CC BY
87
УДК: 633.853.494:631.527
ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ
В.В. Карпачев, д.с.-х.н., (ГНУВНИПТИР)
В статье приведены результаты селекции рапса на устойчивость к болезням и вредителям.
В мировом сельском хозяйстве рапс занимает прочные позиции одной из основных масличных культур. Наряду с ценностью как источника растительного масла, рапс представляет большой интерес как универсальная кормовая культура, один из важнейших источников кормового белка.
С агрономической точки зрения, в севообороте рапс является хорошим предшественником для зерновых культур, способствует улучшению структуры и плодородия почвы. Рапс - хороший фитосанитар, его корневые остатки эквивалентны внесению на гектар 12 - 15 тонн навоза.
Почвенно-климатические условия России позволяют возделывать рапс практически во всех регионах, хотя его посевы в РФ за последние 15 лет занимали незначительную часть посевной площади сельскохозяйственных культур (0,10-0,27%) и колебались от 112 до 276 тыс. га. Рапс хорошо приспособлен к умеренному климату страны, высокая продуктивность ярового рапса обеспечивается в зонах, где сумма активных температур составляет 1700-2000°С, а безморозный период 110 дней и более.
Потенциал производства масличных культур в России значительно выше, чем он есть в настоящее время. Согласно разработанной ВНИПТИР научно обоснованной концепции размещения рапса и сурепицы в России, имеются реальные возможности в ближайшей перспективе довести их посевные площади на семена до 2,5 млн. га, а в дальнейшем - до 5-7 млн. га и более с выходом в мировые лидеры по объемам производства масличного сырья. Для полного обеспечения животноводства растительным белком площадь посевов рапса на кормовые цели в основных, поукосных и пожнивных посевах должна быть увеличена до 3,0 млн. га.
Одним из путей решения этих задач является создание новых, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства, адаптивных сортов и гибридов рапса и сурепицы.
В настоящее время созданы и районированы для всех регионов страны двунулевые сорта ярового рапса отечественной селекции, которые по урожайности и качеству масла, жмыха и другим показателям не уступают лучшим зарубежным аналогам. только во ВНИПТИ рапса создано 15 сортов ярового рапса, сурепицы и горчицы, развернуто их семеноводство.
Разнообразие почвенно-климатических условий страны, высокие и дифференцированные требования производства к сортам, предопределяют создание адаптивных сортов ярового рапса различных направлений хозяйственного использования: продовольственное (масличное), кормовое и техническое. По мнению акад. Жученко А.А., время "универсальных" сортов прошло. Современные сорта рапса должны обладать, как минимум, шестью основными
особенностями: быть экономически выгодными, обеспечивать высокую и стабильную урожайность в зоне возделывания и максимальный сбор масла и белка с гектара, обладать высоким качеством масла и шрота, устойчивостью к основным болезням и вредителям, быть пригодными для современных технологий возделывания и уборки.
При создании сортов рапса на кормовые цели необходимо учитывать специфику их использования. Эти сорта, в отличие от масличных, должны накапливать большую биомассу, обладающую высокими кормовыми достоинствами.
Возрастание площадей возделывания рапса, узкая генетическая база современных сортов, наличие большого количества болезней и вредителей, могущих повреждать рапс в течение вегетационного периода, создают реальные предпосылки для массового развития болезней и вредителей.
В связи с этим, крайне важное значение приобретает селекция на устойчивость рапса к основным биотическим стрессорам, часто превышающим экономический порог вредоносности в регионе.
В условиях ЦЧЗ наиболее вредоносными заболеваниями являются альтернариоз, пероноспороз, фуза-риоз, меньшую опасность представляют мучнистая роса, черная ножка, серая гниль, кила, наиболее распространенными вредителями - крестоцветные блошки, рапсовый цветоед, семенной и стеблевой скрытнохоботники, рапсовый пилильщик. В отдельные годы встречаются капустная тля, капустная моль, капустная белянка, луговой мотылек и другие.
Селекционно-генетические исследования по устойчивости рапса к биотическим и абиотическим факторам находятся на различной стадии реализации. Наиболее полно ведется разработка вопросов устойчивости растений рапса к болезням. Поиск источников устойчивости ведется в мировом сортименте рапса с последующим изучением, на втором этапе, их донорских свойств.
Проведенный скрининг генофонда рапса по устойчивости к биотическим факторам среды позволил выделить менее поражаемые альтернариозом, пероноспорозом и фузариозом и относительно устойчивые к повреждению крестоцветными блошками и рапсовым цветоедом образцы, представляющие интерес в качестве исходного материала для практической селекции.
Увеличению генетического разнообразия доноров, устойчивости к различным патогенам способствует половая гибридизация на внутривидовом, межвидовом и межродовом уровнях семейства Вга8-8:1сасеае, использование методов мутагенеза, клеточной селекции и генной инженерии.
Для преодоления патоуязвимости рапса важным направлением в селекции является создание сортов
с большим числом генов устойчивости: сорта-популяции, многолинейные, конвергентные сорта и сорта с полигенной устойчивостью.
При создании сортов ярового рапса с расширенной генетической базой, прежде всего по генам болезнеустойчивости, мы во ВНИПТИ рапса проводим скрининг мировой коллекции рапса на инфекционных фонах, затем у выделенных источников резистентности изучаются донорские свойства.
Все селекционные номера, начиная с предварительного сортоиспытания, изучаются на инфекционных фонах. Для улучшения селекционного материала по болезнеустойчивости изучаются сомакло-нальные варианты.
При селекции на устойчивость к фузариозу повышения резистентности у гибридов, полученных от скрещивания сортов с различной толерантностью к болезни, удалось достигнуть уже в Р3. Отбор в последующих поколениях также был успешным (табл. 1).
Примечательно, что из шести гибридных комбинаций в трех нет устойчивой родительской формы, но и в них отбор на снижение поражаемости был успешным - отборы в Р5 превосходили по резистентности лучшего родителя.
Успех объясняется двумя факторами: либо мы отобрали трансгрессивные по устойчивости генотипы, либо исходные сильно и умеренно восприимчивые сорта рапса являются гетерогенными по устойчивости к фузариозу.
В пользу второго предположения свидетельствует то, что фузариозное увядание на рапсе обнаружено недавно [10, 12, 13] и селекция на этот признак не велась. Кроме того, разнонаправленные отборы внутри сильно восприимчивого сорта Ханна, подтвердили его гетерогенность и возможность отбора устойчивых форм (табл. 2).
Таблица 2 - Поражаемость фузариозом образцов, отобранных из больных и здоровых растений сорта Ханна, %
Отбор 1995 г. 1996 г. 1997 г.
от здоровых растений 73,4 58,2 53,3
от больных растений 86,4 84,0 82,6
НСР 0.95 7,4 9,7 11,2
Сорт ярового рапса Липецкий был создан нами методом индивидуально-семейного отбора из сорто-образца Consul (Швеция). Полученный сорт превосходил исходный образец не только по урожайности, но и по устойчивости к фузариозу, хотя имел на ин-
фекционном фоне более 10% пораженных растений.
Для анализа гетерогенности сорта по поражае-мости и его относительной гомозиготизации по устойчивости к фузариозу путем негативного отбора, лучше всего подходит иммунологическая оценка на этапах первичного семеноводства, где испытывают-ся отдельные линии. Мы избрали питомник испытания потомств 1-го года (ПИП-1), в котором высевается не менее 200 линий сорта. На инфекционном фоне сорт Липецкий также оказался гетерогенным по устойчивости к фузариозу (табл. 3).
Таблица 3 - Распределение линий сорта Липецкий по пораженности фузариозом в ПИП-1, %
Годы Балл по ражения Средний балл
1 2-3 4-5 7-9 Липецкий Ханна, st
1999 20,0 53,5 10,0 16,5 3,4 8,2
2000 2,5 46,5 49,5 1,5 3,6 5,2
При испытании на инфекционном фоне гетерогенным по устойчивости оказался и другой сорт селекции ВНИПТИ рапса - Мадригал, выведенный методом индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания средневосприимчивого образца Omega и сильновосприимчивого сорта Hanna (табл. 4).
Для обоих сортов устойчивость к фузариозу можно существенно повысить путем выбраковки пораженных растений.
Таблица 4 - Распределение линий сорта Мадригал по пораженности фузариозом в ПИП-1, %
Годы Балл по ражения Средний балл
1 2-3 4-5 7-9 Мадригал Ханна, st
1999 18,0 61,5 15,5 11,0 3,3 8,2
2000 9,0 78,0 13,0 0 2,1 5,2
Таким образом, гетерогенность по устойчивости к фузариозу во многих сортообразцах рапса позволяет вести отбор менее поражаемых форм внутри сорта, причем наиболее удобный способ - браковка линий, высеянных на инфекционном фоне на одном из этапов первичного семеноводства.
По программе гетерозисной селекции особое значение придается изучению иммунологических характеристик различных источников стерильной цитоплазмы.
Среди имеющегося разнообразия рапса не выявлено источников устойчивости к черной пятнистости. В данном случае основным направлением работы является выделение и создание генотипов, выносливых к заболеванию. Поскольку поражение альтернариозом значительно увеличивает растрес-киваемость стручков, следует вести отбор растений рапса и по этому признаку.
Для расширения генетической базы в иммунологическое изучение вовлекаются межвидовые гибриды. Так как генофонд видов Brassica oleracea и B. rapa намного богаче, чем B. napus, для снижения генетической уязвимости последнего актуальной задачей представляется получение и селекционное использование ресинтезированных форм рапса.
Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов рапса - трудный, но экономически выгодный и экологически безопасный путь решения этой проблемы. Выявлены иммуногенетические барьеры, обу-
Таблица 1 - Эффективность отбора на устойчивость _к фузариозу у гибридов рапса_
Родительские формы, гибриды Поражение, балл
Fi F2 F3 F4 F,
Global 5,0 4,7 5,0 3,0 3,0
Global х Andor 4,3 4,3 2,3 2,0 1,6
Andor 5,0 5,3 5,7 5,7 5,3
Hanna х Andor 6,0 4,7 3,7 2,0 1,0
Hanna 8,0 7,0 9,0 8,3 8,0
Hanna х Tower 4,3 4,7 3,7 2,0 1,3
Hanna х Шпат 4,0 4,7 3,0 2,0 1,0
Шпат 3,7 3,7 3,0 2,0 1,0
Шпат х Tower 4,0 4,7 3,3 2,0 1,0
Tower 5,0 4,7 5,0 3,0 4,0
Золотонивский х Tower 3,3 4,7 3,0 2,0 1,0
Золотонивский 2,7 3,7 3,0 2,0 1,0
словливающие устойчивость ярового рапса к вредителям: репарационный, морфологический, физиологический и оксидативный [8]. Новые возможности в конструировании устойчивых к биотическим стрессам генотипов открывает генная инженерия.
Однако традиционная селекция рапса на устойчивость к вредителям сопряжена с рядом трудностей и, в первую очередь, с отсутствием в его генофонде источников устойчивости к его главнейшим вредителям.
Изучение коррелятивных связей между качественными показателями семян образцов рапса и степенью поражения их крестоцветными блошками свидетельствует о существовании физиологического иммуноге-нетического барьера, функцию которого выполняют эруковая кислота и глюкозинолаты (табл. 5). Полученные нами результаты подтверждаются данными других исследователей, что уровень антипитательных веществ влияет на поведение основных вредителей рапса при выборе кормовых растений [4, 9, 3].
На уровень повреждения листьев крестоцветными блошками существенно влияют агроклиматические условия на начальных этапах роста и развития рапса. Дружные всходы и быстрое развитие растений рапса до фазы первого настоящего листа способствуют снижению вредоносности жуков.
Изучение зависимости уровня повреждения образцов рапсовым цветоедом от биохимических показателей семян свидетельствует о невысокой, но достоверной корреляционной связи (табл. 5). При оценке повреждаемости образцов рапса цветоедом, учет поврежденных завязей можно вести только на центральной кисти, так как получаемые результаты тождественны уровню повреждаемости всего растения - г=0,72±0,04; Р>0.001).
Повреждение рапса крестоцветными блошками и рапсовым цветоедом способствует усилению поражен-ности образцов альтернариозом и мучнистой росой [11].
Селекция рапса на устойчивость к абиотическим факторам среды (засухо-, соле- и кислотоустойчи-вость, заморозко-, зимо- и морозоустойчивость и т.д.) ведется с использованием селекционных, физико-химических и биотехнологических методов. Ощутимых успехов в этом направлении не достигнуто. Создание исходного материала и сортов с ярко выраженными стрессустойчивыми свойствами - важная селекционная проблема в селекции капустных культур.
Значение культивируемых видов и сортов растений, адаптированных к местным условиям, в России особенно важно, поскольку именно их
биологические свойства дают возможность с наибольшей эффективностью использовать вегетационный период, солнечную радиацию, плодородие почвы, минеральные удобрения, орошение, а также успешно противостоять засухам и суховеям, морозам и заморозкам, кислым и засоленным почвам, другим стрессорам. Очевидно, что в XXI столетии доля сорта в формировании величины и качества урожая возрастет в мире с 2040 до 70% и более [7].
Продуктивность (урожайность) рапса, как и других сельскохозяйственных культур, обусловлена степенью развития многих количественных и качественных признаков растения. Особенно важны при формировании продуктивности количественные признаки, выраженность которых у рапса характеризуется значительной амплитудой изменчивости в различных агроэкологических условиях.
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что признаки, определяющие урожайность рапса, представляют собой сложную систему, элементы которой согласованно реагируют на изменение агроэкологических условий.
Нами проанализированы взаимосвязи количественных признаков, определяющих продуктивность у образцов рапса при различной площади питания растений. В силу сложной генетической структуры признака «масса семян с 1 м2» и значительной подверженности его составляющих компонентов условиям внешней среды, однозначные выводы сделать сложно. В реальную эколого-генетическую организацию количественного признака включаются не только генетические характеристики, но и лимиты внешней среды, модульная организация сложного признака, фазы онтогенеза, смена спектра локусов [2].
Путевой анализ показывает, что наиббльшим прямым вкладом в урожай рапса при норме высева 2,5 млн. всхожих семян/га за 3 года исследований обладают масса семян с растения и число растений на 1 м2 (табл. 6).
Особенности формирования количественных признаков при разных градациях норм высева свидетельствует о значительной изменчивости массы растения и семян с него, центральной кисти и боковых побегов, число стручков на растении, число семян с центральной кисти, число продуктивных побегов 1-го порядка. Выраженность этих признаков с увеличением площади питания растений возрастает. Длина центральной кисти и носика стручка, число семян в 5-м стручке, масса створок и семян 5-го стручка, ширина створки с изменением площади питания варьируют сравнительно меньше. Самая незначительная изменчивость характерна для высоты растений, числа узлов на растении, массы 1000 семян и длины створки.
Семенная продуктивность рапса в зависимости от нормы высева в среднем за 3 года изменялась от 18,9 до 21,2 ц/га. Тренд урожайности рапса практически горизонтален и находится на уровне 20 ц/га, что свидетельствует о возможности снижения нормы высева ярового рапса в производственных посевах до 1,5 млн. всхожих семян/га. Негативные последствия на урожай в неблагоприятные годы можно компенсировать агротехническими приемами: сроками сева, удобрениями, подготовкой почвы к посеву и т.д.
Таблица 5 - Коррелятивные зависимости между повреждаемостью вредителями и качественными при_знаками семян образцов рапса_
Признаки Повреждение
крестоцветными блошками, балл рапсовым цветоедом, %
растения центральной кисти
Содержание:
глюкозинола- тов в семенах, % -0,334±0,074*** 0,171±0,062** 0,205±0,061***
эруковой кислоты в масле, % -0,363±0,073*** не существ. 0,178±0,061**
Примечание: существенно на ** - 1%, *** - 0,1%
уровне значимости
Таблица 6 - Коэффициенты путей Райта, характеризующие прямые вклады отдельных компонентов в семенную продуктивность рапса
Признаки Значение прямых путевых коэффициентов Райта
Результативный: Масса семян с 1м2 2,5 млн. всхожих семян/га 1,0 млн. всхожих семян/га
1997 г. 1998 г. 1999 г. среднее 1997 г. 1998 г. 1999 г. среднее
Факторные: P** R* P R P R P R P R P R P R P R
Число растений на 1 м2 1,70 1 0,72 2 0,75 4 1,06 2,3 0,87 1 0,08 4 -3,11 8 -0,72 4,3
Масса семян с 1 растения 0,28 5 1,51 1 1,67 2 1,15 2,7 0,54 3 -0,49 7 2,36 1 0,80 3,7
Продуктивная кустистость 0,90 4 -0,57 6 -2,31 7 -0,66 5,7 -0,04 5 -0,46 6 0,32 4 -0,06 5,0
Масса семян с побега 0,05 6 -0,82 7 -1,02 5 -0,60 6,0 0,72 2 0,25 3 -1,64 6 -0,22 3,7
Число стручков на побеге -1,22 8 -0,54 5 0,81 3 -0,32 5,3 -0,04 6 0,92 2 0,48 3 0,45 3,7
Масса семян с стручка -0,95 7 -1,13 8 3,22 1 0,38 5,3 -0,04 7 -0,70 8 1,26 2 0,17 5,7
Число семян в стручке 1,29 2 -0,15 4 -3,12 8 -0,66 4,7 -1,04 8 0,04 5 -1,06 5 -0,69 6,0
Масса 1000 семян 1,22 3 -0,09 3 -2,07 6 -0,31 4,0 0,01 4 1,00 1 -2,22 7 -0,40 4,0
Примечание R* - ранг; P** - прямые коэффициенты путей Райта.
Положительное влияние на массу семян с растения оказывает число стручков на растении. Отбор на основе этого признака может быть эффективен. Необходимо контролировать и второстепенные признаки число побегов 1-го порядка, число стручков на центральной кисти, число и массу семян в стручке.
Селекция на высокую потенциальную продуктивность часто приводит к существенному снижению экологической устойчивости сортов, т. е. они могут реализовать свой потенциал продуктивности лишь в благоприятных условиях среды и при значительных затратах невосполнимой энергии [5, 6].
В связи с этим, проблема стабильности урожайности, адаптивности и устойчивости создаваемых сортов и гибридов рапса, снижение энерго- и ресурсозатрат на их возделывание, получение экологически безопасной продукции, приобрела исключительно важное значение.
Применение математических методов оценки пластичности и стабильности сортов позволяет получить дополнительную информацию для отбора исходного материала при адаптивной селекции.
Однако широкое испытание созданного перспективного материала в различных агроэкологиче-ских зонах Российской Федерации в настоящее время остается самым надежным методом его оценки адаптивного потенциала, приспособленности к местным условиям.
Все сорта селекции института, внесенные в Госреестр селекционных достижений, прошли предварительную агроэкологическую оценку в различных точках страны.
Экспортный потенциал создаваемых сортов, включает не только коммерческую доминанту, но и гарантии реализации их потенциальных возможностей в обеспечении высоких и стабильных урожаев, качества продукции в стране внедрения, отражает уровень селекции культуры. Сорта селекции ВНИПТИР имеют реальную экспортную перспективу в странах СНГ и дальнего зарубежья. Сорт Сла-вутич успешно прошел государственные испытания в республике Беларусь и допущен к использованию в производстве Брестской, Витебской и Минской областей с 2003 года (А.с. № 0000440).
Агроэкологическое испытание сортов рапса селекции института в Латвии [1] показало, что они могут обеспечить высокую урожайность семян хорошего качества в этой республике (табл. 7).
Испытание перспективных номеров нашей се-
лекции Германии (табл. 8) свидетельствует о конкурентноспособности по урожаю семян линий ЛК-643-96, ЛК-637-96, ЛК-742-97 в сравнении с немецкими стандартными сортами.
Таблица 7 - Продуктивность сортов рапса селекции ВНИПТИР в условиях Скривери, Латвия _ (среднее за 1997-1999 гг.)_
Сорт Урожай семян Маслич-ность, % Выход масла
т/га в % к st ц/га в % к st
Ханна, st 3,2 - 43,68 12,2 -
Ратник 3,5 109 45,28 15,0 123
ЛК-643-96 3,5 109 43,40 13,6 112
Аргумент 3,4 106 44,84 13,3 109
Липецкий 3,3 103 43,74 12,5 103
ЛК-639-96 3,3 193 45,34 12,5 103
Таблица 8 - Результаты испытания линий ярового
рапса селекции ВНИПТИР в Германии, _ фирма DSV, 1999 г._
Сорта, линии Урожай Содержание масла в семенах, % Начало цветения, дней
семян масла
ц/га в % к St ц/га в % к St
ЛК-637-96 29,88 104 14,26 102 47,68 63,22
ЛК-640-96 28,92 100 13,97 100 48,34 63,73
ЛК-643-96 30,10 105 14,24 102 47,36 62,22
ЛК-737-97 27,86 97 13,45 96 48,25 64,27
ЛК-742-97 29,60 103 14,27 102 48,21 62,78
Liason, St 29,13 101 14,13 101 48,56 64,75
Licosmos, St 28,47 99 13,75 99 48,22 65,49
Средн. St 28,80 100 13,94 100 - -
LSD for Entry 1,56 5,4 0,83 5,9 - -
Таким образом, адаптивный подход в селекции рапса обеспечивает создание сортов и перспективных номеров, максимально приспособленных к различным условиям возделывания не только в регионах России, но и странах СНГ и дальнего зарубежья.
Дальнейшее повышение урожайности связано с становлением гетерозисной селекции рапса в России. Работы по созданию гибридов рапса на основе ЦМС ведутся во ВНИПТИР, ВНИИМКе и других селекционных учреждениях. Они направлены на поиск источников ЦМС, разработки научных основ селекции и семеноводства на стерильной основе, созданию самоопыленных линий и оценке их комбинационной способности. Получены первые восстановленные гибриды и сорта-композиты. Но отечественных коммерческих гибридов еще нет. В этом
мы отстаем от зарубежных исследователей, достигших ббльших успехов в создании озимых и яровых гибридов рапса.
Во ВНИПТИ рапса проведены испытания на семенную продуктивность гибридов ярового рапса на стерильной цитоплазме типа "РоИта". Гетеро-зисный эффект достигал 30-36% у отдельных гибридов в сравнении со стандартом и фертильным компонентом. В КСИ композит ЛК-852-98 по урожаю семян превысил стандартные сорта Ханну и Ратник на 33,7 и 10,4% соответственно.
На ближайшую перспективу приоритетными направлениями селекционно-генетических исследований ВНИПТИ рапса и других селекционных учреждений страны будут вопросы, связанные с повышением качества пищевого масла рапса; использованием систем генной и цитоплазматической стерильности для создания гибридов и повышения продуктивности рапса на 20-40%; созданием трансгенных сортов и гибридов рапса, обладающих новыми признаками и свойствами, менее выраженными или не присущими данному виду.
Реализация программы селекции рапса позволит:
1. Создать сорта рапса с потенциальной урожайностью 40-45 ц/га семян и гибриды на основе ЦМС - 50-55 ц/га.
2. Улучшить жирнокислотный состав масла: полностью удалить эруковую и эйкозеновую кислоты, иметь 5-15% насыщенных кислот (стеариновая, пальмитиновая), не более 3-4% линоленовой кислоты. Олеиновая и линолевая кислоты должны в сумме составлять не менее 80%. Содержание глюкозинолатов в семенах будет уменьшено до 15 ммоль/г и ниже.
3. Создать сорта с повышенной устойчивостью к таким распространенным в России заболеваниям, как кила капустных, альтернариоз, фузариоз и пе-роноспороз, что позволит сократить потери урожая на 10-20%.
4. Создать трансгенные сорта рапса, устойчивые к гербицидам сплошного действия, жестко - и чешуекрылым, что позволит стабилизировать валовые сборы масличного сырья капустных культур и значительно сократить или полностью исключить загрязнение пестицидами атмосферы, почвы, воды, улучшить экологическое состояние окружающей среды.
5. В современных условиях меняется роль сорта. Создание дифференцированного набора сортов и гибридов рапса и сурепицы с достаточно высоким уровнем адаптивности при возделывании их в основных, поукосных и пожнивных посевах, обеспечит устойчивое производство фуража и рапсовых кормов.
6. Создать сорта рапса различных групп спелости. Возделывание сортов с разными сроками созревания позволит предотвратить потери от осыпания, ухудшения качества семян.
7. Создать сорта рапса для возделывания по технологиям с минимальной и нулевой обработкой почвы. Они должны обладать мощной корневой системой и
толерантностью к переуплотненной почве, обеспечивать высокий урожай семян и зеленой массы.
8. Создать кормовые сорта ярового рапса для позднеосеннего использования, отличающиеся интенсивным ростом и развитием при пониженных температурах и выдерживающих морозы до -8.. .-10°С.
Литература
1. Боровко Л., Шварта А. Продуктивность сортов Липецкой селекции в условиях Латвии // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: Материалы междунар. коорд. совещ.- Липецк: ВНИПТИР,
2000.- С. 60-63.
2. (Генетико-физиологические системы., 1995).
3. Горшков В.И. Изучение генофонда ярового рапса (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧЗ: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.- Рамонь, 1998.- 25 с.
4. Журавская И.К., Илгунас М.В. Устойчивость ярового рапса и сурепицы к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду // Защита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологий: Тез. докл. науч.-практ. конф. (г. Минск, 21-22 октября 1987 г.). - Минск, 1987. - Ч. I. - С. 58-59.
5. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).- Кишинев: Штиинца, 1988.- 767 с.
6. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы).- Кишинев: Штиинца, 1990.- 432 с.
7. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические ос-новы).- М.,
2001.- Т. I., 780 с.
8. Манаенкова Т.И. Устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам (Phyllotreta spp.) и рапсовому цветоеду (Meligethes aeneus F.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Л., 1991.- 18 с.
9. Манаенкова Т.И. К вопросу об устойчивости ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду // Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования: Тез. докл. науч. конф. 23-25 мая 1995 г.- Воронеж, 1995.- Ч. II.- С. 82-83.
10. Никоноренков В.А., Портенко Л.Г., Карпачев В.В. Фузариоз рапса // Защита и карантин растений.-1996.- N 5.- С. 45.
11. Никоноренков В. А. Методы и принципы селекции кукурузы и рапса на устойчивость к грибным заболеваниям: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук.- Ра-монь, 2000.- 40 с.
12. Портенко Л.Г. Вирулентность и вегетативная совместимость изолятов Fusarium oxysporum Schlecht.:Fr. из рапса и близкородственных видов семейства Brassicaceae // Микология и фитопатология.- 1998.- Т. 32.- Вып. 5.- С. 71-75.
13. Портенко Л.Г., Никоноренков В.А. Фузариозное увядание рапса // Микология и фитопатология.-1998.- Т. 32.- Вып. 3.- С. 56-60.
