CC BY
3женные в пределах одного географического объекта, а также на относительно географически удаленных территориях.
Список литературы
1. Куликов, П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П.В. Куликов. -Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. - 970 с.
2. Определитель сосудистых растений среднего Урала / под ред. П.Л. Горчаковского. - М.: Наука, 1994. - 525 с.
3. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н. Рябинина, М.С. Князев. - М.: КМК, 2009. - 758 с.
4. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. -788 с.
Киселева О.А.
ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, научный сотрудник лаборатории интродукции травянистых растений, кандидат биологических наук
Трофимова Л.П.
ФГАОУ ВО «УрФУ имени первого Президента России Б.Н. Ельцина, Институт естественных наук
ПРОБЛЕМЫ ОБОЗНАЧЕНИЯ СПОСОБОВ ПАРАЗИТИЗМА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ:
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
PROBLEMS OF DESIGNATION OF FLOWERING PLANTS PARASITISM WAYS: ANALYTICAL
REVIEW
Kiseleva O.A.,
Candidate of biological sciences, research officer of the laboratory of grassy plants introduction, Botanical garden, Ural branch of Russian Academy of Sciences
Trophimova L.P.,
Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education « Ural Federal University named after the first President of Russia B.N.Yeltsin», Institute of Natural Sciences
АННОТАЦИЯ
Многообразие форм проявления паразитизма у растений привело к обилию терминов, обозначающих особенности каждой группы. Русскими и зарубежными учеными предложено несколько схем классификации растений-паразитов. Каждая из них со своей стороны характеризует особенности взаимоотношений с хозяевами. Нами отмечено, что по некоторым ключевым моментам взгляды ученых не совпадают, многие термины трактуются неоднозначно. Проблема требует частных терминологических разработок и решений практически для каждого семейства. В экологической анатомии и морфологии назрела необходимость выработки единой концепции относительно довольно разнообразной полифилетической гетерохронной по происхождению группы паразитических растений.
ABSTRACT
The variety of plants parasitism manifestation forms has resulted in terms abundance designating features of each group. Several schemes of parasitic plants classification are offered from russian and foreign scientists. Each of them in return characterizes features of relationship with hosts. We have noted that on some key moments views of scientists don't coincide, many terms are treated ambiguously. The problem demands private terminological developments and decisions practically for each family. An ecological anatomy and morphology need of development the uniform parasitic plants concept about theese quite various really polifiletic heterochronic by origin group.
Ключевые слова: растения-паразиты, гемипаразиты, биоморфологическая классификация.
Keywords: parasitic plants, hemiparasite, biomorphological classification
Многочисленная, неоднородная в филогенетическом, систематическом, экологическом, хозяйственном смысле группа паразитических растений представлена организмами, которые по-разному приспособлены к осуществлению гетеротрофно-сти. Все это многообразие требует систематизации, поэтому неоднократно предлагались схемы, упорядочивающие способы и формы паразитизма цветковых растений [Бейлин, 1986; Краснощеков, 2000; Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Kuijt, 1969; Nickrent, Musselman, 2004; Nickrent, 2002; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995]. Отдельные ученые и научные школы используют достаточно оригинальные системы, нередко вводят собственную терминологию. Существует некоторая путаница в понятиях, неясность в отношении принципов выделения подгрупп [Жук, 1992; Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Kuijt, 1969].
Обычно не возникает сомнения в необходимости разделения паразитических растений на две крупные группы. Первая - микотрофные растения-паразиты, которые не формируют гаустории, питаются при помощи специфических контактов с грибами-хозяевами. Вторая - виды растений-паразитов, которые образуют гаустории, при помощи них эксплуатируют ресурсы хозяев-представителей царства растений [Бейлин, 1986; Жук, 1992; Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Leake, 1994, 2004, 2005; Pennings, Callaway, 2002].
Нередко в научно-популярной и учебной литературе для обозначения первой группы неудачно используют термин сапротрофы, на что указывает ряд авторов: Э.С. Терехин [Терехин, 1965; Терехин, 1977, с. 17], D.L. Nickrent [2002a], D.D. Cameron, J.R. Leake [2007]. Для внесения большей ясности Э.С. Терехин предложил термины «аллелопарази-тизм» и «ксенопаразитизм» [Терехин, 1977]. К сожалению, эта терминология не стала общепринятой, имели место альтернативные попытки создания удобного терминологического аппарата для обозначения основных типов паразитизма у растений [Жук, 1992].
В англоязычной литературе аллелопаразит-ные/микопаразитные растения обычно именуются «микогетеротрофы» (myco-heterotrophic plants), а ксенопаразитные/фитопаразитные - «гаусториаль-ные паразитические растения» (haustorial parasitic plants), «паразитические цветковые» (parasitic flowering plants), «паразитические покрытосеменные» (parasitic angiosperms), а также просто «паразитические растения» (parasitic plants) [Irving, Cameron, 2009; Kuijt, 1969; Leake, 1994, 2004, 2005; Nickrent, Musselman, 2004; Pennings, Callaway, 2002].
Микогетеротрофы можно дополнительно делить в соответствии с особенностями получения углерода из субстрата [Bidartondo, 2005; Cameron, Leake, 2007], в зависимости от места внедрения микоризных гиф в ткани развивающегося проростка [Терехин, 1977]. Важно отметить, что на уровне сильно специализированных, полностью потерявших способность к самостоятельному питанию видов, наблюдается конвергенция морфологических
черт микогетеротрофов и гаусториальных паразитических растений [Терехин, 1977; Bidartondo, 2005; Cameron, Leake, 2007; Nickrent, Musselman, 2004]. Кроме того, отмечается этапность в ходе приобретения чужеядности у обоих групп, то есть существуют промежуточные формы как среди ал-лелопаразитов, так и среди ксенопаразитов [Тере-хин, 1977; Leake, 1994, 2004, 2005]. Несмотря на сходства, есть принципиальные отличия, прежде всего в физиологии указанных групп паразитических растений, соответственно отличаются подходы и методы их изучения [Bidartondo, 2005; Cameron, Leake, 2007; Leake, 1994, 2004, 2005].
Судя по материалам официальных сайтов, большинство членов современных научных обществ, которые занимаются проблемами биологии и экологии паразитических растений, заранее исключают из области своих изысканий микогетеро-трофные виды, имея ввиду их специфику [Parasitic plant connection, IPPS, Haustorium Parasitic plant Newsletter]. Тех же позиций придерживались некоторые ранние исследователи паразитических растений [Бейлин, 1968, 1986; Kuijt, 1969; Norton, Carpenter, 1998; Press, Graves, 1995]. В дальнейшем и мы, при использовании терминов паразитические или гемипаразитические растения, будем иметь в виду именно гаусториальных паразитов.
В связи с набором различных приспособлений паразитического растения к хозяевам на уровне анатомии, физиологии, экологии, существует несколько классификаций паразитических растений, каждая из которых со своей стороны характеризует особенности взаимоотношений с хозяевами.
В самом общем виде, в зависимости от образа жизни паразитических существ, говорят о существовании облигатного и факультативного паразитизма. Факультативные паразиты могут достигать зрелости и завершать свой жизненный цикл в отсутствие хозяев; облигатные паразиты требуют присутствия хозяина, главное условие достижения полной зрелости и завершения их жизненного цикла - приток от хозяина растворенных в воде метаболитов [Бейлин, 1968, 1986; Котт, 1969; Краснощеков, 2000; Натальина, 1964; Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Kuijt, 1969; Nickrent, 2002; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995]. Эта традиционно используемая градация дает лишь очень грубую оценку меры, в которой отдельные паразитические растения перешли к гетеротрофности.
Используются также термины: «спонтанный паразитизм», «начальный паразит», «частичный паразит», «полупаразит» и «гемипаразит» (от англ. hemiparasite), голопаразит (в англоязычных источниках - holoparasite, total plant parasite), «высоко-приспособленный паразит», «полный паразит», причем формулировки одних и тех же понятий, существенно отличаются у разных авторов. Например, Натальина О.Б. предлагает ступенчатую классификацию, где использует термины: «начальный паразит», «частичный паразит», «высокоприспо-собленный паразит», «полный паразит» [Наталь-ина, 1964, с. 101-102]. К начальным паразитам автор относит паразитические норичниковые [Там
же. С. 101-102]. Бейлин И.Г. термин «факультативные паразиты» приравнивает к термину «полупаразиты» [1986, с. 30, с. 73], словосочетание «облигат-ные паразиты» используется одновременно с термином «полные паразиты» [Там же. С. 33], причем последний никак не расшифровывается.
В учебной литературе можно найти массу нечетких формулировок термина «полупаразит». Например, в книге «Экология растений» под растениями-полупаразитами понимаются автотрофные паразиты, «сохраняющие нормальные зеленые листья, но заменяющие почвенное питание паразитическим» [Березина, Афанасьева, 2009, с. 388]. В учебном пособии «Ботаника: морфология и анатомия растений»: полупаразиты - растения, «сохраняющие нормальные зеленые облиственные побеги, но заменяющие почвенное питание паразитическим» [1998, с. 446]. Что вкладывается в понятия «нормальные зеленые листья» и «нормальные зеленые побеги» - непонятно. В словаре «Биоморфология растений» в отношении термина полупаразит не дано точного определения, приводятся лишь указания, как обычно используется это понятие [2005, с. 150-151].
Итак, становиться ясно, почему Э.С. Терехин призывает вообще отказаться от использования термина «полупаразиты», «ничего по существу не выражающего» [1977, с. 17], и вводит понятие «спонтанный паразитизм» для характеристики способности автотрофных растений «...завершать свой полный жизненный цикл в качестве паразитов на случайных растениях, в ткани которых их семена попали естественным путём и прорастали или же были искусственно помещены туда в ранний период развития...» [Там же. С. 20].
В работах зарубежных коллег давно прижился, постоянно используется термин «hemiparasite», равный термину «semiparasite». Он имеет вполне определённое значение, совпадающее у разных авторов [Cameron, Leake, 2007; Govier, Harper, 1965; Irving, Cameron, 2009; Kuijt, 1969; Local adaptation ... , 2000; Nickrent, Musselman, 2004; Nickrent, 2002; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995; Smith, 2000; Yoder, 2001]. Остановимся на формулировке, приведенной в работе D.L. Nickrent, которую дословно можно перевести: «гемипаразитические растения — это содержащие хлорофилл и способные к фотосинтезу (хотя бы на некоторых этапах жизненного цикла) растения, получающие с помощью гаусториальных контактов от растения-хозяина воду и питательные вещества» [2002, с. 4].
В отношении понятия «голопаразитические растения», большинство ученых солидарны. К ним обычно относят растения, которые не содержат хлорофилл (не способны к фотосинтезу) и полностью полагаются на хозяина в процессе питания, сильно зависят от него в физиологическом и экологическом смысле [Бейлин, 1968; Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Irving, Cameron, 2009; Kuijt, 1969; Nickrent, Musselman, 2004; Nickrent, 2002; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995; Press, Whittaker, 1993].
Нужно отметить, что гемипаразиты - довольно обширная и разнородная группа. Они представлены в 10 из 18 семейств, содержащих паразитические растения [Nickrent, 2002], распространены в экосистемах умеренной полосы и насчитывают более 2,5 тысяч видов растений [Березина, Афанасьева, 2009]. В рамках данной категории рассматривается широкий спектр видов с разной степенью специализации к паразитизму, часто не до конца выясненной. Обычно переходные формы - от автотрофов к гемипаразитам и от гемипаразитов к голопаразитам - вызывают наибольшее недоумение и представляют особенный интерес [Choudhury, Sahu, 1999; Marvier, 1998; Matthies, 1995, 1997, 1998; Nickrent, Musselman, 2004; Water relations ... , 1990; Wolf, Morden, Palmer, 1992].
Всего цветковые паразитические растения насчитывают более 3 тысяч видов (около 270 родов, из 18 семейств) [Nickrent, 2002]. Нецелесообразно рассматривать такую обширную и разнородную группу видов исключительно в рамках понятий го-лопаразит-гемипарзит. Требуются более сложные системы, учитывающие различные аспекты трофической специализации видов. Попытки создания подобных классификаций паразитов предпринимались в России и за рубежом.
Терехин Э.С. на основе результатов изучения особенностей онтогенеза и генеративной сферы паразитных растений разработал оригинальную схему типов и форм паразитизма покрытосеменных растений [1977]. Внутри типа ксенопаразитов он предложил различать две формы, принципиально обособленных по способу осуществления чужеяд-ности - «Orobanchaceae», «Cuscutaceae». К форме «Orobanchaceae» Терехин Э.С. отнес представителей 13 семейств, в том числе паразитические норичниковые. Для представителей категории «Orobanchaceae» характерно чужеядное питание, которое осуществляется посредством органов, являющихся производными радикулы - базального полюса зародыша [Терехин, 1977, с. 18]. Автор поделил категорию на две подгруппы: эктопаразитов, для которых характерно экстраматрикальное развитие, и эндопаразитов с интраматрикальным развитием, причем группа «эктопаразитов соответствует примерно тем паразитным растениям, которые известны в литературе под названием ''корневых'' паразитов, а группа эндопаразитов — паразитам ''стеблевым''» [Там же. С. 19].
Традиционно по месту внедрения в хозяина выделяют именно две группы: стеблевые и корневые паразитические растения [Бейлин, 1968, 1986; Жук, 1997; Kuijt, 1969; Nickrent, Musselman, 2004; Nickrent, 2002; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995; Press, Whittaker, 1993]. Однако термины «корневой» и «стеблевой» паразит нельзя назвать удачными. Непонятно, например, в какую группу относить некоторые виды, которые могут поражать одновременно корни и стебли хозяина, переходя с подземной части на надземную и наоборот [Norton, de Lange, 1999; Norton, Carpenter, 1998]. Кроме того, возможно двоякое толкование терминов, по-
скольку существует деление на корневые и стеблевые паразиты по месту формирования гаусторий -на корнях или стеблях паразитического растения [Kuijt, 1969].
Иную схему предложил D.L. Nickrent в обзоре по формам питания у цветковых растений, где автор выстроил многоуровневую систему способов и форм паразитизма цветковых [2002, P. 26]. Все цветковые поделены автором на 3 группы: авто-трофы, микотрофы, гаусториальные паразиты. Последняя группа включает 2 подгруппы: гемипара-зиты и голопаразиты [Ibid.].
Заметим, что в основу своих классификаций D.L. Nickrent, Э.С. Терехин положили набор признаков, комплексно характеризующих особенности гостальной специфичности паразитических представителей различных семейств цветковых растений. К сожалению, за рамками обоих рассмотренных классификаций остаются паразитические голосеменные растения, представленные микогетеротрофами, например, Parasitaxus ustus [Interspecific parasitism ... , 1994].
Имеются схемы деления паразитических растений в соответствии с предпочтениями в выборе хозяев. Принято различать монофаги - узкоспециализированные формы, полифаги — неспециализированные формы, а также формы, переходные между ними [Бейлин, 1968, 1986; Nickrent, Musselman, 2004; Parker, Riches, 1993; Press, Graves, 1995]. Различные способы могут встречаться в пределах одного семейства, рода [Norton, Carpenter, 1998], отмечаются среди экотипов одного вида [Бейлин, 1986; Терехин, Романова, Вегманн, 2001; Nickrent, Musselman, 2004; Odasz, Savolainen, 1996; Norton, Carpenter, 1998; Parker, Riches, 1993].
В целом паразитические растения, имеющие широкий круг растений-хозяев (средне специализированные и слабо специализированные полифаги), составляют большинство. Истинные монофаги встречаются редко и являются больше исключением из правила, что связывается с сидячим образом жизни паразитических растений в отличие от других паразитических организмов [Pennings, Callaway, 2002].
Многие паразитические растения принадлежат к группе первичных паразитов, поскольку развиваются внутри или на поверхности тела хозяина, который не является паразитом [Суитмен, 1964]. Когда хозяином паразита является другой паразитический организм, говорят о существовании сверхпаразитизма (то же, что вторичный паразитизм, гиперпаразитизм, суперпаразитизм, эпипара-зитизм) [Ройтман, Беэр, 2008]. Среди паразитических растений найдены и заслуживают отдельного внимания автопаразиты, способные поражать особи своего же вида, и сверхпаразиты, которые паразитируют на других видах паразитных же растений [Матиенко, 1957; Kuijt, 1969; Nickrent, 2002a; Norton, Carpenter, 1998; Press, Graves, 1995].
Многообразие форм проявления паразитизма у растений говорит в пользу полифилетического ге-терохронного происхождения данной экологиче-
ской группы [Терехин, 1977]. С нашей точки зрения, ввиду разнообразия способов проявления паразитизма покрытосеменных, проблема требует частных терминологических разработок и решений для каждой конкретной группы.
Список литературы
Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология: на примере паразитов из высших растений. - М.: Наука, 1986. - 352 с.
Березина Н.А., Афанасьева Н.Б. Экология растений. - М.: Академия, 2009. - 400 с.
Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учебное пособие. / П.Ю. Жмылев и др. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: 2005. - 256 с.
Ботаника: морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. институтов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский [и др]. - 2-е изд., пререраб. - М.: Просвещение, 1998. - 480 с.
Жук А.В. Паразитизм цветковых как одна из форм симбиотических взаимодействий с другими организмами // Вестн. СПбГУ. Сер. биол. - 1992. -№ 10. - С. 48-55.
Котт С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними. - М.: Колос, 1969. - 364 с.
Краснощеков Г.П. Паразитизм: критерии и экологический статус // Успехи современной биологии. - 2000. - № 3. - С. 253-265.
Матиенко Б.Т. О ступенчатом паразитизме у растений // Ученые записки Тираспольского пед. ин-та. - 1957. - Вып. 5. - С. 185-88.
Натальина О.Б. О степени паразитизма повилики и классификации паразитизма цветковых паразитов // Научные доклады высшей школы. -1964. - № 3. - С. 99-102.
Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений. - М.: КМК, 2008. -310 с
Суитмен Х. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорняками растениями. -М.: Колос, 1964. - 575 с.
Терехин Э.С. О терминах «сапрофит», «полусапрофит» и «полупаразит» (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) // Ботанический журнал. - 1965. - Т. 50, № 1. - С. 60-69.
Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образ жизни. - Л.: Наука, 1977. - 220 с.
Терехин Э.С., Романова В.О., Вегманн К. Метод биотестов для внутривидовой таксономии Orobanche cernua (Orobanchaceae) // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 1 - С. 157-167.
Bidartondo M.I. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy // New Phytologist. - 2005. - № 167. - P. 335-352.
Cameron D.D., Leake J.R. A different kind of parasitic plants: a brief history of myco-heterotrophy and epiparasitism // Haustorium. - 2007. - Vol. 51. -P. 4-5.
Choudhury N., Sahu D. Photosynthesis in Cuscuta reflexa: A total plant parasite // Photosynthetica. -
1999. - Vol. 36. - P. 1-9.
Govier R.N., Harper J.L. Angiospermous hemiparasites. -London: Nature, 1965. - 722р.
Haustorium Parasitic Plants Newsletter [Электронный ресурс]. URL:
http://ww2.odu.edu/~lmusselm/haustorium/index.shtm l (дата обращения: 6.11.2012).
International Parasitic Plant Society (IPPS). [Электронный ресурс]. URL:
http://www.parasiticplants.org/ (дата обращения: 6.11.2012).
Interspecific parasitism in the gymnosperms: unpublished data on two endemic New Caledonian Podocarpaceae using scanning electron microscopy / P.R. Woltz, A. Stockey, M. Gondran, J. F. Cherrier // Acta Bot. Gallica. - 1994. Vol. 141. - P. 731-746.
Irving L.J., Cameron D.D. You are what you eat: interactions between root parasitic plants and their hosts // Advances in Botanical Research. - 2009. -Vol. 50. - P. 87-138.
Kuijt J. The Biology of Parasitic Flowering Plants.
- Berkeley, CA: University of California Press,1969. -246 р.
Leake J.R. Plant parasitic on fungi: unearthing the fungi in mycoheterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth // Mycologist. - 2005. Vol. 19.
- P. 113-122.
Leake J.R. Myco-heterotroph-epiperasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi // Current Opinion in Plant Biology.
- 2004. Vol. 7. - P. 422-428.
Leake J.R. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants // New Phytol. - 1994. - Vol. 127. - P. 171-216.
Local adaptation, resistance, and virulence in a hemiparasitic plant-host plant interaction / P. Mutikainen, V. Salonen, S. Puustinen, T. Koskela // Evolution. - 2000. - Vol. 54, № 2.- P. 433-440.
Marvier M. A mixed diet improves performance and herbivore resistance of a parasitic plant // Ecology.
- 1998. - Vol. 79.- P. 272-1280.
Matthies D. Influence of the host on growth and biomass allocation in the two facultative root hemiparasites Odontites vulgaris and Euphrasia minima // Flora. - 1998. - 8 Vol. 193. - P. 187-193.
Matthies D. Parasite - host interactions in Castilleja and Orthocarpus // Canadian Journal of Botany. - 1997. - Vol. 75, № 8. - P. 1252-1260.
Matthies D. Parasitic and competetive interactions between the hemiparasites Rhinanthus serotinus and Odontites rubra and their host Medicago sativa //
Journal of Ecology. - 1995. - Vol. 83. - P. 245-251.
Nickrent D.L, Musselman L.J. Introduction to Parasitic Flowering Plants // The Amer. Phytopathol. Soc. - 2004. [Электронный ресурс]. URL: http ://www. apsnet. org/edcenter/intropp/pathogengrou ps/pages/parasiticplants.aspx (дата обращения: 12.01.12)
Nickrent D.L. Parasitic Plants of the World // Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. - Madrid, 2002. - Ch.2. - P. -4-27.
Norton D.A., Carpenter M.A. Mistletoes as parasites; host specificity and speciation // Trends in Ecology and Evolution. - 1998. - Vol. 13. - P. 101105.
Norton D.A., de Lange P.J. Host specificity in parasitic mistletoes (Loranthaceae) in New Zealand // Functional Ecology. - 1999. - Vol. 13. - P. 552-559.
Odasz A.M., Savolainen O. Genetic variation in populations of the Arctic perennial Pedicularis dasyantha (Scrophulariaceae), on Svalbard, Norway // American Journal of Botany. - 1996. - Vol. 83. - P. 1379-1385.
Parker C., Riches C.R. Parasitic Weeds of the World: biology and control. - Wallingford, UK: CABI, 1993. - 332 p.
Parker C., Riches C.R. Parasitic Weeds of the World: biology and control. - Wallingford, UK: CABI, 1993. - 332 p.
Pennings S.C., Callaway R.M. Parasitic plants: parallels and contrasts with herbivores // Oecologia. -2002. - Vol. 131. - P. 479-489.
Press M.C., Graves J.D. Parasitic plants. -London: Chapman and Hall, 1995. - 292 p.
Press M.C., Whittaker J.B. Exploitation of the Xylem Stream by Parasitic Organisms // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 1993. Vol. 341. - P. 101- 111.
Smith D. The population dynamics and community ecology of root hemiparasitic plants // American Naturalist. - 2000. - Vol. 155. - P. 13-23.
Water relations of the root hemiparasite Olax phyllanthi (Labill) R. Br. (Olacaceae) and its multiple hosts / J. S. Pate, N.J. Davidson, J. Kuo, J.A. Milburn // Oecologia. - 1990. - Vol. 84. - P. 186-193.
Wolfe K.H., Morden C.W., Palmer J.D. Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1992. - Vol. 89. - P. 10648-10652.
Yoder J.I. Host-plant recognition by parasitic Scrophulariaceae // Current Opinion in Plant Biology. - 2001. - Vol. 4. - P. 359-365.
