CC BY
86
Е.М. Желудова
ПРОБЛЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И МОНИТОРИНГА РЕДКИХ ВИДОВ ПАПОРОТНИКОВ НА ПРИМЕРЕ POLYSTICHUM BRAUNII (SPENN.) FEE
Папоротники - одна из древнейших и наиболее многочисленная в современную эпоху группа среди высших споровых растений. В настоящее время известно 10,5-11,3 тыс. видов папоротников (Roos, 1996).
Первые ископаемые формы папоротников обнаружены примерно 380 млн. лет назад в середине девона. Однако большинство современных видов папоротников появляются лишь в перми (290-250 млн. лет назад) и достигают расцвета только в верхнем мелу (90 млн. лет назад) и палеогене (65 млн. лет назад) [12].
Сейчас наибольшее видовое разнообразие папоротников сосредоточено в тропиках Старого и Нового Света, где климат кардинально не менялся во все предыдущие исторические эпохи [22]. Около 80% всех известных видов папоротников встречается именно в тропических и экваториальных областях, занимающих всего 15% суши [21].
В умеренных областях преобладают виды, имеющие широкий ареал, а также полиморфные виды, особи которых могут резко отличаться по внешнему облику. Эндемизм, то есть распространение и приуроченность видов к ограниченному району, у папоротников очень низкий. Например, среди папоротников Южной Сибири широкоареальных видов - 41, а эндемичных - всего два [3].
Обычно считают, что широкие ареалы папоротников объясняются, во-первых, тем, что они расселяются спорами, а, во-вторых, древностью их существования, за время которого они могли расселиться на большой площади. Расстояние разлета у спор папоротников колеблется от совсем короткого, непосредственно под спорофитом, до очень большого, в несколько сотен километров [13]. Одна вайя, в зависимости от вида папоротника, может продуцировать от 750 тысяч до 750 миллионов спор [20]. Однако видов с широким распространением среди папоротников не так много, гораздо больше видов, имеющих широкий, но дизъюнктивный (разорванный) ареал.
Примером особенно широкого распространения у папоротников является орляк обыкновенный (Pteridium aqшUnum). Это один из немногих, среди наземных сосудистых растений, видов космополитов. Он распространен от экватора до
полярного круга и южных широт Новой Зеландии. При этом во многих частях своего обширного ареала орляк - растение обычное, произрастающее массово [16].
Противоположностью широкому распространению, приближающемуся к космополитному, является узкая локализация произрастания вида в каком-нибудь небольшом, иногда предельно ограниченном районе. Например, тирсоптерис элегантный (Thyrsopteris elegans) - эндемичный древовидный папоротник, растет только в одном месте на земле - в лесах островов Хуан-Фернандес, в Тихом океане недалеко от побережья Южной Америки [1].
Древние виды имеют обширные, но часто фрагментированные ареалы, состоящие из удаленных друг от друга мест обитания. Вследствие изменений природной среды или антропогенных воздействий на протяжении третичного и особенно четвертичного периодов сплошные ареалы папоротников оказались разорванными на отдельные фрагменты. Ареал осмунды королевской (Osmunda regales), древней формы эуспоран-гиатных папоротников, широкий, но разорванный, захватывающий Западную Европу, Черноморское побережье Кавказа, Северную и Южную Америку, Юго-Западную Индию [16].
Более широко распространен случай, когда ареал обширный, местообитаний много, но каждое изолировано, нет контакта с другими местообитаниями того же вида и потому нет возможности обмена спорами. Такие местообитания уподобляются, в известном смысле, островным флорам.
В настоящее время очень остро стоит вопрос о принципах выделения редких видов растений. Особенно для папоротников с дизъюнктивными ареалами такое выделение связано с существенными трудностями. Если обширный ареал папоротника сильно фрагментирован, то мы, изучая его на большой по площади территории, со значительным разнообразием природных зон и биотопов, не можем считать данный вид редким. Но, когда мы переходим к изучению небольших территорий (областей, краев), то подобные виды папоротников часто становятся редкими, нуждающимися в охране.
© Е.М. Желудова, 2006
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 7, 2006
9
Рис. 1. Ареал Polystichum ЬгаипИ (по Гричук, Моносзон, 1971)
Примером может служить Polystichum ЬгаипИ - папоротник с широким голарктическим распространением со значительными дизъюнкциями в ареале [2]. Северо-американский участок его ареала (рис. 1) охватывает восточную часть континента: провинции Онтарио, Квебек и Ньюфаундленд, южнее - в Миннессоте, Висконсине, Мичигане, горах Пенсильвании и северо-западе штата Массачусетс, а затем, после большого перерыва, встречается на западе континента - на Аляске и Алеутских островах (рис. 1).
В Евразии Р. ЬгаипИ распространен от юго-западной Скандинавии на севере до Испании на юге, в горах Средней Европы, в Прибалтике, на возвышенностях Восточно-Европейской равнины, на Кавказе, в Северном Иране, затем после значительной дизъюнкции - в горах Южной Сибири и вновь после значительной дизъюнкции - на Дальнем Востоке России, Японии, Корее, Китае [3]. На всем протяжении своего обширного ареала Р. ЬгаипИ во многих районах не является редким растением. Например, в Средней Сибири, Китае, на Алтае, горах Краснодарского края - это обычный широко распространенный вид. Но на равнинах Восточной Европы Р. ЬгаипИ становится редким видом, так
как присутствует только в отдельных местонахождениях, которые отстоят далеко друг от друга, т.е. его ареал фрагментируется.
В настоящее время местонахождения Р ЬгаипИ в средней полосе Европейской части России, приуроченные главным образом к глубоким оврагам и речным долинам, исчезают из-за массового дачного строительства в этих живописных местах. И здесь вид, несомненно, принадлежит к числу редких растений и требует охраны. Так, в предвоенные годы (1891 - 1923 гг.) по данным гербарных сборов (М¥) в районе Фили-Кунцевского лесопарка города Москвы данный вид был весьма обычным и относительно многочисленным. А в 1994 г. Л.А. Дейстфельдтом и Ю.А. Насимовичем (МНА) и в 2003 г Ли Цзюань (2005) там было обнаружено всего три экземпляра Р ЬгаипИ.
В Смоленской области, да и в других регионах средней полосы России, Р ЬгаипИ находится далеко за пределами своего экологического оптимума. К сожалению, в Красной книге Смоленской области (1997) Р ЬгаипИ не упоминается в числе видов, рекомендуемых к охране. Он включен в Красные книги Московской (1998), Ленинградской (2000), Рязанской (2002), Тверской (2002) и Калужской (2006) областей.
Согласно литературным и гербарным данным, в Смоленской области известно только одно местонахождение Polystichum braunii - в Темкинс-ком районе, в северной излучине р. Угры. Здесь между г. Вязьмой и пос. Темкино, по левому берегу р. Угры, близ устьев речек Жижалы и Воро-новки в 1978 и 1998 годах его собирал А.К. Скворцов [14]. Редкая встречаемость объясняется тем, что данный вид имеет очень узкую экологическую амплитуду. Растет в тенистых оврагах, выходящих к реке, на рыхлой незадерненной, с внутри-почвенным подтоком грунтовых вод, известняковой почве. В Смоленской области подобных мест, подходящих для его произрастания очень мало. Ландшафт области представляет собой на большей части слабо всхолмленную и волнистую равнину.
Мы наблюдали Polystichum braunii в августе 2003 года в Темкинском районе в 3 км к юго-западу от д. Рассолово, в северной излучине р. Угры, примерно там же, где его обнаружил А.К. Скворцов в 1978 году. Здесь P braunii произрастает в глубоких оврагах, в нижних и частично в средних их частях. В этих оврагах растут широколиственные леса. Древесный ярус образован Tilia cordata, Ulmus laevis, с примесью Picea abies, Acer platanoides, Quercus robur (6Ли4Вя+Ел+ Кл+Д), сомкнутость крон 0,6-0,7, высота деревьев 19-23 м, диаметр стволов 17-30 см. Подлесок разреженный из Lonicera xylosteum и Padus avium. В травяном покрове с общим проективным покрытием 75-80 % преобладают Carex pilosa и Galeobdolon luteum, значительно участие Chrysosplenium alternifolium, Asarum europaeum, Aegopodiumpodagraria, Mercurialis perennis, Oxalis acetosella, Campanula latifolia, Equisetum hyemale. Моховой покров не развит.
Polystichum braunii - короткокорневищный вертикальнорозеточный хамефит со слабо кожистыми зимующими листьями [18].
Оценка экологических условий по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) показала, что в Смоленской области Polystichum brauniii произрастает в условиях влажнолесолугового типа увлажнения, на слабокислых, довольно богатых, средне обеспеченных азотом почвах.
Polystichum brauniii стеновалентен по двум факторам: увлажнения почв и солевого режима [17], что определяет узкие адаптационные возможности его популяций.
Для анализа популяции Polystichum braunii исследовали всю генеральную совокупность осо-
бей в ценозе и учетные площадки, размером 1 м2, закладывали в виде совокупности трансект. На площадках провели учет и сплошное картирование особей P braunii. Учитывая то, что P braunii в Средней России принадлежит к числу редких видов растений, мы определяли онтогенетические состояния спорофитов непосредственно в полевых условиях, изучая морфологические показатели надземных органов: общее очертание пластинки вайи, форму перышек, способность к спороношению. Более точно это можно было бы сделать с учетом структуры подземных органов, как делали Н.Н. Лащинский и Н.И. Шорина (1985), но такой метод был неприемлем, поскольку нанес бы ущерб изучаемой популяции P braunii, которая и так малочисленна. Подземные части исследовали только у крупных старых спорофитов, прощупывая их корневища вручную.
В качестве счетной единицы использовали морфологически целостную особь - генету [19], поскольку P braunii вегетативно неподвижен и размножается только спорами.
При выделении онтогенетических состояний спорофитов Polystichum braunii мы придерживались схемы, предложенной Н.Н. Лащинским и Н.И. Шориной (1985), которые выделяют следующие онтогенетические состояния: ювенильные спорофиты 01, _] ]3) — летнезеленые растения, отличающиеся небольшими размерами (2-15 см), слабо выраженным тонким горизонтальным корневищем, с 1-3 вайями с однажды и дважды перистыми, ланцетными и треугольно-ланцетными пластинками; сегменты перьев туповатые, приросшие к рахисам широким основанием, зубчики по их краю с оттопыренными волосками; имматурные (т) — растения с вертикальным корневищем, имеющие по три довольно крупные кожистые вайи с узколанцетными, дважды перисторассеченными пластинками; форма сегментов перьев похожа на таковую у ювенильных растений, но гораздо сильнее развит покров из светло-бурых пленчатых чешуек; взрослые неспороносящие (V) — растения с мощным корневищем и 3-4 крупными дважды перистыми продолговато-ланцетными вайями; сегменты перьев прикрепляются к рахису узким че-решочком и имеют в основании характерную направленную вперед заостренную долю, волоски по краю сегментов слегка оттопыренные; молодые спороносящие ^р^ — несут 3-5 крупных вай, в верхней трети которых возникают сорусы,
по 5-6 в каждом сегменте; характерные направленные вперед зубовидные доли в основании сегментов делаются еще заметнее; зрелые спороно-сящие ^р2) — имеют 5-6 (до 8) крупных вай с обильным спороношением, охватывающим примерно 3/4 их длины, по 6-8 сорусов на каждом сегменте; волоски по краю сегментов перьев направлены вперед и плотно прижаты к краю, образуя вокруг сегмента своеобразную кайму; старые спороносящие ^р3) — довольно крупные особи с 5-7 вайями, спороношение ослаблено и охватывает перья лишь самой верхушки вайи, число сорусов на сегментах перьев сокращается до 5-6; субсенильные и сенильные спорофиты — растения с мощным, но сильно разрушенным корневищем и 2-3 небольшими вайями, форма и размеры которых напоминают им-матурные, спороношение отсутствует.
В условиях Средней Сибири жизненный цикл спорофита P braunii длится более 50 лет и первые его этапы протекают медленно: лишь к 11-12 годам жизни растение достигает имматур-ного, а к 20 годам взрослого состояния. Споро-ношение начинается в возрасте 20-25 лет [18].
По нашим наблюдениям P braunii растет единичными особями или небольшими группами. Численность растений многорядника Брауна составила всего 25 особей, что говорит о низкой плотности особей в популяции (0,22 ос./м2).
Онтогенетический спектр популяции P. braunii бимодальный (двухвершинный), почти полночленный, отсутствуют лишь субсенильные (ss) и сенильные (s) особи. Два максимума приходятся на ювенильные (16 %) и зрелые спороносящие (28 %) особи (Рис. 2).
О жизненности особей P. braunii мы судили по величине морфометрических показателей спо-роносящих растений (spp sp2, sp3), поскольку именно они оказывают наибольшее влияние на ценоз, а изменение условий в ценозе отражается в основном на их жизненном состоянии. Споро-носящие особи разделяли по жизненному состоянию на слаборазвитые (vit 1), среднеразвитые (vit 2) и мощноразвитые (vit 3). При этом учитывали количество вай на 1 особь, длину наибольшей вайи с черешком (без филлоподия), ширину пластинки вайи, интенсивность спороношения (участок пластинки вайи, несущий сорусы). На основании этих показателей составлена шкала для определения уровней жизненности (табл. 1).
Согласно нашим результатам, высокий уровень жизненности (vit 3) имеют сравнительно мало спорофитов - 27,8 %, преобладают особи со средним баллом жизненного состояния (vit 2) - 66,7 %, также отмечены растения с низким уровнем вита-литета (vit 1) - 5,5 %.
Интересно, что в этой популяции P braunii Ли Цзюань (2005) была изучена генетическая струк-
Онтогенетические и жизненные состояния Рис. 2. Виталитетно-онтогинетический спектр и плотность популяции Ро^йЛит Ьгаипп в вязово-липовом зеленчуково-волосистоосоковом лесу
Таблица1
Шкала уровней жизненности спороносящих спорофитов Polystichum braunii
Морфологические признаки Онтогенетические состояния
spi SP2 SP3
vit 1 vit 2 vit 3 vit 1 vit 2 vit 3 vit 1 vit 2 vit 3
Количество вай на 1 особь < 3 3-5 5-7 2-5 5-8 6-8 < 5 5-7 6-8
Длина вайи с черешком (без филлоподия), см 10-29 29-48 48-65 22-45 45-65 65-90 19-36 36-55 55-70
Ширина пластинки вайи, см 2-6 6-11 11-16 7-10 10-15 14-20 4-8 8-13 13-19
Интенсивность спороношения (в долях от общей длины пластинки вайи) < 1/6 1/61/3 1/32/5 1/42/5 2/51/2 1/23/4 < 1/4 1/41/3 1/32/5
Примечание: vit 1 (низкий), vit 2 (средний), vit 3 (высокий) - уровни жизненности
тура методом RAPD. Уровень генетического полиморфизма не достаточно высок и составляет 37 %, что указывает на уязвимость популяции в случае неожиданных изменений внешних условий, которые могут резко сократить ее численность.
Итак, в Смоленской области пока известно только одно местонахождение Polystichum ЬгаипИ - в Темкинском районе, в северной излучине р. Угры. Эта популяция, по нашим данным, малочисленна, имеет неполночленный онтогенетический спектр (отсутствуют субсенильные и сенильные особи), в ней преобладают спорофиты среднего уровня жизненности. Самоподдержание данной популяции в настоящее время осуществляется, прежде всего, за счет большой длительности жизни растений. Экологические ниши (стволы, пни, валеж), оптимальные для прорастания спор, отсутствуют.
Мы зафиксировали современное состояние популяции Р ЬгаипИ в Смоленской области. По всей вероятности, существенных изменений в структуре этой популяции, с тех пор как ее обнаружил в 1978 году А.К. Скворцов, не произошло. В дальнейшем было бы желательно проводить повторные наблюдения за состоянием данной популяции с интервалами в 5-10 лет. Полученные при таком мониторинге результаты послужат базой для выявления динамики популяцион-ной жизни не только Р ЬгаипИ, но и других растений, имеющих фрагментированный ареал.
Выводы
1. Популяция Polystichum ЬгаипИ в Смоленской области, как пока единственная на данной
территории, требует неоднократных повторных наблюдений (мониторинга).
2. Полученные нами данные о современном состоянии популяции Р ЬгаипИ (численности, онтогенетической и виталитетной структуре) могут служить отправной базой в организации такого мониторинга.
3. Мониторинг за популяциями растений с фрагментированными ареалами представляет особый интерес для понимания механизма их самоподдержания.
Библиографический список
1. Гладкова В.Н. Семейство асплениевые (Aspleniaceae) // Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. -М.: Просвещение, 1978. - С. 222-237.
2. ГричукВ.П., МоносзонМ.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Вг., произрастающих на территории СССР. - М.: Наука, 1971. - 126 с.
3. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. -Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - 158 с.
4. Красная книга Калужской области. - Калуга: Золотая аллея, 2006. - 608 с.
5. Красная книга Московской области. - М.: Аргус, Рус. ун-т, 1998. - 560 с.
6. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. - СПб.: Мир и Семья, 2000. - 672 с.
7. Красная книга Рязанской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ
Л.В. Мурадова, М.В. Сиротина
и растения. - Рязань: Узорочье, 2002. - 264 с.
8. Красная книга Смоленской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - Смоленск: Изд-во СГПИ, 1997. - 295 с.
9. Красная книга Тверской области. - Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Издательство АНТЭК», 2002. - 256 с.
10. Лащинский Н.Н., Шорина Н.И. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1985. - Вып. 2. - №№ 13. - С. 35-44.
11. Ли Цзюань. Популяционная экология и генетический полиморфизм ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee (Dryopteridaceae) в России и в Китае в связи с проблемой биоразнообразия: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2005. - 18 с.
12. Мейен С.В. Основы палеоботаники. - М.: Недра, 1987. - 403 с.
13. Науялис И.И. Факторы возникновения га-метофитов папоротников в природе // Бот. журн. -1989. - Т. 74. - №> 6. - С. 844-852.
14. Скворцов А.К. Прогресс в изучении флоры западных областей нечерноземного центра РСФСР (Брянской, Калужской и Смоленской) // Состояние и перспективы исследования флоры
средней полосы европейской части СССР (Материалы совещ. Дек. 1983 г.). - М., 1984. - С. 10-14.
15. Скворцов А.К. Материалы к флоре Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1998. -Т. 103. - Вып. 2. - С. 44-52.
16. ТолмачевА.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.
17. ЦыгановД.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов. - М.: Наука, 1983. - 198 с.
18. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae: Дис. ... д-ра биол. наук. -М., 1994. - 359 с.
19. Harper J.L. Population biology of plants. -L.; N.Y.: Acad. Press, 1977. - 892 p.
20. Page C.N. Experimental aspects of fern ecology // The experimental biology of ferns. -London; New York; San Francisco: Acadsemic Press, 1979. - P. 551-589.
21. Roos М. Mapping the world's pteridophyte diversity - systematics and floras // Pteridology in perspective. - Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. - P. 29-42.
22. Try on R.M. Fern speciation and biogeog-raphy // Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 1985. - B. 86. -P. 353-360.
Л.В. Мурадова, М.В. Сиротина
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ КОРОВ КОСТРОМСКОЙ ПОРОДЫ
Преамбула. В статье представлены материалы исследования показателей продуктивности лучших коров в стаде ГПЗ «Караваево» и влияние на эти показатели различных генетических и паратипических факторов.
Основу благополучия и прогресса любой породы составляет ее приспособленность, отражающая степень соответствия генотипа и среды. Продуктивность лишь производная приспособленности, а не основной и единственный селекционируемый признак. В практике животноводства под приспособленностью понимают способность животных проявлять высокую продуктивность на протяжении всей жизни в конкретных условиях производства. Поэтому реализация наследственного потенциала высокой продуктивности животных зависит от его адаптивного потенциала и условий внешней среды. Если условия кормления и содержания обеспечивают продолжительный срок хозяй-
ственного использования высокопродуктивных животных, в породе будет сохраняться и накапливаться концентрация аддитивных генов, детерминирующих продуктивные признаки [1]. При непостоянных условиях среды только животные с высоким адаптивным потенциалом способны удержать высокую продуктивность и воспроизводительные качества.
В стаде ГПЗ «Караваево» за последние 20 лет резкий спад продуктивности, связанный с неблагоприятными условиями внешней среды, был в 1996 году. Средний удой по стаду в этот период составлял 3847 кг молока, расход кормов на 1 голову - 52,09 ц корм.ед. Несмотря на то, что условия кормления и содержания в этот период не
14
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 7, 2006
© Л.В. Мурадова, М.В. Сиротина, 2006
