CC BY
34УДК 547.541.3, 547.542.7
Рена Ахад гызы Асадова
Институт нефтехимических процессов им. Ю. Г. Мамедалиева Национальной
Академии наук Азербайджана, Баку, Азербайджан, r.asadova88@mail.ru
ПРИМЕНЕНИЕ СТИМУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ
Аннотация. В статье представлены перспективы применения стимуляторов роста растений для сельскохозяйственных и декоративных культур. Показаны основные представители регуляторов роста растений и рассмотрены основные растительные культуры для их применения. Изучено влияние различных регуляторов роста на развитие и урожайность растений.
Ключевые слова, стимуляторы роста растений, фитогормоны, ауксин, серотонин, бактерии
Rena A.Asadova
Institute of Petrochemical Processes named after acad. Yu. H. Mammadaliyev of the
National Academy of Sciences of Azerbaijan ,Baku, Azerbaijan, r.asadova88@mail.ru
APPLICATION OF PLANT GROWTH STIMULANTS
Abstract. The article presents the prospects for the use of plant growth stimulants for agricultural and ornamental crops. The main representatives of plant growth regulators are shown and the main plant cultures for their use are considered. The influence of various growth regulators on the development and productivity of plants has been studied.
Keywords: plant growth stimulants, phytohormones, auxin, serotonin, bacteria
Фитогормоны или регуляторы роста растений играют решающую роль в процессе роста и развития растений. Помимо традиционных промышленных гормонов, изученных до сих пор (ауксин, гиббереллины, цитокинин, абсцизовая кислота), сообщается о различных других биомолекулах, способных действовать как гормоны [1]. Несколько новых регуляторов роста растений, обнаруженных в недавнем прошлом, включают такие соединения, как мелатонин, серотонин, стриголактон, гарцианолид и каррикины. Мелатонин и серотонин, которые ранее изучались исключительно в связи с их функцией нейротрансмиттера у животных, также широко сообщаются и для растениях. Эти два гормона выполняют определенные функции во время биотических и абиотических стрессов, а также в процессе роста и развития растений.
мелатонин 1 серотонин
С другой стороны, стриголактон, о котором ранее сообщалось как о стимуляторе прорастании для некоторых видов сорняков, также играет важную роль в модификации архитектуры растений. Стриголактон также придает устойчивость растениям во время абиотических стрессов, то есть засухи, засоления, стресса от тяжелых металлов,
температуры, голодания по питательным веществам, а также различных биотических стрессов.
стриголактоны
Может использоваться вместе с основными растительными гормонами - ауксином и цитокинином для регуляции органогенеза. Доклады, разъясняющие природу этих новых открытых биомолекул, их влияние на процессы роста и развития растений, а также их взаимодействие с другими традиционными гормонами и другими органическими и неорганическими молекулами оставляют открытой дверь для дальнейших исследований.
ОН
ауксин
цитокиини
Гарцианолид, выделенный из Тпекойетша ha.rzia.num изучали на предмет его роли в росте растений и системной устойчивости. Эти вторичные метаболиты Тп^оёвгша способствуют росту за счет лучшего развития корней и активации защитных реакций растений. Каррикины представляют собой группу регуляторов роста растений. Известно, что в дыму горящего растительного сырья стимулируется прорастание семян. В этой статье проводится обзор литературы, описывающих данные о различных новых регуляторах роста растений и их потенциальной роли в сельском хозяйстве.
сн
КАК, КА^
СН
СН
КА^ КА^
каррикины
Отмечается [2], что регуляторы роста растений, применяемые к тепличным культурам, могут подавлять или стимулировать рост, усиливать ветвление, а также стимулировать или задерживать цветение. В работе приведен обзор новых регуляторов роста растений
он
а
о
СНя
СНч
даминозид
этефон
В работе [3] было исследовано влияние нового регулятора роста растений, триаконтанола (TRIA), на рост и урожайность растений рода Pisum sativum L. Эксперимент проводился в полевых условиях в Перу с использованием полностью рандомизированного блочного дизайна с восемью обработками и тремя повторениями. Обработки заключались в некорневом применении только TRIA и во всех возможных комбинациях с тремя регуляторами роста растений на основе ауксинов (AUX), гиббереллинов (GA) и цитокининов (CK) на растениях гороха сорта v. Рондо. Самые высокие урожаи зеленых стручков были получены при применении TRIA+AUX+GA+CK и TRIA+AUX+CK. TRIA+AUX увеличивших значения переменных урожайности, тогда как TRIA+GA увеличил значения морфологических переменных. TRIA+CK показал стимулирующий эффект на морфологические параметры и количество зерен в стручке, в то время как TRIA+AUX+CK действовал синергетически на показатели урожайности, поскольку их совокупный эффект перевешивал эффект каждого регулятора роста в отдельности. Обработка TRIA превзошла контрольную обработку по параметрам урожайности, что указывает на ее большой потенциал для использования в устойчивом сельском хозяйстве для обеспечения продовольственной безопасности в будущем.
Oil
триаконтанол
Сообщается [4,5], что гормоны роста растений представляют собой структурно не связанный набор небольших молекул, полученных из различных основных метаболических путей. Эти соединения являются важными регуляторами роста растений и опосредуют реакцию как на биотические, так и на абиотические стрессы. За последние десять лет в биологии растительных гормонов произошло много захватывающих достижений, включая новые открытия в области биосинтеза, транспорта, восприятия и реакции гормонов. В настоящее время идентифицированы рецепторы для многих основных гормонов, что дает новые возможности для изучения химической специфичности передачи сигналов гормонов. Эти исследования также выявили удивительно важную роль убиквитин-протеасомного пути в передаче сигналов гормонов. Кроме того, недавняя работа подтверждает, что передача сигналов гормонов взаимодействует на нескольких уровнях во время роста и развития растений. В будущем главной задачей станет понимание того, как информация, передаваемая этими простыми соединениями, интегрируется в процессе роста растений.
В исследовании [6] изучали влияние некоторых регуляторов роста растенийв культуральной среде бактерий Proteus mirabilis, P. vulgaris, Klebsiella pneumoniae, Bacillus megaterium, B. cereus. Для определения уровней этих регуляторов роста растений использовали метод высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Результаты показывают, что бактерии, использованные в этом исследовании, синтезировали регуляторы роста растений, ауксин, гиббереллин, цитокинин и абсцизовую кислоту.
абсцизовая кислота
В работе [7] использовали синергетическую способность красного перца и помидоров стимулировать рост растений с помощью выбранных многофункциональных регуляторов роста растений: Bacillus subtilis AH18 и Bacillus licheniformis K11. Оба штамма PGPR B. licheniformis K11 и B. subtilis AH18 продуцировали ауксины, противогрибковую ß-глюканназу и сидерофоры и были способны растворять нерастворимые фосфаты. Ауксины, продуцируемые B. subtilis AH18 и B. licheniformis K11, очищали и идентифицировали из культуральных фильтратов с использованием колонки PVP, колоночной хроматографии Sephadex LH-20, ВЭЖХ, ГХ-МС и 1Н-ЯМР. Было подтверждено, что очищенный ауксин AH18 содержит производные, состоящие из IAA с молекулярной массой 175, IBA с молекулярной массой 203 и IPA с молекулярной массой 189. Соотношение количества образующегося ауксина AH18 было следующим: IAA:IBA:IPA=1:1,5:2,6. Очищенный ауксин К11 состоял из ИМК с молекулярной массой 203. В. licheniformis К11 и В. subtilis АН18 стимулировали прорастание семян и рост корней красного перца, помидоров, зеленого лука и шпината. В частности, у растений красного перца и помидоров наблюдалось увеличение роста корней, стеблей и листьев до 20%. Когда горшки одновременно обрабатывали комбинацией ауксина AH18 и ауксина K11, скорость роста растений красного перца и томата была более чем на 20% выше, чем при обработке одним ауксином.
Абиотические стрессы растут во всем мире угрожающими темпами [8, 9]. Напротив, спрос на продукты питания постоянно растет с ростом населения, и стресс от солей, как сообщается, является основным стрессом, влияющим на фотосинтетический аппарат и тем самым снижающим рост и урожайность. Галотолерантные растения, стимулирующие рост ризобактерий , обладающие способностью работать в условиях солевого стресса и способствующие росту растений, наряду с усиленным синтезом вторичных метаболитов , включая фитогормоны (индолуксусная кислота (ИУК) и летучие соединения, широко изучаются. В настоящей работе описывается выделение, характеристика и идентификация ИУК, продуцирующих галотолерантный PGPR из ризосферы Cumin cyminum культивируется в засоленных районах Каччха, Гуджарат, Индия. Первоначально способность к секреции ИУК была оценена для 20 бактериальных изолятов, и для дальнейших исследований были отобраны три потенциальных изолята, которые обладали способностью синтезировать ИУК в солевых условиях (2% мас./об. NaCl). Культуры были идентифицированы как Bacillus subtilis , Rheinheimera sp. и Rhizobium sp. путем частичного секвенирования гена 16S рРНК нуклеотидные последовательности были отправлены в NCBI, GenBank. Способность продуцировать ИУК в условиях солевого стресса была оценена для всех трех культур и составила 250 ± 0,1 мкг/мл, 220 ± 0,1 мкг/мл и 200 ± 0,1 мкг/мл для Rheinheimera sp . Ризобиум сп. а также Bacillus subtilis соответственно. Суммарная оценка биосинтеза ИУК Rheinheimera sp . проводили с помощью ТСХ и ВЭЖХ экстрагированного ИУК и эталонных индольных соединений. Это первый случай, когда Rheinheimera sp. выбран для производства IAA и разработки гало-толерантного PGPR для полевых исследований и приложений.
Ризобактерии, стимулирующие рост растений, обладают способностью колонизировать корни растений и увеличивать их рост и урожайность с помощью различных механизмов [10]. Большинство псевдомонад относятся к PGPR и могут продуцировать гормоны роста растений, такие как ауксины. Производство ауксина является одним из
40
наиболее важных механизмов, используемых бактериями для развития корней растений, их роста и получения урожая. В этом исследовании было взято 52 образца ризосферной почвы пшеницы в разных провинциях и выделен и идентифицирован 181 изолят флуоресцентных псевдомонад. Оценивали продукцию ауксина изолятами, а также оценивали влияние концентрации trp на продукцию ауксина. На следующем этапе были отобраны 24 изолята с низкой, средней и высокой способностью к продукции ауксинов, которые были использованы для инокуляции растений пшеницы в теплице. Измеряли сырую и сухую массу побегов и корней, длину корней, а также изучали морфологию корней и корневых волосков. Шесть отобранных изолятов использовали для оценки их воздействия на пшеницу в полевых экспериментах в Фарсе, Керманшахе, Мазандаране, Семнане, Хорасане и Дезфуле. Результаты показали, что выделенные продуцировали ауксины в диапазоне от 0,31 до 77,9 мкг/мл. изолированные, принадлежащие Psudomonas putida и P. aeroginosa, продуцировали больше ауксина, чем изоляты P. fluorescens. Инокуляция изолятов улучшала сырую и сухую массу корней и побегов растений, но по-разному влияла на длину корней. Некоторые изоляты отрицательно влияли на длину корня.
Свободноживущие бактерии, которые активно колонизируют корни растений и оказывают положительное влияние на развитие растений, называются стимуляторами роста растений. Бактерии, стимулирующие рост растений, могут способствовать росту растений и использовать свой собственный метаболизм для растворения фосфатов, выработки гормонов и фиксации азота, а также они могут напрямую влиять на метаболизм растений. PGPR также увеличивает поглощение растениями воды и питательных веществ, улучшая развитие корней и повышая ферментативную активность растений; кроме того, PGPR может стимулировать другие микроорганизмы как часть синергетического эффекта для улучшения их воздействия на растения, способствуя росту растений или подавляя патогены. Многие исследования показали несколько преимуществ использования PGPR на кукурузе и сахарном тростнике. Эти бактерии являются отличной альтернативой для фермеров, позволяющей сократить использование химических удобрений и пестицидов, не оказывая воздействия на окружающую среду и снижая урожайность. Настоящий обзор представляет собой попытку прояснить концепцию ризобактерий в текущем сценарии и их основные механизмы стимулирования роста растений с последними обновлениями [11].
В теплице был проведен эксперимент для изучения доступности фосфорных удобрений в кислых почвах и оценки влияния фосфорных и синтетических фитогормонов на урожайность и поглощение питательных веществ кукурузой (сорт Голда ФАО-240). Почву известковали 1,05 г Са(ОН)2 и 12,2 г CaSO4 2Н20 на 1,7 кг почвы по кривой Дженсена. Фосфор применяли в виде моноаммонийдигидрофосфата из расчета 0, 26 и 52 мг Р 1,7 кг почву путем внесения с использованием нейтрального компоста в качестве буферного материала. В качестве экзогенных фитогормонов применяли бензиладенин (БА) и гиббереллин (ГА). Азот, калий, магний, медь, марганец, цинк, бор и молибден равномерно наносили на все горшки. В вариантах с внесением фосфорных удобрений без БК выход сухого вещества и поглощение Р растениями были выше на 15,9 и 19,5% соответственно по сравнению с результатами Р с БК. Аналогичным образом, в вариантах, где применялись фосфорные удобрения без ГА, выход сухого вещества и поглощение фосфора растениями были выше на 9 и 15,4% соответственно [12].
Двухлетний полевой эксперимент был проведен в филиале Варамин-Пишва Исламского университета Азад, Иран, для изучения влияния стресса от засухи и внекорневого применения некоторых гормонов на рост сафлора [13]. Стресс засухи индуцировали на трех уровнях и рассматривали в качестве основных участков. Полив после истощения воды на 75% считался нормальным поливом (контроль), полив после истощения воды на 60 и 45% определялся как умеренная и сильная засуха, соответственно. Некорневое внесение гуминовой кислоты (ГК), салициловой кислоты (СК), гибберелловой кислоты (ГАЗ), аскорбиновой кислоты (АК), воды и нелиственное внесение рассматривали как
подучастки. Основное влияние режимов орошения было значительным на урожай семян, выход масла, пальмитиновую кислоту и эффективность использования воды (ЭИВ). Кроме того, основной эффект внекорневых подкормок был значимым для урожая семян, выхода масла, стеариновая кислота и WUE. Нормальное орошение дало максимальный выход масла (2270 кг/га), который снизился на 25,9% и 37,1% при слабом и сильном стрессовых режимах соответственно. Максимальный и минимальный выходы масла получены при применении СК и внекорневой обработки со средними значениями 1970 и 1357 кг/га соответственно. Хотя содержание пальмитиновой кислоты увеличивалось в условиях засушливого стресса, содержание олеиновой кислоты в таких условиях значительно снижалось. Текущие данные свидетельствуют о том, что внекорневое применение СК может быть рекомендовано при оптимальном водоснабжении для повышения качества и количества масличных семян сафлора.
Стимулирующее действие гуминовых веществ (ГВ) на рост растений наблюдалось и широко документировано [14]. Исследования часто показывали положительное влияние на прорастание семян, образование корней и общую биомассу растений. Последовательность этих наблюдений была неопределенной, в основном из-за отсутствия понимания механизма стимулирования роста растений. Часто эти эффекты связывают с прямым действием гормонов роста растений; тогда как в других случаях термин «гормоноподобная активность» использовался для описания стимуляции роста растений. Тем не менее, исследователям не удалось доказать наличие в препаратах ГВ регуляторов роста растений, либо представленные доказательства остаются неубедительными. В настоящем исследовании была постулирована и проверена альтернативная гипотеза, предполагающая, что усиление роста растений, выращенных в питательном растворе (НП), содержащем ГВ, является результатом улучшения доступности микроэлементов, в частности Fe. Питательные растворы, содержащие N P, ^ Ca, Mg, S, B, Mo, Mn, Zn и Fe в концентрациях, считающихся оптимальными для роста растений, тестировали на растворимость Fe, Zn и Mn, 7 дней после подготовки. Кроме контрольных растворов при значениях рН 5, 6, 7 и 7,5 в растворы добавляли от 0 до 200 мг л леонардитовой гуминовой кислоты (ГК) и проверяли на растворимость Fe и Zn. ГК значительно увеличивала содержание в растворе Fe во всех испытанных растворах и Zn при рН 7,5. Mn в основном оставался в растворе в неорганической форме. Эксперименты по выращиванию растений проводились как на двудольных растениях (дыни и соя), так и на однодольных растениях Poaceae (райграс) из-за значительной разницы в их механизме поглощения Fe. У растений, выращенных без Fe, наблюдался серьезный дефицит Fe, который можно было лишь частично восполнить добавлением минеральных солей Fe. Добавление ГК или фульвокислоты (ФК) без добавления Fe и Zn приводило к частичному усилению роста и коррекции дефицита Fe или ни к одному из двух результатов в различных экспериментах. Это позволяет предположить, что эффект усиления роста, наблюдаемый в растворах, содержащих Fe, Zn и Ж, был связан с микроэлементами, а не с фитогормонами. Тем не менее, добавление Fe, Zn и ЭДТА, ГК или ФК приводило к здоровым, богатым хлорофиллом растениям и усилению роста, тем самым предоставляя доказательства того, что улучшенное питание Fe и, возможно, Zn является основным механизмом стимуляции роста растений с помощью Ж. Использование термина «гормоноподобная активность» может быть результатом сходства физиологических эффектов, получаемых у растений, получающих достаточное количество Fe и Zn.
Регуляторы роста растений представляют собой огромную группу веществ, которые способны изменять модель роста растений и могут использоваться для улучшения роста и продуктивности растений [15]. Исследование было проведено на пастбищах Силин-Гол во Внутренней Монголии (Китай), чтобы установить рост и производство биомассы Stipa ^у^п в ответ на экзогенное применение различных регуляторов роста в различных концентрациях, а именно. нафталин-уксусная кислота (НАА), 6-бензиламинопурин (6-ВА), брассиностероид (БР), нитрофенолят натрия (СНФ) и форхлорфенурон, а также
гибберелловая кислота (ГАЗ). Применение регуляторов роста значительно увеличило рост и производство биомассы S. krylovii. Высота вегетативного побега была увеличена в основном за счет применения 100 мг/л GA3, тогда как высота репродуктивного побега увеличилась на 25 мг/л 6-БК, 100 мг/L SNP + 5 мг/L форхлорфенурона и 50 мг/L SNP + 2,5 мг/L форхлорфенурона по сравнению с контролем. Свежую биомассу увеличивали путем внесения 0,02 мг/л BR, 10 мг/л SNP + 0,5 мг/-форхлорфенурона и 50 мг/л SNP + 2,5 мг/л форхлорфенурона. Применение 5 мг/л 6-БК и 50 мг/л SNP + 2,5 мг/л форхлорфенурона оказалось более полезным для улучшения сухой биомассы S. krylovii по сравнению с контролем. В заключение, экзогенное применение различных регуляторов роста улучшило рост и производство биомассы S. krylovii. Кроме того, более эффективным было применение СНП + форхлорфенурон и 6-БА. 5 мг/л форхлорфенурона и 50 мг/л SNP + 2,5 мг/л форхлорфенурона.
Исследования в области применения новых регуляторов роста растений также сообщались в работах [16-22]. В этих работах показана перспектива использования новых фитогормонов для улучшения роста и развития как пищевых, так и декоративных растений.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Ankita M., Debasish P. Novel Plant Growth Regulators and their Potential Uses in Agriculture // International Journal of Bioresourse and Stress Management. 2017. Vol. 8. N 6. Pp. 820-826
2. Garrett Owen W., Whipker B. Overview of plant growth regulators for greenhouse production // Abstracts of Michigan State University Extension. 2019. N 2. Pp. 245-253
3. Cantaro-Segura H., Huaringa-Joaquin A. Interaction of triacontanol with other plant growth regulators on morphology and yield of field pea (Pisum sativum L.) // Agronomia Colombiana. 2021. Vol. 39. N 2. Pp. 5305-5314
4. Santner A., Calderon-Villalobos L.I., Estelle M. Plant hormones are versatile chemical regulators of plant growth // Natural Chemical Biology. 2009. N 5. Pp. 301-307
5. Kamiya Y. Plant Hormones. Versatile Regulators of plant growth and development // Annual Review of Plant Biology. 2010. Vol. 61. N 2. Pp. 146-152
6. Karadeniz A., Topcuoglu S.F., Inan S. Auxin, Gibberellin, Cytokinin and Abscisic Acid Production in Some Bacteria // World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2006. Vol. 22. N 10. Pp. 1061-1064
7. Lim J-H., Sang D-K. Synergistic plant growth promotion by the indigenous auxins-producing PGPR Bacillus subtilis AH18 and Bacillus licheniforims K11 // Journal of the Korean Society
for Applied Biological Chemistry. 2009. Vol. 52. N 3. Pp. 531-538
8. Rupal Sh., Raval K,R, Saraf M. Biosynthesis and purification of indole-3-acetic acid by halotolerant rhizobacteria isolated from Little Runn of Kachchh // Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. 2020. Vol. 23. N 1. Pp. 101435-101442
9. Teboho N., Malebe M., Tugizimana F. Bacillus for Plant Growth Promotion and Stress Resilience: What Have We Learned? // Plants. 2022. Vol. 11. Pp. 2482-2503
10. Areeo J. Application of PGPR producing plant growth hormones to Increase Wheat yield
Agricultural Research and Educational Organization. 2013. 76 p.
11. Mendes dos Santos R., Escobar P.A., Lana Ber L., Rigobelo E. Use of Plant Growth-Promoting Rhizobacteria in Maize and Sugarcane: Characteristics and Applications // Frontiers in Sustainable
Food Systems. 2020. N 9,. Pp. 156-163
12. Ageguehu G., Taye G. Plant hormone effects on growth and nutrient uptake of maize in acidic soils of the humid tropics // SINET Ethiopian Journal of Science. 2003. Vol. 27. Pp. 17-24
13. Heyd M., Moghadam T., Chooshchi F., Modarres S.A. Foliar Application of Humic Acid and Some Exo-and Endophytic Growth Hormones on Yield, Yield Components and Fatty Acid
Composition in Safflower (Carthamus tinctorius L.) under Drought Stress // Journal of Agricultural Sciences. 2021. Vol. 27. N 4. Pp. 500-508
14. Chen Y., Clapp C.E., Magen H. Mechanisms of plant growth stimulation by humic substances: The role of organo-iron complexes // Soil Science and Plant Nutrition. 2004. Vol. 50. N 7. Pp. 1089-1095
15.Jun L.Y., Feng Z.X., Anjum S.A., Xuan S.L. Application of Plant Growth Regulators to Stipa krylovii in the Xilin Gol Grassland // Planta Daninha. 2018. Vol. 36. Pp. 49-54
16.Lebedev V., Schestibratov K. Effect of natural and synthetic growth stimulators on in vitro rooting and acclimatization of common ash (Fraxinus excelsior L.) microplants // Natural Science. 2013. Vol. 5. N 10. Pp. 1095-1101
17. Karamany M.F., Sadak M., Bakry A. Improving quality and quantity of mungbean plant via foliar application of plant growth regulators in sandy soil conditions // Bulletin of the National Research Center. 2019. Vol. 43. N 1. Pp. 61-67
18. Bashir M.A., Rehim A., Raza Q., Muhammad H. Biostimulants as Plant Growth Stimulators in Modernized Agriculture and Environmental Sustainability // Technology in Agriculture. 2021. 234 p.
19. Rostami S., Azhdamoor A. The application of plant growth regulators to improve phytoremediation of contaminated soils: A review // Chemosphere. 2019. Vol. 220. N 4. Pp. 818-827
20. Llanes A., Iparraguirre J., Masciarelli O., Maria N., Luna V. Foliar application of phytohormones enhances growth of maize and soybean seedlings // Revista de Investigaciones Agropecuarias. 2019. Vol 45, nVol. 1. pp. 61-66
21. Shukla P., Mantin E.G., Adil M., Bajpal S., Critchey A. Ascophyllum nodosum-Based Biostimulants: Sustainable Applications in Agriculture for the Stimulation of Plant Growth, Stress Tolerance, and Disease Management // Front. Plant Sci. 2019. Vol. 29. N 10. Pp. 655-671
22. Amir R., Munir F., Khan M., Jabal T. Use of Plant Hormones for the Improvement of Plant Growth and Production Under Salt Stress // Salt Stress, Microbes, and Plant Interactions: Causes and Solution pp 52019. Vol. 2. Pp. 59-90
Информация об авторе Р.А. Асадова - докторант лаборатории «Биологически активные природные вещества».
Information about the author R.A. Asadova - doctorant laboratory "Biologically active natural substances".
