CC BY
55
УДК 632.651+517.958:57
ПРИМЕНЕНИЕ ДИСКРЕТНЫХ МОДЕЛЕЙ ДЛЯ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ ЗОЛОТИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ НЕМАТОДЫ GLOBODERA ROSTOCHTENSTS
© 2012 М. В. Тарасов1, Н. С. Малышева2, Н. А. Самофалова3,
А. С. Елизаров4, Н. А. Вагин5
1 аспирант каф. биологии растений и животных, e-mail: [email protected] 2директор НИИ паразитологии, докт. биол. наук, профессор,
3ст. науч. сотрудник НИИ паразитологии, канд. биол. наук,
4ст. науч. сотрудник НИИ паразитологии, канд. биол. наук,
5науч. сотрудник НИИ паразитологии, канд. биол. наук,
e-mail: kurskparazitolog@yandex. ru
Курский государственный университет
В связи с широким распространением золотистой картофельной нематоды (ЗКН), паразита картофеля и других сельскохозяйственных культур, актуальна целостная многофакторная оценка эффективности противонематодных мероприятий. В статье показана возможность применения дискретных моделей популяционной динамики для прогнозирования изменения инвазионной нагрузки золотистой картофельной нематоды в условиях разных опытов и предложены решения ряда методических проблем, возникающих в процессе построения прогнозов. Анализ результатов исследования показывает, что полученные прогнозы могут быть применены для планирования борьбы с золотистой картофельной нематодой.
Ключевые слова: Globodera rostochiensis, популяционная динамика, дискретные модели, логистический рост, модель Рикера, модель Бевертона-Холта, модель Хассела.
Цистообразующие нематоды (отряд Tylenchida) являются
высокоспециализированными фитогельминтами, паразитирующими на множестве диких и культурных растений. В настоящее время к цистообразующим нематодам относят более 90 видов из 7 родов семейства Heteroderidae [Субботин 2004]. Их общей адаптацией к облигатной смене среды обитания в ходе онтогенеза и длительному существованию вне тканей растения-хозяина является посмертное превращение вздутых оплодотворенных самок в цисты, наполненные яйцами [Парамонов 1962]. Массовый выход инвазионных личинок из яиц и цист происходит в течение периода, когда наблюдается необходимое сочетание условий: определенная сумма эффективных температур, уровень влажности почвы и, как правило, воздействие корневых экссудатов растений-хозяев. В результате развития трех личиночных стадий в тканях корня пораженного растения формируются нитевидные самцы и округлые самки. Самцы мигрируют в почву, оплодотворяют седентарных полуэндопаразитических самок и погибают в течение несколько дней, никогда не доживая до следующего периода спаривания, а самки вскоре после оплодотворения становятся цистами [Деккер 1972].
Таким образом, популяции цистообразующих нематод в каждый момент времени состоят из особей одного поколения, и процессы размножения в них происходят периодически. Поэтому, допуская постоянство условий среды, считают, что оцениваемая плотность популяции (количество цист или яиц и личинок второго
возраста на величину объема или массы почвы или на одно растение-хозяин) каждого следующего поколения (xn+1) зависит от плотности популяции предыдущего поколения
(xn):
*п+1 = f(xn) . (1)
Модели данной группы называют дискретными c одним запаздыванием [Нигматулин 2008]. Они выводятся как дискретные отображения непрерывных моделей:
^ = А*(0) , (2)
которые менее пригодны для описания популяционной динамки видов с неперекрывающимися поколениям, так как предполагают постоянство во времени (t) процессов размножения и смертности особей [Ризниченко 2003: 93].
Из видов цистообразующих нематод, обнаруженных на территории России, наиболее вредоносным паразитом является золотистая картофельная нематода (ЗКН) (Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) Behrens, 1975) [Матвеева 2004]. Она поражает около 90 видов из семейства пасленовых (Solanaceae) [Митюшев 2005], в том числе и сельскохозяйственных культур: картофель, томаты и баклажаны. G.
rostochiensis является фитогельминтом специфического патогенного эффекта, вызывающим очаговое заболевание глободероз. Симптомы глободероза сходны с признаками минерального и водного голодания: отставание в росте, потеря тургора, хлороз, патологическое разрастание придаточных корней [Прикладная нематология 2006]. В связи с крупномасштабным возделыванием картофеля как в России, так и во всем мире, глободероз именно этой культуры является одной из наиболее существенных причин экономических потерь в сельском хозяйстве. Так, в Нижегородской области, по оценке на 2010 год, потери от глободероза при выращивании нематодовосприимчивого сорта картофеля «Удача» составляли 2700 и 4410 рублей на гектар при плотности популяций ЗКН 15 и 30 цист на 100 см3 почвы соответственно [Насонова, Новосадов 2012].
На начало 2010 года ЗКН была обнаружена в 54 регионах России. Общая площадь заражения составила 44573 га [Колесова 2010]. В Курской области на начало 2011 года ЗКН распространена на территориях 28 районов, 874 населенных пунктов, 31 хозяйства и 22 741 приусадебного участка, общая площадь зараженных земель составляет 9342,64 га [Обзор распространения... 2012].
Для снижения ущерба от глободероза создано множество методов борьбы с ЗКН: обработка веществами с нематоцидными свойствами (перкальцит, пероксигадрат мочевины, свежераздробленная кора хвойных), севообороты с включением непоражаемых культур (злаки и бобовые), возделывание нематодоустойчивых сортов картофеля, применение видов-антагонистов (хищный гриб Arthrobotrys oligospora) [Бутенко 2004; Матвеева, Груздева 1999]. Эффективность этих методов в плане снижения инвазионной нагрузки в очагах глободероза оценивается сравнением плотности популяции ЗКН в опыте и контроле через равные промежутки времени при одинаковой начальной плотности популяции и интенсивности противонематодного воздействия или одно-, двукратным сравнением пред- и послепосевной плотности популяции ЗКН для разных условий [Бутенко 2004; Колесова 2010, Матвеева 1998; Пименова 2009]. Недостатком данных оценок является то, что они не направлены на долгосрочное (многолетнее) прогнозирование популяционной динамики ЗКН, то есть рассматривают единовременную полезность конкретного противонематодного
мероприятия. Тем не менее регуляция численности популяций видов является сложным многофакторным процессом.
Факторы, влияющие на популяционную динамику, делятся на зависящие и не зависящие от плотности популяций [Одум 1986]. Среди вышеперечисленных методов борьбы с ЗКН к независящим от плотности относится только воздействие химических веществ. Интенсивность влияния остальных факторов определятся исходной плотностью особей ЗКН. Кроме того, от плотности популяций зависят и естественные биотические факторы: внутри- и межвидовая конкуренция, хищничество, паразитизм и др.
При оптимальных для картофеля значениях абиотических факторов внесение постоянной дозы веществ с нематоцидными свойствами определяет некоторый постоянный уровень сопротивления среды росту численности ЗКН, а значит, динамика роста популяции ЗКН будет зависеть от присущего ей биотического потенциала и плотностнозависимых факторов среды. При использовании для снижения инвазионной нагрузки факторов, зависящих от плотности популяции, картина многолетней динамики ее численности также имеет нелинейный характер. Таким образом, традиционный способ оценки средств борьбы с ЗКН обладает преимуществом в плане практической простоты, однако его теоретическое обоснование нельзя считать достаточным.
Для решения этой проблемы могут быть применены дискретные модели. Они позволяют по ряду пар значений предпосевной и послеуборочной плотности популяций ЗКН (хп и хп+1), полученных в опытах по выращиванию картофеля на зараженной почве, спрогнозировать долгосрочную динамику плотности популяций ЗКН в условиях опытов. Поскольку в агроценозах климатические и эдафические факторы изменчивы как в течение вегетационного периода, так и в ряду лет, возможность экстраполяции полученных прогнозов на полевые условия нуждается в дополнительном исследовании. Тем не менее результаты моделирования более полно характеризуют влияние противонематодного мероприятия на динамическую картину численности популяций ЗКН. Кроме того, моделирование позволяет лучше понять закономерности популяционной динамики ЗКН в разных условиях.
Задачами данной работы являются: выбор дискретных моделей, способных адекватно описать динамику плотности популяций ЗКН, разработка общего алгоритма расчета параметров выбранных моделей, сравнение погрешности аппроксимации опытных данных разными моделями и прогнозирование при помощи них динамки плотности популяций ЗКН в условиях рассматриваемых опытов.
В качестве исходных данных для применения дискретных моделей были использованы значения предпосевной и послеуборочной плотности популяций ЗКН в опытах, описанных в литературе. Первый опыт был проведен Е. Рейнмутом [ЯеттиШ 1955] на нематодовосприимчивом сорте картофеля (табл. 1). Второй опыт выполнен Е.М. Матвеевой [Матвеева 1998] также на нематодовосприимчивом сорте «Детскосельский» (табл. 2). Коэффициент размножения равен отношению
послеуборочной плотности популяции ЗКН к предпосевной.
Таблица 1
Соотношения предпосевной и послеуборочной плотности популяции ЗКН
(опыт Рейнмута)
№ Предпосевная плотность, цист/100 см3 почвы Послеуборочная плотность, цист/100 см3 почвы Коэффициент размножения
1 0,03125 8,75 280
2 0,0625 13,125 210
3 0,125 12,125 97
4 0,25 14 56
5 0,5 13 26
6 0,75 12 16
7 1 17 17
8 2 20 10
9 3 15 5
10 4 20 5
11 5 25 5
12 10 50 5
13 20 60 3
14 50 150 3
Таблица 2
Соотношения предпосевной и послеуборочной плотности популяции ЗКН (опыт ______________________________Матвеевой)_______________________________
№ Предпосевная плотность, яиц и личинок на 1 растение Послеуборочная плотность, яиц и личинок на 1 растение Коэффициент размножения
1 2500 31758 12,7032
2 6250 63553 10,1685
3 12500 78384 6,2707
4 25000 104104 4,1642
Модели популяционной динамики можно разделить на модели неограниченного роста и модели плотностнозависимого роста. В первом случае график роста численности популяции во времени называют 1-образной кривой. До превышения численностью популяции предельной экологической емкости биотопа ее динамика описывается экспонентой, после - происходит резкое падение численности. Во втором случае график динамики численности называют Б-образной кривой (или логистической кривой), так как при приближении численности популяции к предельной емкости среды наблюдается уменьшение скорости роста, что ведет к стабилизации численности на определенном уровне. Из сказанного следует, что для выбора моделей, адекватно описывающих изменение плотности популяции вида в опыте, необходимо проследить, как изменяется скорость роста численности с течением времени.
Так как в рассматриваемых нами опытах данные представлены в виде пар значений предпосевной и послеуборочной плотностей популяций ЗКН, аналогом скорости роста принимается коэффициент размножения. В случае неограниченного роста с увеличением предпосевной плотности коэффициент размножения не будет
обнаруживать тенденцию к постепенному уменьшению. Если же рост популяции является плотностнозависимым, то такая тенденция наблюдаться будет.
Для математического обоснования наличия или отсутствия этой тенденции проведем аппроксимацию опытной зависимости коэффициента размножения от допосевной плотности популяции ЗКН методом наименьших квадратов разными типами аналитических функций, возрастающих или убывающих на всей своей области определения, в программе Microsoft Excel 2010. Далее сравним коэффициенты детерминации (R2) каждой аппроксимации и выберем функцию, наиболее точно описывающую опытные данные (то есть с наибольшим коэффициентом детерминации). По виду этой функции определим характер зависимости (возрастающий или убывающий) коэффициента размножения от допосевной плотности популяции ЗКН. Если с ростом допосевной плотности коэффициент размножения уменьшается, то следует считать, что популяционная динамика опытных данных описывается моделями плотностнозависимого роста. При аппроксимации не следует использовать полиномиальную функцию, так как на ее области определения существуют участки возрастания и убывания, поэтому данная зависимость не пригодна для предлагаемого анализа опытных данных.
Проведенный анализ показал, что для прогнозирования динамики плотности популяции по имеющимся опытным данным необходимо использовать модели плотнозависимого роста. В работе были изучены результаты применения дискретной модели логистического роста (3), модели Рикера (4), модели Бевертона-Холта (5) и модели Хассела (6) [Geritz, Kisdi 2004]:
хп+1 = хпехр [г(1 - !!)] , (3)
хп+1 = ахпехр (-Ъхп) , (4)
хп+1 = , (5)
п+1 !+kxn v ’
Х = аХп , (6)
!+1 (1+кхп)с ’ v ’
где xn+1 - послеуборочная плотность популяции, xn - предпосевная плотность популяции, r - мальтузианский коэффициент, или максимальная удельная скорость роста популяции в оптимальных условиях, то есть численное выражение биотического потенциала вида, K - экологическая емкость среды, или максимально возможная в данных условиях плотность популяции, то есть верхняя асимптота S-образной кривой.
В модели логистического роста, в отличие от остальных рассматриваемых моделей, параметры имеют непосредственную биологическую интерпретацию и математически напрямую зависят от численности популяции:
__1 /г1\
г ---------, (7)
dt x(t)
при 0<r<2, то есть когда решение логистического уравнения устойчиво, K можно определить как:
К = x(t)
(8)
В моделях (4), (5), (6) параметры имеют формальное математическое
определение через коэффициенты популяционной динамки:
а = ЛК , (9)
А = • (1 - е-!) , (10)
Ь = ! ЫК , (11)
к = ! К1-9 , (12)
с = ^~ , (13)
1-е ’ 4 '
где в - коэффициент смертности особей от видов-эксплуататоров (хищников и паразитов), у - коэффициент преобразования потребляемой популяцией энергии в потомство, а - вероятность выживания потомства, то есть доля рожденных особей, которые доживают до половозрелой стадии, 5 - коэффициент смертности потомства, 9 - показатель степени, используемый в модели Берталанфи (модель Хассела является дискретным отображением этой модели), который вводится для аппроксимации нелинейных данных опытов. При 9 равном 0 модель Хассела (6) сводится к модели Бевертона-Холта (5).
Прогнозирование динамики популяций при помощи этих моделей основано на том, чтобы аппроксимировать ими имеющиеся опытные значения, то есть рассчитать параметры моделей для конкретных условий опыта. Данная задача в общем случае весьма сложна, поэтому в рамках настоящего исследования нами разработан алгоритм ее решения в программе МаШсаё 15.
Для расчета параметров заданной пользователем модели, которой необходимо аппроксимировать опытные значения хп и хп+1, в МаШсаё 15 предусмотрена функция §епй1:(Х,У, у§, Б) [Построение в МаШсаё... 2008], где X и У - это массивы значений хп и хп+1 соответственно, Б - это вектор-функция, первым компонентом который является сама используемая нами модель Г(хп), а остальные компоненты являются производными модели по каждому из искомых параметров, у§ - это начальные приближения рассчитываемых параметров. Необходимость начальных приближений связана с тем, что данная функция программы МаШсаё 15 использует итерационный алгоритм решения системы нелинейных уравнений, находя значения параметров, приблизительно удовлетворяющих всем значениям опытных данных. Однако в отсутствие предварительных сведений о величинах параметров для рассматриваемого опыта выбор интервала поиска подходящих начальных приближений составляет существенную проблему. Для ее решения мы предлагаем разложить уравнение модели Г(хп) в ряд Маклорена, который является линейной комбинацией функций:
Ях„) * М(х„) = /(0) + г(0)*„ + X! +... + х? , (14)
где т - это порядок приближения. Во избежание громоздкости формул мы принимаем т равным 4. Следовательно, мы заменяем используемую модель близкой ей линейной комбинацией степенных функций. Для расчета весовых коэффициентов линейной комбинации функций, аппроксимирующей опытные данные, в МаШсаё 15 предусмотрена функция 1тй1:(Х,У,Е), где Б - это вектор-функция, компонентами которой являются степенные функции: хп, хп2,.. хпт. Отсюда видно, что для
аппроксимации данных линейной комбинацией функций не нужны начальные приближения. Таким образом, мы снимаем проблему использования §епГі1.
Очевидно, что матрица рассчитываемых весовых коэффициентов (Лі, Л2,.. Ат) равна матрице производных (Г(0), Г (0),.. Г-т)(0)). При этом надо обратить внимание, что поскольку все рассматриваемые модели можно записать в виде Г(хп)=хп§(хп), то Г(0)=0. Поэтому первое слагаемое в (14) не учитывается.
Структура данных моделей определяет тот факт, что, проведя указанные выше операции, можно легко найти приближенные значения первых параметров каждой модели. То есть при хп=0 выполняются следующие равенства:
Для расчета приближенных значений вторых параметров в моделях (3), (4), (5) необходимо решить уравнение степени т, которое, учитывая (16) или (17), содержит только одну переменную (К или Ь, или к):
Решение этого уравнения производится функцией root, которая также требует задания начальных приближений. Для этого нужно построить график функции:
И приблизительно определить, в каких точках он пересекает ось абсцисс.
При нахождении приближенных значений параметров модели Хассела после расчета приближенного значения первого параметра по уравнению (17) нужно решить систему двух уравнений с двумя переменными (к и с):
Решение данной системы производится функцией find, для которой начальные приближения находятся аналогичным образом, только в этом случае необходимо построить два трехмерных графика и найти в плоскости абсциссы и ординаты область их пересечения.
Далее нужно воспользоваться функцией genfit, выбрав в качестве компонентов вектора vg полученные приближенные значения параметров. После этого мы сможем получить конечные величины параметров моделей. Погрешность аппроксимации (в) опытных данных рассчитывается по формуле [Аппроксимация экспериментальных зависимостей... 2000]:
d\xnexp [r(l-!)]]
dxn
г = ln^) ,
(15)
(16)
(17)
м a) -Z П А! = о .
(18)
и = М( 1) -2 плт) .
(19)
М(1)-£Г04т) = 0,
М(2)-£Г(2”Мт) = 0.
(20)
где в(р,К) - критическое значение коэффициента Стьюдента при уровне значимости р и количестве пар значений предпосевной и послеуборочной плотности популяций ЗКН в опыте К, £(хп) - значение послепосевной плотности популяции ЗКН, рассчитанное моделью, Ь;(хп) - значение послеуборочной плотности популяции ЗКН (1, 2,.. 1,.. К), полученное в опыте. Для опыта Рейнмута р выбирается равным 0,05, а для опыта Матвеевой - 0,2, так как подсчет яиц и личинок более трудоемок, чем подсчет цист, поэтому вероятность ошибки в опыте Е.М. Матвеевой больше.
Сравнение £ разных моделей позволяет выбрать наиболее точную для имеющихся опытных данных. Прогноз плотности популяции в п-ом поколении будет представляться как £(хп-1)±е с вероятностью ошибки р.
Результаты и обсуждение
Анализ зависимости коэффициента размножения у от предпосевной плотности популяции ЗКН хп показал, что в опыте Рейнмута (табл. 1) эти данные лучше всего аппроксимируются степенной функцией (22), а в опыте Матвеевой (табл. 2) -логарифмической (23):
У = £§5 , Д2 = 0.94 , (22)
ЛП
у = -3.861п(хп) + 43.18 , И2 = 0.98 . (23)
Для обеих функций справедливо, что при увеличении хп у уменьшается (то есть функции убывают на всей области определения). Поэтому опытные данные соответствуют плотностнозависимому росту. Эти результаты согласуются с литературными сведениями [Деккер 1972], сообщающими о том, что на мелких участках с песчаной почвой и 35-летней монокультурой картофеля верхним пределом плотности популяции ЗКН является 200 000 яиц и личинок на 100 см почвы. Следовательно, прогнозирование популяционной динамики ЗКН в указанных опытах нужно проводить при помощи плотностнозависимых моделей, рассмотренных выше.
Также надо учесть, что при низких уровнях исходной инвазионной нагрузки варьирование коэффициента размножения происходит сильнее, чем при высоких [Матвеева 1998]. То есть статистическая значимость среднего коэффициента размножения для высоких предпосевных плотностей популяций ЗКН больше, чем для низких. С другой стороны, этот факт указывает, что малые популяции ЗКН менее устойчивы к действию внешних факторов, чем крупные. Данный тезис весьма интересен с учетом того, что дискретные модели при определенных значениях параметра г или а предсказывают периодические колебания плотности популяции часто с большой амплитудой. Следовательно, существует принципиальная возможность того, чтобы определить годы, в которые инвазионная нагрузка ЗКН будет минимальной, а значит, вид будет наиболее подвержен действию противонематодных мероприятий. Таким образом, борьба с очагами глободероза на основе прогнозов математических моделей будет более эффективной и одновременно менее затратной. Практическая применимость этих результатов требует дополнительных исследований.
В результате аппроксимации опытных данных дискретными моделями были получены необходимые значения их параметров и рассчитаны погрешности аппроксимации е с соответствующими уровнями значимости в процентах (табл. 3).
Таблица 3
Дискретные модели динамики плотности популяций ЗКН
Модель Опыт Рейнмута Опыт Матвеевой
Вид модели е, 5% Вид модели е, 20%
Логистическая exp [l,48(1 185у] 5,9 хпехр [2.49(1 571;о)] 5773
Рикера 4,4хпехр (—7,97 • 10_3хи) 5.9 12.02хпехр (-4.35 • 10~!хп) 5773
Бевертона- Холта 8,194хп 9.5 14.88хп 3799
1+0,062хп 1+1.007-10_4хп
Хассела 4,4хп 5.9 19.59хп 2700
(1+2.87-10-8ХП)277#00 (1+2.24-10_4хп)°.8
Высокая погрешность аппроксимации опытных данных Е.М. Матвеевой
объясняется прежде всего малым объемом выборки до- и послепосевных плотностей популяций ЗКН (табл. 2). Второй причиной является значительная погрешность самого метода подсчета яиц и личинок при приготовлении суспензии для создания исходной инвазионной нагрузки и при определении послепосевной плотности популяции ЗКН [Матвеева 2004]. Данная методика допускает как минимум 10-процентное отличие истинного значения количества яиц и личинок от подсчитываемого исследователем.
Третьей причиной является величина интервала между минимальным и
максимальным уровнем предпосевной плотности популяций ЗКН. Сравнивая с
результатами аппроксимации данных Е. Рейнмута, которые оказались точнее, видим, что в его опыте отношение максимальной начальной инвазионной нагрузки к
минимальной равно 1600 (табл. 1), а в опыте Е.М. Матвеевой - 10 (табл. 2). То есть для точной аппроксимации опытных результатов моделями популяционной динамики необходимо выбирать такой интервал начальных значений плотности популяции, чтобы он предоставлял наиболее полную картину изменения этой плотности при разных исходных величинах.
После расчета параметров всех моделей и принимая, что за один вегетационный период развивается одно поколение ЗКН, можем спрогнозировать зависимость плотности популяции ЗКН хп от времени 1: хп(1) (рис. 1, рис. 2). Здесь время является дискретным рядом и измеряется в количестве вегетационных периодов выращивания картофеля, начиная с 10=0, когда в почве возникает наименьшая популяция ЗКН, считающаяся нулевым поколением.
На рисунке 1 представлены прогнозы изменения плотности популяции ЗКН в условиях опыта Е. Рейнмута. График 1 - это прогноз, который дают модели дискретного логистического роста, Рикера и Хассела, а график 2 - это прогноз модели Бевертона-Холта. С учетом того, что погрешность аппроксимации этой моделью больше, чем у других трех моделей (табл. 3), ее прогноз менее точен.
■График 1 График 2
I. вегетационный период
Рис. 1. Прогнозируемая динамика плотности популяции ЗКН в условиях опыта Рейнмута
Сходство обоих прогнозов состоит в том, что после внесения в почву первичной минимальной дозы цист (1/32 цист/100 см3 почвы) в течение определенного количества вегетационных периодов выращивания картофеля (по графику 1 - в течение 7, по графику 2 - в течение 6) происходит быстрый, близкий к экспоненциальному рост популяции.
Далее, через 8 вегетационных циклов, график 1 поднимается над экологической емкостью биотопа в условиях рассматриваемого опыта К=185.7 цист/100 см3 (табл. 3), после чего заметно снижается. Такая траектория соответствует .1-образной кривой. Потом график 1 прогнозирует 4 вегетационных периода, в течение которых наблюдается заметное затухание колебаний, после чего, начиная с 11 вегетационного периода и до 25 происходят незначительные затухающие колебания, завершающиеся достижением постоянной плотности популяции К.
В отличие от графика 1, график 2 прогнозирует, что после периода быстрого роста популяция монотонно, а не через затухающие колебания, переходит в состояние равновесия. Такая траектория близка Б-образной кривой. Максимальная плотность популяции в этом случае должна быть равной 116,03 цист/100 см3. Можно предположить, что реальная динамика популяции ЗКН будет описываться кривой, лежащей примерно между этими двумя графиками.
На рисунке 2 представлены прогнозы динамики плотности популяции ЗКН в условиях опыта Е.М. Матвеевой. В отличие от прогнозов для опыта Е. Рейнмута, данные результаты менее надежны из-за большой погрешности аппроксимации опытных значений плотностей. На этом рисунке показаны три прогнозируемых графика. График 1 - это прогноз дискретной модели логистического роста и модели Рикера, график 2 - это прогноз модели Бевертона-Холта, график 3 - это прогноз модели Хассела. В качестве начального уровня инвазионной нагрузки выбрана плотность 1 инвазионная личинка на 1 растение.
Все три прогноза описывают быстрый экспоненциальный рост в течение первых пяти вегетационных периодов. Далее, поскольку мальтузианский параметр логистической модели больше 2, эта модель прогнозирует нерегулярные колебания плотности популяции. Хотя устойчивого цикла в обозримом времени не возникает, чередующиеся минимальные и максимальные значения этой кривой находятся большей частью в интервалах 16500-16900 и 97000-98000 яиц и личинок на 1 растение соответственно.
§ 160000 £ 140000 а 120000
^ 100000
о
к 80000
V
| 60000 §■ 40000
Й 20000
у,
0
0 5 10 15 20 25 30
I. вегетационный период
Рис. 2. Прогнозируемая динамика плотности популяции ЗКН в условиях опыта Матвеевой
Обоснованием таких колебаний численности может быть, как и в случае с 1-образной кривой, то, что в определенный время 1:п размер популяции в результате предшествующего очень быстрого экспоненциального роста становится значительно выше экологической емкости биотопа К. Для условий опыта Е.М. Матвеевой К=57160 яиц и личинок/1 растение, хп(5)=100190,5 яиц и личинок/1 растение (по графику 1 (рис. 2)). Это значительно усиливает внутри- и межвидовую конкуренцию, интенсифицирует защитные реакции в клетках и тканях растений-хозяев, создает благоприятные условия для роста популяций организмов, использующих ЗКН в качестве источника пищи, что увеличивает смертность в популяциях картофельной нематоды и снижает плодовитость самок. В результате численность следующего поколения значительно снижается, что вновь позволяет популяции реализовать высокий биотический потенциал. Повторение этой ситуации приводит к кривой вида график 1 на рисунке 2.
Прогнозы моделей Бевертона-Холта и Хассела (график 2 и график 3) кардинально отличаются от динамики графика 1. Они показывают, что плотность популяции монотонно достигает устойчивого равновесия. Причем экологическая емкость среды, согласно данным этих моделей, значительно выше, чем в модели логистического роста. В такой ситуации для уточнения прогноза, соответствующего опытным данным, необходимы оценки изменения плотности популяции ЗКН, выходящие за границы интервала, исследованного в опыте Е.М. Матвеевой.
Заключение
Данное исследование имеет методическое значение, так как в рамках его выполнения была проведена разработка алгоритма применения моделей популяционной динамики и апробация этого алгоритма на результатах конкретных опытов. Полученные сведения являются основой для планирования подобных экспериментов с учетом обнаруженных особенностей поведения моделей в зависимости от используемых опытных данных. Также приведенные результаты моделирования допускают усовершенствование в плане увеличения точности аппроксимации исходных значений и получения конечной модели, дающий адекватный прогноз популяционной динамики.
Библиографический список
Аппроксимация экспериментальных зависимостей методом наименьших квадратов (МНК) [Электронный ресурс] // Экспериментальная и техническая
петрология / Е. Н. Граменицкий [и др.]. М.: Научный Мир, 2000. 416 с. ЦКЬ: кйр://§ео^еЬ.т/дЬ/т8§.к1т1?тід=1164637&игі=1ех10/о2Ераг1;5-2-3.к1;т1 (дата обращения:
14.07.2012).
Бутенко К. О. Нематоды картофеля центрального региона России (фауна, эпифитотиология, меры борьбы): дисс. ... канд. биол. наук. М., 2004. 189 с.
ДеккерХ. Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос, 1972. 444 с.
Колесова Е. А. Разработка методов прогнозирования глободероза картофеля и использование нематодоустойчивых сортов в борьбе с ним: дисс. ... канд. с.-х. наук. М., 2010. 185 с.
Матвеева Е. М. Популяционные аспекты взаимодействия паразитической нематоды ИоЬоёега г^осЫе^Б ^о11е^еЬег, 1923) БеЬгеп, 1975 и растений картофеля: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1998. 28 с.
Матвеева Е. М., Груздева Л. И. Влияние коры хвойных деревьев на процесс вылупления личинок картофельной нематоды // Ж. Вестник РА с.-х. наук. 1999. №3. С. 34-36.
Матвеева Е. М. Диагностика цистообразующих нематод рода ИоЬоёега (№та1;оёа: Ту1епсЫёа) // Паразитические нематоды растений и насекомых / отв. ред. М. Д. Сонин. М.: Наука, 2004. С. 119-136.
Матвеева Е. М. Методика проведения экспериментальных исследований для скрининга сортов картофеля на устойчивость к картофельной цистообразующей нематоде (КЦН) // Там же. С. 137-140.
Митюшев И. М. Золотистая картофельная нематода (обзор литературы) [сайт]. Дата обновления: 12.03.2005. ЦКЬ: Ьйр://§1оЬоёега.пагоё.ги (дата обращения:
14.07.2012).
Насонова Л. В., Новосадов А. А. Определение продуктивности устойчивых к глободерозу сортов картофеля на зараженных почвах // Нижегородский аграрный вестник. 2012. Февраль. С. 22-26.
Нигматулин Р. М. Устойчивость стационарного уравнения численности популяции в дискретной модели Пиелоу с двумя запаздываниями: автореф. дисс. . канд. физ.-мат. наук. Челябинск, 2008. 18 с.
Обзор распространения карантинных вредителей, болезней растений и сорняков на территории Курской области на 01.01.2011 / Управление федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Орловской и Курской областям [Электронный ресурс]. иКЬ: кйр://’^^^1ипаё2ог.т/и_рп_19.ркр (дата обращения:
06.09.2012).
Одум Ю. Экология: в 2 т. Т. 2: пер. с англ. М.: Мир, 1986. 376 с.
Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии: в 3 т. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 479 с.
Пименова И. М. Мониторинг популяций золотистой картофельной нематоды и изучение почвоочищающей способности различных по устойчивости сортов картофеля: дисс. ... канд. с.-х. наук. М., 2009. 111 с.
Построение в Ышкеаё математических моделей процессов и явлений // МаБ.ехропепІа.ги: совместный проект Бхропепіа.ги и СПбГПУ, 2008. ЦКЬ:
Ьйр://та8.ехропеп1а.ги/ігі/3 (дата обращения: 14.07.2012).
Прикладная нематология / Н. Н. Буторина [и др.]. М.: Наука, 2006. 350 с.
Ризниченко Г. Ю. Математические модели в биофизике и экологии. М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. 184 с.
Субботин С. А. Молекулярная филогения фитопаразитических нематод. // Паразитические нематоды растений и насекомых / отв. ред. М. Д. Сонин. М.: Наука, 2004. С.201-215.
Geritz S. A. H., Kisdi E. On the mechanistic underpinning of discrete-time population models with complex dynamics // Journal of Theoretical Biology 228 (2004) 261-269
Reinmuth E.: 1955. Zur Biologie und Okologie des Kartoffelnematoden sowie Grundsatzliches zu seiner Bekampfung. Die Deutsche Landwirtschaft 6.
