CC BY
49
ПРИМЕНЕНИЕ ДАННЫХ О СТРУКТУРЕ СЕМЯН К КЛАССИФИКАЦИИ РОДА BAUHINIA L. (СЕМ. FABACEAE LINDL., ПОДСЕМ. CAESALPINIOIDEAE KURTH.)
М.Е. Павлова, В.А. Сурков
Кафедра ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, Москва, Россия, 117198
Получены и проанализированы данные о признаках макро-, микро- и ультраструктуры семян 12 видов рода Bauhinia L. Показано, что по признакам структуры семян исследованные виды со всей очевидностью принадлежат к двум различным группам. Полученные данные могут быть использованы в классификации рода.
Впервые род Bauhinia описал C. Linne в 1753 г. В 1825 г. A. de Candolle включил в него 63 вида, разделив их на пять секций: Casparia, Pauletia, Symphyopoda, Phanera, Caulotretus. В 1865 г. G. Bentham разделил род Bauhinia на девять секций: Pauletia, Casparia, Piliostigma, Phanera, Lysiphyllum, Loxocalyx, Lasiobema, Ade-nolobus, Schnella. В 1870 г. H. Baillon предложил разделить род на одиннадцать секций: Pauletia, Casparia, Piliostigma, Phanera, Lysiphyllum, Loxocalyx, Lasiobema, Adenolobus, Schnella, Amaria, Perlebia. В 1892 г. P. Taubert, подобно H. Baillon, признал одиннадцать секций в составе рода: Pauletia, Casparia, Piliostigma, Phanera, Lysiphyllum, Loxocalyx, Lasiobema, Adenolobus, Schnella, Amaria, Tylosema.
В дальнейшем ученые многократно и по-разному пересматривали классификацию рода, изменяя ранги групп, входящих в него, от секций до отдельных родов, и так и не пришли к единому мнению на этот счет. Так, Adenolobus первоначально рассматривался как секция рода Bauhinia [1; 2; 3], но был повышен до ранга рода и сейчас большинством современных ученых признан как небольшой особый род.
За всю историю изучения рода Bauhinia было создано 26 новых родов, которые, однако, не всегда и не всеми признавались.
В 1878 г. J. Baker и в 1897 г. D. Prain, изучавшие флору Индии, подобно G. Bentham [1], рассматривают Bauhinia как единый большой род.
В 1956 г. H. de Wit, пересмотревший классификацию малезианских видов Bauhinia, не согласился с J. Baker и D. Prain и признал шесть отдельных родов, помимо рода Bauhinia: Lysiphyllum (Benth.) de Wit, Gigasiphon Drake, Piliostigma Hochst., Bracteolanthus de Wit, Lasiobema Miq, Phanera Lour [4].
Ученые, изучавшие род Bauhinia в последующие годы, не посчитали правильным придавать ранг родов секциям, как это сделал H. de Wit, и признали единственный род Bauhinia: K. Larsen, S. Larsen (1973); К. Larsen, S. Larsen and J. Vidal (1984) — для Таиланда; К. Larsen, S. Larsen and J. Vidal (1980) для Камбоджи, Лаоса и Вьетнама; К. Larsen, S. Larsen (1983) для Австралии [5].
В 1930 г. N. Britton и J. Rose изменили современной тогда тенденции в систематике. В своем пересмотре североамериканских видов (включая Мексику, Центральную Америку, Панаму и Антиллы) они признали Alvesia Welw., Cas-pareopsis Britton & Rose, Casparea H.B. & K. и Schnella Raddi как роды, отличные от Bauhinia. Вероятно, они приняли ошибочную концепцию Casparea H.B. & K., поместив в нее типичные виды Bauhinia и переопределив Bauhinia L. как Pauletia Cav. Этому взгляду не последовали ученые в более поздних работах: они трактовали Bauhinia в широком смысле: в 1946 г. P. Standley и J. Steyermark — для Гватемалы; в 1951 г. R. Schery и в 1976 R. Wunderlin — для Панамы; в 1983 г. R. Wunderlin — для Средней Америки (Мексика, Центральная Америка, Большие Антильские острова и северные Малые Антильские острова). Южноамериканские виды Bauhinia обычно рассматривают как единый большой род: G. Bentham (1870) — для Бразилии; J. Macbride (1943) — для Перу. Однако в 1936 г. N. Britton и E. Killip признали роды Schnella Raddi, Amaria Mutis и Caespareopsis Britton & Rose в добавление к роду Bauhinia в трактовке группы для Колумбии [5].
В Африке выделены отдельные роды Piliostigma Hochst., Tylosema Torre & Hillc. и Gigasiphon Drake, как, например, во флоре Западной Тропической Африки [6] и флоре тропической Восточной Африки [7]. Большинство авторов других современных африканских флор следуют трактовкам, используемым в этих двух больших работах. Род Bauhinia никогда не пересматривался полностью, и К. Larsen, S. Larsen (1983) считают, что местные трактовки не могут обеспечить правильного подразделения рода [8].
R. Wunderlin, K. Larsen, S. Larsen в работе «Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae)» (1987) [5] отнесли род Bauhinia к подтрибе Bau-hiniinae трибы Cercideae и подразделили его на четыре подрода: subgen. Bauhinia, Elayuna, Barklya, Phanera. В подрод Bauhinia включили семь секций: sect. Bauhinia, Pauletia, Amaria, Telestria, Pseudophanera, Gigasiphon, Afrobauhinia. В подрод Elayuna — две секции: sect. Piliostigma, Benthamia. В подрод Phanera — одиннадцать секций: sect. Phanera, Lasiobema, Austrocercis, Palmatifolia, Lysiphyllum, Tubicalyx, Selma, Tylosema, Schnella, Caulotretus, Pseudobauhinia. Несколько секций подродов Bauhinia и Phanera далее подразделяются на подсекции и серии; подрод Barklya монотипичен.
При определении межвидовых и межродовых различий растений, при описании известных и новых видов обычно используют разнообразные признаки строения цветков, листьев, плодов [9; 10]. Большинство определителей растений и флор земного шара построены по этому принципу. На протяжении нескольких веков изучения растений очень мало внимания уделялось семенам и ни в одной системе не учитывались признаки их микро- и ультраструктуры. Однако многие ученые считают, что признаки структуры семян константны и поэтому обладают большой ценностью в качестве диагностических при решении проблем систематики [11; 12].
Мы подробно изучили макроструктуру семян 12 видов рода Bauhinia L. и выделили признаки, которые могут быть диагностическими при классификации рода [15]. Отметим, что в научной литературе содержится очень мало сведений о структуре семян Bauhinia [12; 16].
Работа проводилась со следующими основными целями:
— изучить микроструктуру семян видов рода Bauhinia,
— проанализировать различия в макро- и микроструктуре семян между видами,
— предложить диагностические признаки структуры семян, пригодные для использования при классификации рода.
Материал и методика. Изучены 240 образцов зрелых семян видов рода Bauhinia, относимых к 12 видам и к различным подродам, секциям и сериям: B. acu-leata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Cansenia); B. acuminata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Acuminatae) B. cumanensis Kunth. (подрод Phanera, секция Caulotretus, подсекция Binaria); B. diphylla Buch.-Ham. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Africanae); B. galpinii N.E.Br. (подрод Bauhinia, секция Afrobauhinia, серия Galpinae); B. hookeri Muell. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Hookerae); B. monandra Kurz. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Monoteles); B. purpurea L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae); B. racemosa Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae); B. rufescens Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Race-mosae); B. tomentosa L. (подрод Bauhinia, секция Alvesia); B. variegata L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae) [5].
Зрелые семена этих видов получены из ГБС РАН (Москва), ботанических садов и университетов Легона (Гана), Аделаиды (Австралия), Рима (Италия).
Для изучения микроструктуры семян были изготовлены микропрепараты. У сухих семян предварительно нарушали целостность спермодермы в районе рафэ, затем семена обезвоживали этиловым спиртом и заключали в целлоидин [17]. Семена, смонтированные на деревянных блоках, резали на салазочном микротоме МС-2 в латеральной плоскости семени в его медиальной части в двух направлениях: параллельно оси халаза-микропиле и перпендикулярно ей. Толщина срезов составляла 10—15 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином по Ка-рацци и заключали в глицерин-желатин [18]. Микрофотографии препаратов сделаны при помощи микроскопа МБИ-6 в проходящем свете при увеличениях 20x10 для спермодермы, 9x12,5 для рубчика и 40x7 для семядолей. Для каждого увеличения была сфотографирована шкала объект-микрометра, при печати неизменно выдерживался избранный масштаб. Измерения параметров микроструктуры семян проводили при помощи микроскопа МБР-1 с использованием окуляр- и объектмикрометров. Для каждого параметра делали по 20 измерений. Математическая обработка проведена на персональном компьютере с использованием пакета анализа данных программы Microsoft Excel. Достоверность изучения параметров структуры семян определяется величиной относительной ошибки, которая менее 5%.
Результаты исследований. Исследование микроструктуры семян видов рода Bauhinia проводили по двум группам, выделенным после изучения макроструктуры семян и ультраскульптуры их поверхности [13; 15].
Микроструктура спермодермы, эндосперма и семядолей у всех видов каждой группы имеют единый план строения [14].
Микроструктура семян первой группы видов. Эпидерма спермодермы тонкая: в пределах от 10,1 (B. variegata) до 18,6 мкм (B. purpurea), состоит из клеток кубической формы, антиклинальные и наружная периклинальная стенки утолщены (рис. 1, I). Гиподермы нет. Паренхима толщиной от 53,2 (B. variegata) до 80,6 мкм (B. aculeata) (рис. 2) состоит из облитерированных клеток.
Рис. 1. Спермодерма B. purpurea (I), B. dyphylla (II) (поперечный срез); увел. 20x10 (гип — гиподерма, пар — паренхима, эп — эпидерма)
6
Виды
Рис. 2. Толщина спермодермы и тканей, ее составляющих: эпидермы, гиподермы, паренхимы (сверху вниз) видов рода Bauhinia:
1 — B. aculeata, 2 — B. purpurea, 3 — B. variegata, 4 — B. acuminata, 5 — B. cumanensis; 6 — B. dyphylla, 7 — B. galpinii, 8 — B. hookeri, 9 — B. monandra, 10 — B. racemosa,
11 — B. rufescens, 12 — B. tomentosa (1—3 — I группа, 4—12 — II группа)
В области рубчика спермодерма имеет другую структуру (рис. 3, I). Она значительно толще, чем на латеральной стороне семени: от 837,5 (B. purpurea) до 1262,5 мкм (B. aculeata) (рис. 4). Эпидерма здесь не образуется, на поверхности расположены остатки фуникулуса. Из фуникулуса в паренхиму спермо-дермы входит проводящий пучок.
Рис. 3. Спермодерма в районе рубчика B. purpurea (I),
B. acuminata (II) (поперечный срез); увел. 9 х 12,5 (пар — паренхима, п.п — проводящий пучок, эп — эпидерма)
мкм 2 000 1 500 1 000 500 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Виды
Рис. 4. Толщина спермодермы в районе рубчика семян видов рода Bauhinia:
1 — B. aculeata, 2 — B. purpurea, 3 — B. variegata, 4 — B. acuminata,
5 — B. cumanensis, 6 — B. dyphylla, 7 — B. galpinii, 8 — B. hookeri,
9 — B. monandra, 10 — B. racemosa, 11 — B. rufescens, 12 — B. tomentosa
Эндосперм практически отсутствует (небольшое число облитерированных тонкостенных изодиаметрических клеток в районе семенного шва или антишва) (рис. 5, I; 6). Алейронового слоя нет.
| 100 мкм |
Рис. 5. Эндосперм B. variegata (I), B. cumanensis (II) (поперечный срез); увел. 20x10 (ал — алейроновый слой, энд — эндосперм)
Виды
Рис. 6. Толщина эндосперма семян видов рода Bauhinia:
1 — B. aculeata, 2 — B. purpurea, 3 — B. variegata, 4 — B. acuminata, 5 — B. cumanensis, 6 — B. dyphylla, 7 — B. galpinii, 8 — B. hookeri,
9 — B. monandra, 10 — B. racemosa, 11 — B. rufescens,
12 — B. tomentosa
Микроструктура семян второй группы видов. Эпидерма спермодермы толстая: в пределах от 40,0 (B. galpinii) до 110,0 мкм (B. dyphylla), двухрядная, состоит из клеток палисадной формы, антиклинальные стенки утолщены равномерно (рис. 1, II). Гиподерма состоит из тонкостенных клеток с расширенными концами, толщина ее от 4,4 (B. dyphylla) до 17,6 мкм (B. galpinii). Паренхима толщиной от 65,6 (B. tomentosa) до 246,0 мкм (B. racemosa) (рис. 2); клетки ее тонкостенные, округлые, заполнены темным содержимым.
В области рубчика спермодерма толще, чем на латеральной стороне семени — от 892,5 (B. rufescens) до 1852,5 мкм (B. dyphylla) (рис. 4). На поверхности образуется эпидерма, через которую в паренхиму проникает проводящий пучок. На поверхности эпидермы имеются остатки фуникулуса (рис. 3, II).
Эндосперм мощный, состоит из тонкостенных клеток с ослизнившимся содержимым. Толщина эндосперма с латеральной стороны семени от 496,3 (B. galpinii) до 1405,0 мкм (B. monandra). Есть алейроновый слой (рис. 5, II; 6).
Таким образом, в результате наших исследований выявлены следующие признаки макроструктуры, ультраскульптуры поверхности [15], микроструктуры семян видов рода Bauhinia, которые можно было бы использовать как дополнительные признаки для классификации рода (табл. 1).
Таблица 1
Признаки структуры семян для рода Bauhinia
N п/п Признаки структуры семян I группа II группа
Макроструктура семян
1 Отношение ширины семени к длине семени, % (А) 87,2—91,0 58,3—69,7
2 Отношение толщины семени к длине семени, % (В) 16,3—19,6 27,2—41,6
3 Отношение длины доли рубчика к длине семени, % (С) 8,4—13,7 16,1—90,2
4 Площадь поверхности рубчика, мм2 (й) 0,3875— 0,4010 0,0195— 0,1769
5 Отношение массы зародыша семени к массе семени, % (Е) 72,2—82,2 10,7—52,3
Микроструктура семян
6 Отношение толщины спермодермы к толщине семени, % (Р) ,7 3, 1 ,9 2, ,3 9, 1 ,3 5,
7 Отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы, % (в) 16,0—21,6 21,4—39, 3
8 Отношение толщины эндосперма к толщине семени, % (Н) 0—0,9 13,4—33,5
9 Число слоев клеток эпидермы спермодермы один два
Ультраскульптура поверхности семян
10 Наличие устьичных аппаратов на поверхности эпидермы спермодермы присутствуют отсутствуют
Количественные признаки микро- и макроструктуры семян мы обозначили буквами латинского алфавита: A, B, ^ D, E, F, G, H для удобства наименования соответствующих признаков структуры семян. Признаки структуры зародыша не могут являться достоверной характеристикой различия видов.
Анализируя признаки семян, мы сочли целесообразным отразить не абсолютные размеры семян и их частей в миллиметрах, микрометрах, миллиграммах, а их соотношения, выраженные в процентах. Такой подход, на наш взгляд, более
объективно отражает характерные особенности строения семян, исключая варьирование в размерах семян и их частей в зависимости от конкретных условий произрастания. Например, отношение ширины семени к длине семени (А) определяет округлую или овальную в очертании форму семян.
Традиционно форму семян описывают также с помощью соотношения длины и ширины. Так, И.Н. Каден и С.А. Смирнова [19] предлагают округлым считать семя, у которого отношение длины к ширине 1 : 1, овальным — 1,5—2 : 1, продолговатым — 3—4 : 1, линейным — 5 : 1. Мы считаем, что описать форму семян видов рода Bauhinia можно, используя отношение ширины к длине семени, выраженное в процентах. Площадь поверхности рубчика (D) и отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы (G) использовала при описании семян С.Ф. Пономаренко [16]. Остальные количественные признаки структуры семян (B, C, E, F, H) мы предложили впервые.
В рамках предолженной R. Wunderlin, K. Larsen, S. Larsen в работе «Reorga-nization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae)» [5] классификации рода Bau-hinia изученные в настоящем исследовании виды отнесены авторами к следующим подродам, секциям и сериям:
5. genus Bauhinia
5A subgenus Bauhinia A (2.0) Sect. Pauletia
5A (2.0a) Ser. Cansenia
B. aculeata (I тип семян)
5A (2.0b) Ser. Acuminatae
B. acuminata (II тип семян)
5A (4.0) Sect. Alvesia
B. tomentosa (II тип семян)
5A (5.0) Sect. Micralvesia
5A (5.2) subsect. Racemosae
B. racemosa (II тип семян)
B. rufescens (II тип семян)
5A (6.0) Sect. Telestria 5A (6.0a) Ser. Purpureae
B. purpurea (I тип семян)
B. variegata (I тип семян)
5A (6.0b) Ser. Monoteles
B. monandra Kurz. (II тип семян)
5A (9.0) Sect. Afrobauhinia 5A (9.0a) Ser. Galpinae
B. galpinii Br. (II тип семян)
5D subgenus Phanera
5D (5.0) Sect. Lysiphyllum
5D (5.1) subsect. Bracteolanthus 5D (5.1b) Ser. Hookerae
B. hookeri (II тип семян)
5D (5.2a) Ser. Africanae
B. diphylla (II тип семян)
5D (10.0) Sect. Caulotretus 5D (10.1) subsect. Binaria
B. cumanensis (II тип семян)
Для исследования выбраны виды, представляющие самые крупные подроды рода Bauhinia: подрод Bauhinia и подрод Phanera. Наши данные по макро- и микроструктуре семян в некоторых случаях подтверждают классификацию R. Wunderlin, K. Larsen, S. Larsen [5]. Так, виды, отнесенные нами к первой группе с дисковидными семенами, с устьичными аппаратами на поверхности эпидермы спер-модермы, с тонкой спермодермой и без эндосперма, были отнесены R. Wunderlin, K. Larsen, S. Larsen к одному подроду Bauhinia. B. purpurea, B. variegata, имеющие сходные по структуре семена — к одному подроду, секции и серии: «subgenus Bauhinia, sect. Telestria, ser. Purpureae». Однако B. aculeata с аналогичными по структуре семенами отнесена к другой секции: секции Pauletia подрода Bauhinia.
Виды, отнесенные нами ко второй группе: с яйцевидными семенами, без устьичных аппаратов на поверхности эпидермы спермодермы, с толстой двухслойной эпидермой и с эндоспермом — встречаются в подроде Bauhinia и в под-роде Phanera. Сходные по макро- и микроструктуре семян B. racemosa и B. rufes-cens отнесены авторами классификации к одному подроду, одной секции, одной подсекции: «subgenus Bauhinia, sect. Micralvesia, subsect. Racemosae». B. hookeri, B. diphylla, имеющие сходные по структуре семена, отнесены к одному подроду и одной секции: «subgenus Phanera, sect. Lysiphyllum».
Полученные данные о структуре семян могут быть использованы для уточнения классификации рода Bauhinia.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Bentham G. Leguminosae // Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. — London, 1865. — V. 1 — P. 434—600.
[2] Baillon H. Legumineuses // Histoire des Plantes. — Paris, 1870. — V. 2. — P. 21—384.
[3] Taubert P. Caesalpinioideae — Bauhinieae (in Leguminosae) // Engler A. and K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. — Leipzig, 1891. — V. 3 (3). — P. 146—153.
[4] Wit H. C. de. A revision of the Malaysian Bauhinieae // Reinwardtia. — 1956. — V. 3. — P. 381—541.
[5] Wunderlin R.P., Larsen K., Larsen S.S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpin-ioideae) // Biol. Skrift. — 28. Kong. Danske Vidensk. selsk. — 1987. — P. 1—40.
[6] Hutchinson J., Dalziel. Caesalpinioideae // Flora of West Tropical Africa, revised by R.W. Keay. — London, 1958. — V. 1(2). — P. 439—438.
[7] Brenan J.P.M. Leguminosae subfamily Caesalpinioideae // Milne-Redhead E. End Polhill R.M. Flora of Tropical West Africa. — London, 1967. — P. 1—230.
[8] Larsen K., Larsen S. The genus Bauhinia in Australia. Taxonomy and Palynology // Bot. Helv. — 1983. — V. 93. — P. 213—220.
[9] Fortunato R.H. Revision del genero Bauhinia (Cercideae, Caesalpinioideae, Fabaceae) para la Argentina // Darwiniana. — 1986. — V. 27. — P. 527—557.
[10] Chen Y.F., Zhang D.X. Bauhinia larsenii, a fossil legume from Guangxi, China // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2005. — V. 147. — № 4. — P. 437—440.
[11] Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen // Linsbauer K. Handbuch der Pflanzenan-tomie. — Berlin, 1926. — P. 10. — S. 1—364.
[12] Corner E.J.H. The seeds of Dicotyledons. — London, N.-J., Melburne, 1976. — V. 1—2.
[13] Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е., Сурков В.А. Морфология семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) в связи с классификацией // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия Сельскохозяйственные науки. Агрономия. — 1999. — № 5. — С. 61—65.
[14] Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // Известия АН. Серия Биологическая. — 2003. — № 4. — С. 438—446.
[15] Павлова М.Е., Сурков В.А. О признаках макроструктуры семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) // Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство. — 2008. — № 2. — С. 29—37.
[16] Пономаренко С.Ф. Порядок 86. Fabales // Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosideae I. — СПб.: Мир и семья, 1996. — Т. 5. — С. 264—298.
[17] Пономаренко С.Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai). Дис. ... д-ра биол. наук. — М., 1985. — Т. 1.
[18] Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. — М.: Высшая школа, 1960.
[19] Каден И.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. — Киев: Наукова думка, 1974. — С. 54—67.
THE SIGNS OF BAUHINIA L. SPECIES SEEDS’ STRUCTURE TO CLASSIFICATION OF THE GENUS (FABACEAE LINDL., CAESALPINIOIDEAE KURTH.)
M.E. Pavlova, V.A. Surkov
Department of botany, plant physiology, plant pathology and agrobiotechnology Russian People’s Friendship University
Miklucho-Maklay str., 8/2, Moscow, Russia, 117198
We have examined the seeds of 12 species of Bauhinia L. genus. We have proposed numerical signs of seed macro- and microstructure. We have shown that they can be divided into two groups according to self-evident signs of seed macro-, micro- and ultrastructure. The obtained data can be used for classification of the genus.
