CC BY
63
Продуктивность ассимиляционного аппарата деревьев вблизи медеплавильных заводов Урала*
В.А. Усольцев, д.с-х.н., профессор, А.В. Борников, аспирант, А.С. Жанабаева, аспирантка, Уральский ГЛТУ; Е.Л. Воробейчик, д.б.н, ИЭРиЖ; А.И. Колтунова, д.с-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
Обширные пространства фоновой среды Урала в сочетании с наличием крупных длительно действующих источников промышленных загрязнений дают уникальную возможность заниматься экспериментальными работами с целыми экосистемами на уровне территориальных комплексов. На Урале одним из наиболее интенсивных источников токсичных выбросов (главным образом, это соединения серы и тяжёлые металлы) в атмосферу является медеплавильное производство, в частности, Карабашский медеплавильный комбинат (КМК) в Челябинской области и Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ) в Свердловской области. Градиент загрязнений около КМК выражен в большей степени по сравнению с СУМЗ, а окружающие его территории представляют один из наиболее загрязнённых участков планеты.
Объекты и методы исследования. Исследования выполнены в подзоне южной тайги Урала в градиентах загрязнений сосновых и берёзовых
естественных насаждений к северу от КМК и тёмнохвойных естественных насаждений к западу от СУМЗ. В основу нашего исследования положен метод пробных площадей, заложенных согласно требованиям ОСТ 56-60-83. Вокруг КМК естественные насаждения в радиусе трёх-четырёх километров погибли, чего не наблюдается вокруг СУМЗ. Таксационная характеристика пробных площадей приведена в таблице 1.
Наряду с традиционной таксацией древо-стоев на каждой пробной площади выполнены определения их фитомассы и первичной продукции (табл. 2). Для этого взято по шесть-семь модельных деревьев каждой древесной породы в пределах варьирования их диаметров на пробной площади по методике, изложенной ранее [1]. Общее количество модельных деревьев сосны — 42, берёзы — 56, ели — 34 и пихты — 32. Показатели фитомассы нижнего яруса (подроста и подлеска) определены с использованием методики БИН [2]. Кроме того, у модельных деревьев были измерены в четырёх направлениях на выпилах, взятых на высоте 1,3 м, годичные радиальные приросты древесины, средние за последние пять лет, а также общие приросты заболони и диаметры без коры. На их основе
1. Таксационная характеристика сосновых, берёзовых и елово-пихтовых насаждений в градиентах загрязнений от КМК и СУМЗ
ь*, км Породный состав Воз- раст, лет Класс бонитета Средняя высота, м Средний диаметр, см Число стволов, экз./га Площадь сечений, м2/га Запас древостоя, м3/га
Сосновые древостои (КМК)
4,2 7С3Б+Ос 80 III 20,6 26,9 392 16,0 158
6,6 8С1Б1Ос 80 III 19,8 28,4 440 26,3 255
8,3 8ИБ1Лц 80 III 19,5 23,8 560 25,6 240
9,5 7С3Б 70 II 18,6 28,4 434 27,2 266
13,8 10 С +Б 80 II 20,6 27,7 591 32,5 310
32,0 8С2Б 80 II 20,3 28,5 600 35,0 339
Берёзовые древостои (КМК)
3,8 10Б+С 50 IV 14,2 15,3 1072 19,4 151
4,8 9Б1С 45 III 13,7 14,1 1178 17,6 134
8,5 10Б+С+E 40 III 15,0 14,9 1239 21,8 168
9,1 10Б+С 45 III 15,1 15,1 1217 21,6 166
13,1 10 Б+С 50 II 19,5 21,5 740 26,6 233
17,5 7Б2С1Ос 50 III 17,8 21,0 796 25,6 225
31,0 10Б+Лп 40 III 16,0 17,9 856 22,2 187
Елово-пихтовые древостои (СУМЗ)
1,0 4Е3П2БЮ 74 IV 13,7 14,3 1365 21,2 149
2,0 4Е4П1 Б1 Ос 86 IV 16,0 15,0 1997 34,7 262
4,0 6Е3П1Б+Ос 114 III 22,6 23,0 1181 42,1 388
7,0 2Е5П3Б+Ос 90 III 21,4 22,3 1102 43,1 386
30,0 3Е6П1Б 100 III 22,3 22,7 1056 42,7 386
* Примечание: Ь — здесь и далее расстояние от источника загрязнений.
* Работа поддержана РФФИ, грант № 09-05-00508, а также Программой Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект 09-П-4-1031).
рассчитаны годичный прирост площади сечения (Zg) и площадь заболони (Gz) ствола на высоте
1,3 м. У рассеянно-поровой берёзы заболонь представлена всем сечением ствола.
Результаты и их анализ. Установлено, что как общий запас сосновых насаждений, так и их надземная фитомасса статистически значимо (1;05) возрастают по мере удаления от источника загрязнений. Запас стволовой древесины березняков в градиенте загрязнений возрастает с 134—151 м3/га на удалении четырёх-пяти километров до 225—233 м3/га на удалении 13—18 км и несколько ниже на контроле — 187 м3/га (табл. 2). Объяснить это можно естественным варьированием морфо-структуры березняков на исследуемой территории, но не снижением уровня загрязнений на расстоянии 31 км от КМК. Аналогичная ситуация у берёзы с изменением её надземной фитомассы. В елово-пихтовых насаждениях как общий запас древостоев, так и их надземная фитомасса возрастают по мере удаления от источника загрязнений на расстояние до четырёх километров, а при дальнейшем удалении стабилизируются.
Поскольку закономерности снижения биопродуктивности насаждений в градиентах загрязнений в значительной степени искажаются варьированием их морфоструктуры, мы попытались вычленить изменения фитомассы с расстоянием до источника загрязнений путём сравнения равновеликих деревьев, используя аллометрическое уравнение: 1п(Р) = ас +Е1 1п(Б) +а2 1п(Ь), (1)
где Р) — фитомасса дерева (хвоя или листва, ветви, ствол) в абсолютно сухом состоянии, кг; Б — диаметр ствола на высоте 1,3 м в коре, см.
Установлено, что коэффициент детерминации для фракций фитомассы кроны варьирует от 0,90 до 0,95 при соответственно высокой значимости диаметра ствола как независимой переменной. Однако константа а2 при переменной 1п(Ь) статистически значима лишь для массы крон берёзы: *факт = 2,6 > 105 = 2,0 для листвы и 1факг = 2,3> 105 = 2,0 для ветвей, а для деревьев трёх хвойных пород константа а2 оказалась статистически не достоверной: 1факт варьирует от 1,15 до 1,97.
Поскольку константа а2 имеет знак «минус», это означает, что у деревьев сосны, ели и пихты одного и того же диаметра по мере удаления от источника загрязнений масса хвои и ветвей имеет тенденцию к снижению, хотя и на уровне %, что соответствует известной у многих пород закономерности снижения плотности охвое-ния (облиствения) побегов в кроне по мере удаления от источника загрязнений [3]. С другой стороны, известна противоположная закономерность: снижение охвоенности крон деревьев по мере приближения к источнику загрязнений [4, 5]. Таким образом, в градиентах загрязнений (в том числе и на наших объектах) могут накладываться одна на другую две противоположные тенденции: с одной стороны, охвоенность деревьев по мере приближения к источнику загрязнений может увеличиваться, а с другой стороны — снижаться.
Одним из наиболее информативных количественных показателей при оценке повреждающего воздействия загрязнений на деревья является продуктивность ассимиляционного аппарата дерева, выраженная отношением
2. Показатели надземной фитомассы и первичной продукции сосновых, берёзовых и елово-пихтовых древостоев в градиентах загрязнений от КМК и СУМЗ
Фитомасса фракций, т/га Первичная годичная продукция, т/га
Ь, км основной нижний основной нижний
ярус ярус ярус ярус
Сосновые древостои (КМК)
4,2 91,6 12,4 3,93 108,0 0,009 0,824 0,192 0,672 1,688 0,002
6,6 147,2 11,8 3,85 162,8 0,018 1,164 0,290 0,684 2,138 0,003
8,3 120,2 12,8 5,26 138,2 0,756 1,276 0,344 1,060 2,680 0,076
9,5 161,9 16,8 3,26 181,9 0,729 0,953 0,273 0,578 1,804 0,077
13,8 204,6 17,3 9,23 231,1 0,390 2,719 0,574 1,684 4,977 0,043
32,0 216,4 20,0 7,55 243,9 0,772 2,764 0,458 1,490 4,712 0,081
Берёзовые древостои (КМК)
3,8 88,5 7,80 1,64 97,9 0,018 0,973 0,260 1,580 2,813 0,003
4,8 74,0 6,00 2,10 82,1 0,009 0,975 0,310 1,790 3,075 0,003
8,5 98,9 9,17 2,55 110,6 0,729 1,577 0,680 2,100 4,357 0,077
9,1 106,2 10,8 2,14 119,2 0,861 1,542 0,630 2,114 4,286 0,086
13,1 154,3 15,9 2,09 172,3 0,390 1,868 0,830 2,080 4,778 0,043
17,5 142,6 17,1 3,48 163,2 0,399 1,582 0,710 2,110 4,402 0,036
31,0 119,6 13,0 2,84 135,4 0,772 1,984 0,560 2,820 5,364 0,081
Елово-пихтовые древостои (СУМЗ)
1,0 62,8 18,0 11,9 92,7 3,40 1,606 0,441 2,164 4,211 0,170
2,0 106,2 23,7 15,0 144,9 5,60 2,782 0,743 2,265 5,790 0,852
4,0 139,7 21,4 14,1 175,3 3,36 2,767 0,535 3,100 6,402 0,238
7,0 156,5 28,1 21,0 205,6 1,90 4,007 0,817 4,432 9,256 0,207
30,0 149, 9 25,4 12,2 187,5 2,20 2,579 0,792 3,116 6,487 0,910
3. Изменение продуктивности хвои деревьев сосны обыкновенной разного возраста в связи с удалением от КМК
L, Продуктивность хвои Zg/Pf (см2/кг) при возрасте дерева, лет Продуктивность хвои Zg/Gz (см2/см2) при возрасте дерева, лет
км 40 60 80 100 120 40 60 80 100 120
4 3,55 2,55 2,02 1,68 1,45 0,255 0,184 0,145 0,121 0,105
6 3,81 2,74 2,17 1,81 1,56 0,271 0,195 0,154 0,129 0,111
8 4,01 2,88 2,28 1,90 1,64 0,283 0,204 0,161 0,135 0,116
12 4,30 3,09 2,45 2,04 1,76 0,301 0,216 0,171 0,143 0,123
20 4,70 3,38 2,68 2,23 1,92 0,324 0,234 0,185 0,154 0,133
30 5,05 3,63 2,87 2,40 2,07 0,345 0,248 0,196 0,164 0,141
4. Изменение продуктивности листвы деревьев берёзы разного возраста в связи с удалением от КМК
L, км Продуктивность листвы Zg/Pf (см2/кг) при возрасте дерева, лет Продуктивность листвы Zg/Gz (см2/см2) при возрасте дерева, лет
30 40 50 70 90 30 40 50 70 90
4 12,44 7,90 5,55 3,26 2,20 0,108 0,083 0,068 0,050 0,039
6 13,01 8,26 5,81 3,42 2,30 0,117 0,089 0,073 0,053 0,042
8 13,44 8,53 6,00 3,53 2,37 0,123 0,094 0,077 0,056 0,045
12 14,06 8,93 6,28 3,69 2,48 0,132 0,102 0,083 0,061 0,048
20 14,88 9,45 6,64 3,91 2,63 0,145 0,111 0,091 0,067 0,053
30 15,57 9,89 6,95 4,09 2,75 0,156 0,120 0,098 0,072 0,057
5. Изменение продуктивности хвои деревьев ели и пихты разного возраста
в связи с удалением от СУМЗ
L, км Продуктивность хвои Zg/Pf (см2/кг) при возрасте дерева, лет Продуктивность хвои Zg/Gz (см2/см2) при возрасте дерева, лет
40 60 80 120 160 40 60 80 120 160
Ель
1 0,716 0,482 0,363 0,244 0,184 0,117 0,084 0,067 0,048 0,038
2 0,831 0,558 0,421 0,283 0,214 0,154 0,112 0,089 0,064 0,051
4 0,963 0,648 0,489 0,328 0,248 0,205 0,148 0,117 0,085 0,067
7 1,086 0,730 0,551 0,370 0,279 0,257 0,185 0,147 0,106 0,084
30 1,481 0,996 0,751 0,505 0,381 0,463 0,334 0,265 0,191 0,152
Пихта
1 0,678 0,513 0,421 0,318 0,261 0,155 0,097 0,069 0,043 0,031
2 0,740 0,559 0,459 0,347 0,285 0,188 0,118 0,084 0,053 0,038
4 0,807 0,610 0,501 0,379 0,311 0,228 0,143 0,102 0,064 0,046
7 0,866 0,655 0,537 0,406 0,333 0,266 0,167 0,119 0,075 0,054
30 1,040 0,787 0,645 0,488 0,400 0,400 0,250 0,179 0,112 0,080
годичного прироста фитомассы к массе хвои. Например, в условиях Литвы было установлено, что по мере приближения к заводу азотных удобрений в Йонаве с расстояния 15 км (контроль, отсутствие визуальных признаков деградации) до 8 км продуктивность хвои сосны, выраженная отношением объёмного прироста ствола к массе хвои 2/р), снижается на 30% [6].
Мы модифицировали упомянутый подход в двух вариантах. Согласно первому из них, вместо объёмного прироста использован менее трудоёмкий показатель, получаемый непосредственным измерением, — годичный прирост площади сечения, средний за последние пять лет (2^), и прослежено изменение в градиенте загрязнений относительного показателя /Р.
За основу второго варианта приняли пайп-модель [7], которая была нами модифицирована. Было установлено [8], что пайп-модель описы-
вает лишь потенциальную продуктивность хвои, опосредованную площадью сечения водопроводящей заболони, а реализация этой потенции определяется при прочих равных условиях количеством отложенных в дереве ассимилятов. Таким образом, для корректной оценки продуктивности хвои необходимо учитывать оба определяющих фактора, т.е. площадь сечения заболони (Ог) как характеристику ксилемного транспорта и годичный прирост площади сечения ствола на высоте груди (2^) как характеристику флоэмного транспорта. Продуктивность хвои оценивается в этом случае косвенным путём по соотношению 2 /Ог: чем больше годичный прирост ствола при одной и той же площади сечения заболони, тем выше продуктивность хвои.
Таким образом, мы используем в качестве диагностического показателя степени загрязнений не массу хвои дерева, а относительные по-
казатели продуктивности хвои — прямой (2 /Р.) и косвенный (2&/Ог).
По совокупности взятых модельных деревьев рассчитаны двухфакторные регрессии:
1п 2 /Р) или 1п 2 /О) =
= ао + а^пА + а2 1пХ, (2)
где Zg — годичный прирост площади сечения ствола на высоте 1,3 м (см2), средний за последние 5 лет;
О1 — площадь сечения заболони ствола (см2) на высоте 1,3 м;
Р. — масса хвои (листвы) дерева, кг;
А — возраст дерева, лет.
Хотя коэффициенты детерминации уравнений (2) в среднем ниже, чем уравнений (1), однако значимость всех констант в (2) характеризуется значениями критерия Стьюдента в пределах от
2,4 до 9,7, что выше табличного значения 2,0. Табулирование уравнений (2) по задаваемым значениям возраста дерева и удаления от источника загрязнений показало (табл. 3—5), что по мере приближения к источнику загрязнений продуктивность хвои (листвы) на статистически достоверном уровне снижается как по прямому, так и по косвенному её показателям.
Нами установлена статистически достоверная закономерность снижения продуктивности хвои по мере приближения к КМК и СУМЗ. Эта закономерность в градиенте загрязнения носит нелинейный характер: по показателю 2&/Р^ в импактной зоне КМК (удаление от 4 до 6 км) снижение продуктивности хвои у сосны на 1 км расстояния составляет 3,4%, в буферной зоне (от 8 до 12 км) — соответственно 1,7% и в градиенте от буферной зоны до контроля (от 12 до 30 км) — соответственно 0,8%. У берёзы названные изменения несколько ниже — соответственно 2,2; 1,1 и 0,5%. Снижение продуктивности хвои ели в импактной зоне СУМЗ (удаление от 1 до 2 км) на 1 км расстояния составляет 14%, в буферной зоне (от 4 до 7 км) — 4% и в градиенте от буфер-
ной зоны до контроля (от 7 до 30 км) — соответственно 1%. У пихты названные изменения существенно ниже — соответственно 8,2 и 0,7%.
По показателю Zg/Gz соответствующие значения составляют у сосны 3,0; 1,5 и 0,7%, у берёзы — 3,8; 1,7 и 0,85, у ели — 24,7 и 2% и у пихты — 18,5 и 1,4%. При использовании показателя Zg/Gz для количественной оценки снижения продуктивности хвои (листвы) в градиентах загрязнений не требуется определения ее фитомассы у модельных деревьев на пробных площадях, а достаточно получить необходимое количество кернов у растущих деревьев, по ним рассчитать дендрометрические показатели, характеризующие ксилемный и флоэмный транспорт дерева, и по соотношению последних дать количественную характеристику снижения продуктивности ассимиляционного аппарата той или иной древесной породы в градиенте промышленных загрязнений.
Литература
1. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 637 с.
2. Методы изучения лесных сообществ / под ред. В.Т. Ярмишко и И.В. Лянгузовой. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
3. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 1997. 210 с.
4. Сидаравичюс Й. М. Анализ фитомассы и морфоструктуры крон сосновых древостоев при атмосферном загрязнении природной среды // Исследование и моделирование роста лесных насаждений, произрастающих в условиях загрязненной природной среды: сб. науч. тр. Каунас: ЛитСХА, 1987. С. 45-55.
5. Brassel P., Schwyzer A. Ergebnisse der Waldschadeninventur 1992 // Sanasilva — Waldschadenbericht 1992. Bern und Birmensdorf: WSL, 1992. S. 7—18.
6. Сидаравичюс Й. М. Изменение биологической продуктивности деревьев при различном уровне атмосферного загрязнения // Закономерности роста и производительности древостоев. Каунас: ЛитСХА, 1985. С. 228-230.
7. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form — the pipe model theory // Jap. J. Ecol. 1964. Vol. 14, No. 3.-1: Basic analysis. P. 97-105; No. 4.-2: Further evidence of the theory and its application in forest ecology.
P. 133—139.
8. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 541 с.
