УДК 636.018:636.4:575.162
продуктивность свиней породы ландрас в зависимости от генотипа по DMD
О.В. КОСТЮНИНА, кандидат биологических наук, зав. лабораторией
Т.В. КАРПУШКИНА, научный сотрудник А.И. РУДЬ, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
М.С. ФОРНАРА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Н.А. ЗИНОВЬЕВА, доктор биологических наук, академик РАН, директор (e-mail: n_zinovieva@mail. ru)
Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства им. Л.К. Эрнста, пос. Дубро-вицы, 60, Подольский р-н, Московская обл., 142132, Российская Федерация
Резюме. В качестве одного из генетических факторов, обусловливающих чувствительность свиней к стрессам, рассматривается мутация С^Т, приводящая к аминокислотной замене R1958W в гене дистрофина (DMD), локализованном на X-хромосоме. Предварительный скрининг свиней пород крупная белая, дюрок, ландрас и пьетрен показал наличие носителей аллели Т, ассоциированной с проявлением стресса, среди свиней породы ландрас. Цель работы - изучение влияния генотипа по DMD на хозяйственно-полезные признаки свиней. Исследования проводили в лаборатории молекулярных основ селекции ВИЖ им. Л.К. Эрнста (Московская область) в 2016 г. на свиньях породы ландрас (n=57). Полиморфизм С^Т в гене DMD определяли с использованием разработанной авторами тест-системы. Собственную продуктивность свиней и их потомков изучали по мясным и откормочным качествам с использованием дисперсионного анализа, племенную ценность (EBV) по хозяйственно-полезным признакам рассчитывали с использованием BLUP Animal-модели множественных признаков. Носители мутантной аллели Т по DMD имели превосходство по общему количеству рождённых поросят, многоплодию, массе поросёнка и массе гнезда при рождении. Мутация по DMD оказывала значимое влияние (p<0,001) на живую массу потомков по завершении выращивания (+3,63 кг), среднесуточный прирост за весь период и на выращивании (+21,85 и +30,01 г соответственно), селекционный индекс MLI (+2,54) и уровень молочности (+0,91 кг). Величины показателей таких признаков EBV, как возраст достижения живой массы 100 кг и толщина шпика у носителей Т-аллели были ниже, чем у животных, не имеющих этой мутации: -0,59 против -0,28 дней и -0,63 против -0,04 мм соответственно. Селекция по высокому уровню продуктивности косвенно обусловливает отбор животных-носителей мутации, ассоциированной со стресс-чувствительностью. Для контроля и элиминации проявления стресс-синдрома, ассоциированного с DMD, необходимо проведение ДНК-диагностики племенных свиней.
Ключевые слова: стресс-синдром, ДНК-диагностика, генетический дефект, ПЦР, свиньи, ландрас. Для цитирования: Продуктивность свиней породы ландрас в зависимости от генотипа по DMD / О.В. Костюнина, Т.В. Карпушкина, А.И. Рудь, М.С. Форнара, Н.А. Зиновьева// Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 12. С. 86-89.
Подверженность свиней стрессам представляет для производителей свинины серьезную экономическую проблему [1]. По сведениям инспекции безопасности пищевых продуктов США, смертность свиней в результате транспортного стресса в 20022012 гг. составляла 0,15-0,22 % [2]. К примеру, в 2006 г. потери свиноводческой промышленности Соединенных Штатов Америки по этой причине составили примерно 46 млн долл. США [3]. Стрессы
обусловлены такими факторами, как генетическая предрасположенность животных, поведение обслуживающего персонала, скученность при транспортировке и содержании, сезон года и др. [4].
Известно, что одним из генетических факторов стресс-чувствительности служит мутация HAL-1843 в гене рианодинового рецептора 1 (RYR1), которая приводит к возникновению злокачественной гипертермии у свиней и пороку PSE (бледное, дряблое, экссудативное мясо) [5, 6, 7]. Однако не все фено-типические проявления стресса обусловлены этой мутацией.
В качестве ещё одного генетического фактора стресс-чувствительности рассматривают несинонимичную мутацию С^Т(85890_783; ss410758971), которая приводит к замене аргинина на триптофан в позиции 1958 гена дистрофина (DMD) [8]. Выявлению этой мутации способствовало обнаружение двух хрячков, погибших в процессе транспортировки. Полученных при повторных аналогичных спариваниях 242 особей подвергали обработке 3 %-ным изофлураном в течение 3 мин. в возрасте 8 нед., в результате чего было обнаружено, что 20 % особей реагировали на обработку, а 11 % погибли в процессе обработки или непосредственно после нее. У этих свиней отмечали нарушения сердечного ритма, повышенный в 3 раза уровень креатинфосфокина-зы, меньшее количество дистрофина (в сердце и скелетных мышцах) и миофибриллярное перерождение сердечной ткани. Статистически значимая зависимость при p=1,06-10-23 была показана для ss410758971 (R1958W) в гене дистрофина (DMD), локализованном на Х-хромосоме [8].
Проведенный скрининг показал наличие мутантной аллели Т гена DMD у хряков пород ландрас и гемпшир, в то время как среди хряков пород дюрок и йоркшир носителей этой аллели выявлено не было [9]. Мы провели предварительный скрининг мутации R1958W в гене DMD в популяциях свиней пород крупная белая, дюрок, ландрас и пьетрен, который показал наличие носителей аллели Т, ассоциированной с проявлением стресса, среди свиней породы ландрас с частотой 22,3 % [10]. В связи с достаточно высокой частотой встречаемости мутантной аллели Т, мы предположили, что наличие мутации может быть связано с повышенной продуктивностью животных. Исходя из изложенного, цель нашей работы состояла в изучении продуктивных показателей и племенной ценности свиней породы ландрас в зависимости от варианта по гену DMD для выявления связи между наличием в генотипе мутантной аллели и уровнем продуктивности.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в лаборатории молекулярных основ селекции ВИЖ им. Л.К. Эрнста (Московская область) в 2016 г. Материалом для исследований служили пробы ткани (ушной выщип) свиней породы ландрас (n=57). Выделение ДНК осуществляли с помощью набора реагентов DIAtomTM DNA Prep100 согласно рекомендациям производителя (ООО «Изоген», Россия). Анализ ДНК и постановку ПЦР проводили стандартными методами [11]. Мутацию Я1958Wв
Таблица 1. Воспроизводительные качества свиней в зависимости от наличия в генотипе аллели Т по DMD
Группа Наличие мутантной аллели1 Число опоросов, шт. Оцениваемые признаки
ОКП МП МР КМ МПР МГР
Свино-матки + 5 14,00±1,22 14,00±1,22 0 0 1287,7±32,5 17,90±1,29
- 19 13,63±0,64 13,21±0,55 0 0,42±0,19 1274,3±23,6 16,68±0,59
Осеменён-
ные свино- + 456 12,46±0,14 11,94±0,14 0,35±0,03 0,34±0,03 1278,2±5,3 15,20±0,17
матки2 - 494 12,19±0,14 11,64±0,14 0,31±0,03 0,39±0,04 1277,9±5,3 14,76±0,16
Дочери хря- + 40 11,43±0,45 11,18±0,45 0,11±0,06 0,21±0,08 1257,1±14,5 13,90±0,51
ков3 - 45 11,38±0,37 11,04±0,41 0,29±0,12 0,18±0,08 1229,0±19,1 13,71±0,49
1«+» - наличие в генотипе аллели Тпо DMD, «-» - отсутствие в генотипе аллели Тпо DMD; 2свиноматки, осемененные семенем генотипированныххряков; 3дочери хряков, генотипированных по DMD; оцениваемые признаки: ОКП - общее количество рожденных поросят, гол., МП - многоплодие, гол., МР - количество мертворожденных поросят на гнездо, гол., КМ - количество мумий на гнездо, шт, МПР - масса поросенка при рождении, г., МГР - масса гнезда при рождении, кг.
гене DMD определяли с использованием разработанной тест-системы [10]. Собственную продуктивность свиней и их потомков изучали по следующим признакам: общее количество рождённых поросят, гол. (ОКП), многоплодие, гол. (МП), количество мертворожденных поросят на гнездо, гол. (МР), количество мумий на гнездо, шт (КМ), масса поросёнка при рождении, г (МПР), масса гнезда при рождении, кг (МГР), среднесуточный прирост живой массы от рождения до постановки на выращивание, г (ССП1), масса при постановке на выращивание, кг (МПВ), живая масса по завершении выращивания, кг (ЖМ), среднесуточный прирост живой массы на выращивании, г (ССП2), среднесуточный прирост живой массы за весь период, г (ССП3), толщина шпика, мм (ТШ), толщина мышцы, см (ТМ), мясность, % (М).
При проведении дисперсионного анализа использовали двухфакторную модель с взаимодействием:
Y = ц + N + G + N*G + e, (1)
где Y - показатель продуктивности (для признаков ССП1, ВПВ, ЖМ, ССП2, ССП3, ТШ, ТМ, М); ц - общее среднее по выборке из n животных; N -эффект, обусловленный влиянием фактора группы животного (N1 - по собственному генотипу, N2 - по генотипу отца, N3 - по генотипу матери); G - эффект, обусловленный влиянием фактора генотипа по DMD; N*G - эффект, обусловленный влиянием взаимодействия факторов группы животного и генотипа по DMD; e - остаточный эффект (эффект неучтённых факторов).
Расчёт значений племенной ценности (EBV) свиней по хозяйственно-полезным признакам (много-
плодие, молочность, количество поросят к отъему, возраст достижения живой массы 100 кг, толщина шпика, площадь мышечного глазка) и комплексному индексу MLI, объединяющему показатели многоплодия, молочности, толщины шпика и возраста достижения массы 100 кг, проводили с использованием Animal-модели множественных признаков при помощи компьютерной программы Herdsman 2000 (S&S Programming Inc., США) и встроенного модуля PEST [12]. Статистическую обработку результатов осуществляли по стандартным методикам [13, 14].
Результаты и обсуждение. Установлена тенденция увеличения общего количества рожденных поросят у свиноматок и хряков-носителей мутантной аллели T и их дочерей соответственно на +0,37, +0,27 и +0,05 поросенка на гнездо, по сравнению с животными, не имевшими этой мутации. Подобная зависимость отмечена и по показателю многоплодия: +0,79, +0,27 и +0,14 поросенка на гнездо соответственно. Также стоит отметить, что в группе свиноматок и хряков-носителей мутантной аллели фиксировали меньшее количество мумий на гнездо на 0,42 и 0,05 гол. соответственно. В гнездах носителей аллели Т масса поросенка и масса гнезда при рождении была выше, при этом различия между группами мутантных и свободных от аллели Т особей составляли 0,2728,10 г и 0,19-1,22 кг соответственно (табл. 1).
Мясная и откормочная продуктивность свиней с учетом их статуса по DMD сильно разнилась (табл. 2). В особенности это было заметно в группах потомков хряков - различия по среднесуточному приросту живой массы на выращивании и за весь период роста составили 30,1 г и 21,8 г, соответственно, живой мас-
Таблица 2. Мясные и откормочные качества свиней в зависимости от наличия в генотипе аллели Т по DMD
Группа Наличие мутантной аллели1 Поголовье, гол. Оцениваемый признак
МПВ ССП1 ЖМ ССП2 ССП3 ТШ ТМ М
Хряки + 13 23,8 344,3 113,1 808,3 634,3 13,85 60,7 58,8
±0,8 ±10,3 ±3,5 ±27,3 ±17,5 ±1,18 ±1,5 ±1,0
- 30 24,5 358,1 116,8 850,2 642,2 14,24 62,4 58,7
±0,4 ±6,4 ±1,8 ±14,7 ±24,2 ±0,65 ±1,1 ±0,5
Потомки + 1059 23,9 347,9 109,1 772,5 613,4 14,38 57,3 57,9
хряков ±0,1 ±1,2 ±0,3*** ±2,7*** ±1,8*** ±0,11*** ±0,2*** ±0,1*
- 886 23,9 345,9 105,5 742,4 591,6 15,16 59,4± 57,7
±0,1 ±1,3 ±0,3*** ±2,6*** ±1,9*** ±0,12*** 0,2*** ±0,1*
Потомки + 16 24,8 356,7 113,6 795,2 631,2 11,00 63,1 61,4
свино-маток ±0,5 ±7,8 ±1,5 ±14,7 ±38,6 ±1,03 ±1,5 ±0,8
- 46 23,6 330,4 113,7 804,6 624,6 12,95 61,3 59,6
±0,4 ±5,4 ±1,7 ±13,2 ±8,9 ±0,67 ±0,9 ±0,5
<«+» - наличие в генотипе аллеля Т по DMD, «-» - отсутствие в генотипе аллеля Т по DMD; оцениваемые признаки: МПВ -масса при постановке на выращивание, кг, ССП1 - среднесуточный прирост живой массы от рождения до постановки на выращивание, г, ЖМ - живая масса по завершении выращивания, кг, ССП2 - среднесуточный прирост живой массы на выращивании, г, ССП3 - среднесуточный прирост живой массы за весь период, г, ТШ - толщина шпика, мм, ТМ - толщина мышцы, см, М - мясность, %; достоверность различий: *** - р<0,001; ** - р<0,01; * - р<0,05.
Таблица 3. Анализ вариансных компонентов изменчивости показателей продуктивных качеств свиней, обусловленной генотипами по гену DMD собственными, по отцам и по матерям
Показатель продуктивности1 Источник изменчивости R2
N G N х G
F 1 П2, % F 1 П2, % F П2, %
ССП1 2,61 0,25 1,87 0,09 3,06 0,30 0,01
МПВ 0,51 0,05 0,15 0,01 1,85 0,18 0,002
ЖМ 33,38*** 3,09 61,22*** 2,84 2,43 0,23 0,06
ССП2 33,68*** 3,12 57,35*** 2,66 3,72* 0,34 0,06
ССП3 30,03*** 2,78 63,42*** 2,94 3,24* 0,30 0,05
ТШ 14,33*** 1,37 23,27*** 1,11 0,59 0,06 0,02
ТМ 17,17*** 1,59 71,69*** 3,31 3,12* 0,29 0,06
М 22,01*** 2,14 5,99** 0,29 1,59 0,15 0,02
'число потомков п=2046; источник изменчивости: N - группа животного (по собственному генотипу, по генотипу отца, по генотипу матери), G - генотип; оцениваемые признаки: ССП1 - среднесуточный прирост живой массы от рождения до постановки на выращивание, г, МПВ - масса при постановке на выращивание, кг, ЖМ - живая масса по завершении выращивания, кг, ССП2 - среднесуточный прирост живой массы на выращивании, г, ССП3 - среднесуточный прирост живой массы за весь период, г, ТШ - толщина шпика, мм, ТМ - толщина мышцы, см, М - мясность, %; достоверность различий: *** - р<0,001; ** - р<0,01; * - р<0,05.
сы по завершении откорма - 3,63 кг (при р<0,001). У потомков хряков-носителей мутантной аллели по DMD отмечали меньшую толщину шпика (на 0,78 мм, при р<0,001) и большую мясность (на 0,28 %, при р<0,05), но толщина мышцы у таких животных была меньше (на 2,1 см, при р<0,001).
Полученные результаты свидетельствуют, что достоверного влияния факторов «группа животного», «генотип по DMD» и их взаимодействия на изменчивость показателей ССП1 и МПВ не обнаружено. Не выявлено статистически значимого влияния взаимодействия этих факторов на изменчивость по показателям ЖМ, ТШ и М. Показано влияние их взаимодействия на изменчивость показателей ТМ, ССП3, ССП2 (при р<0,05). Установлено статистически значимое влияние генотипа по DMD на изменчивость по показателю М (р<0,01). Согласно полученным результатам, группа животного и генотип по DMD влияют на изменчивость по показателям ЖМ, ССП2, ССП3, ТШ, ТМ, с достоверностью р<0,001 (табл. 3).
Различия по показателям племенной ценности не были статистически значимы.
Выводы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что признаки продуктивности свиней, в особенности откормочные качества потомков хряков, могут быть обусловлены наличием мутантной аллели Т по DMD в генотипе их отцов. Потомки хряков-носителей имели большую живую массу по завершении выращивания, а также большие среднесуточные приросты на выращивании и за весь период, по сравнению с группой потомков хряков, свободных от мутации (при р<0,001). Следует отметить тенденцию к превосходству по признакам общего количества рождённых поросят, многоплодия, массы поросёнка и массы гнезда при рождении в гнёздах животных-носителей мутантной аллели (свиноматок, хряков и дочерей хряков).
Обнаруженные различия по показателям племенной ценности не были статистически значимы, что, по всей видимости, можно объяснить малым количе-
Таблица 4. Племенная ценность (EBV) свиней породы ландрас в зависимости от генотипа по DMD
Наличие мутантной аллели1 Число свиней, n Материнский индекс, MLI Количество живорожденных поросят, гол. Молочность, кг Количество поросят к отъему, гол. Возраст достижения живой массы 100 кг, дней Толщина шпика, мм Площадь мышечного глазка, см2
— 44 100,43 0,03 -0,04 0,00 -0,28 -0,04 0,22
±1,01 ±0,04 ±0,23 ±0,01 ±0,09 ±0,27 ±0,03
+ 13 102,97 0,03 0,91 0,03 -0,59 -0,63 0,12
±2,85 ±0,10 ±0,66 ±0,03 ±0,16 ±0,40 ±0,09
1«+» - наличие в генотипе аллели Tпо DMD, «-» - отсутствие в генотипе аллели Tпо DMD.
По результатам анализа племенной ценности свиней у носителей стресс-чувствительной аллели Т по DMD отмечен более высокий селекционный индекс MLI, а также повышенный уровень молочности. Величины показателей таких признаков EBV как «возраст достижения живой массы 100 кг» и «толщина шпика» у носителей Т-аллели были ниже, чем у здоровых животных: -0,59 против -0,28 дней и -0,63 против -0,04 мм, соответственно (табл. 4).
ством животных, однако они свидетельствуют о том, что желательные значения EBV по ряду селекционно-значимых показателей могут обусловливать преимущественный отбор животных-носителей мутантной аллели. Таким образом, актуально проведение тестирования племенного поголовья на наличие мутации R1958W в гене DMD у племенных свиней различного происхождения с целью предотвращения распространения мутации в стадах.
Литература.
1. Генетические аномалии в свиноводстве/О.В. Костюнина, В.Р. Харзинова, Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева, Е.И. Сизарева // Таврийский научный вестник. № 76. (2). 2011. С.190-193.
2. FSIS. 2007-2013. Market swine condemned ante-mortem for deads in USDA inspected plants for the calendar years of 1991 to 2012. FOIA Case #07-148., FOIA Case #08-120., FOIA Case #09-71., FOIA Case #10-148., FOIA Case #10-69., FOIA Case #12-88., FOIA Case #2013-00100.
3. Transport losses in market weight pigs: I. A review of definitions, incidence and economic impact/M.J. Ritter, M. Ellis, N.L. Berry, S.E. Curtis, L. Anil, M. Benjamin, D. Butler, C. Dewey, B. Driessen, P. DuBois, J. Hill, J. Marchant-Forde, P. Matzat, J. McGlone, P. Mormede, T. Moyer, K. Pfalzgraf, J. Salak-Johnson, J. Sterle, C. Stull, T. Whiting, B. Wolter, S. R. Niekamp, A.K. Johnson // Professional Animal Scientist. 2009. № 25. Рр. 404-414.
4. The fatigued pig syndrome (Abstr.) / M. Ritter, M. Ellis, M. Benjamin, E. Berg, P. DuBois, J. Marchant-Forde, A. Green, P. Matzat, P. Mormede, T. Moyer, K. Pfalzgraf, M. Siemens, J. Sterle, T. Whiting, B. Wolter, and A. Johnson // Journal of Animal Science. 2005. № 83 (Suppl. 1). Рр. 258. URL: http://www.jtmtg.org/JAM/2005/abstracts/05abs258.pdf (дата обращения 27.12.2016).
5. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia / J. Fujii, K. Otsu, F. Zorzato, S. de Leon, V.K. Khanna, J.E. Weiler, P.J. O'Brien, D.H. MacLennan//Science. 1991. № 253. Pp. 448-451.
6. Allison C.P., Johnson R.C., Doumit M.E. The effects of halothane sensitivity on carcass composition and meat quality in HAL-1843 normal pigs // Journal of Animal Science. 2005. № 83. Pp. 671-678.
7. Effects of halothane sensitivity on mobility status and blood metabolites of HAL-1843-normal pigs after rigorous handling / C.P. Allison, A. L. Marr, N. L. Berry, D. B. Anderson, D. J. Ivers, L. F. Richardson, K. Keffaber, R. C. Johnson, M. E. Doumit// Journal of Animal Science. 2006. № 84. Pp. 1015-1021.
8. A defect in dystrophin causes a novel porcine stress syndrome / D.J. Nonneman, T. Brown-Brandl, S.A. Jones, Ralph T. Wiedmann, G.A. Rohrer // BMC Genomics. 2012. 13:233. DOI: 10.1186/1471-2164-13-233. URL: http://bmcgenomics.biomedcentral.com/ articles/10.1186/1471-2164-13-233 (дата обращения 27.12.2016).
9. Rohrer G.A., Freking B.A., Nonneman D. Single nucleotide polymorphisms for pig identification and parentage exclusion // Animal Genetics. 2007. V. 38. № 3. Pp. 253-258. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2007.01593.x (дата обращения 27.12.2016).
10. Новый стресс-синдром у свиней, обусловленный мутацией в гене DMD / О.В. Костюнина, Т.В. Карпушкина, М.С. Фор-нара, Н.А. Зиновьева // Свиноводство. 2015. № 8. С. 14-15.
11. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Л.К. Эрнст, Г. Брем. Дубровицы: ВИЖ, 2002. 112 с.
12. Grоеneveld E. PEST User's Manual // Institute of Animal Science, Neustadt. Germany, 2006. 77 p.
13. Генетика / Е.А. Меркурьева, З.В. Абрамова, А.В. Бакай и др. / М.: Агропромиздат, 1991. 446 c.
14. Кузнецов В.М. Основы научных исследований в животноводстве. Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2006. 568 с.
PRODUCTIVITY OF LANDRACE PIGS WITH DIFFERENT VARIANTS OF DMD-GENE
O.V. Kostyunina, T.V. Karpushkina, A.I. Rud', M.S. Fornara, N.A. Zinovieva
L.K. Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, Podol'skii r-n, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation
Summary. One of the genetic factors responsible for porcine stress-sensitivity is a mutation C - T, resulting in an amino acid substitution R1958W in the gene for dystrophin (DMD), localized on the X-chromosome. Preliminary screening of pig breeds Large White, Duroc, Landrace and Pietrain revealed the presence of T-allele carriers, associated with the manifestation of stress, in Landrace pigs. The aim of this work was to study the effect of DMD-genotype on the economic useful signs of pigs. The studies were conducted in the laboratory of molecular bases of breeding of L.K. Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry (Moscow region) in 2016. Investigations were carried out on Landrace pigs (n = 57). C - T polymorphism in the DMD-gene was determined using the developed test system. Study of pigs and their offspring productivity were based on characteristics of meat and feeding qualities. Analysis of variance in meat and feeding qualities was performed. Breeding value (EBV) was calculated on the base of economic useful signs using BLUP Animal-model of multiple signs. Carriers of the mutant allele T of the DMD-gene had superiority on the total number of born piglets, litter size, birth weight of piglet and litter. It was showed a statistically significant effect (p is less 0.001) of DMD status of the live weight at the completion of growing (+3.63 kg), average daily gain during the whole period, and during the growing (+21.85 g and +30.01 g), breeding index MLI (+2.54) and level of milking capacity (+0.91 kg). On the EBV signs (the age, when the live weight archives 100 kg and fatback thickness), the parameters in T-allele carriers was lower than that of non-carriers: -0.59 vs. -0.28 days and -0.63 vs. -0.04 mm, respectively. The selection of animals with high productivity indirectly determines the selection of animals - carriers of the mutation, associated with stress-sensitivity. To control and eliminate the symptoms of stress syndrome, associated with DMD, it is necessary to carry out DNA-diagnosis of breeding pigs.
Keywords: stress syndrome, DNA-diagnostics, genetic defect, PCR, pigs, landrace.
Author Details: O.V. Kostyunina, Cand. Sc. (Biol.), head of laboratory; T.V. Karpushkina, research fellow; A.I. Rud', D. Sc. (Agr.), head of laboratory; M.S. Fornara, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; N.A. Zinovieva, D. Sc. (Biol.), member of the RAS, director (e-mail: n_zinovieva@mail.ru).
For citation: Kostyunina O.V., Karpushkina T.V., Rud'A.I., Fornara M.S., Zinovieva N.A. Productivity of Landrace Pigs with Different Variants of DMD-Gene. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2016. V. 30. No. 12. Pp. 86-89 (in Russ.).
ВНИМАНИЮ СОИСКАТЕЛЕЙ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕЙ И ДРУГИХ ЗАИНТЕРЕСОВАННЫХ ЛИЦ!
Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК» издает монографии и другую книжную продукцию с редактированием и всеми выходными данными.
Цены договорные. Заявки отправлять по адресу: 101000, г Москва, Моспочтамт, а/я 166. Тел.: (495) 557-13-01, (916) 241-63-43. E-mail: agroapk@mail.ru
J