CC BY
35
УДК 582.284
ПРИУРОЧЕННОСТЬ БИОТЫ МАКРОМИЦЕТОВ К ОСНОВНЫМ ЛЕСНЫМ ФОРМАЦИЯМ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
Е.А. Крапивина1, С.Х. Шхагапсоев2
'Кабардино-Балкарский государственный университет 360004 КБР Нальчик, ул. Чернышевского 173; е-mail: [email protected]
2Министерство образования и науки КБР, г. Нальчик
Приводятся данные по приуроченности биоты макромицетов к основным лесообразующим формациям, пр о-израстающим в западной части Центрального Кав каза от 200 м до 2700 м над ур. моря. Показаны данные такс о-номического и трофического анализа м икобиоты, отмечены съедобные, ядовитые и редкие виды грибов.
Ключевые слова: биота макромицетов, основные лесообразующие формации, мик обиота, грибы
It is resulted еЬе growing biots macromycetes to the cores wood forms to the formations growing in the western part of the Central Caucasus from 200 m to 2700 m over the sea level. Data taxonomical and the trophic analysis mycobiots are cited, noted edible, poisonous and rare species fungi.
Key words: biots macromycetes, the cores wood forms to the formations, mycobiots, and fungi
ВВЕДЕНИЕ
Одним из приоритетов экологической доктр и-ны РФ (М. 2004) и концепции устойчивого разв и-тия является национальная стратегия по сбалансированному использованию и сохранению биоресу р-сов. В настоящее время происходит интенсивное уничтожение всех компонентов (животных, растений, грибов) экосистем и исчезновение видов ж и-вых организмов. Этот факт может привести к де стабилизации биоты, к необратимым процессам в биосфере. Сохранение разнообразия живых систем на Земле - необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации. Изучение биоразнообразия макромицетов, как отмечал Т.А. Работнов (1977, 1993), выявление их роли в лесных экосистемах важно как с теорет ической точки зрения, так и с практической.
Западная часть Центрального Кавказа - уникальный регион, где разнообразие климатических особенностей, почвенного, растительного покровов, подчиненные вертикальной поясности горных ландшафтов, создают «эффект» видового разноо б-разия.
На фоне продолжающейся антропогенной трансформации биосферы, все большую актуал ь-ность приобретают проблемы рационального и с-пользования, сохранения и возобновления биолог и-ческих ресурсов. Одной из групп организмов, ресурсный потенциал и видовой состав которых ост а-ется мало изученным, являются грибы. Выявление распространения, экологических и функционал ь-ных характеристик макромицетов способствует выяснению особенностей механизма круговорота веществ и энергии в лесных экосистемах. Приуроченность макромицетов к основным типам раст и-тельности изучали ряд исследователей (Иванов,
*Работа поддержана РФФИ (грант 09-04-96508)
1985; 1986; 1988; Ставишенко, 2000; Петров, 1983; Перова и др. 2001; Сопина, 2001 и др.).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования послужила биота мак-ромицетов лесных экосистем Западной части Це н-трального Кавказа. Под макромицетами пон имается группа грибов, имеющих макроскопические плод о-вые тела мясистой, хрящеватой или кожистой, пробковой консистенции (Русанов, 2001).
Материалом для исследования послужили со б-ственные микологические сборы в количестве б о-лее 2500 экземпляров и наблюдения в природе, для чего были проложены более 70 маршрутов -пунктов по лесным территориям. Изучены также образцы из фондов Микологического гербария БИН РАН (ЬБ), гербарии Московского госуниверситета (МЖ) и литературные данные.
Полевые исследования проводились с 1999 по 2008 годы, в пределах лесных экосистем в высо т-ном диапазоне от 300 до 2800 м над уровнем моря. Сбор, описание и фиксация гербарного мат ериала проводили по традиционным методикам (Бонда р-цев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953; Герба рное дело ... 2001 и др., Кутафьева, 2003 и др.). Материал хранится в Гербарии Кабардино -Балкарского государственного университета (КБКО).
Ввиду большого разнообразия местообитаний, удаленности и труднодоступности ряда учас тков, предпочтение при проведении полевых работ было отдано маршрутному методу. В условиях перес е-ченной местности данный мето д обеспечивает возможность посещения максимального количества экотопов, что соответствует задачам эколого -флористического (микологического) исследования. Избранные маршруты посещались неоднократно в течение вегетационного периода. Это позв олило выявить не только видовой состав макромицетов,
но и установить приуроченность ряда видов к опр е-деленным местообитаниям, с целью выяснения или уточнения некоторых экологических пар аметров, наблюдать за сезонной динамикой плодоношения.
Микрокопирование капрофоров проводилось с использованием стандартного набора реактивов, а также атласов и шкал цветов А.С. Бондарцева (1953) и шкалы цветов Moser (1983). В работе широко использовали определители, монографии по отдельным таксонам и критические статьи, прив еденные в реестре использованных работ. В частности, использовали определители по всем таксонам -Nordic Macromycetes (1992, 1997); Moser (1978); и др. При анализе эколого -трофической структуры взята шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1980). Определение принадлежности грибов к определенной трофической группе, а та к-же установление древесного симбионта провод и-лось как по личным наблюдениям, так и с испол ь-зованием литературных данных (Шубин, 1973; 1988; Шубин, Крутов, 1979; Селиванов,1980; Curte-cuisse, Duhem, 1996 и др.). Названия сосудистых растений приведены в основном по С.К. Черепан о-ву (1995).
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТ АТОВ
По высотным поясам все леса района исслед о-ваний (Западная часть Центрального Кавказа) мо ж-но разделить на следующие три группы (Шх агапсо-ев, Волкович, 2002):
• от 200 до 900 м над ур. моря, где встреч а-ются дубовые и смешанные леса, лесостепи и леса речных пойм бассейна реки Терек;
• от 600 до 1700 м над ур. моря, представлены широколиственными лесами с явным преобл а-данием буковых, буково-грабовых, дубовых формаций;
от 1700 до 2700 м над ур. моря, представлены березово-сосново-осиновыми лесами.
В поймах рек до 900 м над ур. моря, значител ь-ные площади занимают ольшаники. Верхний пр е-дел лесного пояса представлен субальпийским б е-резовым криволесьем с рододендроновым (из Rhododendron caucasicum Pall.) подлеском. Анализ встречаемости микобиоты макромицетов в этих сообществах выявил определенную закономе р-ность, которая представлена ниже.
Дубовые леса образованы, в основном, лесоо б-разующим видом - дубом черешчатым (Quercus robur L.). Наиболее распространенной формацией является дубняк разнотравный. В подлеске, в ку с-тарниковом ярусе часто преобладает лещина обы к-новенная (Corylus avellana L.), бересклет европейский (Euonymus europae L.), кизил (Cornus mas L.), мушмула (Mespilus germanica L.); из лиан - хмель, редко виноград лесной. В данной формации леса нами обнаружены 396 видов из 84 родов и 51 семейств. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (82 вида), Cortinariaceae (41), Rus-sulaceae (26), Agaricaceae (17), Coprinaceae (9); из них симбиотрофов 44; ксилотрофов 72 вида; сапр о-трофов на опаде 86 видов. Из них ресурсное знач е-
ние, как съедобные грибы, имеют 22 вида, условно съедобными являются 2 вида: (Gyromitra esculenta, G. gigas). Ядовитым считается Amanita virosa. Из редких макромицетов КБР встречается Cortinarius crassus.
Второй формацией дубового леса является ду б-няк грабово-лещиновый. Подлесок густой, из лещины, свидины, рябины, бересклета европейского. В травяном покрове преобладают злак и. В дубняке грабово-лещиновом выявлен 241 вид, относя тся к 102 родам, 39 семействам. Преобладают виды сл е-дующих семейств: Tricholomataceae (44 вида),
Coriolaceae (27), Cortinariaceae (23), Russulaceae (21), Agaricaceae (12), Amanitaceae (11). По трофической приуроченности преобладают ксилотрофы, составляющие 30,3 %; сапротрофы опада и подстилки составляют 22,3 %; гумусовые сапротрофы составляют 12,64 %; микоризообразователей
12,5 %. Ресурсное значение в качестве съедобных имеют 78 видов, условно съедобными являются два вида: Gyromitra esculenta, G. Gigas, ядовитые грибы представлены 11 видами. В данной формации леса обнаружены следующие редкие виды: Cortinarius cerefolius, C. pholideus, C.violaceus, C. fulvoochas-cens, C. claricolor, C. erugatus, C. amoenolens, C. malicorius, C. odorifer, C. semisanguinea, C. olivaceo-fuscus, C. anomalus, Gymnopilus alpinus, Hericum coralloides, Abortiporus borealis, Lactarius vietus, L. mitissimus, Collybia fusipes.
В равнинной части, заливаемой водами, встр е-чаются леса с преобладанием осины. В первом яр усе этих лесов чаще всего преобладают Populus alba L., Populus tremula L, Populus nigra L. Второй ярус представлен ольхой серой (Alnus incana (L.) Moench.) и ольхой клейкой (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), изредка ольхой бородатой (Alnus barbata C.A. Mey.). В густом подлеске встречается калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), ива каспийская (Salix caspica Pall. ), алыча (Prunus divaricata Ledeb.), облепиха (Hippophae rhamnoides L.), травяной ярус густой, часто присутствие з лаков.
В этих лесах выявлено 168 видов, относ ящихся к 75 родам, 33 семействам. Преобладают виды следующих семейств: Tricholomataceae (42 вида), Rus-sulaceae (17), Cortinariaceae (8), Agaricaceae (5). По трофической приуроченности преобладают ксил о-трофы, составляющие 12,36 %, микоризообразова-тели - 7,01 %, сапротрофы опада и подстилки составляют 6,08 %, гумусовые сапротрофы - 4,42 %. Из них ресурсное значение в качестве съедобных имеют 94 вида, группа условно съедобных грибов, насчитывает восемь видов, яд овитые представлены 19 видами. Редкими в этих сообществах являются 13 видов: Rhodophyllus abortivus, Strobilomyces floc-copus, Porphyrellus porphyrosporus, Cortinarius cere-folius, C. guttatus, C. semisanguinea, C.decolorans, C. anomalus, Abortiporus borealis, Daedaleopsis tricolor, Lactarius vietus, L. mitissimus, Collybia fusipes.
Буковые леса занимают 50 % лесопокрытой площади республики. В этих лесах в древесном ярусе преобладает бук восточный (Fagus orientalis Lipsky). Обычные спутники бука - граб кавказский (Carpinus caucasica Grossh.), липа кавказская (Tilia
caucasica Rupr.), ильм шершавый (Ulmus glabra Huds.), клен остролистный (Acer platanoides L.), хмелеграб (Ostrya carpinifolia Scop.), ясень обыкновенный (Fraxinus exselsior L.), черешня птичья (Cerasus avium (L.) Moench). Самый распространенный кустарник буковых лесов - бузина черная (Sambucus nigra L.). Травяной покров плотный, разнообразие значительное. В букняках зарегистрир о-вано 445 видов из 96 родов и 57 семейств. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (87 видов), Cortinariaceae (56), Russulaceae (39), Agaricaceae (17), Amanitaceae (12). При этом сим-биотрофами бука является 61 вид; поселяются на его древесине 80 видов, а 104 - на опаде. Среди симбиотрофов бука наибольшее число видов отн о-сится к порядку Cortinariales - 56 видов. Из съедобных грибов встречаются 77 видов, условно съедо б-ные представлены 7 видами, ядовитых грибов н а-считывается 19 видов. Из редких макромицетов встречаются 11 видов: Cortinarius occidentalis, C. balteatoclaricolor, C.malicolor, C. odorifer, Hericum coralloides, Dictyphora duplicata, Gyroporus casta-neus, Grifola frondosa, Haploporus odorus, Polyporus agaricus, Irprx foliaco-dentalis.
Сосновые леса образованы из Pinus hamata D. Sosn., встречающихся в высотном пределе 10002000 м над ур. моря в пределах Бокового и Главн ого Кавказского хребтов. Основными формациями сосняков в КБР являются: сосняк скальный, с осняк злаково-разнотравный, сосняк березовый, сосняк черничный, сосняк антенн ариево-ястребинковый, сосняк кустарниковый (Шхагапсоев, Волкович, 2002). В данных формациях леса выявлено 140 видов из 68 родов и 35 семейств.
Преобладают в спектре виды следующих с е-мейств: Cortinariaceae (25), Tricholomataceae (21), Russulaceae (14 видов), Agaricaceae (12) и Amanita-ceae (10). По трофической приуроченности преобладают микоризообразователи 10,51 %; сапротрофы опада и подстилки, составляют 6,27 %; ксилотроф-ных грибов 7,56 %; гумусовых сапротрофов 4,24 %. Из них съедобными являются 38 видов, условно съедобные представлены 7 видами, количество ядовитых грибов составляет 10 видов. Из редких видов в сосняках отмечены 12 в идов, в том числе из «Красных книг» РСФСР и Кабардино -Балкарской Республики: Porphyrellius porphyrosporus, Strobil-myces floccopus, Sparassis crispa, Cortinarius violaceus, C. occidentalis, C. schaefferianus, C. gut-tatus, C. hysginus, C. castaneus, C. semisanguinea C. decoloratus, C. anomalius.
Березняки в регионе распространены на скл о-нах Бокового и Главного Кавка зского и отчасти Скалистого хребтов. Поднимаются выше сосновых лесов, образуя верхнюю границу леса. Они зан и-мают около 20 % лесопокрытой площади республ ики. Эдификаторами березовых лесов я вляются Betula pendula, B. litwinowii, к которым на верхней границе примешивается реликтовый вид B. radde-ana. Основными формациями березняков являются: березняк травяной, березняк вейниковый, бере зняк злаково-разнотравный. В данных типах леса выявлено 164 вида из 61 рода и 34 семейств. Преобла-
дают виды следующих семейств: Tricholomataceae (30) и Russulaceae (20), Cortinariaceae (16), АтапЫа-ceae (10). Симбиотрофами являются 57 видов, на березовой древесине (ксилотрофы) встречается 39 видов, на листовом опаде - 30. Съедобными являются 20 видов, условно съедобные представлены 8 видами, ядовитые 7 видами. Из редких видов, встречающихся в березняках, можно отметить: Cortinarius armilatus, C. decoloratus, C. anomalus, Lactarius mitissimus.
Ольшаники занимают пойменные части рек Малка, Черек, Чегем. Преобладают ольха серая (А1-пш incana (Ь.) MoencИ) и ольха клейкая (А. glutinosa (Ь.) ОаегЫ.), изредка ольха бородавчатая (А. Ьаг-bata С.А. Меу.). В ольшаниках выявлено 165 видов из 75 родов и 33 семейств. Как видно из реестра, преобладают виды следующих семейств: Tricholo-mataceae (38 видов) и Russulaceae (17). По трофической приуроченности в ыделяются ксилотрофы (48,3 %). Из них съедобными являются 16 видов. Из ядовитых грибов отмечены РахШт туоЫш и 1по-суЬе erubescens. В ольшаниках в статусе «редкий» нами обнаружен Strobilomyces floccopus.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из вышесказанного можно сделать вывод, что формационная структура микобиоты реально сущ е-ствует и представляет собой обобщенное отражение трофической структуры, биотопической пр и-уроченности и генезиса региональной микобиоты. Наиболее показательным, является отличие в вид о-вом составе формационных микобиот, которое пр о-является в разном видовом разнообразии и в ос о-бенностях систематической структуры. Макс и-мальные показатели видового разнообразия характерны для букняков(445 видов из 96 родов и 57 семейств).
Следует отметить, важность региональ ных исследований динамики видового разнообразия м и-кобиоты, ее состава, структуры, экологии отдел ь-ных видов, что дают возможность сделать выводы о тенденциях изменения численности видов и разр а-ботки мер охраны биологического разнообразия грибов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бондарцев, А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа М. - Л: АН СССР. - 1953. - 1106 с. Бондарцев, А.С. Руководство по сбору высших базиди-альных грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцев, Р. Зингер // Труды Бот. ин-та им. В.П. Комарова, сер.2. Вып.6. 1950. С. 500-546.
Буллах, Е.М. Базидиальные макромицеты ВерхнеУссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь). автореф. дисс. ... канд. биол. Наук / Е.М. Буллах. -Владивосток, 1977 а. - 22 с.
Буллах, Е.М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури // Микол. и фитопатол. - 1977б. - Т.2. -Вып.3.-С. 117-181.
Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов. - М.: Наука, 1986.-221 с.
Гербарное дело. Справочное руководство // под ред. Д. Бридсона, Л Формана. Королевский Бот. Сад, Кью,
1995/2001.-341 с.
Иванов, А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области V // Новости систем. низш. растений. - 1986. -Т. 23.- С. 129-131.
Иванов, А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области VI // Новости систем. низш. растений. - 1988. -Т. 25.- С. 88-90.
Иванов, А.И. Макромицеты дубрав Пензенской о бласти // Микол. и фитопатол. - 1985. - Т.19. Вып.5. - С. 383387.
Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales 5.81г., Бо1е(а1ея, Agaricales з^й., Russulales в горных лесах центральной части Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 1980. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 300-314.
Кутафьева, Н.П. Морфология грибов. - Новосибирск: НГУ, 2003.-213 с.
Перова, Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири / Н.В. Перова, И.А. Горбунова. - Новосибирск. - Наука, 2001. - 157 с.
Петров, А.Н. Экологический обзор агариковых грибов юго-западного побережья оз. Байкал // Микол. и ф и-топатол. - 1983. - Т. 17. - Вып. 3. - С.192-195.
Работнов, Т.А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. - 1993. -Т. 27. - Вып. - 6. С. 32-33.
Работнов, Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов // Микол. и фитопатол. - 1977. -Т. 11.-Вып. 6.-С. 521-524.
Русанов, В.А. Макромицеты (Атлас). Ростов-на-Дону: РГУ, 2001.-43с.
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консо р-тивных связей в растительном покрове Советского Союза. - М.: Наука, 1981. - 230 с.
Сопина, А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных л есов бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ): дисс. ...
канд. биол. наук / А.А. Сопина. - СПб., 2001 224 с.
Сопина, А.А. Новые и редкие для микобиоты России виды агарикоидных базидиомицетов с С еверо-Западного Кавказа (бассейн р.Белая) // Микол. и фитопатол. - 2000. - Т. 34. - Вып. 1. - С. 20-22.
Ставишенко, И.В. Ксилотрофные макромицеты Юган-ского заповедника // Микол. и фитопатол. - 2000. - Т. 34.-Вып. 1.-С. 23-24.
Стратегия охраны редких и находящихся под угр озой исчезновения видов растений, животных и грибов. Положение к приказу МПР России от 6 апреля 2004 г. № 323. - М.: 2004. www/ inpravo.ru/ texts4/ docu-ment4314/index/htm.
Черепанов, К.С. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.
Шубин, В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988. - 200 с.
Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород. - Л.: Наука, 1973.-263 с.
Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. Эколого-систематический список / В.И. Шубин, В.И. Крутов. - Л.: Наука, 1979. 104 с.
Шхагапсоев, С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. - 95 с.
Courtecuisse, R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse, D. Duhem // Harper Collins Publishers, 1995. - 480 p.
Moser, M.R. Die Rohrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine kryptogamenflora. Jib/2. Stuttgart. - New York: Custal Fisher Verlag, 1978. - 533s.
Nordic Macromycetes Vol. 3. - Copenhagen: Nordsvamp, 1997. - 444 p.
Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agari-cales, Russulales. - Copenhagen: Nordsvamp, 1992. - 474 p.
Поступила в редакцию 27 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
