.] In Russian Вехов В.Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря. М.: Изд-во МГУ, 1992. 144 с. Vehov V.N. Zostera morskaja (Zostera marina L.) Belogo morja. M.: Izd-vo MGU, 1992. 144 s. [Vehov V.N. Zostera marina L. of White sea. M.: MSU publishing house, 1992, 144 p.] In Russian Винберг Г.Г. Первичная продукция водоёмов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 330 с. Vinberg G.G. Pervichnaja produkcija vodojomov. Minsk: Izd-vo AN BSSR, 1960. 330 s. [Vinberg G.G. Primary production of water bodies. Minsk: AS BUSR publishing house, 1960. 330 p.] In Russian Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоёмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с. Voronihin N.N. Rastitel'nyj mir kontinental'nyh vodojomov. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1953. 410 s. [Voronihin N.N. Flora of continental water bodies. M.-L.: AS USSR publishing house, 1953. 410 p.] In Russian Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов. М.: Наука, 1966. 327 с. Gaevskaja N.S. Rol' vysshih vodnyh rastenij v pitanii zhivotnyh presnyh vodojomov. M.: Nauka, 1966. 327 s. [Gaevskaja N.S. Role of higher aquatic plants in animal nutrition in fresh waters. M.: Science publ., 1966. 327 p.] In Russian

Гладышев А.И. Фитомасса водной и прибрежно-водной растительности в пойменных водоёмах среднего течения р. Амударьи // Первая Всесоюз. конф. по высш. водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Бо-рок, 1977. С. 53-55. Gladyshev A.I. Fitomassa vodnoj i pribrezhno-vodnoj rastitel'nosti v pojmennyh vodojomah srednego techenija r. Amudar'i // Pervaja Vsesojuz. konf. po vyssh. vodnym i pribrezhno-vodnym rastenijam: Tez. dokl. Borok, 1977. S. 53-55. [Gladyshev A.I. Phytomass of aquatic and riparian plants in floodplain water bodies of

middle course of Amu Darya // The First All-USSR conference on higher aquatic and riparian plants: Heads of report. Borok, 1997. P. 53-55.] In Russian Голубев В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 9. С. 1338-1345. Golubev V.N. K metodike opredelenija absoljutnoj produktivnosti nadzemnoj chasti travjanogo pokrova lugovoj stepi // Bot. zhurn. 1963. T. 48. № 9. S. 1338-1345. [Golubev V.N. To methods of determination of total productivity of above-ground part of grass cover in meadow steppe // Botanical journal. 1963. Vol. 48. № 9. P. 1338-1345.] In Russian Голубева М.М. Некоторые данные о строении и производительности озёрной растительности // Советская ботаника. 1936. № 6. С.65-73. Golubeva M.M. Nekotorye dannye o stroenii i proizvoditel'nosti ozjornoj rastitel'nosti // Sovetskaja botanika. 1936. № 6. S. 65-73. [Golubeva M.M. Some data about structure and productivity of lake vegetation // Soviet Botany. 1936. № 6. P. 65-73.] In Russian Гроудова 3. Butomus umbellatus L. - Сусак зонтичный // Д.В. Дубына, С. Гейны, С.М. Стойко и др. Макрофиты - индикаторы природной среды. Киев: Наук, думка, 1993. С. 110-113. Groudova 3. Butomus umbellatus L. -Susak zontichnyj // D.V. Dubyna, S. Gejny, S.M. Stojko i dr. Makrofity - indikatory prirodnoj sredy. Kiev: Nauk, dumka,1993. S. 110-113. [Groudova Z. Butomus umbellatus L. // Macrophytes - indicators of the natural environment. Kiev: Naukova dumka publ., 1993. P. 110-113.] In Russian Динкелакер Н.В. Метод оценки годовой продукции макрофитов малых озёр с учётом видовых особенностей сезонной динамики фитомассы // III научная сессия МБС СПбГУ: Тез. докл., 2002. С. 37-39. Dinkelaker N.V. Metod ocenki godovoj produkcii makrofitov malyh ozjor s uchjotom vidovyh osobennostej sezonnoj dinamiki fito-massy // III nauchnaja sessija MBS SPbGU: Tez. dokl., 2002. S. 37-39. [Dinkelaker N.V. Method of assessment of annual production of minor lakes subject to the character of phytomass seasonal dynamics // III scientific session MBS SPbSU: Heads of report, 2002. P. 37-39.] In Russian Довбня И.В. Продукция высшей растительности волжских водохранилищ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1981. 24 с. Dovbnja I.V. Produkcija vysshej rastitel'nosti volzhskih vodohranilishh: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Kiev, 1981. 24 s. [Dovbnja I.V. Production of higher plants of Volga reservoirs: abstract of thesis ... cand. biol. sci. Kiev, 1981. 24 p.] In Russian Захаренкова Г.Ф. Водная растительность озёр Нарочанской группы и её продуктивность // 5-ая научн. конф. по изуч. внутр. водоёмов Прибалтики. Минск. 1959. С. 14-18. Zaharenkova G.F. Vodnaja rastitel'nost' ozjor Naro-chanskoj gruppy i ejo produktivnost' // 5-aja nauchn. konf. po izuch. vnutr. vodojomov Pribaltiki. Minsk. 1959. S. 14-18. [Zaharenkova G.F. Aquatic vegetation of lakes of Narochanskaya group and its productivity // 5th scientific conference on investigation of inland water bodies of Baltic region. Minsk. 1959. P. 14-18.] In Russian Ивашин Д.С. Запасы кубышки жёлтой на территории Украинской ССР // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 560-564. Ivashin D.S. Zapasy kubyshki zhjoltoj na territorii Ukrainskoj SSR // Rast. resursy. 1965. T. 1. Vyp. 4. S. 560-564. [Ivashin D.S. Supply of Nuphar lutea L. on the territory of the Ukraine USR // Plant Recourses. 1965. Vol. 1. Issue 4. P. 560-564.] In Russian Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976. 223 с. Karmanova I.V. Matematicheskie metody izuchenija rosta i produktivnosti rastenij. M.: Nauka, 1976. 223 s. [Karmanova I.V. Mathematical methods of study of plant growth and productivity. M.: Science publ., 1976. 223 p.] In Russian

Катанская В.М. Биомасса высшей водной растительности в озёрах Карельского перешейка // Тр. лаб. озероведения. Т. 3. М.-Л.: АН СССР, 1954. С. 102-117. Katanskaja V.M. Biomassa vysshej vodnoj rastitel'nosti v ozjo-rah Karel'skogo pereshejka // Tr. lab. ozerovedenija. T. 3. M.-L.: AN SSSR, 1954. S. 102-117. [Katanskaja V.M. Biomass of higher aquatic plants in lakes of Karelian isthmus // Transactions of lab. of limnology. Vol. 3. M.-L.: AS USSR, 1954. P. 102-117.] In Russian Катанская В.М. Методика исследования высшей водной растительности // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 160-182. Katanskaja V.M. Metodika issledovanija vysshej vodnoj rastitel'nosti // Zhizn' presnyh vod SSSR. T. 4. Ch. 1. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1956. S. 160-182. [Katanskaja V.M. Methods of investigation of higher aquatic plants // Fresh water life USSR. Vol. 4. P. 1. M.-L.: AS USSR publishing house, 1956. P. 160-182.] In Russian Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озёр Карельского перешейка // Тр. лаб. озеровед. АН СССР. 1960а. Т. 11. С. 151-177. Katanskaja V.M. Produktivnost' rastitel'nogo pokrova nekotoryh ozjor Karel'skogo pereshejka // Tr. lab. ozeroved. AN SSSR. 1960a. T. 11. S. 151-177. [Katanskaja V.M. Productivity of plant cover of some lakes of Karelian isthmus // Trans. of lab. of limnol. AS USSR. 1960a. Vol. 11. P. 151-177.] In Russian Катанская В.М. Сезонное развитие растительности в озерах Карельского перешейка. // Тр. лаб. озеровед. АН СССР. 1960б. Т. 11. С. 116-150. Katanskaja V.M. Sezonnoe razvitie rastitel'nosti v ozerah Karel'skogo pereshejka. // Tr. lab. ozeroved. AN SSSR. 1960b. T. 11. S. 116-150. [Katanskaja V.M. Seasonal plant development in lakes of Karelian isthmus // Trans. of lab. of limnol. AS USSR. 1960b. Vol. 11. P. 116-150.] In Russian Катанская В.М. Материалы для изучения продуктивности зарослей водных растений дельты р. Аму-Дарьи. // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1960в. Т. 10. С. 193-249. Katanskaja V.M. Materialy dlja izuchenija produktivnosti zaroslej vodnyh rastenij del'ty r. Amu-Dar'i. // Tr. Lab. ozeroved. AN SSSR. 1960v. T. 10. S. 193-249. [Katanskaja V.M. Proceedings for study of productivity of aquatic plant tangle in delta of Amu-Darya // Trans. of lab. of limnol. AS USSR. 1960v. Vol. 11. P. 193-249.] In Russian

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения / Отв. ред. И.М. Распопов. Л.: Наука, 1981. 187 с. Katanskaja V.M. Vysshaja vodnaja rastitel'nost' kontinental'nyh vodo-jomov SSSR. Metody izuchenija / Otv. red. I.M. Raspopov. L.: Nauka, 1981. 187 s. [Katanskaja V.M. Higher aquatic vegetation of continental water bodies of the USSR. Methods of study / Editor-in-chief I.M. Raspopov. L.: Science publ., 1981. 187 p.] In Russian Кокин К.А., Носов В.Н. К определению зависимости между морфологическими показателями высших водных растений и их массой. I. Кубышка жёлтая (Nuphar lutea (L.) Sibth. et Sm.) // Биол. науки. 1981. № 4. С. 86-88. Kokin K.A., Nosov V.N. K opredeleniju zavisimosti mezhdu morfologicheskimi pokazateljami vysshih vodnyh rastenij i ih massoj. I. Kubyshka zhjoltaja (Nuphar lutea (L.) Sibth. et Sm.) // Biol. nauki. 1981. № 4. S. 86-88. [Kokin K.A., Nosov V.N. To determination of dependence between morphological parameters of higher aquatic plants and their mass. I. Nuphar lutea (L.) Sibth. Et Sm. // Biol. sciences. 1981. № 4. P. 86-88.] In Russian Константинов А.С. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейного размера // Биол. науки. 1962. № 3. С. 17-20. Konstantinov A.S. Ves nekotoryh vodnyh bespozvonochnyh kak funkcija ih linejnogo razmera // Biol. nauki. 1962. № 3. S. 17-20. [Konstantinov A.S. Weight of some aquatic invertebrates as a function of their linear size // Biol. sciences. 1962. № 3. P. 17-20.] In Russian Корелякова И.Л. Продукция высшей растительности Киевского водохранилища // Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктивность. Киев: Наук. думка, 1972. 460 с. Koreljakova I.L. Produkcija vysshej rastitel'nosti Kievskogo vodohranilishha // Kievskoe vodohranilishhe. Gidrohimija, biologija, produktivnost'. Kiev: Nauk. Dumka, 1972. 460 s. [Koreljakova I.L. Production of higher vegetation of Kiev reservoir // Kiev reservoir. Hydrochemistry, biology, productivity. Kiev: Naukova dumka publ, 1972. 460 p.] In Russian Корелякова И.Л. Роль высшей растительности в формировании органического вещества на мелководьях Киевского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 152-156. Koreljakova I.L. Rol' vysshej rastitel'nosti v formirovanii organicheskogo veshhestva na melkovod'jah Kievskogo vodohranilishha // Krugovorot veshhestva i jenergii v ozjornyh vodojomah. Novosibirsk: Nauka, 1975. S. 152-156. [Koreljakova I.L. Role of higher aquatic vegetation in formation of organic matter on flats of Kiev reservoir // Cycle of matter and energy in lake water bodies. Novosibirsk: Science publ., 1975. P. 152-156.] In Russian Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев: Наук. думка, 1977. 198 с. Koreljakova I.L. Rastitel'nost' Kremenchugskogo vodohranilishha. Kiev: Nauk. dumka, 1977. 198 s. [Koreljakova I.L. Vegetation of Kremenchug reservoir. Kiev: Nauk. dumka publ., 1977. 198 p.] In Russian Корелякова И.В., Курченко Т.С. Математическая модель динамики биомассы некоторых макрофитов (на примере ценопопуляции Typha angustifolia) // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. № 2. С. 35-41. Koreljakova I.V., Kurchenko T.S. Matematicheskaja model' dinamiki biomassy nekotoryh makrofitov (na primere cenopopuljacii Typha angustifolia) // Gidrobiol. zhurn. 1979. T. 15. № 2. S. 35-41. [Koreljakova I.V., Kurchenko T.S. Mathematical model of biomass dynamics in some macrophytes (taking as an example Typha angustifolia) // Hydrobiological journal. 1979. Vol. 15. № 2. P. 35-41.] In Russian Корляков К.А. Удельные поверхности и объёмное обилие макрофитов внутренних водоёмов // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 10. С. 1443-1448. Korljakov K.A. Udel'nye poverhnosti i objomnoe obilie makrofitov vnutrennih vodo-jomov // Bot. zhurn. 2010. T. 95. № 10. S. 1443-1448. [Korljakov K.A. Specific surfaces and volumetric abundance of inland water macrophytes // Botanical journal. 2010. Vol. 95. № 10. P. 1443-1448.] In Russian Косова А.А. Вычисление веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. гос. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 9-14. Kosova A.A. Vychislenie vesa nekotoryh form zooplanktona nizov'ev del'ty Volgi // Tr. Astrahan. gos. zapovednika. 1961. Vyp. 5. S. 9-14. [Kosova A.A. Weight calculation in some zooplankton forms of lower part of the Volga delta // Proseedings of Astrakhan' state national park. 1961. Issue 5. P. 9-14.] In Russian

Кравцова Л.С. Зависимость массы от линейных размеров тела у личинок трёх видов хирономид (Dirtera, Chironomidae) из мелководной зоны озера Байкал // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 11. С. 1398-1401. Kravcova L.S. Zavisimost' massy ot linejnyh razmerov tela u lichinok trjoh vidov hironomid (Dirtera, Chironomidae) iz melkovodnoj zony ozera Bajkal // Zool. zhurn. 2007. T. 86. № 11. S. 1398-1401. [Kravcova L.S. Mass-linear size dependence in larvae of three chironomid species (Dirtera, Chironomidae) from shallow water zone of the Lake Baykal // Russian Journal of Zoology. 2007. Vol. 86. № 11. P. 1398-1401.] In Russian Красовская С.А. Сезонная динамика продуктивности высшей водной растительности водоёмов Хопёрского заповедника // Тр. Хопёрского гос. заповедника. 1956. Вып. II. С. 5-56. Krasovskaja S.A. Sezonnaja dinamika produktivnosti vysshej vodnoj rastitel'nosti vodojomov Hopjorskogo zapovednika // Tr. Hopjorskogo gos. zapovednika. 1956. Vyp. II. S. 5-56. [Krasovskaja S.A. Seasonal dynamics of productivity of higher aquatic vegetation in Khoper national park // Proc. of Khoper state national park. 1956. Issue II. P. 5-56.] In Russian Ксенофонтова Т.Ю. Роль тростниковых зарослей в круговороте веществ водоёма (на примере дельты реки Ка-зари, ЭССР) // Растительный покров водно-болотных угодий Прибалтики. Таллин, 1986. С. 44-62. Ksenofontova T.Ju. Rol' trostnikovyh zaroslej v krugovorote veshhestv vodojoma (na primere del'ty reki Kazari, JeSSR) // Rastitel'nyj pokrov vodno-bolotnyh ugodij Pribaltiki. Tallin, 1986. S. 44-62. [Ksenofontova T.Ju. Role of cane tangle in cycle of matter in a water body (taking as an example delta of the river Kazar, EUSR) // Vegetation cover of aquatic-marsh lands of the Baltic region. Tallin, 1986. P. 42-62.] In Russian Курашов Е.А., Крылова Ю.В., Чернова А.М., Митрукова Г.Г. // Компонентный состав летучих низкомолекулярных органических веществ Nuphar lutea (Nymphaeaceae) в начале вегетационного сезона // Вода: химия и эко-

логия. № 5(59). 2013. С. 67-80. Kurashov E.A., Krylova Ju.V., Chernova A.M., Mitrukova G.G. // Komponentnyj sostav letuchih nizkomolekuljarnyh organicheskih veshhestv Nuphar lutea (Nymphaeaceae) v nachale vegetacionnogo sezona // Voda: himija i jekologija. № 5(59). 2013. S. 67-80. [Kurashov E.A., Krylova Ju.V., Chernova A.M., Mitrukova G.G. Component composition of low-molecular volatile organic compounds of Nuphar lutea (Nymphaeaceae) at the beginning of vegetation // Water: Chemistry and Ecology. № 5(59). 2013. P. 67-80.] In Russian Курашов Е.А., Крылова Ю.В., Митрукова Г.Г., Чернова А.М. Летучие низкомолекулярные метаболиты водных макрофитов, произрастающих на территории России, и их роль в гидроэкосистемах // Сибирский экологический журнал. 2014. № 4. С. 573-501. Kurashov E.A., Krylova Ju.V., Mitrukova G.G., Chernova A.M. Letuchie nizkomolekuljarnye metabolity vodnyh makrofitov, proizrastajushhih na territorii Rossii, i ih rol' v gidrojekosistemah // Sibirskij jekologicheskij zhurnal. 2014. № 4. S. 573-501. [Kurashov E.A., Krylova Ju.V., Mi-trukova G.G., Chernova A.M. Low molecular weight metabolites of aquatic macrophytes, growing on the territory of Russia, and their role in hydroecosystems // Contemporary Problems of Ecology. 2014. № 4. P. 573-501.] In Russian

Кутова Т.Н. О соотношении развития высших водных растений и фитопланктона в оз. Пестово // Изв. ГосНИИ ОРХ. 1968. Т. 67. С. 167-183. Kutova T.N. O sootnoshenii razvitija vysshih vodnyh rastenij i fitoplanktona v oz. Pestovo // Izv. GosNII ORH. 1968. T. 67. S. 167-183. [Kutova T.N. On correlation between development of higher aquatic plants and phytoplankton in the lake Pestovo // Proc. of StSRI LRF. 1968. Vol. 67. P. 167-183.] In Russian Лавренко Е.М., Понятовская В.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 11. С. 1549-1562. Lavrenko E.M., Ponjatovskaja V.M. Os-novnye voprosy izuchenija biologicheskoj produktivnosti nazemnyh rastenij i ih soobshhestv // Bot. zhurn. 1967. T. 52. № 11. S. 1549-1562. [Lavrenko E.M., Ponjatovskaja V.M. Basic problems of study of biological productivity of terrestrial plants and their cenoses // Botanical journal. 1967. Vol. 52. № 11. P. 1549-1562.] In Russian Лапиров А.Г. Рдест гребенчатый // Биол. флора Моск. обл. М.: МГУ, 1995. Вып. 11. С. 37-56. Lapirov A.G. Rdest grebenchatyj // Biol. flora Mosk. obl. M.: mGu, 1995. Vyp. 11. S. 37-56. [Lapirov A.G. Potamogetonpectinatus // Biol. flora of Moscow reg. M.: MSU, 1995. Issue 11. P. 37-56.] In Russian Лепилова Г.К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности. Л.: Гос. гидрол. ин-т, 1934. 52 с. Lepilova G.K. Instrukcija dlja polevogo issledovanija vysshej vodnoj rastitel'nosti. L.: Gos. gidrol. in-t, 1934. 52 s. [Lepilova G.K. Instructions for field investigation of higher aquatic vegetation. L.: State hydrol. inst., 1934. 52 p.] In Russian

Лисицына Л.И., Жукова Г.А. О росте камыша озёрного (Scirpus lacustris L.) на разных типах грунта // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1971. № 9. С. 18-22. Lisicyna L.I., Zhukova G.A. O roste kamysha ozjornogo (Scirpus lacustris L.) na raznyh tipah grunta // Biologija vnutrennih vod: Inform. bjul. 1971. № 9. S. 18-22. [Lisicyna L.I., Zhukova G.A. About growth of Scirpus lacustris L. on different ground types // Inland Water Biology: Inform. bull. 1971. № 9. P. 18-22.] In Russian Марков М.В. Популяционная биология растений. Учеб. пособие. М.: Тов. науч. изд., 2012. 387 с. Markov M.V. Populjacionnaja biologija rastenij. Ucheb. posobie. M.: Tov. nauch. izd., 2012. 387 s. [Markov M.V. Plant population biology. Tutorial. M.: Partn. of scient. edit., 2012. 387 p.] In Russian Марков М.В., Плещинская Е.Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. № 1. С. 77-83. Markov M.V., Pleshhinskaja E.N. Reproduktivnoe usilie u rastenij // Zhurn. obshh. biol. 1987. T. 48. № 1. S. 77-83. [Markov M.V., Pleshhinskaja E.N. Reproductive effort in plants // Journ. of gen. biol. 1987. Vol. 48. № 1. P. 77-83.] In Russian

Моляка А.Н., Потульницкий П.М., Трясова М.С. Динамика нарастания подземной массы дальневосточного риса в Кременчугском водохранилище // Матер. по динамике растит. покрова. Владимир, 1968. С. 212-213. Moljaka A.N., Potul'nickij P.M., Trjasova M.S. Dinamika narastanija podzemnoj massy dal'nevostochnogo risa v Kremenchugskom vodohranilishhe // Mater. po dinamike rastit. pokrova. Vladimir, 1968. S. 212-213. [Moljaka A.N., Potul'nickij P.M., Trjasova M.S. Growth dynamics of underground mass of Far Eastern rice in Kremenchug reservoir // Prosed. on vegetation cover dynamics. Vladimir, 1968. P. 212-213.] In Russian Овчинников Ю.Б. Опыт выращивания Typha angustifolia L. и Scirpus lacustris L. при затоплении промышленными сточными водами // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып. 4. С. 554-561. Ovchinnikov Ju.B. Opyt vyrashhivanija Typha angustifolia L. i Scirpus lacustris L. pri zatoplenii promyshlennymi stochnymi vodami // Rast. resursy. 1988. T. 24. Vyp. 4. S. 554-561. [Ovchinnikov Ju.B. Practices of growing of Typha angustifolia L. and Scirpus lacustris L. flooded by waste waters // Plant recourses. 1988. Vol. 24. Issue. 4. P. 554-561.] In Russian Папченков В.Г. К методике изучения продуктивности водной растительности средних и малых рек // Раст. ресурсы. 1979. Т. 15. Вып. 3. С. 454-459. Papchenkov V.G. K metodike izuchenija produktivnosti vodnoj rastitel'nosti srednih i malyh rek // Rast. resursy. 1979. T. 15. Vyp. 3. S. 454-459. [Papchenkov V.G. To methods of study of productivity of aquatic vegetation in lesser and minor rivers // Plant recourses. 1979. Vol. 15. Issue. 3. P. 454-459.] In Russian

Папченков В.Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы гелофитов // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 2. С. 208-214. Papchenkov V.G. K izucheniju sezonnoj dinamiki nakoplenija rastitel'noj massy gelofitov // Bot. zhurn. 1985. T. 70. № 2. S. 208-214. [Papchenkov V.G. To study of seasonal dynamics and plant mass accumulation in helophtytes // Botanical journal. 1985. Vol. 70. № 2. P. 208-214.] In Russian Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 213 с. Papchenkov V.G. Rastitel'nyj pokrov vodojomov i vodotokov Srednego Povolzh'ja. Jaroslavl': CMP

MUBiNT, 2001. 213 s. [Papchenkov V.G. Vegetation cover of water bodies and water courses of Middle Volga river basin. Yaroslavl: CMP MUBiNT, 2001. 213 p.] In Russian Папченков В.Г. Продукция макрофитов вод и методы её изучения // Гидроботаника: методология, методы: Матер. школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО "Рыбинский дом печати", 2003. С. 137-145. Papchenkov V.G. Produkcija makrofitov vod i metody ejo izuchenija // Gidrobotanika: metodologija, metody: Mater. shkoly po gidrobotanike (p. Borok, 8-12 aprelja 2003 g.). Rybinsk: OAO "Rybinskij dom pechati", 2003. S. 137-145. [Papchenkov V.G. Production of aquatic macrophytes and methods of its study // Hydrobotany: meythodology, methods: Proceedings of school on hydrobotany (Borok, 8-12 April 2003). Rybinsk: PLC "Rybinsk publishing house", 2003. P. 137-145.] In Russian Папченков В.Г. О закономерностях зарастания водотоков и водоёмов и продукции водных растений // Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2005" (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. С. 143-152. Papchenkov V.G. O zakonomernostjah zarastanija vodotokov i vodojomov i produkcii vodnyh rastenij // Mater. VI Vseros. shkoly-konf. po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005" (pos. Borok, 11-16 oktjabrja 2005 g.). Rybinsk: Rybinskij Dom pechati, 2006. S. 143-152. [Papchenkov V.G. On overgrowth mechanisms in water bodies and water courses and aquatic plant production // Proc. of VI All-Russian school-conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2005" (Borok, 11-16 October 2005). Rybinsk: PLC "Rybinsk publishing house", 2006. P. 143-152.] In Russian Папченков В.Г., Довбня И.В. О продуктивности сусака зонтичного в разных биотопах // Четвертая Всерос. конф. по водн. растениям (тез. докл.). Борок, 1995.С. 63-64. Papchenkov V.G., Dovbnja I.V. O produktivnosti susaka zontichnogo v raznyh biotopah // Chetvertaja Vseros. konf. po vodn. rastenijam (tez. dokl.). Borok, 1995.S. 63-64. [Papchenkov V.G., Dovbnja I.V. On productivity of Butomus umbellatus in different biotopes // The Fourth All-Russian conference on aquatic plants (heads of report). Borok, 1995. P. 63-64.] In Russian Подгорный К.А. Математическое моделирование трансформации соединений биогенных элементов в экосистемах нестратифицированных водоёмов. Автореф. дис. ... канд. физ.-мат. наук. Борок, 2012а. 24 с. Pod-gornyj K.A. Matematicheskoe modelirovanie transformacii soedinenij biogennyh jelementov v jekosistemah nestrat-ificirovannyh vodojomov. Avtoref. dis. ... kand. fiz.-mat. nauk. Borok, 2012a. 24 s. [Podgornyj K.A. Mathematical modeling of transformation of biogenic element compounds in ecosystems of unstratified water bodies. Abstract of a thesis ... cand. phys.-mat. sci. Borok, 2012a. 24 p.] In Russian Подгорный К.А. Исследование свойств пространственно однородной математической модели четырехкомпо-нентной планктонной системы // Математическая биология и биоинформатика, 2012б. Т. 7. Вып. 1. С. 299321. Podgornyj K.A. Issledovanie svojstv prostranstvenno odnorodnoj matematicheskoj modeli chetyrehkompo-nentnoj planktonnoj sistemy // Matematicheskaja biologija i bioinformatika, 2012b. T. 7. Vyp. 1. S. 299-321. [Pod-gornyj K.A. Investigation of the properties of spatially homogeneous mathematical model of the four-component plankton system // Mathematical biology and bioinformatics, 2012b. Vol. 7. Issue 1. P. 299-321.] In Russian Поддубный С.А., Подгорный К.А., Цветков А.И. Применение метода математического моделирования для изучения гидродинамического режима разнотипных водных экосистем // Вода: химия и экология. 2011. № 8. С. 9-15. Poddubnyj S.A., Podgornyj K.A., Cvetkov A.I. Primenenie metoda matematicheskogo modelirovanija dlja izuchenija gidrodinamicheskogo rezhima raznotipnyh vodnyh jekosistem // Voda: himija i jekologija. 2011. № 8. S. 9-15. [Poddubnyj S.A., Podgornyj K.A., Cvetkov A.I. Mathematical modeling for hydrodynamic regime analysis of various water ecosystems // Water: Chemistry and Ecology. 2011. № 8. P. 9-15.] In Russian Прозорова Т.Л. Запасы корневищ кубышки желтой в пойме Иртыша (Павлодарская обл.) // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 4. С. 558-559. Prozorova T.L. Zapasy kornevishh kubyshki zheltoj v pojme Irtysha (Pavlodarskaja obl.) // Rast. resursy. 1978. T. 14. Vyp. 4. S. 558-559. [Prozorova T.L. Supplies of Nuphar luteum L. rhizomes in flood plain of the Irtysh (Pavlodar region) // Plant recourses. 1978. Vol. 14. Issue 4. P. 558-559.] In Russian Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. 1946. Т. 31. № 5. С. 24-28. Rabotnov T.A. Opyt opredelenija vozrasta u travjanistyh rastenij // Bot. zhurn. 1946. T. 31. № 5. S. 24-28. [Rabotnov T.A. Practices on age determination in grass plants // Botanical journal. 1946. Vol. 31. № 5. P. 24-28.]. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи совр. биологии. 1974. Т. 24. Вып. 1. С. 133-151. Rabotnov T.A. Opredelenie vozrasta i dlitel'nosti zhizni u mnog-oletnih travjanistyh rastenij // Uspehi sovr. biologii. 1974. T. 24. Vyp. 1. S. 133-151. [Rabotnov T.A. Age determination and life duration in perennial plants // Success of mod. biology. 1974. Vol. 24. Issue 1. P. 133-151.] In Russian

Распопов И.М. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л.: Наука, 1973. С. 123-142. Raspopov I.M. Fitomassa i produkcija makrofitov Onezhskogo ozera // Mikrobiologija i pervichnaja produkcija Onezhskogo ozera. L.: Nauka, 1973. S. 123-142. [Raspopov I.M. Phytomass and production of macrophytes in the Lake Onega // Microbiology and primary production of the Lake Onega. L.: Science publ., 1973. P. 123-142.] In Russian Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озёр Северо-Запада СССР / Отв. ред. В.М. Катанская. Л.: Наука, 1985. 200 с. Raspopov I.M. Vysshaja vodnaja rastitel'nost' bol'shih ozjor Severo-Zapada SSSR / Otv. red. V.M. Katanskaja. L.: Nauka, 1985. 200 s. [Raspopov I.M. Higher aquatic vegetation of big lakes in the NorthWest of the USSR / Editor-in chief V.M. Katanskaya. L.: Science publ., 1985. 200 p.] In Russian Распопов И.М. Продукция макрофитов водоёмов с замедленным водообменном - основные понятия, методы изучения: Матер. школы по гидроботанике (пос. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО "Рыбинский

дом печати", 2003. С. 137-145. Raspopov I.M. Produkcija makrofitov vodojomov s zamedlennym vodoobmennom - osnovnye ponjatija, metody izuchenija: Mater. shkoly po gidrobotanike (pos. Borok, 8-12 aprelja 2003 g.). Rybinsk: OAO "Rybinskij dom pechati", 2003. S. 137-145. [Raspopov I.M. Macrophyte production in water bodies with slowed water exchange - basic terms, methods of study: Proc. of school on hydrobotany (Borok, 8-12 April 2003). Rybinsk: PLC "Rybinsk publishing house", 2003. P. 137-145.] In Russian Распопов И.М., Рычкова М.И. Биомасса некоторых группировок макрофитов Ладожского озера в сезонном аспекте // Гидробиология и ихтиология внутренних водоёмов Прибалтики. VII. Рига: АН Латвийской ССР, 1963. С. 177-182. Raspopov I.M., Rychkova M.I. Biomassa nekotoryh gruppirovok makrofitov Ladozhskogo ozera v sezonnom aspekte // Gidrobiologija i ihtiologija vnutrennih vodojomov Pribaltiki. VII. Riga: AN Latvijskoj SSR, 1963. S. 177-182. [Raspopov I.M., Rychkova M.I. Biomass of some macrophyte groups of the Lake Ladoga in seasonal aspect // Hydrobiology and ichthyology of inland water bodies in the Baltic region. VII. Riga: AS Latvya USR, 1963. P. 177-182.] In Russian Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1. Семейства Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / Отв. ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М., 2008. 421 с. Rastitel'nye resursy Rossii: Dikorastushhie cvetkovye rastenija, ih kom-ponentnyj sostav i biologicheskaja aktivnost'. T. 1. Semejstva Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / Otv. red. A.L. Budancev. SPb.; M., 2008. 421 s. [Plant recourses of Russia: Wild flowering plants, their component composition and biological activity. V.1. Families Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / Editor-in-chief A.L. Budantsev. SPb.: M., 2008. 421 p.] In Russian Савиных Н.П. Биоморфологические аспекты экологических исследований // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Матер. всерос. науч. школы для молодёжи. Ч. 1. Киров: ООО Лобань, 2009. С. 61-73. Savinyh N.P. Biomorfologicheskie aspekty jekologicheskih issledovanij // Innovacionnye metody i podhody v izuchenii estestvennoj i antropogennoj dinamiki okruzhajushhej sredy: Mater. vseros. nauch. shkoly dlja molodjozhi. Ch. 1. Kirov: OOO Loban', 2009. S. 61-73. [Savinyh N.P. Bi-omorphological aspects of ecological investigations // innovative methods and approaches in study of natural and anthropogenic dynamics of the environment: Proc. of all-Rus. scien. school for youth. P. 1. Kirov: PLC Loban publ., 2009. P. 61-73.] In Russian

Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. Вып. II. М.: Заготиздат, 1952. 183 с. Smirenskij A.A. Vodnye kormovye i zashhitnye rastenija v ohotnich'e-promyslovyh hozjajstvah. Vyp. II. M.: Zagotizdat, 1952. 183 s. [Smirenskij A.A. Aquatic food and protective plants in hunt-commercial farms. Issue II. M.: Zagotizdat publ., 1952. 183 p.] In Russian Трутон А. Корни травянистых растений, их морфология и взаимоотношения с надземной частью // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Междунар.симп. Л.: Наука, 1968. С. 215-222. Truton A. Korni travjanistyh rastenij, ih morfologija i vzaimootnoshenija s nadzemnoj chast'ju // Metody izuchenija produktivnosti kornevyh sistem i organizmov rizosfery. Mezhdunar.simp. L.: Nauka, 1968. S. 215-222. [Truton A. Rhizomes of grass plants, their morphology and interrelation with above-ground part // Methods of study of productivity of root system and rhizosphere organisms. Internat. symp. L.: Science publ., 1968. P. 215-222.] In Russian Фиала К., Дикиёва Д., Квет Я., Свобода И. Методы оценки продукции корневищ и корней в тростниковых сообществах // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л.: Наука, 1968. С. 234-250. Fiala K., Dikijova D., Kvet Ja., Svoboda I. Metody ocenki produkcii kornevishh i kornej v trostnikovyh soobshhestvah // Metody izuchenija produktivnosti kornevyh sistem i organizmov rizosfery. L.: Nauka, 1968. S. 234-250. [Fiala K., Dikijova D., Kvet Ja., Svoboda I. Methods of assessment of rhizome and root production in cane cenoses // Methods of study of productivity of root system and rhizosphere organisms. L.: Science publ., 1968. P. 234-250.] In Russian

Чернова А.М. Сезонная динамика продуктивности кубышки жёлтой (Nuphar lutea, Nymphaeaceae) в условиях малых рек Верхнего Поволжья. Дисс... канд. биол. наук. Борок. 2013. 129 с. Chernova A.M. Sezonnaja dinamika produktivnosti kubyshki zhjoltoj (Nuphar lutea, Nymphaeaceae) v uslovijah malyh rek Verhnego Povolzh'ja. Diss. kand. biol. nauk. Borok. 2013. 129 s. [Chernova A.M. Seasonal dynamics of productivity in Nuphar lutea, Nymphaeaceae) in conditions of small rivers of Upper Volga river basin. Diss ... cand. biol. sci. Borok, 2013. 129 p.] In Russian

Чернова. А.М. Зависимость массы от морфометрических показателей корневищ Nuphar lutea (Nymphaeaceae) // Раст. ресурсы. 2014. Т. 50. Вып. 1. С. 17-24. Chernova. A.M. Zavisimost' massy ot morfometricheskih pokazate-lej kornevishh Nuphar lutea (Nymphaeaceae) // Rast. resursy. 2014. T. 50. Vyp. 1. S. 17-24. [Chernova A.M. The relation of rhizome mass to the morphometric parameters in the Nuphar lutea rhyzomes (Nymphaeaceae) // Plant recourses. 2014. Vol. 50. Issue 1. P.17-24.] In Russian Чернова А.М. Сезонная динамика продуктивности кубышки жёлтой Nuphar lutea (L.) Smith (Nymphaeaceae) в малой реке Ильдь (Ярославская область) // Биология внутренних вод. 2015. (В печати). Chernova A.M. Sezonnaja dinamika produktivnosti kubyshki zhjoltoj Nuphar lutea (L.) Smith (Nymphaeaceae) v maloj reke Il'd' (Jaroslavskaja oblast') // Biologija vnutrennih vod. 2015. (V pechati). [Chernova A.M. Seasonal dynamics of productivity of Nuphar lutea (L.) Smith (Nymphaeaceae) in small river Ild (Yaroslovl region) // Inland Water Biology. 2015. (Is being published).] In Russian Чернова А.М., Папченков В.Г. Расчётный метод определения фитомассы Nuphar lutea (Nymphaeaceae) по мор-фометрическим показателям // Раст. ресурсы. 2012. Т. 48. Вып. 4. С. 614-625. Chernova A.M., Papchenkov

V.G. Raschjotnyj metod opredelenija fitomassy Nuphar lutea (Nymphaeaceae) po morfometricheskim pokazateljam // Rast. resursy. 2012. T. 48. Vyp. 4. S. 614-625. [Chernova A.M., Papchenkov V.G. Computational method of aboveground biomass estimation in Nuphar lutea (Nymphaeaceae) by morphometric characteristics // Plant recourses. 2012. Vol. 48. Issue 4. P. 614-625.] In Russian

Щербаков А.П. Продуктивность прибрежных зарослей макрофитов Глубокого озера // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. Т. II. М.-Л.: АН СССР. 1950. С. 69-78. Shherbakov A.P. Produktivnost' pribrezhnyh zaroslej makrofitov Glubokogo ozera // Tr. Vsesojuz. gidrobiol. o-va. T. II. M.-L.: AN SSSR. 1950. S. 69-78. [Shherbakov A.P. Productivity of riparian macrophyte tangle of the lake Glubokoe // Proc. of All-USSR hydrobiol. soc. Vol. II. M.-L.: AS USSR. 1950. P.69-78.] In Russian

Эдельштейн К.К., Гречушникова М.Г., Даценко Ю.С., Пуклаков В.В. Диагностическое моделирование внутри-водоёмных процессов в водохранилищах // Водн. ресурсы. 2012. Т. 39. № 4. С. 437-451. Jedel'shtejn K.K., Grechushnikova M.G., Dacenko Ju.S., Puklakov V.V. Diagnosticheskoe modelirovanie vnutrivodojomnyh pro-cessov v vodohranilishhah // Vodn. resursy. 2012. T. 39. № 4. S. 437-451. [Jedel'shtejn K.K., Grechushnikova M.G., Dacenko Ju.S., Puklakov V.V. Diagnostic modeling of intrareservoir processes in reservoirs // Water recourses. 2012. Vol. 39. № 4. P. 437-451. DOI: 10.1134/S0097807812040045] In Russian

Экзерцев В.А. Продукция прибрежно-водной растительности Иваньковского водохранилища // Бюл. Ин-та. биол. водохр. АН СССР. 1958. № 1. С. 19-21. Jekzercev V.A. Produkcija pribrezhno-vodnoj rastitel'nosti Ivan'kovskogo vodohranilishha // Bjul. In-ta. biol. vodohr. AN SSSR. 1958. № 1. S. 19-21. [Jekzercev V.A. Production of riparian vegetation of Ivankovskoe reservoir // Bull. of Ins-t of reserv. biol. AS USSR. 1958. № 1. P. 19-21.] In Russian

Экзерцев В.А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Вторая конф. по изучению водоёмов бассейна Волги "Волга-2". Борок, 1974. С. 24-28. Jekzercev V.A., Dovbnja I.V. Godovaja produkcija gidrofil'noj rastitel'nosti vodohranilishh Volgi // Vtoraja konf. po izucheniju vodojomov bassejna Volgi "Volga-2". Borok, 1974. S. 24-28. [Jekzercev V.A., Dovbnja I.V. Annual production of hydrophilic vegetation of the Volga reservoirs // The Second conf. on study of reservoirs of the Volga basin "Volga-2". Borok, 1974. P. 24-28.] In Russian

Asaeda T., Hal D.N., Manatunge J., Williams D., Roberts J. Latitudinal characteristics of below- and above-ground biomass of Typha: a Modelling approach // Annals of Botany, 2005. Vol. 96. P. 299-312.

Asaeda T., Rajapakse L., Fujino T. Applications of organ-specific growth models; modelling of resource translocation and the role of emergent aquatic plants in element cycles // Ecological modeling, 2008. Vol. 215. P. 170-179.

Armstrong N., Planas D., Prepas E. Potential for estimating macrophyte surface area from biomass // Aquatic Botany. 2003. Vol. 75. P. 173-179.

Bartleson R.D., Kemp W.M., Stevenson J.C. Use of a simulation model to examine effects of nutrient loading and grazing on Potamogeton perfoliatus L. communities in microcosms // Ecological Modelling. 2005. Vol. 185. P. 483-512.

Best E.P.H., Boyd W.A. A Simulation model for growth of the submersed aquatic macrophyte eurasian watermilfoil (Myriophyllum spicatum L.). System-Wide Water Resources Research Program. Vicksburg, 2007. 113 p.

Brock T.C.M., De Lyon Marc J.H., Van Laar E.M.J.M., Van Loon E. M. M. Field studies on the breakdown of Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeaceae), and a comparison of three mathematical models for organic weight loss // Aquatic Botany. 1985. Vol. 21. № 1. P. 1-21.

Calado G., Duarte P. Modelling growth of Ruppia cirrhosa // Aquatic Botany. 2000. Vol. 68. P. 29-44.

Dykyjova D., Ondok J., Priban K. Seasonal changes in productivity and vertical structure of reedstands (Phragmites communis Trin.) // Journal Photosynthetica. 1970. Vol. 4. P. 280-287.

Fiala K. Growth and production of underground organs Typha latifolia L. and Phragmites communis Trin. // Polskie Arch. Hydrobiol. 1973. Vol. 20. № 1. S. 59-66.

Garver E.D., Duble D.R., Pratt D.C. Seasonal patterns in accumulation and partitioning of biomass and macronutrients in Typha ssp. // Aquatic Botany. 1988. Vol. 32. № 1-2. P. 115-127.

Godshalk G.L., Wetzel R.G. Decomposition of aquatic angiosperms. I. Dissolved components // Aquatic Botany. 1978. Vol. 5. P. 281-300.

Hejny S., Kvet J., Dykyjova D. Survey of biomass and net production of higher plant communities in fishponds // Folia Geobot. et Phytotax. 1981. Vol. 16. P. 73-94.

Hutchinon G.E. A treatise on limnology. III. Limnological botany. New York, London, Sydney, Toronto: John Wiley& Sons, 1975. 660 p.

Kim J.G., Rejmankova E. Decomposition of macrophytes and dynamics of enzyme activities in subalpine marshes in Lake Tahoe basin, U.S.A // Plant and Soil. 2004. № 266. P. 303-313.

Klink A. Content of selected chemicals in two protected macrophytes: Nymphaea alba L. and Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. in relation to site chemistry // Polish Journal of Ecology. 2004. Vol. 52. № 2. P. 229-232.

Klink A. Chemical changes and nutrient release during decomposition processes of mature leaves of Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. under laboratory conditions // Ecohydrology & Hydrobiology. 2005. Vol. 5. № 3. P. 215-222.

Kok C.J. van der Velde G.& Landsbergen K.M. Production, nutrient dynamics and initial decomposition of floating leaves of Nymphaea alba L. and Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeaceae) in alkaline and acid waters // Biogeochem-istry. 1990. Vol. 11. P. 235-250.

Lacy R., Blanton J. Primary productivity and biomass distribution // Primary productivity and mineral cycling in aquatic macrophyte communities of the Chovan river, North Carolina / M.M. Brinson and G.J. Davis. Department of Biology college of Arts and Sciences East Carolina University Greenville, North Carolina. 1976. P. 8-35.

Lieth H. Ökologische Fragestellungen bei der Untersuchung der biologschen Stoffproduktion. 1 Einführung, Definiti o-

nen und Wachstumsanalysen // Qualit. Planter. et Mater. Vegetab. 1965. Vol. 2. № 3. P. 241-261. Luther H. On life forms, and above-ground and underground biomass of aquatic macrophytes // Acta Bot. Fennica. Helsinki. 1983. Vol. 123. P. 1-23. Madsen J.D., Adams M.S. The seasonal biomass and productivity of the submersed macrophytes in a polluted Wisconsin stream // Freshwater Biol. 1988. Vol. 20. № 1. P. 41-50. Mbaekwe E.I., Mackenzie J.A. The use of a best-fit allometric model to estimate aboveground biomass accumulation and distribution in an age series of teak (Tectona grandis L. f.) plantations at Gambari Forest Reserve, Oyo State, Nigeria // Tropical Ecology. 2008. Vol. 49(2). P. 259-270. Menendez M., Comin F.A. Seasonal patterns of biomass variation of Ruppia cirrosa (Petation) Grande and Potamogeton pectinatus L. in coastal lagoon: [Pap.] Topics Mar. Biol.: Proc. 22nd Eur.Mar.Biol.Symp., Barselona, Aug., 1987 // Sci. mar. 1989. Vol. 53. № 2-3. P. 633-638. Niemi R., Kansanen A. Makrofyyttien biomassa ja tuotano / Pääjärven (EH) ekologinen tutkimus. Vuosiraportti. Helsinki. 1973. P. 48-56.

Sher-Kaul, S., Oertlie, B., Castella, E., Lachavanne, J.B. Relationship between biomass and surface area of six submerged aquatic plant species // Aquatic Botany. 1995. Vol. 51. P. 147-154. Smith C.S., Adams M.S., Gustafson T.D. The importance of belowground mineral element stores in cattails (Typha

latifolia L.) // Aquatic Botany. 1988. Vol. 30. № 4. P. 343-352. Tashkova K., Silc J., Atanasova N., Dzeroski S. Parameter estimation in a nonlinear dynamic model of an aquatic eco-

systemwith meta-heuristic optimization // Ecological Modelling. 2012. №. 226. P. 36-61. Tomaszewicz H. Changes in microelement content of rhizomes of Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. during the annual

cycle // Acta soc. botan. poloniae. 2009. Vol. 78. № 3. P. 257-262. Tomaszewicz H., Ciecierska H. Changes in microelement content in Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. during the growing

season // Acta societatis botanicorum poloniae. 2009. Vol. 78. № 2. P. 151-165. Twilley R.R., Blanton L.R., Brinson M.M., Davis G.J. Biomass production and nutrient cycling in aquatic macrophyte

communities of the Chowan river, North Carolina // Aquatic Botany. 1985. Vol. 22. № 3/4. P. 231-252. Ulrich K.E., Burton T.M. An experimental comparison of the dry matter and nutrient distribution pattern of Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Sparganium eurycarpum Engelm. and Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steudel // Aquatic Botany. 1988. Vol. 32. № 1-2. P. 129-139. Van der Heide T., Roijackers R.M.M., Van Nes E.H., Peeters E.T.H.M. A simple equation for describing the temperature dependent growth of free-floating macrophytes // Aquatic Botany. 2006. Vol. 84. P. 171-175. Westlake D.F. Some basic data for investigations of the productivity of aquatic macrophytes // Primary productivity in

aquatic environments/ University of California press. Berkeley and Los Angeles. 1969. P. 229-248. Westlake D.F. Primary productivity of water-plants // Studies on aquatic vascular plants. Handbook of vegetation science / J.J. Symoens, S.S. Hooper, P. Compere (eds.). Brussels, 1982. Vol. 15/1. P. 165-180. Westlake D.F., Kvet J., Szczepanski A. (eds.) The production ecology of wetlands. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. 568 p.

Wiggers N.L., Nielsen K., Sand-Jensen K. High rates of production and mortality of submerged Sparganium emersum Rehman during its short growth seasoning eutrophic Danish stream // Aquatic Botany. 1985. Vol. 22. № 3-4. P. 325-334.

Wolfer S.R., van Nes E.H., Straile D. Modelling the clonal growth of the rhizomatous macrophyte Potamogeton perfo-

liatus // Ecological Modelling, 2006. Vol. 192. P. 67-82. Wortmann J.A Modelling approach for determining the freshwater requirements of estuarine macrophytes. Submitted in

fulfilment of the requirements for the degree of PhD. Natal, 1998. 212 p. Zimmerman R.C., Cabello-Pasini A., Alberte R.S. Modeling daily production of aquatic macrophytes from irradiance measurements: a comparative analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 114. P. 185-196.

PRODUCTIONAL RESEARCHES IN HYDROBOTANY (REVIEW)

A. M. Chernova

Federal agency of scientific organisations I.D. Papanin Institute for biology of inland waters Russian Academy of Sciences

Borok, Nekouz district, Russia, nuphar@mail.ru

Productional processes are the basis of organic life in aquatic ecosystems. Higher water plants contribute much in total production of water bodies and water courses. Approaches and methods of investigation of macrophyte productivity used by different scientists in different years are discussed in this paper. Available data on biomass and production of higher water plants is analyzed. Modern ideas of investigation of plant production are represented, prospects of their future development are discussed. Mathematical modeling of productional processes, based on calculating methods of biomass determination subject to fall and ecological factors, is considered to be a priority concept.

Keywords: High water plants (macrophytes), biomass (phytomass), production, harvest method, calculated method, modeling of production processes.