CC BY
20
УДК 6.63.632.4 DOI 10.34736/FNC.2019.106.3.001
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ И ОТБОРА ПАТОГЕННОУСТОЙЧИВЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЛЕСОРАЗВЕДЕНИИ ЗАСУШЛИВОГО РЕГИОНА
Е.А. Крюкова, д.с.-х.н., Т.В. Кузнецова, к.с.-х.н. , А.В. Семенютина, д.с.-х.н. - ФНЦ агроэкологии РАН, Волгоград, Россия
В статье рассмотрены основные болезни ильмовых пород древесных растений и дуба, дано подробное описание биологических особенностей морфологических форм.
Определены виды и гибриды древесных растений, наиболее устойчивые к специфическим патогенам. Дана сравнительная характеристика устойчивости к графиозу видового разнообразия вяза.
Представлены результаты проведенного фито-патологического мониторинга плантации вегетативного потомства и семенного участка на устойчивость к голландской болезни.
В статье представлены наиболее агрессивные
Основными древесными растениями в лесоразведении засушливого региона (Нижнее Поволжье) является дуб и вяз, засухоустойчивость и солевыносливость которых делают их незаменимыми в защитном лесоразведении, противоэ-розионных насаждениях, урбанизированных ландшафтах. Однако в различных регионах страны и за рубежом происходит поражение болезнями и усыхание этих ценных пород, в связи с чем особую актуальность приобретает их защита и сохранение. Особенно большой вред ильмовым и дубу причиняют чрезвычайно вредоносные сосудистые болезни - микозы, вызываемые грибами из родов Ceratocystis, Fusarium. В связи со значительным ущербом разработка научно обоснованных мер защиты от болезней крайне необходима. Особая роль отводится селекционной оценке вяза и дуба с целью отбора видов и форм, отличающихся устойчивостью к сосудистым микозам. Разработанная нами система принципов и методов селекционной оценки и отбора на устойчивость к сосудистым микозам является долговременной, но наиболее эффективной и перспективной, но трудоемкой.
Методика и объекты исследований. Объектами исследований являлись различные виды, гибриды семейства ильмовые и буковые (род дуб), произрастающие в питомниках ОПХ ВНИАЛМИ (г. Волгоград). Сравнительное изучение устойчивости вяза приземистого к болезни проводилось на местном и завезенном материале. Методика исследований базировалась на анализе литературных и ведомственных источников, собственных данных экспериментальных и полевых наблюдений.
Результаты исследований. Работа по селекции устойчивых к голландской болезни ильмовых пород проводилась голландскими учеными C.J. Busman (1984), J.C. Went(1886), H.M. Heybroek (1981), в результате которой H.M. Heybroek сделал вывод о том, что азиатские виды обладают наилучшей характеристикой для выведения устойчивых форм.
В 1973 году аналогичные исследования проведены Г.П. Озолиным, выявлены устойчивые к голландской болезни клоны азиатских видов вяза. В 70-80-х годах фитопатологом Е.А. Крюковой с коллегами под руководством и при участии доктора биологических наук Г.П. Озолина начаты селекционные работы с различными видами ильмовых
штаммы возбудителя графиоза.
В результате исследований разработаны принципы оценки и отбора устойчивых к микозам древесных растений. Дана оценка устойчивости по биохимическим признакам.
Выделены виды и формы с высокой степенью патогеноустойчивости, рекомендуемые для производственных целей в лесоразведении: защитные лесные насаждения и урбоэкосистемы.
Ключевые слова: принципы, методы, селекционный отбор, сосудистая патология, патогеноустой-чивость, лесоразведение, биоразнообразие, виды, формы, гибриды.
(Штш ритПа L.) на патогеноустойчивость в регионе Нижнего Поволжья, в котором была обнаружена голландская болезнь и высокоагрессивный штамм Ceratocystis иМ [2].
В ходе практических исследований были использованы разные способы и места инокуляции культуры гриба в виде суспензии в объеме 0,5 мл, инфицирование проводили в стволовую часть дерева, а также в основные и концевые развилки веток.
В работе мы основывались на принципе выявления иммунности растения (по Д.Д. Вердеревскому), то есть в течение нескольких лет инфицированные образцы удалялись, а оставшиеся были повторно заражены в следующие годы исследований. Устойчивыми считались те экземпляры растений, которые после многократных инокуляций остались невосприимчивыми к микозам.
В результате работы мы выделяем следующие принципы оценки и отбора устойчивых к микозам древесных растений (рисунок 1).
Рисунок 1 - Принципы оценки и отбора устойчивых к
микозам древесных растений Европейские исследователи в своей селекционной работе опираются на виды ильмовых, наиболее устойчивых к сосудистым микозам (и.ритПа, и.сагрМ^На, и.ратйНа).
В питомниках ОПХ ВНИАЛМИ (г. Волгоград) были проведены исследования по испытанию различных видов вяза. Устойчивость различных видов вяза к болезни проводили не только по видам и формам, но и по эколого-географическому происхождению (таблица 1).
Испытания вяза приземистого на устойчивость к графиозу показали разноречивые результаты. Сравнительное изучение устойчивости вяза приземистого к болезни на местном и завезенном мате-
риале (таблица 1) показало, что после первой инокуляции были получены зараженные графиозом сеянцы и саженцы, однако многие растения после первого искусственного заражения и после последней инокуляции не имели признаков болезни, оста-
Исследование нашего гербарного материала систематиком И.А. Грудзинской [1] свидетельствует о большой спонтанной гибридизации вяза приземистого с берестом в лесоразведении нашего региона. Исследования по формовому разнообразию отмечены в работах сотрудников института лесоведения РАН Н.Г. Сенкевича, Г.В. Линдеман [3], проводивших исследования вяза в ЗЛН (зеленые лесные насаждения), где произрастают оба вида, - переопыление вяза приземистого берестом, сильновосприимчивым к графиозу, дает гибридное потомство различной степени устойчивости к болезни.
Новый этап повышенной агрессивности заболевания вызван также появлением нового гриба из рода Ceratocystis ulmi, который отличался повышенной агрессивностью и кулыурально-морфологическими особенностями. Английский миколог C.M. Brasier, работавший с возбудителями голландской болезни в мировом масштабе, неоднократно посещавший нашу лабораторию, определил появившийся агрессивный возбудитель как новый вид Ophiostoma novo ulmi Brasier, который также был обнаружен в ряде стран: Англия, Голландия, Франция, Германия, Канада.
В России агрессивный штамм был впервые обнаружен на вязе приземистом Е.А. Крюковой. Были обоснованы, проверены и изучены причины снижения патогеноустойчивости вяза приземистого. Во-первых, следствие гибридизации вяза приземисто-
вались здоровыми.
После многолетней проверки местные формы вяза приземистого показали 25-62,7% здоровых растений, из Хабаровска - 57%, остальные иногородние экотипы - 7,5-9,1%.
го с берестом, во-вторых, появление агрессивной расы, способной преодолеть защитные барьеры и.ритПа и паразитировать на нем.
При закладке питомника (первый маточник вегетативного потомства) были использованы устойчивые формы и.ритПа для получения семенного потомства с целью последующего размножения. Площадь питомника составляла 1 га. На втором коллекционном участке, площадью 3 га, были высеяны семена устойчивого и.ритПа.
В результате положительной оценки на устойчивость проводилась заготовка семенного материала для питомников с целью обширного внедрения в ЗЛН и озеленения населенных пунктов Волгоградской области и республики Калмыкия. Проверка отобранных форм к местным штаммам была проведена путем отправки черенков и семян в государства ближнего и дальнего зарубежья.
Нами проведен фитопатологический мониторинг плантации вегетативного потомства и семенного участка на устойчивость к голландской болезни.
Вегетативное размножение дает генетически однородное потомство - 100% устойчивость к голландской болезни. У семенного потомства возможно расщепление, в связи с чем могут появиться неустойчивые клоны. Это дало основание для проведения проверки семенного потомства второго поколения Fn (таблица 2).
Номера клонов Результат инокуляции, %
Положительный (восприимчивые) Отрицательный (устойчивые)
Fi 1978 Fn 2008 F1 1978 Fn 2008
7 0 0 100% 100%
32 0 1% 100% 98%
52 0 0 100% 100%
96 0 0 100% 100%
191 0 0 100% 100%
286 4,0% - 96,0% -
375 0 1% 100% 96%
406 0 0 100% 100%
463 0 0 100% 100%
466 0 0 100% 100%
482 0 0 100% 100%
489 1,2% - 98,2% -
492 0 1% 100% 98%
571 0 0 100% 98%
579 0 0 100% 100%
580 0 0 100% 100%
584 0 0 100% 100%
Таблица 1 - Сравнительная характеристика устойчивости к графиозу видового разнообразия вяза
Вид Характеристика сеянцев и саженцев, происхождение
Вяз приземистый 1- сеянцы из семян плюсовых здоровых деревьев 2 - сеянЦы из смеси семян, собранных с различных деревьев города Волгограда 3 - сеянцы, выращенные из семян неизвестного происхождения, Волгоградская область, саженцы, из Камышинского питомника ВНИАЛМИ, опытного хозяйства ВолГАУ «Горная Поляна» 4 - сеянцы и саженцы из Узбекистана, Московской области
Вяз обыкновенный сеянцы из семян, Хабаровск, Ростов
Вяз листоватый (берест) сеянцы из семян, Волгоград
Вяз шершавый сеянцы из семян, Ростов
Таблица 2 - Результаты проверки поколения Р1 и Рп клонов ильмовых на устойчивость к голландской болезни
В результате исследований выявлено, что по истечении многолетних исследований проверка на устойчивость растений (Рп), выращенных из семян собранных с плантаций, показала полную их устойчивость к агрессивным штаммам возбудителя голландской болезни.
Оценка биоразнообразия дуба на устойчивость к сосудистому микозу позволила выделить формы дуба черешчатого (пирамидальную и ранораспу-скающуюся), а из гибридов дуб красный х дуб че-решчатый и дуб черешчатый х дуб красный и материнский вид дуб красный.
Устойчивые клоны дуба были размножены путем проведения прививок стеблевыми черенками. Таким образом были размножены устойчивые гибриды и формы: дуб черешчатый х дуб красный, дуб красный х дуб черешчатый. При совместной работе фитопатологов и ученых-селекционеров и семеноводов, была проведена оценка по комплексу признаков, т.е. восприимчивость к сосудистым патологиям, засухо-и морозоустойчивость [4].
Проведенный нами анализ устойчивых форм вяза и дуба показал, что степень их устойчивости к сосудистым патологиям зависит и от биохимических показателе. Устойчивые формы вяза и дуба к сосудистым патологиям содержат в 3-5 раз меньше сахаров в сравнении с восприимчивыми. По количеству таннинов в клетчатом соке видов, гибридов и форм дуба наибольшее их содержание у пирамидальной формы (12,20%-12,85%), у дуба красного и его гибридов с дубом черешчатый (16,35%-16,70%).
Положительная динамика опытов показала хорошее плодоношение клонов дуба, что говорит о перспективности их использования.
Заключение. Результаты многолетних исследований по оценке и селекционному отбору на патогеноустойчивость к сосудистой патологии и доминирующих ильмовых и дуба в лесоразведении Нижнего Поволжья позволили на основе разработанных и применяемых принципов и методов доказательно определить степень устойчивости биоразнообразия древесных растений. Итак, такие высокоустойчивые, как вяз приземистый типичный и его гибрид вяз приземистый х берест, дуб черешчатый форма пирамидальная, дуб красный и его гибриды с дубом черешчатым рекомендуются для производственных целей в лесоразведении (защитные лесные насаждения и урбоэкосистемы).
Литература:
1. Грудзинская И.А. Заметка об Ulmus pumila L. // Материал гербария Ботанического ин-та АН СССР. - 1961. -Т.21. - 30 с.
2. Крюкова, Е.А., Плотникова, Т.С. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания // -М.: Агропромиздат, 1991. - 127с.
3. Линдеман, Г.В. О поражаемости ильмовых голландской болезнью в засушливых условиях // Защита леса от вредных насекомых и болезней: Докл. Всес. научн. -практ. конф. - М., 1971. -Т.3 - С. 75-77.
4. Brasier C. M. New horizons in Dutch elm disease control. / C. M. Brasier Pages 20-28 in: Report on Forest Research, 1996. Forestry Commission. HMSO, London, UK.
5. Крюкова Е. А. Устойчивость вяза мелколистного к голландской болезни / Е. А. Крюкова // Инф. листок ЦИГИ. - Волгоград, 1977. - N 539. - 4 с.
6. Кузнецова Т. В. Морфологическое разнообразие и степень устойчивости к болезням популяции ильмовых в экосистемах города / Т.В. Кузнецова // Агролесомелиоративное обустройство агроландшафтов: материалы научно-практической конференции аспирантов и молодых ученых, г. Волгоград, 18-20 сент. 2007 г. / ВНИАЛМИ. - Волгоград, 2007. - С. 76-79.
7. Маттис, Г.Я., Крючков, С.Н., Мухаев, Б.А. Семеноводство древесных пород для степного лесоразведения М.: Агропромиздат, 1986. - 215с.
PRINCIPLES AND METHODS OF BREEDING EVALUATION AND SELECTION OF RESISTANT PATHOGENS OF WOODY PLANTS IN REFORESTATION OF ARID REGION E.A. Krukova, D.S-Kh.N., T.V. Kuznetsova, K.S-Kh.N., A.V. Semenyutina, D.S-Kh.N. - FSC agroecology RAS, Volgograd, Russia
The article considers the main diseases of elm species of woody plants and oak and gives a detailed de-scription of the biological features of morphological forms. The species and hybrids of woody plants, which are the most resistant to specific pathogens, were determined. Comparative characteristics of resistance to grafiosis (Dutch elm disease) of elm species diversity was given. The results of phytopathological monitoring of the plantation of vegetative offspring and seed area to resistance to Dutch elm disease are presented. The article presents the most aggressive strains of the grafiosis causative agent. As a result of the research, the principles of evaluation and selection of resistant to mycosis woody plants have been developed. The estimation of resistance according to biochemical signs is carried out. The types and forms with a high de-gree of pathogen resistance, recommended for production purposes in afforestation (protective forest plan-ta-tions and urban ecosystems) is selected.
Key words: principles, methods, selection, vascular pathology, pathogen resistance, afforestation, biodi-versity, species, forms, hybrids.
