CC BY
18
УДК 581.14: 634.721
ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ СМОРОДИНЫ И АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦВЕТКОВОЙ КИСТИ
© 2003 г. Л. Г. Семенова, Н. Р. Бжецева
The features of efficiency of a currant in Adygei are shown. In anatomic structure inflorescence the changes from flowering to maturing berries and after a long drought are revealed high quality of distinction.
В южных районах страны продуктивность смородины лимитируется действием высоких температур, которые почти ежегодно наблюдаются в период роста, созревания и закладки цветковых почек. Это в значительной степени усугубляется засухой, о проведенных работах по изучению характера анатомических изменений плодоносов у косточковых культур и земляники в различных экстремальных условиях, которые авторы связывают с механизмами, обусловливающими адаптацию растений к экологическим стрессам и урожайностью [1—7]. На смородине таких исследований не проводилось.
Большая часть фундаментальных анатомических исследований проведена на листьях растений, функционирующих в нормальных условиях среды. В естественных условиях произрастания многолетние растения подвержены различным стрессовым воздействиям, что отражается на урожае.
Характерной биологической особенностью смородины черной является зональность роста и плодоношения по всей длине однолетнего побега [8, 9]. В средней части побега почки формируют цветковые кисти и ростовые побеги, на вершине - укороченные побеги с цветковыми кистями. На сильном приросте плодовые почки образуют полноценные кисти с крупными ягодами. С ослаблением роста появляются многочисленные, но очень слабые короткие кисти с мелкими ягодами. Самые урожайные 3-4-летние ветви с сильными приростами 1-го и 2-го порядков ветвления, а у смородины красной - 5-7-летние ветви.
Плодовые кисти (соцветие - повислая кисть) у различных сортов имеют разную длину (до 8 см), отличаются расположением и длиной цветоножек. Расположение цветоножек на оси кисти обычно спиральное, причем нижние цветоножки часто длиннее, чем верхушечные. Кисти по побегу размещены одиночно или группами. Соцветие смородины черной состоит из 5-15 цветков; красной - из 6-20.
В условиях предгорной зоны Северного Кавказа смородина черная, по среднемноголетним данным, начинает цвести в период с 18 апреля по 9 мая, а красная - с 21 по 29 апреля, но сроки цветения колеблются в зависимости от погодных условий.
Во время фазы цветения в регионе часто наблюдаются внезапные резкие похолодания, ливневые затяжные дожди, холодные росы, поздние заморозки после длительного теплого периода.
В условиях Адыгеи у самобесплодных и с низкой самоплодностью сортов смородины наблюдается весеннее осыпание завязей, которые способны давать урожай только в годы с благоприятными погодными условиями для их цветения. Ранние сорта смородины начинают созревать 14-19 июня, поздние - 20^25 июня и фаза длится до конца июля, что также определяется сортовой принадлежностью и погодными условиями. В период созревания плодов смородины почти ежегодно длительная сухая погода и высокая температура воздуха сокращают время прохождения фазы на несколько дней. У многих сортов смородины черной очень сильно осыпаются зрелые ягоды, что усиливается засухой и жарой.
У смородины красной после созревания плоды очень долго не опадают (1,5-2,0 месяца), а в жару наблюдается их «запекание». В отличие от смородины черной ее считают более засухоустойчивой и урожайной [8]. Наряду с красноплодными есть и белоплодные сорта, однако в России последние не имеют промышленного значения и широко используются только садоводами - любителями.
Ранее нами был представлен материал исследования влияния засухи и жары на ростовую активность вегетативных органов, структуру урожая, качество плодов и водообмен разных по устойчивости сортов смородины черной и красной [10-12]. В настоящем сообщении дан анатомический анализ структуры тканей главной оси соцветия, ответственных за передвижение, поступление воды и питательных веществ к генеративным органам, что может раскрыть одну из причин разной продуктивности растений при одинаковых условиях выращивания и экстремальных погодных воздействиях. Опыты проведены на базе мировой генетической коллекции смородины Майкопской опытной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1996-2000 гг.
Цветковую кисть фиксировали в 70 %-м спирте и глицерине (6:1) в периоды цветения, роста плодов и созревания. Поперечные срезы главной оси соцветия, сделанные с помощью микротома, окрашивали водным раствором сафранина и готовили постоянные препараты на глицерин-желатине по методике М. Н. Прозиной [13]. Замеры произведены с помощью микроскопа МЛ-2А при увеличении 10 х 15.
В табл. 1 приведена краткая характеристика особенностей продуктивности образцов смородины черной и красной, которые были взяты для анатомиче-
ских исследований. Это сорта разных сроков цвете- самоплодные, крупноплодные, с осыпающимися и ния, созревания и урожайности, в основном высоко прочноприкрепленными зрелыми плодами.
Таблица 1
Продуктивность смородины
Образец Средняя дата начала цветения/ созревания Количество в кисти Цветков/ завязавшихся плодов, шт Самоплод-ность, % Урожайность Масса плода, г. Осыпание при созревании
Смородина черная Боскопский великан 19.04/14.06 8,0/6,8 85,0 Средняя 04-1,2 Осып.
Г олубка 15.04/05.06 6,0/4,7 78,3 Регулярная, высокая 0,5-1,9 Не осып.
Лия бплодородная 19.04/20.04 5,3/4,2 88,7 Средняя 0,5-1,0 И
Катюша 18.04/17.06 6,3/4,7 74,6 Высокая 0,5-1,4 /»
Неосыпающаяся 23.04/18.06 8,8/6,4 72,7 Регулярная, высокая 0,4-0,9 п
Память Вавилову 21.04/04.06 6,0/4,0 66,7 Высокая 0,5-1,3 Осып.
Сентябрьская Дани-эльса 24.04/20.06 6,0/4,2 78,3 0,5-1,3 Ед. осып.
Черный жемчуг 20.04/10.06 5,0/3,7 74,0 Регулярная, высокая 0,6-1,2
Смородина красная Голландская белая 15.04/05.06 11,2/9,4 83,9 То же 0,2-0,8 Не осып.
Биберштейна 18.04/10.06 15,6/5,6 35,9 " 0,2-0,7 п
Ионкер Ван Тете 16.04/31.05 14,6/5,3 36,3 И 0,3-0,9 "
Анализ структуры поперечного среза главной оси соцветия (табл. 2) показал, что основными тканями являются эпидермис с простыми и железистыми волосками, несколько слоев колленхимы, тонкостенные округлые клетки коровой паренхимы и сердцевины.
Развитие тканей главной
Проводящая система (табл. 3) представлена отдельными, иногда сливающимися, кольцеобразно расположенными пучками. При рассмотрении их по радиусу от внешней стороны соцветия к середине идут ткани склеренхима, флоэма, камбий и ксилема.
Таблица 2
оси соцветия смородины
Образец Толщина, мкм
эпидермиса паренхимы коры паренхимы сердцевины
Цветение/созревание Цветение/созревание Цветение/созревание
Смородина черная Боскопский великан 34,7/36,7 183,6/130,5 1030,0/887,4
Голубка 38,7/18,3 216,2/173,4 597,7/556,9
Лия плодородная 34,7/40,8 179,5/306,0 958,8/1009,0
Катюша 38,7 230,5 918,0
Неосыпающаяся 57,1/38,7 195,8/169,3 724,2/795,6
Память Вавилову 40,8/24,4 189,7/171,3 918,0/271,3
Сентябрьская Даниэльса 34,7 219,3 1040,0
Черный жемчуг 30,6/42,8 163,2/219,3 734,4/565,0
Смородина красная Г олландская белая 83,6/44,8 126,4/110,1 1009,0/540,6
Биберштейна 44,6 210,1 795,6
Ионкер Ван Тете 71,4/44,8 126,4/220,3 734,4/526,3
В фазу цветения толщина эпидермиса вместе с колленхимой у разных сортов смородины черной составляет 30,6 мкм (Черный жемчуг) - 57,1 мкм (Не-осыпающаяся); у смородины красной - от 44,6 (Би-берштейна) до 83,6 мкм (Голландская белая). К периоду созревания этот слой тканей у большинства образцов уменьшался (Голубка, Неосыпающаяся, Память Вавилову, Голландская белая, Йонкер Ван Тете).
Соцветие у смородины является связующим звеном между корнем, листьями и плодовыми органами, имеет округлую форму. Толщина коры до проводящих пучков у смородины в фазу цветения равнялась 126,4 мкм (смородина красная - Йонкер Ван Тете, Голландская белая) - 230,5 мкм (смородина черная — Катюша), а к фазе созревания уменьшалась за счет образования клеток и межклетников меньшего разме-
Таблица 3
Струетура проводящего пучка главной оси соцветия смородины, мкм
Образец Толщина склеренхимы Флоэма Толщина камбия Ксилема
Толщина слоя Ситовидные трубки Толщина слоя Сосуды
Кол-во, шт ІДиаметр Кол-во, шт ІДиаметр
Фаза цветения/созревания
Смородина черная Боскопский великан 63,2/46,9 83,6/46,9 8,0/6,0 11,5/11,4 18,3/24,5 95,8/120,3 8,8/8,0 9,6/12,3
Голубка 34,7/59,1 75,4/36,7 7,4/5,4 10,2/9,1 26,5/32,6 110,1/102,0 7,6/7,4 6,6/7,0
Лия плодородная 46,9/34,7 51,0/46,9 7,4/8,0 13,1/11,0 40,8/22,4 114,2/120,3 8,4/9,2 11,1/10,9
Катюша 42,8 83,6 8,8 9,9 30,6 146,8 6,4 9,2
Неосыпающаяся 40,8/46,9 77,5/63,2 8,8/6,0 9,5/8,4 20,4/38,7 138,7/97,6 8,6/7,2 6,4//9,4
Память Вавилову 44,8/30,6 83,6/51,0 8,4/9,4 11,2/5,5 18,3/20,4 99,9/106,0 8,4/10,0 8,3/4,6
Сентябрьская Даниэльса 44,8 83,6/ 7,4 10,6 20,4 116,2 9,0 10,0
Черный жемчуг 34,7/40,8 97,9/48,9 8,2/5,4 7,2/8,2 28,5/20,4 97,9/81,6 6,8/6,4 6,4/7,6
Смородина красная Г олландская белая 55,0/61,2 118,3/61,2 6,0/5,8 9,1/6,4 30,6/22,4 132,6/102,0 9,6/7,2 10,2/6,3
Биберштейна 57,1 148,9 6,6 10,1 36,7 97,6 6,4 8,4
Ионкер Ван Тете 32,6/61,2 75,4/77,5 7,0/5,0 10,2/10.9 26,5/24,5 93,8/91,8 8,0/6,0 7,7/5,7
ра. Разрастание этой ткани обнаружено у позднеспелого сорта смородины черной Лия плодородная, а также у раносозревающих растений смородины черной сорта Черный жемчуг и смородины красной сорта Йонкер Ван Тете.
Паренхима сердцевины наиболее развита была в фазу цветения у растений Боскопский великан, Сентябрьская Даниэльса и Голландская белая (1009,0-1040,0 мкм), тогда как у сорта Голубка ее радиус составил всего 597,7 мкм. Паренхимные клетки сердцевины в период созревания плодов изменяли форму, наблюдались разрывы ткани.
Основное внимание мы уделяли структуре проводящих пучков в соцветии смородины (табл. 3) в связи с продуктивностью растений. Проводящие пучки (флоэма, камбий, ксилема без механической ткани склеренхимы) наиболее развиты в фазу цветения и особенно у смородины черной Катюша (261,0 мкм), Неосыпающаяся (236,6 мкм) и у смородины красной Голландская белая, Биберштейна (282,0 мкм).
Склеренхима хорошо развивалась в фазу цветения у смородины черной Боскопский великан (63,2 мкм) и смородины красной Голландская белая, Биберштейна (55-57 мкм), тогда как у растений сортов Голубка и Йонкер Ван Тете - в фазу созревания 59,1 и 61,2 мкм соответственно.
Ксилема в пучках развита сильнее флоэмы (за исключением смородины красной Биберштейна в фазу цветения). К периоду созревания плодов часть сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы у большинства сортов закупориваются, что, вероятно, связано с завершением фазы созревания. При примерно равном количестве ситовидных трубок флоэмы в поле зрения микроскопа обнаружено, что во время цветения самые крупные были у сортов Боскопский великан, Лия плодородная, Память Вавилову, а у сорта Черный жемчуг — сравнительно мелкие. Во время со-
зревания плодов ситовидные трубки утолщаются и их диаметр имеет тенденцию к уменьшению и особенно у сортов Боскопский великан и Йонкер Ван Тете.
Из всех исследованных сортов смородины черной в фазу цветения наибольший диаметр сосудов ксилемы наблюдали у позднесозревающих сортов Лия плодородная и Сентябрьская Даниэльса (10 -11,1 мкм) при их количестве 8,4 - 9,0 штук в поле зрения микроскопа. Из смородин красных по этим параметрам выделялся сорт Голландская белая. В фазу созревания плодов резко измельчались сосуды ксилемы смородины черной Память Вавилову и всех сортов смородины красной.
Уменьшение толщины слоев тканей, количества ситовидных трубок флоэмы и сосудов ксилемы, их диаметра, разрастание склеренхимы проводящих пучков может быть причиной ускорения процессов старения главной оси соцветия. Увеличение размеров зоны камбия к фазе созревания свидетельствует о более продолжительном времени его активной деятельности, что отмечено у сортов Боскопский великан, Голубка и Неосыпающаяся.
Под воздействием длительной засухи и жары у многих образцов смородины наблюдается раннее созревание плодов, их запекание или осыпание, изменение вкусовых и товарных качеств [11, 14].
Изучение основной оси соцветия показало, что после гидротермического стресса (1998, 2000 гг.) наблюдается измельчание клеток основной паренхимы, проводящая система приобретает более цельное строение в виде кольца. Клетки сердцевины изменяют свою форму: у одних сортов они как бы сжимаются, у других располагаются более рыхло. Механические ткани проводящих пучков уплотняются практически у всех образцов. Многие сосуды ксилемы и особенно флоэмы цветоножки закупориваются или сужаются. Считается, что пластические вещества, образовав-66
шиеся при фотосинтезе, из листа передвигаются к другим органам по флоэме, а из корня - в лист и плоды; питательные вещества (органические, минеральные, вода) поднимаются по ксилеме. Приняв это во внимание, можно сделать предположение, что недостаточное водообеспечение растений и влияние высоких температур окружающей среды вызывают сдвиги в метаболизме клеток, приводящие к изменениям в развитии тканей цветоножки. Это отрицательно сказывается на поступлении необходимых веществ к плодам и их семенам. Интегральным показателем является снижение общего урожая за счет измельчания плодов или их опадения, а также ухудшение качества оставшихся плодов.
Литература
1. Гончарова Э. А., Добренкова Л. Г. И Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1981. Т. 71. Вып. 1. С. 100— 108.
2. Гончарова Э. А., Удовенко Г. В. Влияние экстремальных условий среды на структуру сельскохозяйственных растений. Л., 1982.
3. Гончарова Э. А. и др. Н Цитология. 1991. Т. 33. С. 96-97.
4. Добренкова Л. Г // Науч.-техн. бюл. ВИР. Л., 1980. Вып. 98. С. 5657.
Майкопский государственный технологический институт
5. Добренкова Л. Г. Физиологические особенности устойчивости земляники к засухе и засолению: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1984.
6. Добренкова Л. Г. II Тр. по прикл. ботанике генетике и
селекции. Л., 1989. Т. 123. С. 95-101.
7. Магомедова Р. А. Реакция некоторых представителей
рода Prunus L. на засуху в период роста и созревания
плодов: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Кишинев, 1982. С. 20-23.
8. Игнатьева И. П. и др. Плодовые и овощные культуры СССР: Альбом. М., 1990. С. 23-24,62-63.
9. Позднякова А. Д., Вазюля А. Г. Смородина и крыжовник. М., 1990.
10. Семенова Л. Г., Бжецева H. P. II Экология и лесное хозяйство: Материалы III науч.-практ. конф. МГТИ. Майкоп, 1998. С. 103-104.
11. Семенова Л. Г., Бжецева H. P. II Вест. Краснодарского науч. центра Адыгейской междунар. АН. 1990. Вып. 5. С. 30-34.
12. Семенова Л. Г., Бжецева H. Р. И Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа: Материалы междунар. науч.-методич. конф. Орел, 2000. С. 209-210,
13. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М., 1960.
14. Бжецева H. Р. И Садоводство и виноградарство 21 века: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Краснодар, 1999. Ч.З.С. 191-193.
________________________________________11 декабря 2001 г.
УДК 582.287.2 (471.311)
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МАКРОМИЦЕТОВ ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЫ В ОКРЕСТНОСТЯХ г. НАЛЬЧИКА
© 2003 г. С.Х. Шхагапсоев, Е.А. Крапивина
As a result of the two-years research of Macromycetes from Nalchik viciyity (KBR) 114 species 24 families general were collected. The systematic and trophic analysis has been carried out.
Несмотря на длительную историю ботанических исследований в КБР, низшие растения, в частности макроми-цеты, не были объектами специального изучения. Имеющиеся отрывочные сведения [1] недостаточны. В сипу этого с 2000 г. нами начато планомерное изучение мак-ромицетов Кабардино-Балкарии [2], имеющих большое значение в консортивных связях в экосистемах.
В данном сообщении мы приводим список макроми-цетов, собранных в 2000 - 2001 гг. в городе Нальчике и его окрестностях с июня по ноябрь. Исследуемая территория расположена в предгорной зоне, с перепадом высот 600 - 1100 м над уровнем моря. Равнина вплотную примыкает на юге и юго-западе к невысокому лесистому хребту (600 - 1100 м). Наиболее значительны его вершины: Малая Кизиловка (600 м), Большая Кизиловка (750 м), Нартан (1008 м), Лысая (1100 м). Хребет образован мощными пластами осадочных пород мелового периода: известняков, мергелей, глин, доломитов, песчаников, конгломератов. Лесистый хребет примыкает к окрестностям Нальчика и разделяет их на 3 части.
1. Парковая склоновая часть правобережья реки Нальчик между селениями Хасанья и горой Малая Кизиловка, террасно-склоновая территория у селения Белая Речка. '
2. Лесопарковая представлена городским парком, континуально переходящим в лесную часть горы Кизиловка.
3. Лесная. Преобладающий1 тип растительности -широколиственные леса и послелесные луга. Наибольшее распространение они получили на горах Малая и Большая Кизиловка, Белореченском охотхозяйстве, Ур-ванские «Дубки» с преобладанием Malus orientalis Ug-lizk., Pyrus caucasica Fed., из кустарников Corylus avellana L., Cornus mas L., Prunus divaricata со значительными зарослями Rubus caucasicus Focke и Rubus idaeus L. Лесообразующие породы: Fagus orientalis Lipsky, Car-pinus caucasica Grossh. с примесью Fraxinus excelsior L., Tila caucasica, Acer campestre L., Populus villosa Lang. Лесообразующей породой района «Дубки» является Gwercus robur L. с примесью Carpinus caucasica Grossh.
