CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 255-263
Продуктивность и успешность размножения трёх видов дроздов рода Turdus на юго-западе Псковской области
В. И. Головань
Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт, Санкт-Петербургский университет, Санкт-Петербург, Старый Петергоф,198904, Россия
Поступила в редакцию 13 февраля 2005
Успешность размножения — один из важных параметров демографии птиц. Точность его оценки во многом обусловливается методикой сбора данных. Из-за разнообразия применяемых способов наблюдения за гнездованием часто невозможно сопоставление полученных результатов и сравнение как разных видов, так и разных популяций одного вида. Особенно наглядно это демонстрирует анализ материалов по гнездованию птиц, проведённый В.А.Паевским (Паевский 1991).
В связи с этим автором проведено детальное изучение биологии и демографии локальных поселений ряда видов воробьиных птиц (Головань 1996, 1997а, 2004а). В настоящем сообщении обобщены данные об успешности гнездования трех видов дроздов: рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus и певчего дрозда T. philomelos.
Район исследования, материал и методика
Исследования выполнены в 1984-1990 годах на стационаре Биологического института Санкт-Петербургского (Ленинградского) университета, расположенного в окрестностях деревни Осыно Себежского района Псковской области. Модельным участком служил обособленный массив вторичного ольхово-берёзового леса с подлеском из черёмухи, простирающийся на 2.5 км по юго-восточному берегу озера. Его площадь — 1 км2.
Для осуществления наиболее полного контроля населения был разработан и предварительно апробирован ряд методик, в частности, комплексный метод учёта гнездящихся птиц, включающий различные способы их регистрации, а также отлова особей на гнездовых участках и непосредственно у гнёзд (Мальчевский 1975; Зимин и др. 1983; Головань 1997а). Для индивидуального маркирования птиц применяли стандартные и цветные кольца, окрашивание участков оперения, а также метки из тонких пластиковых лент, крепившиеся с помощью скотча к маховым и рулевым перьям.
Поиск гнёзд и прослеживание их судеб вели в течение всего гнездового сезона. Гнёзда проверяли не реже одного раза в 5 дней, при необходимости - и чаще. Дважды в месяц на всём участке проводили сплошную проверку гнёзд. Такой подход к изучению гнездовой жизни птиц позволил составить подробные биографии большинства пар белобровика и певчего дрозда. За 98 белобровиками и 41 певчим дроздом удалось проследить в течение 2-6 сезонов (Головань 1997б).
Систематический отлов птиц вели с середины апреля до конца сентября. При этом уже к первой декаде июня удавалось регистрировать 90-95% гнездившихся белобровиков и певчих дроздов. Доля помеченных рябинников была незначительной. Тем не менее, и по этому виду имеются детальные сведения о судьбе отдельных особей. На участке исследования под наблюдением находились практически все гнездящиеся на нём особи. Кроме того, отлов птиц и наблюдения за ними проводили в ближайших окрестностях контрольного участка, на расстоянии до 4 км от него. Основная задача при обследовании окрестностей заключалась в обнаружении маркированных особей и в последующем их отлове.
За время проведения исследования на модельном участке под контролем находилось 292 жилых гнезда рябинника, 531 - белобровика и 469 - певчего дрозда. Часть гнёзд была обнаружена после гибели кладок. В некоторых таких случаях оказывалось возможным по остаткам яиц и следам определить величину кладки, сроки откладки или степень насиженности, а также предположить их принадлежность той или иной паре. Сложнее оказался сбор данных о гнездовании рябинника, т.к. помеченными были немногие особи, и после гибели гнёзд часть птиц могла переселиться за пределы обследуемой территории (Lubcke, Furrer 1985). В то же время на ней могли поселиться особи из ближайших окрестностей. Это, несомненно, надо иметь в виду при оценке полученных результатов.
Расчёт успешности гнездования проведён двумя способами: 1) традиционным, т.е. вычислены доли птенцов и слётков от количества отложенных яиц, и 2) методом Мэйфилда (Mayfield 1975). Продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки принята равной 16 сут, а пребывание птенцов в гнезде - 12 сут. Помимо оценки успешности размножения определено и число слётков, выращенных одной парой птиц. Последний показатель точен для белобровика и певчего дрозда, а для рябинника он может считаться достаточно близким к реальному значению. О причинах расхождений было сказано выше.
Ещё раз обращаем внимание на то, что расчёт успешности гнездования двумя методами выполнен на одном и том же массиве данных, что стало возможным благодаря детальным наблюдениям за гнездованием птиц.
Результаты и обсуждение Территориальное распределение
На контрольном участке в период проведения исследований существовала лишь одна постоянная крупная колония рябинников. Другие поселения существовали лишь в течение 1-2 сезонов, т.е. почти ежегодно происходило перераспределение птиц по территории. Именно этим и были обусловлены значительные колебания плотности населения этого вида на модельной площадке (Головань 2004).
В распределении белобровиков и певчих дроздов по контрольному участку в большинстве случаев заметных изменений о года к году не наблюдалось. Лишь в 1985 г. в небольшой роще, расположенной в 70 м к северу от основного лесного массива, поселилось 5 пар белобровиков, где до этого обитало не более 2 пар птиц этого вида. В 1988 г. плотность населения белобровика увеличилась на всей контролируемой территории. В последнем случае рост плотности населения, на наш взгляд, был вызван продолжительным похолоданием, пришед-
шимся на период массового пролёта дроздов. Это предположение основывается на данных о возрастном составе местного населения, в частности: невозвращении части взрослых особей, отсутствии среди гнездящихся птиц автохтонов в возрасте одного года и резком снижении численности белобровика в северных частях ареала (Хохлова 1995; Головань 1996). Существенное изменение соотношения в населении первогодков и особей других возрастных групп отмечено и у других видов воробьиных птиц.
Успешность гнездования
Успешность гнездования дроздов на модельной площадке испытывала значительные колебания год от года (табл. 1-6). Так, у рябинника она колебалась в разные годы от 37.2 до 89.1%, у белобровика - от 25.6 до 51.9%, у певчего дрозда - от 27.3 до 62.4%.
В некоторые годы наблюдались существенные различия в результативности гнездования между видами. У рябинника в 1985 и 1988 гг.
Таблица 1. Успешность размножения Turdus pilaris (±S.E.) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы Успешность размножения во время:
насиживания выкармливания за сезон
1984 0.524±0.023 0.772±0.027 0.404±0.023
1985 0.584±0.020 0.709±0.025 0.414±0.020
1986 0.583±0.019 0.787±0.022 0.459±0.020
1987 0.409±0.030 0.909±0.026 0.372±0.029
1988 0.918±0.012 0.971±0.014 0.891±0.017
1989 0.588±0.022 0.880±0.019 0.517±0.022
1990 0.579±0.023 0.681±0.031 0.394±0.024
Таблица 2. Успешность размножения Turdus pilaris на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)
Годы Под наблюдением: Успешность насиживания Успешность выкармливания Общий итог сезона По Мэйфилду, %
Яиц Птенцов Слётков
1984 207 121 89 58.45 73.55 43.0% 40.4±2.3
1985 263 1 60 109 60.84 68.13 41.4% 41.4±2.0
1986 259 156 119 60.23 76.28 46.0% 46.0±2.0
1987 122 49 44 40.16 89.80 36.1% 37.2±2.9
1988 198 172 163 86.87 94.77 82.3% 89.1±1.7
1989 195 125 109 64.10 87.2 55.9% 51.7±2.2
1990 203 115 75 56.65 65.22 37.0% 39.4±2.4
Таблица 3. Успешность размножения Turdus iliacus (±S.E.) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы Успешность размножения во время:
насиживания выкармливания за сезон
1984 0.654±0.017 0.794±0.020 0.519±0.019
1985 0.482±0.018 0.532±0.028 0.256±0.017
1986 0.569±0.018 0.756±0.044 0.430±0.028
1987 0.555±0.020 0.935±0.013 0.519±0.020
1988 0.599±0.014 0.835±0.014 0.500±0.014
1989 0.504±0.014 0.737±0.017 0.371±0.013
1990 0.530±0.017 0.657±0.024 0.348±0.017
Таблица 4. Успешность размножения Turdus iliacus на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)
Годы Под наблюдением: Успешность насиживания Успешность выкармливания Общий итог сезона По Мэйфилду, %
Яиц Птенцов Слётков
1984 274 186 134 67.9 72.0 48.91% 51.9±1.9
1985 321 154 78 48.0 50.6 24.3% 25.6±1.7
1986 278 1 62 128 58.3 79.0 46.0% 43.0±2.8
1987 208 135 126 64.9 93.3 60.6% 51.9±2.0
1988 451 274 222 60.8 81.0 49.2% 50.0±1.4
1989 486 267 192 58.4 71.9 39.5% 37.1 ±1.3
1990 318 172 108 54.1 62.8 34.0% 34.8±1.7
успех был существенно выше, чем у белобровика и певчего дрозда. В 1987 г. успешность размножения рябинника и певчего дрозда оказалась примерно равной, а у белобровика - большей. В 1989 г. результаты оказались совершенно иными: успешность размножения певчего дрозда была существенно выше, чем у белобровика - соответственно, 62.4 и 37.1% (табл. 3 и 5). Лишь в 1990 г. успешность размножения трёх видов оказалась близкой - соответственно, 39.4, 34.8 и 38.1%.
У рябинника высокий уровень гибели кладок обычно наблюдался во время массовой откладки яиц и в самом начале насиживания, когда птицы долгое время отсутствовали в колонии и гнёзда оставались без присмотра. В дальнейшем, как правило, разоряемость гнёзд заметно снижалась. У белобровика и певчего дрозда особенно высокий уровень гибели кладок отмечался в начале гнездования, когда нередко разорялись гнёзда с неполными кладками. В дальнейшем разоряемость гнёзд снижалась.
Выводки гибли заметно реже, чем кладки (табл. 1-6). По всей видимости, это обусловлено тем, что по мере насиживания кладок и особенно после появления птенцов родители активнее защищают гнёзда.
Таблица 5. Успешность размножения Ти^ив рЬИоте1ов (±Э.Е.) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы Успешность размножения во время:
насиживания выкармливания за сезон
1984 0.521±0.020 0.792±0.023 0.413±0.020
1985 0.398±0.017 0.686±0.026 0.273±0.016
1986 0.497±0.018 0.749±0.022 0.372±0.017
1987 0.442±0.018 0.878±0.017 0.388±0.017
1988 0.504±0.018 0.856±0.017 0.432±0.018
1989 0.680±0.015 0.918±0.012 0.624±0.016
1990 0.610±0.020 0.625±0.027 0.381±0.021
Таблица 6. Успешность размножения Ти^ив рЬИотв1ов на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)
Годы Под наблюдением: Успешность насиживания Успешность выкармливания Общий итог сезона По Мэйфилду, %
Яиц Птенцов Слётков
1984 234 127 95 0.543 0.748 40.6 41.3±2.0
1985 328 1 40 96 0.427 0.686 29.3 27.3±1.6
1986 294 171 127 0.582 0.743 43.2 37.3±1.7
1987 299 1 48 126 0.495 0.851 42.1 38.8±1.7
1988 291 1 67 140 0.574 0.838 48.1 43.2±1.8
1989 323 210 196 0.650 0.933 60.7 62.4±1.6
1990 217 1 44 88 0.664 0.611 40.6 38.1 ±2.1
У рябинника средняя величина кладки больше, чем у белобровика и певчего дрозда. В среднем её значение составило 5.32 яйца, а по годам изменялось от 5.00 до 5.52. Максимальная величина выводка у рябинника составила 6 птенцов. Одна пара в разные годы выращивала в среднем от 2.3 до 5.1 птенца (табл. 7). По расчётам В.А.Паевского (1985), произведённым по данным разных авторов, среднее число слётков у рябинника варьировало от 2.2 до 4.4.
Средние значения величины кладок у белобровика за годы проведения наблюдений колебались от 4.92 до 5.21, а у певчего дрозда - от 4.66 до 4.90 яйца (за весь период наблюдений они составили, соответственно, 5.03 и 4.80 яйца). Число слётков, воспитанных одной парой белобровика, изменялось по годам от 2.4 до 4.3, в то время как у певчего дрозда, при меньшей средней величине кладки, на одну пару приходилось в среднем от 2.8 до 5.6 слётков.
Максимальная продуктивность размножения наблюдалась в годы наиболее высокой успешности гнездования, когда многим парам удавалось вырастить по два выводка (табл. 8 и 9). Все находившиеся под
Таблица 7. Величина выводков Turdus pilaris в локальных поселениях в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения об успешности гнездования и величине кладок)
Годы Число самок Число вылетевших птенцов Число слётков, воспитанных 1 парой Успешность гнездования (по Мэйфилду) Средняя величина кладки
1984 29 89 3.07 40.4±2.3 5.41±0.08
1985 38 109 2.87 41.4±2.0 5.50±0.15
1986 40 119 2.98 45.9±2.0 5.23±0.10
1987 19 44 2.32 37.2±2.9 5.21±0.20
1988 32 163 5.09 89.1±1.7 5.31 ±0.17
1989 32 109 3.41 51.7±2.2 5.00±0.14
1990 30 75 2.5 39.4±2.4 5.52±0.14
lim 2.32-5.09 37.2-89.1 5.00-5.52
Таблица 8. Величина выводков Тигбив Шаоив в локальных поселениях в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения об успешности гнездования и величине кладок)
Годы Число самок Число вылетевших птенцов Число слётков, воспитанных 1 парой Успешность гнездования (по Мэйфилду) Средняя величина кладки
1984 35 134 3.83 51.9±1.9 5.10±0.08
1985 30 78 2.6 25.6±1.7 5.08±0.10
1986 40 128 3.2 43.0±2.8 5.00±0.09
1987 37 126 3.41 51.9±2.0 5.00±0.16
1988 52 222 4.27 50.0±1.4 5.21±0.08
1989 49 192 3.92 37.1±1.3 5.00±0.07
1990 45 108 2.4 34.8±1.7 4.92±0.07
lim 2.4-4.27 25.6-51.9 4.92-5.21
тица 9. Величина выводков Тигбив рЫ1оте1ов в локальных поселе
в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения
об успешности гнездования и величине кладок)
Число Число Число слётков, Успешность Средняя
Годы 1 ylOJ 1 и Л Л и л Л I г вылетевших воспитанных гнездования величина
самок птенцов 1 парой (по Мэйфилду) кладки
1984 29 95 3.28 41.3±2.0 4.80±0.11
1985 28 96 3.43 27.3±1.6 4.70±0.10
1986 36 127 3.53 37.3±1.7 4.90±0.06
1987 32 126 3.94 38.8±1.7 4.83±0.08
1988 37 140 3.78 43.2±1.8 4.82±0.07
1989 35 196 5.6 62.4±1.6 4.66±0.08
1990 32 88 2.75 38.1 ±2.1 4.85±0.09
lim 2.75-5.6 27.3-62.4 4.66- 4.90
нашим наблюдением пары белобровика и певчего дрозда при успешном вылете птенцов первого выводка начинали вторые кладки. В случаях гибели кладок или выводков птицы повторно приступали к гнездованию. В среднем за сезон одна пара белобровика и певчего дрозда предпринимала до 2.5 попыток гнездования, в то время как некоторые особи из-за неоднократной гибели гнёзд с кладками и птенцами были вынуждены повторно приступать к гнездованию до 4 раз.
В большинстве случаев различия между значениями успешности размножения, определёнными разными методами, были не существенны, и лишь в 1988 и 1989 они оказались наибольшими (соответственно, +6.0, +8.0 и -4.2%). На наш взгляд, эти различия обусловлены тем, что при традиционном способе определения успешности размножения единицей является яйцо (птенец, слёток), в то время как при использовании метода, предложенного Мэйфилдом, за единицу принимается гнездо с кладкой или выводком. Поэтому в первом случае учитываются величины кладок, выводков и частичный отход яиц и гибель птенцов, а во втором — все кладки и выводки равнозначны, независимо от их величины, что, несомненно, приводит к небольшим расхождениям.
Близкие значения оценок успешности размножения, полученные при использовании разных методов оценки, обусловлены методикой сбора данных. Только использование биографического метода и стремление к максимально возможной выборке позволяет получить достоверные сведения об успешности и продуктивности размножения птиц, а также использовать оба способа расчёта успешности гнездования.
Гнёзда дроздов разоряются значительно чаще в период откладки яиц и насиживания кладок, чем во время выкармливания птенцов. В качестве иллюстрации приведём сведения по гибели гнёзд белобровика в 1989 г. Ежедневно разорялось немногим более 4% с кладками и 2.5% с птенцами. Тем не менее следует учесть, что продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки составляет 14-16 сут, а пребывание птенцов в гнезде как правило длится лишь 12 сут. Так, в Восточной Европе успешность насиживания у певчего дрозда составила 59.5%, а успешность выкармливания — 89.65% (Pikula 1969). Сходные данные получены в Германии — соответственно, 27.5 и 60.8% (Stein 1974), в то время как в Швейцарии значения успешности насиживания и выкармливания оказались примерно равными — 37 и 33% (Spaar, Hegelbach 1994). В последнем случае значение успешности насиживания оказалось даже выше, чем выкармливания птенцов.
Уменьшение доли разорённых кладок и гибели выводков во второй половине мая и июне чаще всего объясняется большей скрытостью гнёзд после появления листвы на деревьях (Edula, Onno 1972; Моск-витин, Блинов 1981; Захарова, Яковлева 1999; и др.). В качестве под-
тверждения приводятся данные о возрастании доли гнёзд, расположенных на лиственных деревьях, от начала к концу сезона гнездования. В нашем случае такого наблюдать не приходилось, т.к. исследования проводились в лиственных насаждениях. Здесь в начале сезона размножения гнёзда дроздов в большинстве случаев лишены маскировки. Их скрытость возрастает по мере роста листвы и развития травяного покрова. Тем не менее, это может иметь существенное значение лишь для низко располагающихся гнёзд белобровика и певчего дрозда. Средние значения высоты расположения гнёзд в зависимости от пород деревьев у этих видов составляли соответственно от 0.8 до 1.3 м и от 1.4 до 2.1 м (Головань 2004б).
Причины существенных колебаний значений успешности гнездования кроются, прежде всего, в численности тех или иных хищников и их приуроченности к локальным участкам местности. Так, во время проведения мониторинговых исследований в Ленинградской области удалось выяснить, что успех гнездования может существенно разниться даже в расположенных недалеко друг от друга колониях рябинника (Головань, Пчелинцев 2005).
Гнёзда рябинника размещаются на значительно большей высоте, чем гнёзда белобровика и певчего дрозда (Головань 2004б). В связи с этим они в большинстве случаев недоступны для наземных хищников. В то же время гнёзда белобровика и певчего дрозда лучше замаскированы и их, по-видимому, сложнее обнаружить врановым птицам. Немаловажное значение для успеха гнездования имеют видовые и индивидуальные особенности поведения дроздов. Тем не менее, далеко не всегда ясны причины различий в уровнях успешности гнездования белобровика и певчего дрозда в местах их совместного обитания (максимальные различия успешности гнездования между этими видами отмечены в 1989 г. — соответственно, 37.1 и 62.4%; см. таблицы 3 и 5).
Литература
Головань В.И. 1996. Формирование местного населения у белобровика Turdus iliacus на юге Псковской области // Рус. орнитол. журн. 5 (3): 3-9.
Головань В.И. 1997а. Результаты мечения птиц на юго-западе Псковской области // Вестн. С.-Петербург. ун-та 24: 13-18.
Головань В.И. 1997б. Биографический метод в изучении биологии дрозда-белобровика Turdus iliacus // Рус. орнитол. журн. 6 (11): 14-18.
Головань В.И. 2004а. Сроки гнездования и величина кладок воробьиных птиц на юго-западе Псковской области // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России (эколого-фаунистические исследования). СПб.: 48-58.
Головань В.И. 2004б. О расположении гнезд дроздов (Turdus merula, T. pilaris, T. iliacus, T. philomelos) во вторичных лиственных лесах Себежского Поозерья // Рус. орнитол. журн. 13 (268): 713-722.
Головань В.И., Пчелинцев В.Г. 2005. Материалы по распределению, численности и гнездованию дрозда-рябинника Turdus pilaris на юге Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. І4 (289): 494-500.
Захарова Л.С., Яковлева М.В. 1999. Сезонная изменчивость величины кладки и успешность размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач», Карелия // Рус. орнитол. журн. S (71): 3-8.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В. 1983. Эффективность различных методов контроля возврата птиц на места кольцевания // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 91-93.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. 1975. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц // Исследования продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 77-86 [2-е изд.: Мальчевский А.С. 2001. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц // Рус. орнитол. журн. І0 (150): 555-563].
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Москвитин С.С., Блинов В.Н. 1981. Взаимоотношения серой вороны и дрозда-рябинника на территории подтаёжной зоны Западной Сибири // Экология и биоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 127-137.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В. А. 1991. Вариации оценок успешности размножения птиц одной и той же популяции по данным разных исследователей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 23І: 148-158.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1995. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. М., І: 278-287.
Edula E., Onno S. 1972. Hallrasta, vainurasta ja laulurasta pesa asupaiga, pesitse-mise edukuse ja kurna suuruse muutused pesitsusperioodi // ENSV Tead. Akad. Loodusuurijate Selstsi aastaraamat 6І: 173-188.
Lubcke W., Furrer R. 1985. Die Wacholderdrossel // Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: 1-198.
Mayfield Y.F. 1975. Suggestion for calculating nest success // Wilson Bull. 87, 4: 456466.
Pikula J. 1969. Contribution towards the knowledge of ecology and breeding biology of Turdus philomelos in Czechoslovakia // Zool. Listy 18: 343-368.
Spaar R., Hegelbach J. 1994. Neststandort und Brutbiologie der Singdrossel Turdus philomelos im Zurichbergwald // Ornithol. Beob. 9І, 1: 31-41.
Stein Н. 1974. А contribution to the brood biology of the song thrush Turdus philomelos, the blackbird Turdus merula and the black сар Sylvia atricapilla with special regard to casualties // Beitr. Vogelkde. 20: 467-477.
