CC BY
110
УДК 591.5:599.742.43
ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БАРСУКА (MELES BRISSON, 1762)
© 2008 М.Г. Дворников1, П.В. Чащин2
1ФГУ «Государственный природный заповедник «Нургуш» 2Ильменский государственный заповедник УрО РАН
Исследованы некоторые аспекты экологии барсука (Meles Brisson, 1762) в Заволжье, Урале и Зауралье. Выявлены особенности поселений, питания, воздействия на среду и плотности населения животных в лесной и лесостепной зонах.
Введение
Барсуки (Meles Brisson, 1762) - норные животные. Они занимают постоянный участок обитания, обеспечивающий их кормовыми ресурсами, убежищами и, главное, условиями для устройства выводковых нор. В настоящее время представители рода Meles широко распространены в Евразии. В Заволжье, Урале и Зауралье они обычны и местами многочисленны. Датировка костных остатков барсуков, обнаруженных в пещерах и на стоянках древнего человека, позволяет считать, что барсуки появились здесь в конце плейстоцена - начале голоцена [5, 13, 14, 19, 23, 25, 26, 27]. Произошедшие в голоцене глобальные изменения климата [15] предопределили сложившуюся к настоящему времени природно-географическую зональность и разнообразие современных экосистем. Это разнообразие сформировалось в рассматриваемом регионе не только под воздействием вековых изменений климата, но и в ряде случаев вследствие антропогенного воздействия в исторический период [31, 36]. Логично предположить, что на столь обширной территории, охватывающей несколько природ-но-географических зон, существуют определенные различия в экологии барсуков.
Основной целью нашего исследования было выявление региональной (природно-географической) специфики некоторых аспектов экологии барсука, наиболее тесно связанных с норной и кормодобывающей деятельностью. Следует отметить, что в Заволжье обитают два вида барсуков: европейский
Meles meles L. и азиатский Meles leucurus Hodgson [1, 2]. Предполагается, что имеется определенная видоспецифичность в экологии этих видов [6]. Однако эта сторона вопроса остается за рамками нашего исследования, и мы рассматриваем проблему в масштабах рода.
Материал и методы
Сбор материала велся в течение 1972-2006 гг. в Заволжье, Урале и Зауралье. Работы проводили на условно ненарушенных, особо охраняемых природных территориях (ООПТ) различного ранга. Для сравнения обследовали прилегающие к ООПТ антропогенно нарушенные территории охотничьих хозяйств, на землях которых ведется охота, сельскохозяйственная и лесохозяйственная деятельность. Район основных исследований охватывал лесную и лесостепную зоны (табл. 1).
На указанных территориях через 250-300 м прокладывали линейные маршруты, суммарная протяженность которых составила 553 км. На маршрутах регистрировали жилые и покинутые поселения (n = 282), временные норы и другие следы жизнедеятельности барсуков, в том числе кормовые покопки, «туалеты» и другое, рассматривая их как сигнальные территориальные метки [22]. В заповедниках, в дополнение к оригинальным, использовали архивные данные о встречах барсуков и следов их жизнедеятельности, зафиксированные в карточках встреч животных и их следов (n = 585). Все полученные сведения наносили на планы лесонасаждений М
1:25 000.
Спектр питания определяли по остаткам пищи в экскрементах, пробы которых брали в июне-сентябре (п = 426). В Ильменском заповеднике определяли наличие в составе питания дождевых червей. Для этого использовали общепринятые и оригинальные методики [28, 35, 37]. Пробы брали на постоян-
ном маршруте в апреле-октябре (п = 254).
Для определения индивидуального (семейного) участка у нор выкладывали кормовые приманки из теста, обжаренного в растительном масле с начинкой из мелких фрагментов цветного пластика. По содержанию пластика в экскрементах оценивали освоение территории барсуками [9].
Таблица 1. Районы основных исследований
Природно-географическое деление Административная принадлежность, широта Наименование Площадь, км2
Лесная зона
Подзона южной тайги Кировская область 58°00" с.ш Заповедник «Нургуш» и прилегающая территория 900
Подзона сосново-березовых лесов восточного склона Урала Челябинская область 55°10" с.ш Ильменский заповедник 300
Лесостепная зона
Подзона южной лесостепи Европейской равнины Республика Башкортостан 53°50" с.ш Бижбулякский заказник 145
Подзона южной лесостепи зауральского пенеплена Челябинская область 54°00" - 54°40" с.ш Варламовский, Санарский, Троицкий, Уйский заказники 557
В длительно используемых, «вековых» поселениях оценивали воздействие барсуков на травостой. Для этого на территории барсучьих «городков» определяли видовой состав, проективное покрытие и запас фитомассы. Полученные данные сравнивали с аналогичными участками, на которых следы деятельности барсука отсутствовали [12].
Кластерный анализ методом невзвешен-ных средних (UPGMA) проводили с помощью пакета Statistica 6.0 for Windows.
Результаты и обсуждение
Плотность населения барсуков, количество и мощность поселений. Показатели, характеризующие население барсуков в пределах рассматриваемых природно-географических зон, заметно различаются (табл. 2). Для визуализации информации на основе табличных данных была построена дендрограмма (рис.).
На дендрограмме хорошо выделяются три кластера. Видно, что первый кластер образуют пойменные, террасные и водораздельные участки заповедника «Нургуш» и горный участок Ильменского заповедника. Здесь наиболее низкая плотность населения и наимень-
шее количество потенциально жилых поселений (табл. 2). Наиболее обособлен кластер предгорной части Ильменского заповедника. На этой территории показатели, характеризующие численность животных и степень развития поселений, в целом самые высокие (табл. 2). Отдельный кластер образуют заказники лесостепной зоны. Характеристики участков, относящихся к лесостепной зоне, имеют промежуточные значения (табл. 2).
Таким образом, плотность населения барсуков, количество и мощность их поселений в направлении с севера на юг в пределах лесной зоны увеличиваются. Далее, в лесостепной зоне, отмечено снижение показателей. Выявленные различия мы связываем с несколькими основными факторами - климатическим, геоморфологическим и антропогенным.
Климат. Известно, что биопродуктивность экосистем (фитомасса и биомасса животных) связана с гидротермическим фактором. В границах лесной зоны повышение количества поступающей солнечной радиации в направлении с севера на юг [3] обусловливает увеличение в том же направлении био-
продуктивности [33] и, в конечном счете, кормовых ресурсов. Далее, в лесостепной зоне, по мере снижения увлажненности биопродуктивность начинает снижаться.
Как видно из табл. 2, изменение плотности населения барсуков соответствует указанной закономерности. В направлении с севера на юг плотность населения барсуков сначала возрастает, а затем снижается. В рассматриваемом ряду данных, с точки зрения обеспеченности кормовыми ресурсами, наиболее благоприятны районы на границе лесной и лесостепной зон (Ильменский заповедник). Как уже отмечалось, здесь зарегистрирована
Таблица 2. Плотность населения барс лесостепной зонах
наибольшая плотность населения животных. Необходимо заметить, что в лесной зоне, вектор повышения биопродуктивности экосистем не всегда совпадает с направлением север - юг. Например, в Ильменском заповеднике (низкогорные предлесостепные сосно-во-березовые леса Южного Урала) в свежих типах леса у подножий и нижних частах склона гор обилие видов и биомасса беспозвоночных выше, чем в средних и верхних [16, 17, 21]. Однако высотная поясность здесь отсутствует. В данном случае биопродуктивность возрастает в соответствии с улучшением режима увлажнения [39].
:ов и характеристика поселений в лесной и
Природные зоны и подзоны Район исследований Количество потенциально жилых поселений на 1000 га Плотность населения на 1000 га Кол-во входов (выходов) в поселениях Ит / М+ т £ § э 1 оп
Лесная зона, подзона южной тайги Заповедник «Нургуш» (пойма р. Вятка) Охранная зона заповедника (терраса) Схотхозяйство (водораздел) 0,54 0,76 0,50 1,1 0,44 0,3 5-11 / 7,7 3-9 / 7,2+0,9 6-10 / 6,9+0,2 150-300
Лесная зона, подзона сосново-березовых лесов восточного склона Урала Заповедник Ильменский, горная часть Гредгорная часть 1,8 2,5 5,6 10,0 2-6 / 3,5+0,4 22-43/29,3+1,3 100-150 150-600
Лесостепная зона, подзона южной лесостепи Заказники Башкортостана и Челябинской области 2,85 1,2-6,0 8-24 / 19,8+0,9 500-600
Сходное направление вектора биопродуктивности отмечено в сопряженных экосистемах вдоль поперечного профиля долины р. Вятка [11]. Здесь биопродуктивность повышается в направлении водораздел - припойменная терраса - пойма. С более высокой продуктивностью напрямую связана плотность населения барсуков.
Как в лесной, так и в лесостепной зонах, барсуки используют кормовой ярус, состоящий главным образом из травостоя, опада и подстилки. Иногда (Ильменский заповедник) в кормовой ярус входят подлесок (вишня, рябина) и нижний ярус древостоя (рябина, че-
ремуха). При этом кормовые покопки зверей в основном приурочены к мозаичным лесонасаждениям с сочетанием лугов и редколесий.
Анализ встречаемости в экскрементах остатков различных видов кормов показал, что барсуки европейской тайги менее плотоядны [10], чем на Урале, что можно объяснить более низкой биопродуктивностью среднетаеж-ных экосистем. В бассейне р. Вятка остатки мелких млекопитающих в экскрементах барсуков составляли 1,6%, птиц - 1,6%, амфибий - 18,7%, пресмыкающихся - 6,3%, насекомых - 20,3%, растительных кормов - 51,5%;
Эвклидовы дистанции
Нургуш пойма Нургуш водораздел Нургуш терраса Ильменский горная часть Заказники Ильменский предгорная часть
! ! ! ! 1111
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Рис. Кластерный анализ (UPGMA-метод) характеристик поселений и плотности населения барсуков в лесной и лесостепной зона
в юго-восточной части Урала - 7,8%, 2,2%, 20,5%, 1,1%, 31,2% и 37,2% соответственно.
В Ильменском заповеднике, кроме перечисленных видов кормов, в составе питания существенную роль играют дождевые черви. Например, в 2001 г. остатки (щетинки) дождевых червей в большей или меньшей степени встречались в 73% проб, а в 2004 г. - в 81% проб [28, 35].
Биопродуктивность используемых барсуками экосистем определяет размер индивидуального (семейного) участка. В Ильменском заповеднике наибольший радиус удаления зверей от обитаемых нор составляет 3,5 км. В заповеднике «Нургуш» он намного больше и составляет в среднем около 8 км. В редких случаях мы отмечали удаление барсуков от поселения до 18 км.
Геоморфология. Как уже упоминалось, барсуки занимают определенный участок обитания, обеспечивающий их кормовыми ресурсами и условиями для устройства выводковых нор. Возможность устройства последних является лимитирующим фактором [34] и объясняет длительное существование отдельных поселений в течение нескольких тысячелетий [13]. Возможность устройства таких поселений обуславливается природны-
ми условиями, прежде всего геоморфологией местности [20, 34]. Например, в условиях Ильменского заповедника поселения естественного происхождение расположены в самых различных условиях: на вершинах, различной крутизны склонах и у подножий хребтов и холмов, в межгорных понижениях, долинах рек и ручьев, на склонах оврагов и т.д. При этом большая часть поселений устроено животными в камнях - скальных обнажениях, каменных россыпях и т.п. Это объясняется небольшой мощностью аллювиального слоя на склонах гор и заболоченностью долин. В отличие от европейской территории страны [20] расположение поселений меньше связано с высотой над уровнем моря.
Антропогенное воздействие. В прошлом, в период возникновения большинства поселений, хозяйственная (охотничья) деятельность человека заметно не ограничивала эти возможности. В настоящее время ситуация изменилась. По этой причине на территориях ООПТ количество «потенциально жилых» поселений заметно больше, чем на сопредельных территориях. Здесь прослеживается и более высокая плотность населения животных.
В Ильменском заповеднике, расположен-
ном на границе лесной и лесостепной зон, большая часть «вековых» поселений находится в скальных образованиях и в большинстве случаев не могут быть разрушены человеком. В окрестностях заповедника также имеются большие древние поселения, как в лесной зоне, так и в лесостепи. Однако барсук здесь редок, так как подвергается постоянному преследованию. Норы зверей, где было возможно, раскапывались, либо животных выкуривали дымом [32].
На территориях ООПТ лесостепной зоны Зауралья количество поселений выше, чем в горно-лесной зоне Южного Урала (табл. 2). Например, в Троицком заказнике (экотон южной лесостепи и северной степи) на площади 1200 га выявлено 8 поселений, 4 из них были отнесены к «потенциально жилым». Сходные результаты были получены нами и для других лесостепных ООПТ Зауралья. В лесостепной зоне к западу от Урала (в Заволжье) также отмечается большое число поселений и высокая численность барсука [8].
В зоне средней тайги плотность населения барсука значительно ниже [10]. Всего в заповеднике и на прилегающей территории выявлено 54 поселения (в среднем 0,6 на 1000 га). Причем в несвойственных, пойменных сообществах (территория ООПТ, заповедник «Нургуш») плотность населения барсука выше, чем на сопредельных территориях. Очевидно, сказывается природоохранный статус этой территории.
Установлено, что ежегодно барсуками используются и «ремонтируются» не все «потенциально жилые» (выводковые) поселения. Однако все они носят следы раскопок человеком. В заповеднике «Нургуш» и его охранной зоне, прежде всего в пойме, поселения располагаются на незаливаемых половодьем гривах. При появлении в сентябре-октябре следов человека у поселений барсуки покидают подготовленные к зимовке норы. В то же время в обжитой человеком местности единично, с плотностью 0,09 на 1000 га, встречаются крупные поселения на естественных субстратах. Расстояние между этими поселениями значительно больше, чем на Урале, и составляет 15-50 км. Аналогичная
ситуация наблюдается в условиях поймы заповедника. Здесь постоянно, в 15 км друг от друга, существуют 2 жилых поселения. Общение зверей с весны до середины лета возможно только через боровую террасу и кратковременно заливаемые половодьем луга. В больших массивах елово-пихтовой тайги поселения барсука редки. Для безопасных перемещений звери устраивают временные норы на гривах верховых болот. Интересно, что при перемещении по припойменной территории барсук редко отрывает временные норы и, в большинстве случаев пользуется старыми бобровыми жилищами (поселениями). При этом в пойме, на боровой террасе и на водораздельном участке территориальные метки (кормовые покопки, «туалеты», заготовки под норы и т.д.) слабо выражены.
Как уже говорилось выше, возможность устройства выводковых нор является для барсука основным лимитирующим фактором. В силу особенностей геоморфологии Ильменского заповедника и еще в большей степени заповедника «Нургуш» возможности устройства поселений ограничены. Это вынуждает животных использовать для устройства нор антропогенно нарушенные ландшафты. В Ильменском заповеднике около 16% поселений устроены барсуками в отвалах траншей, угольных ямах, копях. В заповеднике «Нур-гуш» большая часть поселений устроена в старых курганах смолокурен (52%), в гребнях траншей (22%), в заброшенных усадьбах бывших деревень (11%) и только 15% поселений устроены в естественных субстратах (гривах).
Воздействие барсуков на среду. Обследование состояния растительности на участке обитания барсуков показало, что их роющая деятельность оказывает влияние на структуру и состав травостоя. Особенно это выражено на территории старых, длительно используемых поселений.
На Урале выделяются два типа поселений. Первый тип встречается в предгорном районе и характерен для большинства областей обитания барсука. Поселения первого типа расположены неподалеку от воды на различного рода возвышенностях с песчано-глини-стыми почвами. Здесь барсуки проявляют
высокую роющую активность. В поселениях второго типа, приуроченных к горам и местам выходов горных пород, роющая деятельность животных не достигает больших масштабов, так как в качестве нор и отнорков используются естественные расщелины и пустоты.
В поселениях первого типа изменения состава травостоя значительны. Коэффициент видового сходства [38] контрольного и опытного участков здесь составил 51%. Это происходит за счет выпадения части видов, обычных для нетронутых участков остепнен-ного луга, и внедрения новых видов, несвой-
ственных исходному сообществу - пустырника пятилопастного (Leonurus quinquelobatus Gilib.), крапивы двудомной (Urtica dioica L), бодяка щетинистого (Cirsium setosum Bess.), марьянника гребенчатого (Melampyrum cristatum L.), будры плющевидной (Glechoma hederacea L.) и др. В поселении второго типа отмечено существенное сокращение числа видов по сравнению с контролем, но большее сходство видового состава (65%), так как здесь присутствуют только два вида, не отмеченные в контроле - крапива двудомная и звездчатка злаковая (Stellaria graminea L.).
Таблица 3. Структура надземной фитомассы травянистого яруса на поселениях барсуков (воздушно-сухой вес, г/0,25 м2)
Место расположения поселения Показатели Контроль Барсучье поселение
M +m Доля от общ. запаса, % M+m Доля от общ. запаса, %>
Предгорные экосистемы Общие запасы фитомассы, в том числе: 143,9+9,3 100 131,8+ 10,7 100
Биомассы 49,1+ 3,9 34 60,7+ 4,9 46
Некромассы 94,8+8,1 66 71,2+7,1 54
Горные экосистемы Общие запасы фитомассы, в том числе: 18,7+2,3 100 7,0+0,9 100
Биомассы 15,0+1,9 80 5,9+0,9 84
Некромассы 3,7+0,6 20 1,1+0,32 16
Долинные экосистемы р. Вятки Общие запасы фитомассы, в том числе: 22,7+0,8 100 14,9+0,9 100
Биомассы 17,4+0,7 76,6 11,4+1,1 76,5
Некромассы 5,3+1,3 23,4 3,5+0,5 23,5
В обоих типах поселений вновь появившиеся виды типично синантропные. В поселениях первого типа некоторые из них (крапива, бодяк) становятся доминантами. В целом присутствие синантропных видов в поселениях связано с наличием здесь удобных экотопов, какими являются выбросы грунта из нор, обогащенные органикой. Структура и запасы надземной фитомассы изученных сообществ приведены в табл. 3
Видно, что продуктивность фитомассы на поселениях барсука и на контроле в предгорной части Ильменского заповедника (поселения первого типа) намного выше, чем в заповеднике «Нургуш». В горной части Ильменского заповедника (поселения второго типа), напротив эти показатели ниже, что как уже
оговаривалось, связано с выходами скальных пород.
В пределах поселений первого типа запасы фитомассы выше, чем на контроле за счет мощного разрастания синантропных видов. Так, на долю только крапивы и бодяка здесь приходится 50% всей биомассы. Несколько меньше показатели запасов некромассы в поселении, что связано с более интенсивными темпами ее разложения, вытаптыванием. В поселении второго типа отмечено резкое сокращение всех показателей запасов фитомас-сы по сравнению с контролем, что можно, видимо, объяснить незначительным участием (менее 10% по биомассе) в травяном покрове поселения синантропных видов, предпочитающих рыхлый субстрат. Однако струк-
тура фитомассы существенно не отличается от контроля. В лесостепи (Троицкий заказник) около поселения барсуков было 29 видов растений, по встречаемости доминировали Helictotrichon schellianum Hack., Artemisia pontica L., Veronica spuria L., Salvia stepposa Shost. и т.д. На поселении отмечено только 13 видов растений: Euphorbia virgata Waldst. et Kit., Salvia stepposa Shost., Leonurus quinquelobatus Gilib., Seseli libanotis L., Helictotrichon schellianum Hack., Fragaria viridis West. и т.д.
В долине р. Вятка на территории заповедника «Нургуш» сохранились останцы древних террас. Именно здесь располагаются барсучьи «городки». Здесь места при входах в норы и вершины холма поселения на общей площади 15 м1 лишены травянистого покрова и местами подстилки. На остальной части холма произрастают Oxalis acetosella L., Aegopodium podagraria L., Rubus idaeus L., Urtica dioica L., Pteridium aquilinum L.. С 1997 по 2005 г. в этом поселении барсуки обитали и зимовали не ежегодно. Несмотря на то, что в результате антропогенных причин заселенность барсучьих «городков» в долине р. Вятка не регулярна, в местах поселений, как и на Урале, происходят те же процессы в запасах фитомассы у нор и на тропах, отмечается присутствие видов, появившихся в результате жизнедеятельности барсуков. Подобная ситуация прослеживается в тайге Архангельской области. На барсучьем поселении с 14 входами, которое имеет возраст более 8 тыс. лет и занимает 400 м1 площади, выбросы почвы поросли Rosa sp., Calamagrostis sp., Chamaenerium angustifolium L., Urtica urens L. в окружении сосняка лишайникового с участками Vaccinium vitis-idaea L. [13].
Выводы
Таким образом, специфика экологии барсуков лесной и лесостепной зон связана в первую очередь с гидротермическим (природ-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. АбрамовА.В., ВехникВ.П. Таксономический
статус барсука (Mustelidae, Meies) Самарской
но-географическим или зональным) фактором. В целом характер изменения показателей плотности населения барсука, степени развития и количества «потенциально жилых» поселений соответствует характеру изменений общей биопродуктивности экосистем соответствующих природно-географичес-ких зон и подзон. Эти показатели в пределах лесной зоны возрастают в направлении север-юг (оптимизация термического режима), затем в лесостепной зоне снижаются в том же направлении (ухудшение режима увлажнения).
Для лесной зоны установлено, что в соответствии с указанными закономерностями барсуки подзоны южной тайги менее плотоядны, а радиус их индивидуального (семейного) участка намного больше, чем в подзоне сосново-березовых лесов восточного склона Урала.
В силу особенностей геоморфологических условий в подзоне южной тайги (заповедник «Нургуш») и подзоне сосново-березовых лесов (Ильменский заповедник) возможность устройства барсуками поселений в естественных субстратах ограничена. В связи с этим животные используют для устройства поселений антропогенно-нарушенные участки местности (смолокурные и угольные ямы, траншеи, копи и др.). В подзоне южной тайги число таких поселений составляет 85% от числа выявленных, а в подзоне сосново-бе-резовых лесов - около 16%.
На территориях ООПТ благодаря режиму охраны плотность населения и количество потенциально жилых поселений барсуков выше, чем в охотхозяйствах.
Роющая деятельность барсуков оказывают заметное влияние на состояние травостоя. Особенно это заметно на территории «вековых», длительно используемых поселений. Здесь состав травостоя обедняется, снижается его фитомасса, появляются виды-вселен-цы - иван-чай, крапива, малина и др.
Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы Междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003. Т. 1.
2. АбрамовА.В., СавельевА.П., СотниковВ.Н.,
Соловьев В.А. Распространение двух видов барсуков (Mustelidae, Meies) в европейской части России // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003.
3. Атлас СССР. М.: ГУГК, 1985.
4. Благовещенская Н.В. Динамика лесных эко-
систем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене // Экология. 2006. № 2.
5. Верещагин Н.К., Громов И.М. Формирова-
ние териофауны СССР в четвертичном периоде // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977.
6. ГептнерВ.Г., НаумовН.П., Юргенсон П.Б. и
др. Морские коровы и хищные // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М.: Высш. шк., 1967.
7. Горчаковский П.Л. Основные проблемы ис-
торической фитогеографии Урала // Тр. Инта экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып. 66. Свердловск, 1969.
8. Горшков П.К. Барсук в биоценозах Респуб-
лики Татарстан. Казань, 1997.
9. Дворников М.Г. Оценка воздействия млеко-
питающих на почвенный покров в лесных биогеоценозах // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.
10. Дворников М.Г. К питанию хищных зверей Южной тайги // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териологического общества). М., 2003.
11. Дворников М.Г. Комплексные экологические исследования в пойменных биогеоценозах р. Вятка // Бюл. Самарская Лука: Бюл. 2004. № 15.
12. ДворниковМ.Г., ДворниковаН.П., Коробей-никоваВ.П. Особенности растительности в поселениях барсука (Meles meles L.) на Южном Урале // Экология. 1996. № 5.
13. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.: Наука, 1968.
14. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981.
15. Кинд Н.В. О методах изучения климатов голоцена // Частные методы изучения ис-
тории современных экосистем. М.: Наука, 1979.
16. КоробейниковЮ.И. Численность и биомасса дождевых червей (ЬптЬг^ае) в лесах Ильменского заповедника // Биогеоценоло-гические исследования на Южном Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978.
17. Коробейников Ю.И. Жужелицы Ильменского заповедника и их сезонная динамика активности // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.
18. КосаревМ. Ф. К истории взаимоотношений человека и природы в Западной Сибири (по материалам археологических исследований) // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М: Наука, 1981.
19. Кузьмина Е.Н. Сравнение видового состава позднеплейстоценовых млекопитающих западных и восточных склонов Среднего Урала // Млекопитающие Уральских гор (информационные материалы). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.
20. Лихачев Г.Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном лесу Тульских засек // Сб. материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М., 1956.
21. Миронов Б.А. Поступление и разложение опада в сосняках и березняках в зависимости от гидротермического режима почв // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978.
22. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977.
23. Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство среднего Поволжья и Пре-дуралья. М.: Наука, 1984.
24. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. доклады Высш. шк. Биол. науки. 1965.
25. СмирновН.Г., БольшаковВ.Н., КосинцевЛ.А. и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: Из-во УрО АН СССР, 1990.
26. Смирнов Н.Г., КосинцевЛ.А., Бородин А.В. Влияние хозяйственной деятельности древнего населения на экосистемы Западной Сибири и Зауралья // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981.
27. СмирновН.Г., УразоваА.В., КосинцевП.А., Бородин А.В., Петрин В.Т. Игнатьевская пещера - новое местонахождение ископаемой териофауны Южного Урала // Исследования актуальных проблем териологии (информационные материалы). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983.
28. Смирнов В.В., Чащин П.В. Сезонные изменения встречаемости дождевых червей (Lumbricidae) в рационе барсука (Meles, Mustelidae) // Экология: от генов до экосистем. Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005.
29. Старков В.Ф. Хозяйство населения лесного Зауралья в эпоху неолита и энеолита // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981.
30. ТерновскийД.В. Биология куницеобразных (М^еМае). Новосибирск: Наука, 1977.
31. Туганаев В.В. Многовековая динамика аг-роценозов Волжско-Камского края // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981.
32. Ушков С.Л. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург, 1993.
33. ХодашеваК.С. Динамика биомассы позвоночных животных и ее связь с зональными особенностями фитомассы и водно-тепло-
вого режима // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971.
34. Чащин П.В. Некоторые факторы, определяющие пространственно-временную организацию поселений барсука в Ильменском заповеднике // Материалы конф. мол. ученых-экологов Уральского региона «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии». Екатеринбург, 1998.
35. Чащин П.В. Роль дождевых червей в питании барсука на Южном Урале // Материалы междунар. конф. «Экологические проблемы горных территорий». Екатеринбург, 2002.
36. Шаландина В.Г. Растительный покров северо-запада Татарии в позднем голоцене и его изменения под влиянием антропогенных факторов // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981.
37. Kruuk H., Parish T. Feeding specialization of the European badger Meies meles in Scotland // J. of Animal Ecology. 1981. V. 50, №» 3.
38. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in pland sociology based on similarity of species content // K. danske vidensh Selsh. 1948. S(4).
39. Vigros E., Casanovas J.G. Environmental constraints at the edge of a species distribution, the Eurasian badger (Meles meles L.): a biogeographic approach // J. of Biogeography. 1999. V. 26.
BIOGEOGRAPHIC FEATURES OF THE BADGER (MELES BRISSON, 1762) ECOLOGY
© 2008 M.G. Dvornikov1, P. V. Chashchin2
TSO «State natural reserve «Nurgush» 2Ilmensky state reserve Urals branch of RAS
Some aspects of badger (Meles Brisson, 1762) ecology in the Trans-Volga, Urals and Trans-Urals regions are investigated. The features of settlements, diet, influence on environment and population density of animals in the forest and forest-steppe zones are revealed. They are connected to the hydrothermal, geomorphological and anthropogenous factors.
