CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2303: 2033-2054
Продолжительность светового дня как возможный побудительный стимул весенних и осенних миграций у птиц правобережья реки Оби в Новосибирской области
И.Ф.Жимулёв, О.В.Антоненко
Игорь Фёдорович Жимулёв, Оксана Викторовна Антоненко. Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН, пр. акад. Лаврентьева, 8/2, Новосибирск, 630090, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 11 мая 2023
С тех пор как Аристотель (384-322 годы до н.э.) в своей монументальной книге «История природы» описал по крайней мере 183 вида птиц древней Греции, а также их повадки и элементы биологии (Kazantzidis 2007) и обратил внимание на то, что «после осеннего равноденствия птицы улетают из холодных стран, чтобы избежать зимы, направляясь в соседние, а иногда в более отдалённые местности, ... а после весеннего равноденствия вновь возвращаются обратно из-за боязни жары.», человечество накопило существенные объёмы информации о перелётах птиц.
В XX веке собраны многочисленные данные, описывающие процессы миграций, и описательная база перелётов и миграций птиц значительно расширилась, в результате чего стало известно, что многие виды птиц в северном полушарии регулярно дважды в год совершают перелёты из холодных краёв в тёплые и обратно. Миграции бывают разнообразные: осенне-весенние, на зимовки и обратно, к местам линек и обратно; одни виды летят далеко (дальние мигранты), другие недалеко, одни виды летят широким фронтом, другие узким, по пролётным путям, перелёты широким фронтом характерны тем, что значительные массы птиц летят на большом пространстве в одном и том же или приблизительно в одинаковом направлении; птицы большинства видов летят ночью. Скорости пролёта высоки: например, 42 км/ч у ястреба-перепелятника Accipiter nisus, 52 км/ч у вьюрков, до 100-120 км/ч у ласточек, 150-160 км/ч у стрижей, то есть в среднем в пределах 50-100 км/ч. Средний суточный путь пролёта равен примерно 150-200 км (у птиц, летящих на большое расстояние) и менее 100 км у птиц, летящих недалеко. Ночные мигранты летят быстрее дневных: например, трясогузки ночью летят со скоростью 240 км/сут (Rowan 1929; Мензбир 1934; Туров 1948; Штейнбахер 1956; Гриффин 1966; Якоби 1966; Дольник 1968, 1975; Михеев 1981; Соколов 1991; Молодовский 1997, 2001).
Замечено, что во время миграций птицы не делают значительных ошибок с выбором направления движения. В научную литературу введено такое понятие как «верность родине» или «филопатрия». Согласно Л.В.Соколову (1991, с. 5), «верность родине это чувство, имеющее инстинктивную основу и которое проявляется в стремлении особи вернуться «домой». Домом «может быть место рождения, размножения, зимовки, линьки, остановки во время миграции и другие территории». Величина филопатрии (которую можно оценить как доля возвратившихся к дому окольцованных птиц) варьирует в широких пределах. В сводке Соколова (1991) приведены данные о доле птиц, вернувшихся к местам кольцевания на Куршской косе: около 6% у деревенских ласточек Hirundo rustica, 10% — жуланов Lanius collurio, 14% — обыкновенных чечевиц Carpo-dacus erythrinus, 14% - белых трясогузок Motacilla alba, 10% - лесных коньков Anthus trivialis, 13% — славок-мельничков Sylvia curruca, 14% — вертишеек Jynx torquilla, 32% — мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleu-ca, 12% — зелёных пересмешек Hippolais icterina, 12% — весничек Phyl-loscopus trochilus, 12% — ястребиных славок Sylvia nisoria, 15% — зябликов Fringilla coelebs. Эти данные кажутся удивительными, поскольку наличие даже единичных случаев возвращения птиц точно к дому, который они покинули полгода назад, пролетев тысячи километров, свидетельствует о существовании какого-то загадочного и исключительно точного механизма в организме птиц, обеспечивающего ориентировку и навигаторские возможности. Всё это явление состоит из загадок — непонятно, с помощью каких физических (или физиологических) механизмов птицы ориентируются при перелётах, каким образом узнают куда лететь, как запоминают координаты пролётов на тысячекилометровых маршрутах с многочисленными поворотами и изменениями курса на маршруте, и каким образом эта информация записывается, в каких органах хранится, а через полгода считывается в обратном порядке в ходе возвращения домой.
В середине XX века появилась концепция «карта — компас», согласно которой мигрирующие птицы должны определить, где они находятся по отношению к цели путешествия («карта»), а потом выбрать направление движения на цель и поддерживать его в пути (этап «компаса»). Конкретные механизмы ориентации рассматриваются и критически обсуждаются на протяжении многих лет, в том числе такие факторы, как возможность определения долготы и широты во время перелёта, учёта положения солнца, звёзд и состояния магнитного поля, элементов фенологии — ветра, осадков и температуры воздуха, эндогенных программ, регулирующих годовые циклы (Kramer 1961; Чернецов 2016; Haest et al. 2019; Akesson, Helm 2020; Утвенко 2023).
Вопрос о том, какой физический (или физиологический) фактор является побудительным стимулом для начала миграции, издавна при-
влекал внимание исследователей. Достаточно очевидно, что осенний отлёт птиц начинается задолго до наступления неблагоприятных осенне-зимних изменений среды, а весной птицы не остаются жить в местах зимовок, где обилие пищи и тепла обеспечивают им наилучшие условия обитания, а возвращаются именно на свою родину (Rowan 1929; Штейн-бахер 1956; Гриффин 1966; Михеев 1981; Соколов, Цвей 2016). Как пишет В.Р.Дольник (1968, с. 31) сигнал к началу перелёта должен проявиться в одно и то же время и «...есть только один сигнал, удовлетворяющий этому условию — длина светлой части суток».
Исследования дат прилётов птиц на места гнездования несомненно представляют интерес. И.Штейнбахер (1956, с. 90-91) первым привёл сведения о регулярности сроков первых фиксаций прилётов некоторых видов птиц на двух территориях довоенной Германии, которые, несмотря на отсутствие деталей и какой-либо обработки, представляют интерес: «Согласно многолетним наблюдениям, проведённым Гагеном в Любеке и Тишлером в центральной части бывшей Восточной Пруссии, колебания в сроках прилёта птиц составляют для пеночки-пересмешки соответственно 11 и 14 дней (для двух регионов), садовой славки — 13 и 17, иволги — 14 и 10, чёрного стрижа — 17 и 15, кукушки — 19 и 22, пеночки-веснички — 27 и 24, мухоловки-пеструшки 30 и 25, певчего дрозда — 37 и 30, и для белого аиста 55 и 30 дней. Для каждого вида высчитывали среднее число дней за период свыше 20 лет у первого автора или соответственно почти 40 лет у второго». В дальнейшем накопилось несколько десятков таких серий исследований межгодовой изменчивости дат первых регистраций прилетевших весной птиц (Гордиенко, Соколов 2006;. Соколов и др. 2007; Соколов, Гордиенко 2008; Венгеров 2015; Zakharov 2016; Lehikoinen et al. 2019 — обзор по материалам многих серий исследований; и др.). Разброс данных в сроках первых фиксаций прилёта в разные годы обычно варьирует в пределах 2-3 недель.
Материалом для данной работы стали литературные и собственные данные о прилёте птиц, известные для Новосибирской области с 19271935 по 2020 год (с перерывами), которые сопоставили с длинами светового дня во время первых регистраций прилетевших весной птиц.
Материалы и методы
Источники данных. Использовали сведения о наиболее ранних датах регистрации прилетевших на территорию птиц во время весенних миграций, накопленные за годы наблюдений птиц в период с 1927 (отдельные сведения) — 1935 годов по 2020 год, в первую очередь в Новосибирске, а после строительства Академгородка (начало строительства — 1957 год) — на его территории и в окрестностях в 1957-2016, а в 2017-2020 годах и на более обширной территории подтаёжного и лесостепного Правобережья реки Оби в Новосибирской области. Эта территория (300x140 км) ограничена с запада рекой Обь с водохранилищем, с севера - границей с Томской областью, на востоке — с Кемеровской, на юге — с Алтайским краем. Основной массив данных для этой публикации получен в ходе ежедневных количественных учётов
птиц, проводимых авторами в 2004-2008 годах и частичных учётов в 2009-2020 годах в Академгородке. Кроме этого, удалось собрать данные о сроках первой регистрации прилетевших птиц на этой территории за продолжительный срок за все годы наблюдений с самых ранних единичных наблюдений в 1927 году и более подробных сведений в 1935-1936 годы, затем с 1957 по 2004 год. Все ссылки на авторов и детали получения данных можно найти в монографии И.Ф.Жимулёва (2017). Кроме этого, использовали сведения о первых встречах птиц разных видов на данной территории, полученные любителями-фотографами: А.Кочетковым, Д.Вороновым, И.Суховым, Е.Гавриловым, А.Черных, Д.Казаковым, Д.Дубиковским, — и приводимые на разных сайтах (Sibirds, Sopr) в 2016-2020 годах. Учитывая высокий уровень конкуренции в этих кругах за лидерство в определении первых дат фотографирования птиц, можно считать, что они очень близки к истинным датам прилётов. Полезной была рассылка любителей птиц Академгородка по электронной почте, организованная Д.А.Што-лем (данные Д.А.Штоля, В.С.Жукова, Ю.О.Кашинской, О.В. и Н.Г. Андреенковых, Е.П.Шнайдер, О.Э.Костерина, В.Е.Машкова, Э.Г.Николенко, Е.А.Деевой, И.В.Ка-рякина и авторов данной статьи).
Использовали данные о массовых отлётах двух видов стрижей — чёрного Лрив арив и белопоясного Л. раы^еиз (26 и 22 года наблюдений) (Ю.Н.Иванов и авторы статьи). Данные о длине светового дня на правобережье Оби в Новосибирской области взяты с сайта https://voshod-solnca.ru. Названия видов и порядок их расположения представлены по В.К. Рябицеву (2014).
Статистическая обработка данных. В случае отклонения распределения значений от нормального среднее значение использовать некорректно, так как оно является слишком чувствительным к так называемым «выбросам» на краях распределения — слишком большим или слишком малым значениям, нехарактерным для изучаемой выборки. Более корректным для характеристики среднего уровня развития признака и основной тенденции в совокупности данных является использование медианы - значения признака, слева и справа от которого находится равное число наблюдений (по 50%). И этот параметр, в отличие от среднего значения, более устойчив к «выбросам» (Васильева 2007; Реброва 2011а,б).
Медиана Q.
I
Минимум Максимум
^-^--'
q,- q„
Первый-втором коартилн
Рис. 1. Схема распределения медианы и «ящиков с усами» — метода, используемого при обработке данных о распределении сроков прилёта птиц. Локализация медианы, суммы левого (Q50 — Q25) и правого (Q50 — Q75) квартилей, левого (Q25 — Q5) и правого (Q95 — Q75) усов (whiskers) и локализации выбросов (outliers), «минимум» и «максимум» — края распределения
Для обработки данных по прилётам и отлётам птиц использовали построение диаграмм размаха или «ящика с усами» (англ. Box and Whisker Plot) — удобный спо-
соб визуального представления групп числовых данных через квартили. В состав «ящика» входят два квартиля (50% полученных значений) (рис. 1). Линия внутри ящика — медиана, разделяющая выборку ровно пополам. Прямые горизонтальные линии, исходящие из ящика, называются «усами» и используются для обозначения степени разброса (дисперсии) за пределами верхнего и нижнего квартилей (по 20% значений с каждой стороны ящика, итого 90% выборки). Концы усов — края статистически значимой выборки (без выбросов). Выбросы отображены в виде отдельных значений (звёздочек на рисунке 1), находящихся на одной линии с усами (по 5% значений с каждой стороны ящика) (Оив1ауп 2008).
Результаты Даты прилёта
Сведения о сроках наиболее ранних весенних регистраций 29 видов птиц на территории Академгородка и правобережья Новосибирской области приведены в виде гистограмм на рисунках 2-30, а также после обработки - в таблице 1. На рисунках по оси абсцисс - даты регистраций, по оси ординат — число регистраций в данную дату за годы наблюдений. Красным пунктиром отмечено положение медианы.
Рис. 2. Сроки наиболее ранних весенних регистраций чёрного коршуна Milvus migrans
Рис. 3. Сроки наиболее ранних весенних регистраций канюка Вике Ьике Рус. орнитол. журн. 2023. Том 32. Экспресс-выпуск № 2303 2037
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 4. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенной пустельги Falco tinnunculus
Рис. 5. Сроки наиболее ранних весенних регистраций лесного дупеля Gallinago megala
Рис. 6. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенной кукушки Сиси1ш canorus 2038 Рус. орнитол. журн. 2023. Том 32. Экспресс-выпуск № 2303
6 5
2 1 -
1
1 1 1 1
1Л 1Л 1 о о < о «-4 с «Н ч—« * низ. 13.05. 14.05. 15.05. 16.05. 17.05. 18.05, 4 Л ЛР 20.05. 21.05. 22.05. 23.05. 24.05. 25.05. 26.05. 27.05. 2805. 29.05. 30.05 31.05. 1.06. 1
т т Т т
50% 754«.
95% 100%
Рис. 7. Сроки наиболее ранних весенних регистраций глухой кукушки Сиеи1ш
90%
5% 25% 50% 75% 95%
Рис. 8. Сроки наиболее ранних весенних регистраций чёрного стрижаАрш арш
Рис. 9. Сроки наиболее ранних весенних регистраций белопоясного стрижа Аршраа]~1еш Рус. орнитол. журн. 2023. Том 32. Экспресс-выпуск № 2303 2039
Рис. 10. Сроки наиболее ранних весенних регистраций вертишейки Jynx
Рис. 11. Сроки наиболее ранних весенних регистраций лесного конька Anthus
90%
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 12. Сроки наиболее ранних весенних регистраций белой трясогузки Motacilla alba
1 1 1 1 1 1 1 II
4.05. 5.05. 6.05. 7.05. 8.05.~ 9.05. 10.05. 11.05. 4 Л ЛГ П LO Li ЭОС N ГП Н гН т г» и D С Т LI Г» LO Li ЭОС ri ю г n LO LO и Э СЭ СЭ С ^ оо oJ С -» Т-* ч—1 f ¿и.из. 21.05. 22.05. 23.05. 24.05. 25.05. 26.05. 27.05. 28.05. 29.05.
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 13. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенной иволги 0по1ш опо1ш
£1 ач.1^ 50ЛЧ. 7*4« I П-О
Рис. 14. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенного сквореца Sturnus vulgaris
Рис. 15. Сроки наиболее ранних весенних регистраций садовой камышевки АстосерЬа1ш йите1огит Рус. орнитол. журн. 2023. Том 32. Экспресс-выпуск № 2303 2041
Рис. 16. Сроки наиболее ранних весенних регистраций садовой славки Sylvia borin
1 1II 1 1 1 .1.1 1 1
LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO 1—) o CD CD CD CD CD О О О m Ч- 1Л Ш N 0(j OÍ ó r-i fN 13.U3. 14.05. 15.05. ^ 16.05." 17.05.. -18.05.-; 19.05. ~ 20.05.. 21.05. ЛЛ ЛГ O LO Э O ( NI СП NI CN O LO U Z> О С T LO «J N fN f rÍLOLOLTÍl/SLOLOVO DCD ООО ООО br^00CX>0^,-¡Cv¡ M (N <N гч m m o
Í t r t
50% 1
90%
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 17. Сроки наиболее ранних весенних регистраций серой славки Sylvia communis
90%
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 18. Сроки наиболее ранних весенних регистраций славки-мельничка Sylvia curruca
Рис. 19. Сроки наиболее ранних весенних регистраций пеночки-теньковки Phylloscopus а
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 20. Сроки наиболее ранних весенних регистраций зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 21. Сроки наиболее ранних весенних регистраций мухоловки-пеструшки Ficedula
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 22. Сроки наиболее ранних весенних регистраций серой мухоловки Muscicapa striata
1 1
1 1 1 1
CD CD CD CD CD CD
CD CD CD
CD CD CD CD
LO LO LO LO Ю LO LO LO LO LO LO LO LO LO СЭ CD О CD CD CD О CD CD О О О О О HNfñ^iníúNOdoiOHÍNfñq-'
50% 75%
Рис. 23. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus
Рис. 24. Сроки наиболее ранних весенних регистраций соловья-красношейки Luscinia calliope 2044 Pjc. орнитол. журн. 2023. Том 32. Экспресс-выпуск № 2303
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 25. Сроки наиболее ранних весенних регистраций варакушки Luscinia svecica
Рис. 26. Сроки наиболее ранних весенних регистраций белобровика Turdus iliacus
О 5% 25% 50% 75% 95%
Рис. 27. Сроки наиболее ранних весенних регистраций певчего дрозда
О 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 28. Сроки наиболее ранних весенних регистраций зяблика Fringilla coelebs
Рис. 29. Сроки наиболее ранних весенних регистраций юрка Fringilla montifnngilb
1.
11 1 111 1
II 111111 1
LO LO LO LO Lfl LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO СЭООСЭООСЭОСЭСЭОСЭСЭСЭСЭОСЭСЭСЭСЭ Hr^m^invûrvOÔCTidiHfNPn^riri Hi-iiHHTHrHHiHrHiNfNiNfNrMrM
KD Г^ 00 CT»
0 5% 25% 50% 75% 95% 100%
Рис. 30. Сроки наиболее ранних весенних регистраций обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus
Таблица 1. Варьирование дат наиболее ранних весенних регистрации 29 видов птиц
Вид Число дат регистраций Медиана Варьирование сроков регистраций Варьирование светового дня в Новосибирске
4 квартиля (100%) 20Р+2\л/1п (90%) 2 квартиля (50%) 4 квартиля (100%) 20Р?+2\мЬ| (90%) 2 квартиля (50%)
Первая группа
Лесной дупель 20 7 мая 1.05-12.05 2.05-9.05 4.05-8.05 43' 27' 16'
Обыкновенная кукушка 40 13 мая 4.05-23.05 7.05-21.05 11.05-15.05 66 ' 50 ' 15 '
Глухая кукушка 23 19 мая 10.05-1.06 12.05-30.05 17.05-21.05 69' 57' 13'
Белопоясный стриж 28 27 мая 23.05-3.06 23.05-1.06 25.05-28.05 29' 24' 8'
Лесной конёк 26 20 апреля 4.04-28.04 13.04-28.04 16.04-22.04 104' 64' 26'
Обыкновенная иволга 33 15 мая 4.05-29.05 9.05-28.05 14.05-20.05 85' 63' 21'
Обыкновенный скворец 54 3- марта 8.03-17.04 14.03-14.04 26.03-5.04 179' 139' 45'
Садовая камышовка 23 22 мая 10.05-02.06 17.05-30.05 19.05-26.05 72' 39' 22'
Славка-мельничек 34 9 мая 1.05-8.06 1.05-27.05 6.05-15.05 118' 92' 34'
Пеночка-теньковка 34 21 мая 9.04-6.05 9.04-5.05 18.04-24.04 115' 101' 26'
Обыкновенная чечевица 33 16 мая 6.05-25.05 10.05-25.05 14.05-19.05 66' 51' 17'
Вторая группа
Черный коршун 36 5 апреля 27.03-17.04 27.03-16.04 2.04-8.04 93' 89' 26'
Канюк 32 17 апреля 1.04-5.05 7.04-1.05 13.04-24.04 147' 121' 47'
Обыкновенная пустельга 32 11 апреля 17.03-2.05 26.03-1.05 3.04-19.04 203' 158 ' 71 '
Черный стриж 42 14 мая 26.04-8.06 6.05-31.05 10.5-18.05 139' 82' 29'
Вертишейка 36 30 апреля 22.04-13.05 22.04-9.05 27.04-6.05 84' 69' 37'
Белая трясогузка 48 8 апреля 27.03-27.04 31.03-17.04 4.04-13.04 136' 80' 40'
Садовая славка 23 22 мая 6.05-29.05 9.05-28.05 15-05-25.05 77' 63' 32'
Серая славка 27 18 мая 3.05-2.06 9.05-27.05 13.05-24.05 99' 61' 37'
Зелёная пеночка 25 15 мая 6.05-01.06 8.05-29.05 13.05-20.05 84' 69' 25'
Мухоловка-пеструшка 32 3 мая 19.04-16.05 19.04-14.05 28.04-6.05 108' 101' 33'
Серая мухоловка 26 16 мая 6.05-25.05 6.05-25.05 14.05-20.05 66' 66' 21'
Обыкновенная горихвостка 41 30 апреля 14.04-14.05 21.04-6.05 24.04-1.05 123' 63' 30'
Соловей-красношейка 22 24 мая 14.05-2.06 18.05-30.05 22.05-29.05 57' 36' 20'
Варакушка 36 29 апреля 12.04-14.05 19.04-13.05 25.04-2.05 132' 97' 25'
Белобровик 25 18 апреля 7.04-28.04 12.04-25.04 15.04-21.04 91' 57' 26'
Певчий дрозд 31 21 апреля 11.04-6.05 12.04-1.05 17.04-25.04 106' 82' 30'
Зяблик 48 3 апреля 18.03-22.04 23.03-18.04 28.03-12.04 156' 111' 67'
Юрок 28 17 апреля 2.04-1.05 3.04-29.04 8.04-23.04 126' 108' 66'
Как оказалось, сроки прилётов выглядят довольно сжатыми. Среди приведённых выше данных можно условно выделить две группы видов птиц, демонстрирующих разную степень однородности сроков прилётов. В первую группу входят 11 видов, хорошо заметных и легко выявляемых при прилёте и у которых варьирование сроков прилётов минимально (лесной дупель Gallinago megala, обыкновенная Cuculus canorus и глухая C. optatus кукушки, белопоясный стриж Apus pacificus, лесной конёк Anthus trivialis, иволга Oriolus oriolus, скворец Sturnus vulgaris, садовая камышевка Acrocephalus dumetorum, славка-мельничек Sylvia curruca, теньковка Phylloscopus collybita, чечевица Carpodacus erythrinus). В этой группе наименьший размах варьирования дат прилётов в разные годы: два квартиля (50% данных) укладываются в 4-11 дней (чаще 4-8 дней) (табл. 1), 90% выборки — в 8-32 дня. При этом удивительным кажется факт, обнаруженный у обыкновенной чечевицы: за 33 года наблюдений 7 случаев первых прилётов (21% всех данных) отмечены в один и тот же день — 16 мая. У обыкновенной кукушки за 40 лет наблюдений на 12 и 14 мая пришлось по 5 случаев и на 13 мая — 6, то есть в три дня уложилось 16 (40%) всех дат прилётов.
Во вторую группу (чёрный коршун Milvus migrans, канюк Buteo buteo, обыкновенная пустельга Falco tinnunculus, чёрный стриж Apus apus, вертишейка Jynx torquilla, белая трясогузка Motacilla alba, садовая Sylvia borin и серая Sylvia communisславки, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, серая мухоловка Muscicapa striata, обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus, соловей-красношейка Luscinia calliope, варакушка Luscinia svecica, белобровик Turdus iliacus, певчий дрозд Turdus philomelos, зяблик Fringilla coelebs и юрок Fringilla montifringilla) вошли 18 реже встречаемых в Академгородке видов птиц, из-за чего точность регистрации сроков прилётов может быть ниже. У этих видов два квартиля данных о сроках прилётов укладываются в 7-16 дней (табл. 1), а 90% - в 1-27 дней, то есть разброс сроков прилёта для видов этой группы заметно шире в обеих частях распределения. Для зяблика (48 дат прилётов) обнаружен настолько большой размах в датах прилётов, что даже не обнаруживается пик распределения (рис. 28, табл. 1), несмотря на то, что этот вид достаточно широко представлен в Академгородке и окрестностях и его прилёты легко фиксировать — птица яркая, активная и шумная. Из 48 случаев регистрации первых прилётов 50% распределены в 16 дней, а 90% растягиваются на 27 дней. У пустельги варьирование сроков прилётов 90% выборки растягивается ещё больше — на 36 дней (рис. 4, табл. 1).
Даты отлёта
Фиксировать сроки первых отлётов намного сложнее, поскольку многие наши виды, например славки, горихвостки или мухоловки-пест-
рушки исчезают незаметно вскоре после периода выкармливания птенцов (Рябицев 2014; Жимулёв 2017), а согласно А.В.Михееву (1981), осенний пролёт разных видов в Подмосковье растягивается почти на три месяца - с начала августа по конец октября. Кроме того, особи ряда видов немногочисленны и начало их пролётов трудно заметить. У других видов, например зелёных пеночек, осенний пролёт протекает бурно, однако его начало трудно заметить, поскольку этих пеночек достаточно много на данной территории до начала активного пролёта. Три вида наших дроздов (белобровик, певчий и, возможно, бурый Turdus eunomus) пролетают вначале незаметно, как продолжение послегнездовых кочёвок, а потом подолгу (на месяц-другой) задерживаются на пролетаемой территории.
Наиболее чётко фиксируются отлёты двух видов стрижей — чёрного и белопоясного. В Академгородке, несмотря на его небольшие размеры (около 5 км2), эти стрижи занимают разные территории. Белопоясные чаще занимают территории в институтской зоне и на здании Новосибирского университета, а чёрные стрижи чаще всего в жилой зоне. Предотлётное поведение в популяциях стрижей в Академгородке выглядит очень похожим. Сначала у чёрных стрижей (в конце июля и первую неделю августа) по мере вылета молодых из гнёзд собирается всё больше птиц в небе над Академгородком. Они устраивают игры, гоняются друг за другом, формируют шарообразные облака, можно сказать — своеобразные «рои». Примерно неделю рои растут в численности участвующих в них птиц (Жимулёв 2017). Затем в один из дней, как правило, наутро, небо над головой становится пустым и молчаливым, то есть произошёл массовый единовременный отлёт. При этом остаётся только незначительное количество белопоясных стрижей, которых достаточно легко определить, поскольку они локализуются в другой части Академгородка и хорошо отличимы по окраске. По сведениям Д.С.Люлеевой (1993), массовый отлёт чёрных стрижей также происходит, по-видимому, ночью, более того, при упоминании дат интенсивной осенней миграции (по срокам это отлёт с гнездовой территории), в таблице 1 её монографии упоминается чаще только одна дата, иногда две-три. Обычно после первой волны массового отлёта очень малая часть птиц ещё остаётся — это запоздавшие выводки, некоторые из них задерживаются на несколько дней или недель (рис. 31, табл. 2).
Затем аналогичная картина повторяется у белопоясных стрижей: в течение недели завершается вылет из гнёзд молодых птиц, в это время формируются «рои» и в одну из ночей стрижи почти полностью покидают территорию Академгородка (теперь уже совершенно пустое небо). Хотя в некоторых местах можно встретить единичных стрижей ещё несколько дней или даже недель. Таким образом, сроки отлётов для каждого вида стрижей специфичны, например, медиана распределения сро-
ков отлёта черного стрижа приходится на 3 августа, а 50% регистраций укладываются в 4 дня, 90% - в 13 дней. У белопоясного стрижа медиана определена на неделю позже - 10 августа, а 50% отлётов укладываются в 6 дней, а 90% - в 15 (рис. 31).
Рис. 31. Сроки первых массовых осенних отлётов чёрного Арш арш и белопоясного А.расфсш стрижей с территории Академгородка. По оси абсцисс даты отлётов. По оси ординат число отлётов в данный день за годы! наблюдений. Красным пунктиром отмечено положение медианы
Таблица 2. Варьирование сроков массового отлёта чёрных и белопоясных стрижей
Число Варьирование сроков отлёта Варьирование светового дня
Вид дат отлётов Медиана 4 квартиля (100%) 2QR+2wh (90%) 2 квартиля (50%) 4 квартиля (100%) 2QR+2wh (90%) 2 квартиля (50%)
Чёрный стриж 26 03.08 24.06-13.08 26.07-07.08 02.08-05.08 133' 44' 11'
Белопоясный стриж 22 10.08 24.07-27.08 04.08-18.08 08.08-13.08 133' 56' 20'
Мы сопоставили сроки выявления первых изучаемых птиц весной и отлётов стрижей осенью с длиной светового дня — наиболее заметным и легко выявляемым фактором — и попытались оценить размах его варьирования во время массовых прилётов и отлётов (табл. 1 и 2). В рассмотренной выше первой группе прилетающих весной видов длина светового дня во время прилётов варьирует в очень узких пределах: например, для двух квартилей дат у лесного дупеля длина дня между самым ранним и самым поздним прилётами варьирует в пределах 16 мин, для 90% выборки — 27 мин. Для обыкновенной чечевицы варьирования этих частей выборок составляют 17 и 51 мин (табл. 1).
У видов, которые выше отнесли ко второй группе по срокам прилётов, продолжительность светового дня варьирует в более широких пределах: от 20 мин (2 квартиля) и 36 мин (два квартиля + усы) у соловья-красношейки до соответствующих значений 71 и 158 мин у обыкновенной пустельги.
Что касается варьирования продолжительности светового дня во время осеннего отлёта, то у чёрного стрижа половина дат массовых отлётов укладывается в 11 мин варьирования длины светового дня, 90% дат — в 44 мин (табл. 2). У белопоясного стрижа аналогичные данные составляют 20 мин для 50% данных и 56 мин для 90% (табл. 2).
Обсуждение
По результатам многолетней (от 20 до 54 лет) регистрации сроков прилётов 29 видов птиц на правобережье Оби в Новосибирской области показано, что варьирование первых дат регистрации прилётов для каждого из изученных видов находится в довольно узких границах. Длины светового дня, определённые для этих дат, варьируют в очень узких пределах 13-71 минута. Это кажется удивительным, поскольку на точность фиксации дат прилётов влияют многие факторы.
1. При пролёте широким фронтом территория, даже большая, накрывается прилётными стаями, и прилетевших птиц можно обнаружить быстрее, чем когда птицы летят по пролётным путям и пролётный путь находится немного в стороне от территории наблюдения.
2. Очевидна зависимость срока выявления прилёта от плотности заселения территории особями данного вида птиц, громкости пения, размерам и яркости окраски, от возможности дальнего выявления и т.д.
3. Играет роль и плотность наблюдателей. В последние годы вокруг крупных городов, по крайней мере Западной Сибири, сформировались большие группы наблюдателей птиц, вооружённых цифровыми фотокамерами, автомобилями, кроме того, вышел подробнейший и удобный полевой определитель птиц В.К.Рябицева (2014), поэтому значительно расширились возможности более точного выявления сроков прилётов птиц. В других местах наблюдателей может быть меньше и соответственно сроки прилётов можно определять с меньшей точностью.
4. Очевидно, что точность регистрации сроков прилётов зависит от изменений погоды. Если птицы находятся в пути на родину и уже на подлёте, а на территорию прилёта вдруг вернулась зима с морозами и снегом (что бывает нередко), ясно, что прилёт птиц в данный год на данную территорию задержится.
5. От квалификации учётчика. Часть данных получены с карточек встреч или неопубликованных дневников учёных квалифицированных, в то время как другие данные — от только начинающих наблюдателей.
6. Влияние глобального потепления. Известно, что климат в последние 15 тыс. лет постоянно теплеет, в первые 7.5 тыс. лет постоянно и значительно, затем был период необычайной стабильности почти в 7.5 тыс. лет, а затем, с конца XIX века, отмечено существенное потепление (Ма^ cott, Shakun 2021; Osman et al. 2021]. Поэтому варьирование потепления климата на продолжительных временных отрезках экспериментов
такого рода может быть источником различий во времени прилётов, особенно если сравнивать сроки на начальных и конечных этапах регистрации. В основном показано, что под влиянием глобального потепления происходит смещение сроков весенней миграции (Соколов 2006, Венге-ров 2015; Zakharov 2016; Lehikoinen et al. 2019). Однако по некоторым сведениям заметного влияния потепления климата на сроки прилёта не обнаружено (Гордиенко, Соколов 2006; Соколов и др. 2007; Соколов, Гордиенко 2008). В некоторых других исследованиях (Уфимцева 2016) показано, что у ближнего мигранта (зяблика) смещение сроков прилёта и отлёта статистически значимо, в то время как у дальнего мигранта (серой славки) значимых изменений не выявлено. Ясно, что в случае долгосрочных наблюдений данные о прилётах, полученные в первые годы наблюдений и в конце, должны различаться только потому, что из-за потепления климата сроки могут быть сдвинуты.
7. Некоторые особенности биологии птиц. Известно, что отдельные особи из перелётных птиц в Новосибирской области зимуют или совершают осенне-весенние перелёты, например: тетеревятник Accipiter gen-tilis, перепелятник, галка Corvus monedula, серая ворона Corvus cornix, серый сорокопут Lanius excubitor, чернозобый Turdus atrogularis, чёрный T. merula, певчий дрозды и белобровик, зеленушка Chloris chloris, овсянка Emberiza citrinella, дубонос Coccothraustes coccothraustes, скворец, юрок, зяблик, ушастая сова Asio otus, пустельга, чёрный коршун. Поэтому есть определённая вероятность, что прилетевшую в район наблюдений зимующую птицу можно спутать с прилетевшей перелётной.
Несмотря на эти возможные многочисленные источники ошибок, «кучность» дат первых прилётов удивительна. При этом нужно учитывать ещё один интересный факт: совершенно очевидно, что весенние изменения в местах гнездования никак не связаны с условиями на местах зимовок наших птиц. Тем не менее птицы получают какой-то стимул и начинают перелёт на несколько тысяч километров и довольно «кучно» из года в год прилетают домой примерно в одно и то же время.
Некоторые совпадения в нашем исследовании выглядят ещё удивительнее. Как сказано выше, в Академгородке гнездятся два вида стрижей — чёрный и белопоясный. Чёрные зимуют в Центральной, Восточной и Южной Африке, а также на Мадагаскаре (около 9.5 тыс. км от Академгородка на юго-запад). Белопоясные стрижи зимуют в Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии (около 9.8 тыс. км на юго-восток) (Люлеева 1993; Рябицев 2014); расстояние между центрами территорий зимовок составляет около 11 тыс. км. Несмотря на то, что побудительными причинами для начала отлёта с зимовок для каждого из этих видов были какие-то свои, они прилетали в Академгородок из года в год на протяжении 20-50 лет примерно в одно время: медианы дат прилёта этих двух видов различаются на 13 дней (рис. 8 и 9).
Можно предположить, что птицы улавливают изменение длины светового дня и способны реагировать на неё. В этом случае у птиц должно быть по крайней мере три программы, отвечающих на изменения длин светового дня и фиксацию наступления критического значения, необходимого для начала миграции, нужен механизм запоминания и последующего развёртывания программы действий в обратном порядке при движении назад. В относительно недавно появившейся статье Л.В.Соколов и А.Л.Цвей (2016) предполагают, что эндокринный контроль весеннего миграционного состояния может играть важную роль в регуляции времени начала миграции.
Авторы выражают благодарность Е.А.Долбак за помощь в подготовке иллюстраций к данной статье.
Литератур а
Васильева Л.А. 2007. Статистические методы в биологии, медицине и сельском хозяйстве. Новосибирск: 1-127.
Венгеров П.Д. 2015. Сроки весеннего прилёта птиц в Воронежском заповеднике на фоне длительных климатических изменений // Науч. вед. Белгород. ун-та. Сер. Естеств. науки 3 (200): 82-92. EDN: TTILFR Гриффин Д. 1966. Перелёты птиц. Биологические и физические аспекты ориентации. М.: 1-159.
Гордиенко Н.С., Соколов Л.В. 2006. Долговременные изменения сроков прилёта птиц в
Ильменский заповедник // Изв. Челябинск. науч. центра 3 (33): 83-87. Дольник В.Р. 1968. Таинственные перелёты. М.: 1-112. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М:.1-398.
Жимулёв И.Ф. 2017. Орнитофауна Новосибирского Академгородка. Новосибирск: 1-512. Люлеева Д.С. 1993. Стрижи: миграции и гнездование пяти видов стрижей (чёрного, белопо-яснеого, малого, белобрюхого и иглохвостого) на территории России и сопредельных стран // Тр. Зоол. ин-та РАН 254: 1-176. Мензбир М.А. 2021. Миграции птиц с зоогеографической точки зрения. М.: 1-80. Михеев А.В. 1981. Перелёты птиц. М.: 1-232.
Реброва О. 2011а. Среднее или всё же медиана? // ТрВ-Наука. Просвещение 90: 13. Реброва О.Ю. 2011б. Описание статистического анализа данных в оригинальных статьях.
Типичные ошибки // Медицинские технологии. Оценка и выбор 4 (6): 36-40. Рябицев В.К. 2014. Птицы Сибири: Справочник-определитель в двух томах. М.; Екатеринбург, 2: 1-452.
Соколов Л.В. 1991. Почему перелётные птицы возвращаются домой. М.: 1-174. Соколов Л.В. 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в ХХ веке // Зоол. журн. 85, 3: 317-341. EDN: HTESVZ Соколов Л.В., Гордиенко Н.С. 2008. Повлияло ли современное потепление климата на сроки прилёта птиц в Ильменский заповедник на Южном Урале? // Экология 1: 58-64. EDN: IBYSFX
Соколов Л.В., Лобков Е.Г., Марковец М.Ю., Мосолов В.И. 2007. Долговременные тенденции в изменении сроков прилёта птиц в Кроноцкий заповедник (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия на полуострове Камчатка и в приграничных морях. Петропавловск-Камчатский: 345-350. Соколов Л.В., Цвей А.Л. 2016. Механизмы контроля сроков весенней миграции у птиц //
Зоол. журн. 95, 11: 1362-1376. EDN: WWCIEB Туров С.С. 1948. Перелёты птиц. М.: 1-110.
Утвенко Г. 2023. Как птицы учатся использовать звезды, чтобы найти дорогу домой // https: //biomolecula.ru
Уфимцева А.А. 2016. Долговременная изменчивость сроков прилёта и отлёта серой славки (Sylvia communis) и зяблика (Fringilla coelebs) в Юго-восточном Приладожье // Принципы экологии 4: 42-48. EDN: ZNLUKZ Чернецов Н.С. 2016. Ориентация и навигация мигрирующих птиц // Зоол. журн. 95, 2: 128146. EDN: VPYDRJ Штейнбахер И. 1956. Перелёты птиц и их изучение. М.: 1-162.
Якоби В.Э. 1966. Об ориентации птиц на перелёте // Механизмы полёта и ориентации птиц. М.: 146-168.
Akesson S., Helm B. 2020. Endogenous programs and flexibility in bird migration // Front. Ecol. Evol. 8: 78.
Gustavii B. 2008. How to write and illustrate a scientific paper. Cambridge Univ. Press: 1-168. Haest B., Huppop O., Pol M., Bairlein F. 2019. Autumn bird migration phenology: a potpourri
of wind, precipitation and temperature effects // Glob. Chang Biol. 25, 12: 4064-4080. Kazantzidis С. 2007. Trends in current ornithology in Greece // J. Biol. Research-Thessaloniki 8: 139-149.
Kramer G. 1961. Long-distance orientation // Biology and Comparative Physiology of Birds. New York; London: 341-371.
Lehikoinen A., Linden A, Karlsson M. Andersson A., Crewe T.L., Dunn E.H., Gregory G., Karls-son L., Kristiansen V., Mackenzie S., Newman S., Roer J.E., Sharpe C., Sokolov L.V., Steinholz A., Stervander M., Tirri I.-S., Tjornlov R.S. 2019. Phenology of the avian spring migratory passage in Europe and North America: Asimmetric advancement in time and increase in duration // Ecol. Indicators 101: 985-991. Маrcott S.A., Shakun J.D. 2021. A complete palaeoclimate picture emerges // Nature 599: 208209.
Osman M. B., Tierney J. E., Zhu J., Tardif R., Hakim G. J., King J., Poulsen C.J. 2021. Globally
resolved surface temperatures since the Last Glacial Maximum // Nature 599: 239-260. Rowan W. 1929. Experiments in bird migration // Proc. Boston Soc. Nat. History 39: 151-208. Zakharov V.D. 2016. The influence of climate change on the dates of bird arrival to the Ilmen State Reserve (South Urals) // Rus. J. Ecol. 47, 6: 546-551.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2303: 2054-2057
Оценка встречаемости пастбищных кормовых ассоциаций египетских цапель Bubulcus ibis в агроландшафтах Восточного и Западного полушарий
А.Г.Резанов, А.А.Резанов
Александр Геннадиевич Резанов, Андрей Александрович Резанов. Кафедра биологии и физиологии человека, Институт естественных наук и спортивных технологий, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 105568, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 мая 2023
В 2005-2023 годах мы провели количественные учёты египетских цапель Bubulcus ibis в агроландшафтах тропической Азии (Шри-Ланка, Индия, Таиланд, Камбоджа), в Северо-Восточной Африке (Египет) и на
