CC BY
13
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ SYSTEMATIC REVIEWS
УДК 582.683.2 (571+51)
Д.А. Герман D.A. German
ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ КРЕСТОЦВЕТНЫХ (CRUCIFERAE)
СЕВЕРНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ. II. SISYMBRIUMLINEARE И ARABIS CRASSIFOLIA
TAXONOMICAL CONFUSIONS IN THE CRUCIFERAE OF NORTH AND CENTRAL ASIA.
II. SISYMBRIUM LINEARE AND ARABIS CRASSIFOLIA
Аннотация. Рассмотрены некоторые вопросы номенклатуры крестоцветных Северной и Центральной Азии. Лектотипифицированы биноминалы Arabis crassifolia и Sisymbrium lineare, первый из которых отнесен к синонимам S. polymorphum, а второй, основанный на таксономически разнородном материале и являющийся, согласно типификации, осуществленной в контексте авторского понимания, приоритетным названием для Dontostemon micranthus, подлежит отвержению. Название Sisymbrium cartilagineum исключено из синонимики S. polymorphum s. l. и впервые признано конспецифичным с Diplotaxis tenuifolia. Произведена валидизация комбинации Parrya tianschanica, уточнена номенклатура еще нескольких таксонов азиатских крестоцветных.
Ключевые слова: валидизация, лектотипификация, название, номенклатура, приоритет, Сибирь, синонимика.
Summary. Some long pending nomenclatural problems in North and Central Asian Cruciferae are revised. Arabis crassifolia and Sisymbrium lineare are identified and lectotypified. The first name is recognized as a new synonym of S. polymorphum; the latter, being based on the taxonomically heterogenous material, takes priority over Dontostemon micranthus which is formally fixed by the present typification done in context of the author’s concept. The heavily neglected binominal S. lineare re-establishing of which would cause undesirable nomenclatural change is considered as a candidate for rejection. Sisymbrium cartilagineum is excluded from the synonymy of S. polymorphum s. l. and recognized conspecific with Diplotaxis tenuifolia. The combination Parrya tianschanica is validatied; nomenclature of some more Asian Cruciferae taxa is elucidated.
Key words: lectotypification, name, nomenclature, priority, Siberia, synonymy, validation.
Во второй из предположительно трех Lectotypus (hic designatus): «Sisymbrium li-
публикаций, посвященных длительное вре- neare DC. [Sibiria. Ex herb. Fischer, herb. Pallas]» (G-
мя неразрешенным сложностям номенклатуры DC - G00203070!, растение, расположенное справа).
крестоцветных Центральной и Северной Азии, Название S. lineare DC., согласно ресурсу
рассматривается идентичность таксонов Arabis The Plant List (2010), не является ни принятым,
crassifolia Ledeb. и Sisymbrium lineare DC., пос- ни отнесенным в синонимы, и числится в кате-
ледствия применения второго названия, а также гории «unresolved», т. е. «с неясным статусом».
ряд более простых таксономических вопросов Попытка прояснить ситауцию выявила причины
по азиатским Cruciferae. такой неопределенности, заключающиеся в су-
щественной неточности, допущенной в прото-
1. Sisymbrium lineare DC. логе и, как следствие, - в применении данного
Sisymbrium lineare DC. 1821, Reg. Veg. названия к двум видам, а также в таксономичес-
Syst. Nat. 2 : 464. кой разнородности первоначального материала,
С<ХЮ<Х<>С><Х>С>С<Х>С<Х<>С><Х>С>С<Х>С<Х<>С>СЮ<>С<Х>С<ХЮ<ХЮ<><Х>С>СОСЮ-^^
Центр исследований организмов, Гейдельбергский университет, ул. Им Нойенхаймер Фельд, 345; 69120, Гейдельберг, Германия;
Южно-Сибирский ботанический сад, Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail: [email protected]
Centre for Organismal Studies, Heidelberg University, Im Neuenheimer Feld, 345; 69120, Heidelberg, Germany;
South-Siberian Botanical Garden, Altai State University, Lenina str., 61; 656049, Barnaul, Russia
Поступило в редакцию 30.05.2012 г.
Submitted 30.05.2012
включающего элементы третьего. Тем не менее, решение этой проблемы представляется достаточно очевидным.
Первоначальный материал по S. lineare включает четыре элемента (в порядке цитирования): 1) «Sisymbrium n. 38. var. floribus luteis. Gmel. fl. sib. 3. p. 271. t. 62 [63]. ex Fisch! in litt.»; 2-3) «Cheiranthus leptophyllus. Wild. herb. ex Stev! obs. ined. in h. Wild.»; 4) «Hab. in Sibiriâ (Fischer) (v. s. sp. ex h. Fisch.)». В первом случае речь идет только о разновидности «var. floribus luteis», соответствующей Dontostemon micran-thus C.A. Mey., который изображен в работе И.-Г Гмелина (Gmelin, 1768) на рис. 63 (из-за типографской ошибки приведен у О.П. Декандоля под номером 62), но не к полиноминалу «Sisym-brium no. 38» и описанию, относящимся к D. integrifolius (L.) C.A. Mey., как это и указано в синонимике к S. integrifolium L. (Candolle, l. c. : 484). Второй элемент, смонтированный на одном гербарном листе с лектотипом, представлен образцом с двумя небольшими веточками с цветками и (на одной из них) первыми плодами, сопровождаемыми авторской этикеткой «Cheiranthus leptophyllus h. Wild. non Bieb. Erysimum cornutum Pall. it. vol. 3 ex Stev.»; это D. integrifolius. Третий элемент - образец «Erysimum cornutum Pall. it. III. An Erys. repandum Jacqin. Linn. (Pallas)» / «Idem ad Irtin et Baicalem (Pallas)» из гербария К.Л. Вильденова (B-W 12116-01), хранящийся под названием «Cheiranthus leptophyllus [Willd., ined.]» (изображение онлайн - Ropert, 2000-) и представленный двумя сильноветвистыми растениями D. integrifolius, на нижнем из которых явно отсутствует несколько ветвей; несомненно, обе веточки, полученные Декандолем от Х.Х. Стевена, являются фрагментами этого образца. Четвертый элемент представляет собой хорошо развитый экземпляр D. micranthus с цветками и плодами с этикеткой Ф.Б. Фишера: «Nom Erysimum? aut Sisymbrium bene quadrat ... siquae, quod mihi persam ab auctore [зачеркнуто] editore Vol.
III. Fl. sib. ad Sisymbr. integrif. cita. videt.... Hb. Pallasii. Remittendum ... Fischer 1819»; изображение доступно на сайте Ботанического сада и музея в Женеве (Catalogue .).
Подробное описание S. lineare позволяет определить, какой из элементов в наибольшей степени соответствует протологу. Целый ряд деталей (восходящий при основании стебель высотой в фут, в верхней части ветвистый, прямостоячие ветви, сидячее рыльце и др.) указывает на растение, полученное от Фишера, и противоре-
чит морфологии берлинского образца П.С. Пал-ласа (растения не выше 15 см, с прямостоячими, раскидисто ветвистыми стеблями, заметные столбики) и его фрагментов, присланных Декандолю Стевеном. Этот вывод подтверждает и фраза из протолога «in specimine obvio» («у образца, находящегося под рукой» - одного!). Таким образом, типификация названия S. lineare образцами D. integrifolius, предпочтительная с точки зрения номенклатурных последствий (в этом случае они минимальны), не может быть осуществлена как противоречащая Ст. 9.12 МКБН (McNeill et al., 2006). Что же касается названия Erysimum cornutum Pall. (1776, Reise : Tab. Mm, fig. 1), присутствующим на этикетке образца из гербария Вильденова, оно, вместе с гомотипным E. polyceratum Pall. (1776, Reise : 741, no. 103, tab. Mm, fig. 1), относится к Strigosella africana (L.) Botsch. (Schulz, 1924 : 217, какMalcolmia africana (L.) W.T. Aiton, cum auct. comb. R. Br.).
Из оставшихся двух элементов оригинального материала по S. lineare, равнозначных в таксономическом отношении, лектотипом, согласно приведенным выше аргументам, а также в соответствии со Ст. 9.10 МКБН (McNeill et al., 2006), должен быть выбран образец. Данная ти-пификация формально закрепляет приоритет S. lineare над D. micranthus.
Судьба обсуждаемого названия во многом обусловлена одной морфологической неточностью, берущей начало от Гмелина - указанием желтого цвета лепестков вида, описанного впоследствии как S. lineare. Несмотря на то, что лепестки и образца, представляющего лекто-тип данного таксона, и смонтированных вместе с ним фрагментов D. integrifolius грязновато бледно-розовые, с более темными (интенсивнорозовыми) жилками и лишь отчасти с палевым оттенком, Декандоль сохранил в описании характеристику Гмелина («flores lutei») и отнес на этом основании свой новый вид к Sisymbrium L. sect. Irio DC., объединившей желтоцветковые виды, несмотря на подчеркнутую близость к розовоцветковому S. integrifolium (Candolle, l. c. : 464) из секции Hesperidopsis DC., куда вошли все известные Декандолю виды, ныне относящиеся к роду Dontostemon Andrz. ex C.A. Mey. Ошибочность указания желтого цвета лепестков для обсуждаемого вида была вскоре отмечена
Н.С. Турчаниновым, который, более того, верно синонимизировал S. lineare и Andreoskia parviflo-ra Turcz. (nom. nud.) с D. micranthus как в тексте «Байкало-Даурской флоры», так и на этикетках
гербарных образцов (Turczaninow, І842 : 269; G!, KW!, LE!). Тем не менее, более распросранен-ной в XIX веке точкой зрения оказалась предложенная К.Ф. Ледебуром (Ledebour, i84ib : І77; Fournier, І865 : І07; Jackson, І895 : 9І9), отнесшим S. lineare в синонимы к желтоцветковому S. junceum (Willd.) M. Bieb. [=S. polymorphum (Murr.) Roth s. l.]. Лишь спустя значительное время O.E. Шульц (Schulz, l. c. : І50), а за ним и ПЛ. Крылов (І93І : І389) вновь отождествили S. lineare с D. micranthus, приняв, как и Турчанинов, последнее название, появившееся на І0 лет позднее, чем S. lineare, в качестве приоритетного (хотя при этом соответствующий полиноминал Гмелина был отнесен Шульцем, как и предыдущими авторами, к S. junceum). С учетом того, что в первой трети XX века, в отличие от середины XIX, принцип приоритета уже повсеместно утвердился на практике, такое решение вызывает недоумение. Еще одним странным моментом является отсутствие названия S. lineare во «флорах» и прочих обработках: за исключением упомянутых источников, данный биноминал упоминался, видимо, лишь трижды - в обзорных сводках К. Шпренгеля (Sprengel, І825 : 900) и Э.Г. Штойделя (Steudel, І840 : 594), а также в байкальском каталоге В.Г. Бессера (Besser, І834 : 7). Результатом всех этих странностей, неточностей и пропусков явилось то, что с момента описания обсуждаемый биноминал даже в случае правильного понимания употреблялся почти исключительно в синонимах, чаще же вовсе игнорировался, а комбинация «Dontostemon lineare (DC.) Schischk.» (LE, in sched.!) даже не была валидизирована. Таким образом, восстановление приоритета в данном случае приведет лишь к нежелательному номенклатурному изменению, во избежание чего придется внести предложение по отвержению S. lineare.
2. Arabis crassifolia Ledeb.
Arabis crassifolia Ledeb. І84І, Denkschr. Bayer. Bot. Ges. 3 : І07. - id. І84І, Fl. Ross. І : І22. - «Turritis foliis radicalibus sinuato-dentatis hispidis, superioribus linearibus integerrimis» J.G. Gmelin, І768, Fl. Sib. 3 : 264 (№ 24), tab. LIX.
Lectotypus (hic designatus): рисунок «Tur-ritis no. 24» (Gmelin, І768 : tab. LIX).
Как и Sisymbrium lineare, название Arabis crassifolia Ledeb. значится в онлайн-сводке The Plant List (20І0) как не имеющее определенного статуса. Дейтвительно, литературные упоминания о нем крайне скудны и некритичны, а
сборов с таким определением ни в посещенных мной гербариях, ни в базах данных обнаружить не удалось. Соответственно, анализ первоисточников представляет единственную возможность идентифицировать данный таксон.
Из первоописания (Ledebour, 1841a), повторенного, с небольшим дополнением, во «Flora Rossica» (Ledebour, 1841b), ясно, что автор никаких сборов по A. crassifolia не видел и основывает свое название на подробном описании «Turritis no. 24» у Гмелина (Gmelin, l. c. : 264) и приведенном в той же работе рисунке № 59. Таким образом, первоначальный материал по данному таксону сводится к образцам Гмелина, происходящим из долины Лены («In regione munimenti Olecmensis, ut ad omnem Le-nam fluvium copiose nascitur»), и упомянутому рисунку. По-видимому, впоследствии биноминал A. crassifolia цитировался - без каких-либо добавлений к данным Ледебура - лишь в Index Kewensis (Jackson, 1893 : 168) и в работах Б.А. Федченко (1907 : 139-140) и Н.А. Буша (1926 : 475), в последнем случае в качестве «недостаточно известного вида», а уже во «Флоре СССР» не упоминался даже в примечании. Не вполне понятно, почему у Буша (цит. соч.) данные о распространении вида сопровождаются восклицательным знаком, обычно означающим, что автор видел соответствующий образец, ведь в таком случае логично было бы ожидать критических замечаний по поводу таксономической принадлежности растения, как в случае многих других таксонов, рассмотренных им во «Флоре Сибири и Дальнего Востока». Так или иначе, мне ни под каким возможным названием обнаружить такой образец не удалось; возможно, речь шла о виденном рисунке. Не исключено, что все или часть сборов, составляющих первоначальный материал по A. crassifolia, были сделаны Гмелином и С.П. Крашенинниковым в 1736 году и не сохранились, сгорев во время пожара в доме Гмелина в Якутске (Литвинов, 1909 : 55).
Трудность в идентификации обсуждаемого таксона заключается в неприменимости описания Гмелина во всех его деталях к любому из сибирских крестоцветных. Наибольшее соответствие демонстрирует Sisymbrium polymorphum, о чем свидетельствует указание на длинный ароматный корень, толстоватые сизые листья, голые или опушенные беловатыми волосками, нижние выемчато-зубчатые и черешковые, верхние линейные, цельнокрайные и сидячие, а также закругленные лепестки с заметным жилкованием
и длинные стручки. В то же время, «Turritis no. 24» характеризуется белыми цветками и сжатыми стручками с плосковатыми и окаймленными семенами, и если необычный цвет лепестков может быть объяснен его изменением в процессе сушки гербарного образца, что наблюдается у отдельных экземпляров S. polymorphum (крайне редко белоцветковые экземпляры встречаются и in vivo), то остальные признаки однозначно противоречат морфологии данного вида, имеющего цилиндрические плоды и объемные семена, как правило, неокаймленные (лишь в немногих случаях с едва намеченным окаймлением в дистальной части). Возможно двоякое объяснение данного противоречия: либо материал Гмелина был таксономически неоднороден и включал плоды какого-то вида Arabis L. (A. borealis Andrz. ex C.A. Mey.?), либо, вероятнее, образцы были собраны с незрелыми плодами, которые несколько сжались при сушке (кстати, на рисунке у Гмели-на изображено растение в фазе цветения - начала плодоношения). Последний вариант толкования нестандартной для S. polymorphum морфологии объяснил бы и указанные особенности строения семян, которые у этого вида в незрелом состоянии, спадаясь после высыхания, действительно становятся плосковатыми, а их более тонкий край напоминает окаймление. Косвенным, но достаточно убедительным доказательством принадлежности обсуждаемого названия к S. poly-morphum является сближение Гмелином «Turri-tis no. 24» с поставленным со знаком вопроса в синонимы к нему полиноминалом Ж. Турнефора «Hesperis lutea siliquis strictissimis», также относящимся к представителю рода Sisymbrium - S. strictissimum L. (желтоцветковому и имеющему цилиндрические, как и все гулявники, плоды). ^конец, отнести рисунок № 59 к какму-либо другому таксону, кроме S. polymorphum, просто не представляется возможным. Таким образом, его синонимика должна быть пополнена названием A. crassifolia (syn. nov.).
Более простые номенклатурные вопросы по азиатским крестоцветным рассмотрены ниже.
Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz. var. microphyllum (C.A. Mey.) Serg. І964, Фл. Зап. Сиб. І2, 2 : 33ІІ.
Приведя название A. sibiricum Willd. var. microphyllum (C.A. Mey.) N. Busch (І93І) как «Alyssum obovatum var. microphyllum (C.A. Mey.) N. Busch», Л.П. Сергиевская (І964 : 33ІІ) нена-
меренно, но действительно обнародовала последнюю комбинацию в соответствии со Ст. 33.4 МКБН (McNeill et al., 2006), поскольку при этом ею была приведена полная и прямая ссылка на базионим, который был ясно обозначен, а название A. obovatum var. microphyllum было определенно принято. Ошибка в цитировании автора не противоречит этому обнародованию (Ст. 33.5). Данная комбинация не является пока пригодной к использованию, поскольку приоритетное название в ней подчинено более позднему, однако станет таковой в случае одобрения предложения о консервации названия O. obovata C.A. Mey. против O. microphylla C.A. Mey. (German, 2010).
Arabis media N. Busch var. glandulosa N. Busch, 1922, Бот. мат. Герб. Гл. бот. сада, 3, 3-4 : 16.
Диагностическое указание на наличие железистого опушения резко контрастирует с морфологией рода Arabidopsis (DC.) Heynh., к которому ныне относятся остальные таксоны, выделенные Бушем (1922) в цикле Arabis petraea (L.) Lam. Образец «Забайкалье ... на песчаных местах между ивами. 23 июля 1873 г. Августинович» (LE!) с авторским определением «Arabis media var. glandulosa» был верно переопределен А.Н. Беркутенко в 1988 г. как Dimorphostemon pectinatus (DC.) V. Golubk. [nom. illeg., = Dontostemon pinnatifidus (Willd.) Al-Shehbaz et H. Ohba]. Из работ Буша (1922, 1926) следует, что это был единственный известный ему образец A. media var. glandulosa, являющийся, таким образом, голотипом данной разновидности, что снимает вопрос о ее таксономической принадлежности.
Parrya tianschanica (Botsch.) D. German, comb. nova. - Neuroloma tianschanicum Botsch., 1972, Бот. журн. 76 (6) : 673, cum auct. comb. (E. Nikit.) Botsch.
Местом валидизации Parrya tianschanica считается дополнительный том «Флоры Киргизии» (Никитина, 1967 : 112), что неверно, так как цитирование в качестве типа двух сборов сделало невозможным действительное обнародование данного названия в указанной работе по Ст. 37.1 МКБН. Валидизация биноминала с этим же конечным эпитетом была осуществлена В.П. Бочанцевым (цит. соч.) путем указания «лектотипа» (т. е. голотипа - Ст. 37.3), но в составе рода Neuroloma Andrz. ex DC.; при этом авторство комбинации N. tianschanicum не может быть принято как «(E. Nikit.) Botsch.», а принад-
лежит, согласно Ст. 46.3, лишь последнему автору. В дальнейшем название «Parrya tianschanica E. Nikit.» приводилось М.Г. Пахомовой (1974 : 117), однако, несмотря на наличие прямой и полной ссылки на базионим, не было валидизирова-но, поскольку принималось в качестве синонима (Ст. 34.1 (c)). По этой же причине, а также ввиду отсутствия ссылки на базионим либо тип, оно не было обнародовано и в работе Й. Сояка (Soják, 1982 : 106). Кроме того, не является действительно обнародованной и предложенная им комбинация «Achoriphragma tianschanicum (E. Nikit.) Soják» (Soják, l. c.), основанная на не имеющем номенклатурного статуса «Parrya tianschanica E. Nikit.».
Обнародование еще двух названий в роде Parrya R. Br., «P. michaelis A. Vassil.» (1969, Бот. мат. (Алма-Ата) 6 : 17) и «P. seravschanica A. Vassil.» (1969, цит. соч. : 21), также было осуществлено с нарушением Ст. 37.1. Ни в одной из последующих работ ни то, ни другое название не было принято - оба приводились в качестве синонимов, соответственно, Neuroloma beke-tovii (Krassn.) Botsch. и Leiospora subscapigerum (Botsch. et Vved.) Botsch. et Pachom. (Бочанцев, цит. соч.; Пахомова, цит. соч.). Таким образом, оба названия не являются валидизированными, поэтому наша недавняя типификация одного из них (Герман, Веселова, 2011 : 1384), приведенного также в синонимах, не имеет номенклатурной силы. Необходимости в действительном обнародовании этих названий, относящихся к описанным ранее видам, нет.
Sisymbrium cartilagineum Pall. ex DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 471.
Holotypus: «Sisymbrium cartilagineum
Pall.» / «In mont. cretaceis Tauriae et Iberiae. Pall. Hb. ... Fischer 1819» (G-DC - G00203194).
Данный таксон, описанный из Крыма, не имеет непосредственного отношения к рассматриваемому региону, однако приведен здесь, поскольку иногда указывается в качестве синонима упоминавшегося выше S. polymorphum s. l. Единственный элемент, на котором основано название S. cartilagineum, представляет собой растение без корня, находящееся в стадии зацветания. Из-за скудности материала автор вида не был уверен в его родовой принадлежности: «Genus ideo dubium! an Diplotaxis, an Stanleyae species?» (Candolle, l. c.). Некоторое время вид принимался в качестве самостоятельного (Lede-bour, 1841b : 180; Fournier, l. c. : 109; Sprengel, l. c. : 909, как Stanleya cartilaginea (DC.) Spreng.;
Steudel, l. c. : 593), однако уже Ледебуром было высказано предположение о его возможной кон-специфичности с S. junceum; впоследствии такая синонимизация была принята окончательно (Вульф, І947 : 250; Федченко, Флёров, І9І0 : 458; Boissier, І867 : 2І9; Jackson, І895 : 9І8; Schulz, l. c. : І00). Кроме приведенных единичных цитирований, S. cartilagineum практически не включался во флористические обработки - как панъевропейские (название отсутствует в обоих изданиях «Flora Europaea», «Atlas Florae Europaeae» и т. д.), так и охватывающие европейскую часть Российской империи, СССР, СШ", и даже отсутствует в некоторых крупнейших базах данных, например, Tropicos.org. ^удивительно поэтому, что в онлайн-сводке The Plant List (20І0) обсуждаемый таксон числится в категории неопределенных.
Изучение типового образца S. cartilagine-um позволяет отнести его к Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. Такое определение основывается на сочетании данных о местообитании, морфологии листьев, а также характерной особенности, заметной уже на завязях, отмеченной Декандолем и побудившей его предположить родство S. car-tilagineum с Diplotaxis DC. - наличии гинофора. Таким образом, название S. cartilagineum исключается из синонимики S. polymorphum s. l. и пополняет таковую D. tenuifolia.
Smelowskia bifurcata (Turcz. ex Ledeb.) Botsch., І968, Hовости сист. высш. раст. 5 : І40. -Hutschinsia bifurcata Turcz. ex Ledeb., І84І, Fl. Ross. І : 20І.
При подготовке типификации данного таксона никаких образцов из гербария К.Ф. Ле-дебура или имеющих его пометки обнаружено не было, поэтому лектотипом был выбран образец из коллекции H.C Турчанинова (German, 20ІІ : 5І). Впоследствии в фондах отдела Сибири и Дальнего Востока LE был обнаружен образец с этикеткой, выполненной типичным для гербария Ледебура способом - карандашом на фрагменте сероватой бумаги: «Herb. Ledeb. 99.4. Hutschinsia bifurcata Ledeb.». Две другие этикетки, относящиеся к этому экземпляру, написаны рукой Турчанинова: «Smelowskia bifurcata Turcz. In alpe Nuchu-Daban І834» и «Smelowskia bifurcata m. (etiam S. asplenifolia). In alpe Nuchu-Daban І836 Turcz.». Можно было бы считать, что эти этикетки соответствует двум представленным на листе растениям - полноценному образцу с корнем, листьями, цветками и плодами различной степе-
ни зрелости (до полностью созревших) и небольшому фрагменту каудекса практически без надземных частей, - однако это не так, поскольку единственное идентифицируемое растение представляет собой S. alba (Pall.) Regel, - вид, который в руководимых Турчаниновым экспедициях на Нуху-Дабане не собирался (Turczaninow, l. c. : 286-287). Из протолога H. bifurcata, в частности, следует, что столбик редуцирован, незрелые плоды имеют обратнояйцевидно-продолговатую форму, а зрелые на момент описания известны не были - по всем этим признакам обсуждаемый образец противоречит первоописанию. Поскольку он не обозначен как тип самим автором и с учетом приведенных доводов, указывающих на наличие других образцов, послуживших основой для описания H. bifurcata (Совет 9А.1 МКБН), данный экземпляр не может быть при-
нят как голотип, а его обнаружение не отменяет обозначенный ранее лектотип и не влияет на понимание S. bifurcata. Судя по всему, произошел случайный подмен этикеток при получении Ле-дебуром материала Турчанинова, к счастью, не имеющий номенклатурных последствий.
За предоставление возможности работы с гербарным материалом выражаю благодарность кураторам и некоторым сотрудникам посещенных Гербариев (N. Fumeaux и F.M. Stauffer - G; А.Ф. Ильинской и Н.М. Шиян - KW; Д.В. Гельт-ману - LE); за ценные замечания по вопросам номенклатуры искренне признателен А.Н. Сен-никову. Исследования выполнены с помощью средств из грантов РФФИ (проекты № 10-0491153 и № 11-04-90702) и DFG (проект «Bras-siBase» в рамках приоритетной программы № 1529).
литература
Бочанцев В.П. О Parrya R. Br., Neuroloma Andrz. и некоторых других родах (Cruciferae) // Бот. журн., 1972. - Т. 57, № 6. - С. 664-673.
Буш Н.А. Цикл географических рас сборного вида Arabis petraea Lam. в Сибири и на Дальнем Востоке и его история // Бот. мат. Главн. Бот. сада РСФСР, 1922. - Т. 3, вып. 3-4. - С. 9-16.
Буш Н.А. Cruciferae // Флора Сибири и Дальнего Востока. - Вып. 4. - Л., 1926. - С. 393-490.
ВульфЕ.В. Флора Крыма. - Т. 2, вып. 1. - М.: ОГИЗ; Л.: Сельхозгиз, 1947. - 330 с.
Герман Д.А., Веселова П.В. Типовые образцы таксонов семейства Brassicaceae (Cruciferae), хранящиеся в Гербарии Института ботаники и фитоинтродукции Казахстана (AA) // Бот. журн., 2011. - Т. 96, № 10. - С. 1378-1388.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. - Т. 6. - Томск, 1931. - С. 1229-1448.
Никитина Е.В. Сем. Cruciferae - Крестоцветные // Флора Киргизской ССР. Дополнение, вып. 1. -Фрунзе: Илим, 1967. - С. 72-78, 112-113.
Пахомова М.Г. Leiospora (C.A. Mey.) Dvorak - Голоплодник, Neuroloma Andrz. - Нервоплодник // Определитель растений Средней Азии. - Ташкент: Изд-во «ФАН» Узбекской ССР, 1974. - Т. 4 / Под ред. А.И. Введенского, М.Г. Пахомовой. - С. 108-125.
Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. - Т. 12, ч. 2. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1964. - С. 3255-3550+L.
ФедченкоБ.А. Якутская флора. I // Труды Бот. муз. Имп. Акад. Наук, 1907. - Вып. 3. - С. 126-146.
Федченко Б.А., Флёров А.Ф. Флора Европейской России. - СПб.: Изд-е А.Ф. Девриена, 1910. - 1204 с.
Besser [W]. Ueber die flora des Baikals // Flora (Allgemeine botanische Zeitung), 1834. - Vol. 17. № 1. Beibl.
1. - S. 1-30.
Boissier E. Flora Orientalis. - Vol. 1. - Basel & Genève: H. Georg, 1867. - xxxiv+1017 p.
CandolleA.P., de. Regni vegetabilis systema naturale. - Vol. 2. - Parisiis: Socii Treuttel et Würtz, 1821. - [ii]+745 p.
Catalogue des herbiers de Genève (CHG). Conservatoire & Jardin botaniques de la Ville de Genève. http:// www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/chg [accessed 12 April 2012]
Fournier E. Recherchenes anatomiques et taxonomiques sur la familee des crucifères et sur le genre Sisymbrium in particulier. - Paris: J. Rothschild, 1865. - 154 p. + 2 pl.
German D.A. Proposal to conserve the name Odontarrhena obovata (Alyssum obovatum) against O. micro-phylla (A. microphyllum) (Cruciferae) // Taxon, 2010. - Vol. 59, № 6. - P. 1897-1898.
German D.A. Typification of selected names of Cruciferae taxa from Siberia and some neighboring regions // Turczaninowia, 2011. - Vol. 14, № 1. - P. 45-54.
Gmelin J.G. Flora Sibirica, sive historia plantarum Sibiriae. - Vol. 3 / Gmelin S.G. (ed.). - Petropoli: Ex Ty-pographia Academiae Scientarum, 1768. - 276+[10]+[56] p.
Jackson B.D. Index Kewensis: an enumeration of the genera and species of flowering plants / J.D. Hooker (ed.). - Vol. 1, p. 1. - Oxford: Clarendon Press, 1893. - P. [i]-xiv+1-728; Vol. 2, p. 2. - Oxford: Clarendon Press, 1895. - P. 641-1299.
Ledebour C.F. Commentarius in J.G. Gmelini Floram sibiricam // Denkschriften der königlich-bayerischen botanischen Gesellschaft zu Regensburg, 1841a. - Vol. 3. - P. 43-138.
Ledebour C.F. Flora Rossica. - Vol. 1. P. 1. - Stuttgartiae, 1841b. - P. [i]-xvi+[1]-240.
McNeill J., Barrie F.R., Burdet H.-M., Demoulin V., Hawksworth D.L., Marhold K., Nicolson D.H., Prado J., Silva P.C., Skog J.E., Wiersema J.H., Turland N.J. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code). - Rugell: A. R. G. Gantner Verlag KG, 2006. - xviii+568 p.
Röpert D. Digital specimen images at the Herbarium Beroliense (2000-(continuously updated)). http://ww2. bgbm.org/herbarium/default.cfm [accessed 13 April 2012]
Soják J. Einige Bemerkungen zur Flora der UdSSR (1) // Sborn. Národn. Muz. v Praze, Rada B, 1982. - Vol. 38, № 1-2. - P. 101-109.
Schulz O.E. Cruciferae - Sisymbrieae // Das Pflanzenreich / A. Engler (ed.). - Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. 1924. - Bd. 86 (IV, 105). - S. 1-388.
Sprengel C. Caroli Linnaei systema vegetabilium. - Vol. 2. Classis 6-15. - Gottingae: Sumptibus Librariae Dieterichianae, 1825. - 939 p.
Steudel E.G. Nomenclator botanicus, seu synonymia plantarum universalis. - Ed. 2. - P. 2. - Stuttgartiae et Tubingae: Typis et Sumptibus J.G. Gottae, 1840. - 810 p.
The Plant List (2010). Version 1. http://www.theplantlist.org [accessed 12 April 2011]
Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org [accessed 11 April 2011]
TurczaninowN.S. Flora Baicalensi-Dahurica, I // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1842. - T. 15. № 1. - P. 1-313.
